Desarrollo del embrión lanceolado. Tipo Cordados: estructura y desarrollo de la lanceta Desarrollo del dibujo de la lanceta

Las lancetas son pequeños (hasta 5 cm de largo), animales no craneales del tipo cordado dispuestos de manera bastante primitiva, que viven en mares cálidos (incluido el Mar Negro), pasan por la etapa larvaria en desarrollo, capaces de existir de forma independiente en el ambiente externo .

La primera descripción completa de su desarrollo fue presentada por AO Kovalevsky. Es un ejemplo clásico de formas iniciales, que se utilizan como modelos básicos para estudiar las características de la embriogénesis en representantes de otras clases de cordados.

Las condiciones y la naturaleza del desarrollo de la lanceta no requieren una acumulación significativa de una reserva de material nutritivo, por lo que sus huevos son de tipo oligolecital. La fecundación es externa.

La escisión del cigoto es completa, uniforme y sincrónica. Con cada ronda de división del cigoto, se forma un número par de blastómeros (partículas de blástula) de tamaño aproximadamente igual, cuyo número aumenta exponencialmente.

El surco de primera división discurre en el meridiano del plano sagital. Forma las mitades izquierda y derecha del embrión. El segundo surco, también meridiano, discurre perpendicular al primero (plano frontal) y marca las futuras partes dorsal y abdominal del cuerpo. El tercer surco es latitudinal. Divide los blastómeros en anterior y posterior, proporcionando la segmentación del futuro tronco.

En períodos posteriores de desarrollo, los surcos de división meridianos y latitudinales se reemplazan entre sí en una secuencia estrictamente regular. Los blastómeros formados como resultado de tal trituración se vuelven progresivamente más pequeños en tamaño. El aumento progresivo en su número conduce al hecho de que los blastómeros se desplazan entre sí hacia afuera, por lo que se libera espacio en la parte central del embrión, y las propias células en división forman una pared de una sola capa: blastodermo. Así, aparece una blástula esférica con una cavidad encerrada en su interior - blastocele. Este tipo de blástula se llama celoblastula(caelum - bóveda del cielo).

En toda la blástula, es costumbre distinguir techo(polo animal del huevo), abajo(polo vegetativo del huevo) y zonas de borde. Los blastómeros inferiores se caracterizan por cierto aumento de tamaño debido al desplazamiento natural de la yema a la base del polo vegetativo del ovocito.

La presencia de un blastocele grande y un blastodermo de una sola capa predetermina la forma más simple de gastrulación en el embrión lanceolado: la invaginación de los blastómeros inferiores hacia el techo ( intususcepción). Estrechamente adyacente a las partes dorso-laterales de la blástula, los blastómeros invaginantes se desplazan blastocoel, formando la capa germinal interna del endodermo y una nueva cavidad del embrión - gastrocele, que a través de la apertura oral primaria ( blastoporo) se comunica con el entorno.

Los blastómeros del techo y de las zonas laterales constituyen la capa germinal externa.

El embrión de dos capas resultante (gástrula) se alimenta por sí solo debido a la entrada de agua enriquecida con plancton en el gastrocele.

En la siguiente etapa de desarrollo, una hebra de células que se dividen intensamente se diferencia del ectodermo dorsal medio, que se separa de las células de otras zonas de la capa germinal externa, desciende un poco hacia abajo y se convierte en la placa neural, que posteriormente forma el primer órgano axial. de la larva lanceolada - tubo neural. La parte restante del ectodermo, que es la capa más externa del cuerpo, se convierte en el epitelio tegumentario de la piel. epidermis.

El resto de los órganos axiales y el mesodermo se desarrollan por diferenciación de varias partes de la capa germinal interna.

Entonces, desde la parte media más dorsal (como en el caso del aislamiento de la placa neural), se destaca la placa notocordal, que luego se tuerce en un cordón celular denso: acorde(el segundo órgano axial de la larva), que en las lancetas permanece como el principal órgano de soporte: la cuerda dorsal.

A ambos lados de la placa cordal, en las secciones dorso-laterales del endodermo, se diferencian rudimentos emparejados de la tercera capa germinal: mesodermo, que asegura la simetría bilateral del cuerpo, el metamerismo de su estructura (segmentación) y el desarrollo de muchos órganos y tejidos.

La parte ventral del endodermo sirve como base para la formación del tercer órgano axial: colon primario. Las células de los rudimentos del mesodermo se caracterizan por la energía de división más fuerte, el aumento más intenso en su número, por lo que las placas en forma de cinta en crecimiento se ven obligadas a sobresalir hacia el ectodermo y formar pliegues. Descansando con la parte superior de los pliegues contra el ectodermo dorsal, con los bordes interiores contra la placa cordal, y con los bordes exteriores contra la parte ventral restante del endodermo, cada rudimento mesodérmico se envuelve durante un mayor crecimiento, se introduce entre el exterior y capas germinales internas, que ayudan a que la placa notocordal se cierre en una cuerda, el surco neural se convierte en un tubo y el endodermo ventral forma el intestino primario.

A su vez, en cada rudimento del mesodermo, sus bordes basales también se cierran, como resultado de lo cual estos rudimentos toman la forma de formaciones cerradas en forma de saco con una cavidad en el interior. Una de las hojas se encuentra junto al ectodermo (la pared exterior del cuerpo de la larva) y por ello recibe el nombre parietal(pared), el otro - al órgano interno primario (intestino), lo que da razón para llamarlo visceral. Con el desarrollo posterior, ambos rudimentos del mesodermo ventralmente, debajo del intestino primario, crecen juntos. Como resultado, aparece una sola cavidad corporal secundaria en el cuerpo de la lanceta: en general, concluida entre las láminas parietal y visceral de su mesodermo.

Se denomina ontogenia, o desarrollo individual, al período completo de la vida de un individuo desde el momento en que los espermatozoides se fusionan con el óvulo y se forma un cigoto hasta la muerte del organismo. La ontogenia se divide en dos períodos: 1) embrionario: desde la formación de un cigoto hasta el nacimiento o la salida de las membranas del huevo; 2) postembrionario: desde la salida de las membranas del huevo o el nacimiento hasta la muerte del organismo.

En la mayoría de los animales multicelulares, las etapas de desarrollo embrionario por las que pasa el embrión son las mismas. En el período embrionario se distinguen tres etapas principales: trituración, gastrulación y organogénesis primaria.

El desarrollo de un organismo comienza con una etapa unicelular. Como resultado de divisiones repetidas, un organismo unicelular se convierte en uno multicelular. Las células resultantes se denominan blastómeros. Al dividir los blastómeros, su tamaño no aumenta, por lo que el proceso de división se denomina trituración. Durante el período de trituración, el material celular se acumula para su posterior desarrollo.

A medida que aumenta el número de células, su división se vuelve no simultánea. Los blastómeros se alejan cada vez más del centro del embrión, formando una cavidad: el blastocele. La escisión se completa con la formación de un embrión multicelular de una sola capa: la blástula.

Una característica del aplastamiento es un ciclo mitótico extremadamente corto de blastómeros en comparación con las células de un organismo adulto. Durante una interfase muy corta, solo se produce la duplicación del ADN.

La blástula, que generalmente consiste en una gran cantidad de blastómeros (en la lanceta, de 3000 células), en el proceso de desarrollo pasa a una nueva etapa, que se llama gástrula. El embrión en esta etapa consta de capas separadas de células, las llamadas capas germinales: la externa, o ectodermo, y la interna, o endodermo. El conjunto de procesos que conducen a la formación de una gástrula se denomina gastrulación. En la lanceta, la gastrulación se lleva a cabo empujando una parte de la pared de la blástula hacia la cavidad corporal primaria.

Después de completar la gastrulación, se forma un complejo de órganos axiales en el embrión: tubo neural, notocorda, tubo intestinal. El ectodermo se dobla, convirtiéndose en un surco, y el endodermo, ubicado a su derecha e izquierda, comienza a crecer en sus bordes. El surco se hunde debajo del endodermo y sus bordes se cierran. Se forma el tubo neural. El resto del ectodermo es el rudimento del epitelio de la piel. En esta etapa, el embrión se llama neurula.

La parte dorsal del endodermo, ubicada directamente debajo del brote nervioso, se separa del resto del endodermo y se pliega en un cordón denso: una cuerda. Del resto del endodermo se desarrolla el mesodermo y el epitelio intestinal. Una mayor diferenciación de las células germinales conduce a la aparición de numerosas capas germinales derivadas: órganos y tejidos.

De ectodermo se desarrolla el sistema nervioso, la epidermis de la piel y sus derivados, el epitelio que recubre los órganos internos. De endodermo desarrollan tejidos epiteliales que recubren el esófago, el estómago, los intestinos, las vías respiratorias, el hígado, el páncreas, el epitelio de la vesícula biliar y la vejiga, la uretra, la tiroides y las glándulas paratiroides.

Derivados mesodermo son: la dermis, todo el tejido conjuntivo propiamente dicho, los huesos del esqueleto, cartílagos, los sistemas circulatorio y linfático, la dentina de los dientes, los riñones, las gónadas, los músculos.

El embrión animal se desarrolla como un solo organismo en el que todas las células, tejidos y órganos están en estrecha interacción. Al mismo tiempo, un germen influye en el otro, determinando en gran medida el camino de su desarrollo. Además, la tasa de crecimiento y desarrollo del embrión está influenciada por condiciones externas e internas.

El óvulo de la lanceta es oligolecítico con una distribución isolecítica de la yema. La escisión es completa, uniforme, sincrónica (los surcos de escisión son meridionales o latitudinales); después de la 7.a escisión (128 blastómeros), la escisión deja de ser sincrónica). Cuando el número de células llega a 1000, el embrión se convierte en una blástula (es decir, un embrión de una sola capa con una cavidad (blastocele) llena de una masa gelatinosa, la pared de la blástula se llama blastodermo. El tipo de blástula lanceleta es una celoblastula uniforme , tiene un fondo, un techo.

Entonces comienza la gastrulación por invaginación, es decir invaginaciones en la blástula por dentro.

En total, existen 4 formas de gastrulación, generalmente se combinan, pero una de ellas prevalece:

1. Intususcepción (invaginación)

2. Inmigración (movimiento de células con su inmersión dentro de la bastula)

3. Epibolia (ensuciamiento)

4. Delaminación (división de la pared de la blástula en 2 láminas).

Como resultado de la gastrulación, se forma un embrión de 2 capas: la gástrula, tiene una cavidad (de hecho, esta es la cavidad del intestino primario) y un orificio que conduce a la cavidad (blastoporo, la boca primaria). El blastoporo está rodeado por 4 labios (los organizadores de la organogénesis). El material que pasa por el labio dorsal se convierte en notocorda, y por el resto de los labios se convierte en mesodermo.

Después del final de la gastrulación, el embrión comienza a crecer rápidamente en longitud. La parte dorsal de la hoja exterior se aplana y se convierte en la placa neural. El resto de esta placa está cubierto lateralmente con la placa neural y se convierte así en el revestimiento exterior de la piel. la placa neural está adentro, primero se forma un surco en ella, luego se tuerce en un tubo con un canal central adentro (neurocoel).

La hoja interior está dividida en varias partes. La región dorsal es aplanada. Se envuelve en un cordón cilíndrico, se separa del intestino y se convierte en un cordón. Las áreas adyacentes a la notocorda también se separan y forman 2 sacos (mesodermo, de hecho), así. el mesodermo se forma por la ruta del enterocele, es decir bolsas de cordones.

Partes del mesodermo:

Pedículos segmentarios (nefrogonadotomos)

Splanchnot (se forma un todo entre sus hojas).

Después de que se han formado el cordón, el tubo neural y el mesodermo, el endodermo se pliega y forma el tercer órgano axial: el intestino primario (todas las demás secciones del tracto gastrointestinal con glándulas se desarrollan posteriormente a partir de él).

Embriogénesis de anfibios.

El óvulo de los anfibios es mesolecítico con una distribución de vitelo telolecítico. La trituración es completa, desigual, asíncrona. Después de la 3ª división, se obtienen 4 células pequeñas (micrómeros) concentradas en el polo animal y 4 células grandes (macrómeros) concentradas en el polo vegetativo. Además de los surcos de división latitudinal y meridional, también aparecen surcos tangenciales (discurren paralelos a la superficie del huevo y dividen los blastómeros en un plano paralelo), así. la pared de la blástula tiene varias capas. Los blastómeros comienzan a dividirse de forma asincrónica y las células de la parte inferior de la blástula (llenas de yema) son mucho más grandes que las células del techo de la blástula. El blastodermo consta de varias capas y el blastocele (en comparación con la lanceta) se reduce significativamente. Por lo tanto, surge una coeloblastula (anfiblastula) desigual de múltiples capas.

La gastrulación ocurre por invaginación parcial y epibolia (ver pregunta 21). Las células más activas de la mitad animal se "arrastran" hacia la mitad vegetativa del embrión y, posteriormente, penetran en el embrión. Durante la gastrulación, las células se multiplican débilmente, principalmente se produce estiramiento y desplazamiento de las células de la capa superficial. Después del final de la gastrulación, el embrión comienza a crecer activamente.

El material del mesodermo se deposita durante la gastrulación, y el mesodermo se separa inmediatamente del intestino primario, se mueve hacia adelante y ventralmente y se extiende entre el ecto y el endodermo (este método de depositar el mesodermo se denomina proliferativo). Al principio, no hay cavidades en el mesodermo, consta de 2 bolsas, luego se separan los somitas; la parte dorsal del mesodermo se convierte en miotomas, la parte ventral, en esplacnótomas. Primero, los miotomas se conectan con los esplacnótomos mediante patas segmentarias (que dan origen a los órganos excretores), luego divergen.

Los músculos del cuerpo se desarrollan a partir de los miotomas (desde el lado medial del miotoma), el esclerotomo (a partir de él se desarrolla la lámina esquelética, el rudimento del mesénquima, a partir del cual, en consecuencia, se desarrollan todos los tejidos tróficos de soporte), el dermatoma (la parte lateral del miotoma) - se convierte en el mesénquima, a partir del cual se desarrollan las capas profundas de la piel.

Notocorda, tubo neural, intestino primario que se desarrolla aproximadamente como una lanceta (atravesando el labio dorsal).

Embriogénesis de las aves.

El óvulo es polilecital con una distribución telolecital de la yema. Escisión: parcial (meroblástica), discoidal. Los 2 primeros surcos de división son meridionales, luego aparecen surcos radiales y tangenciales. Como resultado, se forma una discoblastula (blastodisco), una capa de células que se encuentran sobre la yema, donde las células están adyacentes a la yema, un campo oscuro, donde no están adyacentes, un campo claro. En un huevo recién puesto, el embrión se encuentra en la etapa de discoblastula o gástrula temprana.

La gastrulación se produce por inmigración y delaminación, es decir, varias células simplemente abandonan la capa externa (inmigración) y algunos de los blastómeros comienzan a dividirse de tal manera que la célula madre permanece en la pared externa y la célula hija pasa a la segunda capa (deslaminación).

Después de 12 horas de incubación, debido a la migración celular a lo largo de los bordes del campo de luz, se forman una raya primaria y un nudo de Hensen, que actúan como labios de blastoporo.

En la gástrula temprana, se distinguen 2 hojas: el epiblasto, la hoja externa y el hipoblasto, la hoja interna.

El epiblasto contiene presuntos rudimentos del ectodermo de la piel, la placa neural, las células de la notocorda y las células del mesodermo; en el hipoblasto solo hay rudimentos del endodermo.

Las células de la notocorda se invaginan desde el epiblasto a través del nódulo de Hensen y las células del mesodermo se invaginan a través de la línea primaria; se forma un embrión de 3 capas. El método de colocación del mesodermo es la invaginación tardía. Se diferencia como los anfibios.

El desarrollo posterior del embrión está asociado con la formación de membranas extraembrionarias (fetales). Las conchas se forman debido al crecimiento de células de las capas germinales fuera del cuerpo del embrión. Primero, se forma un pliegue del tronco (con la participación de las 3 hojas), que eleva el embrión por encima de la yema, luego se cierran 2 pliegues amnióticos sobre el embrión con la participación del ectodermo y la hoja parietal del mesodermo: el amnios y se forma la membrana serosa (corion). Un poco más tarde, las células del endodermo y las células de la lámina visceral del mesodermo forman la pared del saco vitelino y la alantoides.

Embriogénesis de los mamíferos.

El óvulo es oligolecítico secundario (alicetal). La escisión es completa, desigual, asincrónica; como resultado de la primera trituración se forman 2 tipos de blastómeros: pequeños y ligeros (aplastan más rápido) y grandes oscuros (aplastan lentamente). Un trofoblasto (vesícula) se forma a partir de los claros, los oscuros están dentro de la vesícula y se llaman embrioblasto (el propio embrión se desarrollará a partir de ellos). El trofoblasto, dentro del cual se encuentra el embrioblasto, se denomina vesícula de blastodermo o blastocisto. El tipo de blástula es esteroblastula (es decir, el embrioblasto está dentro del trofoblasto, no hay cavidad). El blastocisto ingresa al útero desde el oviducto, donde se alimenta de jalea real, sus células crecen activamente y luego se produce la primera unión del trofoblasto a la pared uterina: la implantación.

La gastrulación ocurre por deslaminación (división), se forma un epiblasto (que contiene los rudimentos de la cuerda, placa neural, mesodermo, ectodermo) y un hipoblasto (que contiene solo los rudimentos del mesodermo).

La colocación del mesodermo ocurre de la misma manera que en las aves: invaginación tardía a través del nudo de Hensen y la racha primaria.

El mesodermo se diferencia en 3 yemas (diferenciación primaria): somitas, nefrogonadotomos y esplacnotomas/placas laterales.

Más tarde (diferenciación secundaria): cada somita se divide en:

dermatoma (más tarde - la capa de malla de la piel),

miotomas (posteriormente - tejido muscular esquelético estriado),

esclerotomas (posteriormente - tejido cartilaginoso y óseo del esqueleto);

El esplacnótomo se divide en hojas viscerales y parietales, entre las cuales se coloca el conjunto.

Desde el nefrogonadotomo, se coloca el epitelio de los sistemas excretor y reproductivo.

El desarrollo embrionario de los mamíferos también está asociado con la formación de membranas extraembrionarias. Al igual que en las aves, el inicio de la formación de membranas está asociado con la formación del tronco, y luego del pliegue amniótico.

lanceta(Amphioxus lanceolatus, o Branchiostoma lanceolatum) - el representante filogenéticamente más bajo organizado de los animales (Chordata), que ya desarrolla un fuerte soporte para la parte dorsal del cuerpo en el proceso de desarrollo - es un objeto excelente para una demostración esquemática de todos los principales procesos blastogenéticos característicos de toda la categoría de vertebrados.

Anfioxo- este es un animal pequeño, en apariencia parecido a un pez pequeño; se encuentra en la arena húmeda de las costas del mar. El embriólogo ruso A. O. Kovalevsky describió por primera vez el desarrollo de la lanceta.

Arriba ya mencionado sobre la importancia del estudio de los procesos básicos del desarrollo de la lanceta y de los vertebrados inferiores para comprender el desarrollo humano. En su desarrollo se observan factores y procesos históricos (filogenéticos) que pueden ser explicados (solo si se tienen en cuenta las relaciones filogenéticas del desarrollo humano con otros vertebrados) en general desde el punto de vista de la principal ley biogenética sobre la repetición esquemática. del desarrollo filogenético en la ontogénesis. Como resultado de los cambios en el ambiente de vida externo e interno, en el proceso de desarrollo filogenético, los factores coenogenéticos se unieron a la ontogénesis de los animales superiores, que fueron incluidos, asimilados y acumulados junto con los principales elementos palingenéticos del desarrollo genérico en la sustancia viva de células germinales.

Debido a esto sin estudio comparativo, sin un estudio de la filogenia humana, en otras palabras, sin tener en cuenta al menos las principales características del desarrollo de los vertebrados inferiores, es imposible comprender completamente los complejos procesos de desarrollo que ocurren durante el desarrollo ontogenético de los mamíferos superiores y humanos.

óvulos de lanceta son oligolecíticos e incluso casi isolecíticos, con un predominio muy moderado de yema en el polo vegetativo. Por lo tanto, pertenecen a la especie holoblástica y su fragmentación procede según el tipo de fragmentación uniforme completa o regular. Durante el aplastamiento, en esencia, se produce la división mitótica, en la que ambas células recién formadas, llamadas blastómeros, no divergen, sino que permanecen juntas, muy próximas entre sí. En el plano en el que el huevo se divide en dos blastómeros independientes, primero se forma un surco superficial y luego uno más profundo en su superficie, que cubre gradualmente toda la circunferencia de la célula esférica.
Este surco corresponde a la constricción citocinética de una célula en división mitótica en telofase.

primer surco comienza a formarse en el polo animal del huevo, primero en forma de una pequeña muesca superficial, que, profundizándose incesantemente, va desde el polo animal a lo largo de la circunferencia del huevo hacia el polo vegetativo opuesto. Los surcos similares, que pasan a lo largo de ambos polos de un huevo esférico, como los meridianos del globo, se llaman surcos meridionales.

Primer surco meridional y penetra tan profundamente en el óvulo que los dos primeros blastómeros surgen de la única célula original, que permanecen juntos, firmemente pegados. Después de cierto tiempo, se produce una segunda división por aplastamiento, en la que aparece un segundo surco, también meridional, en la superficie de los dos primeros blastómeros, que va del polo animal al polo vegetativo, pero perpendicular al plano del primer surco. Así, cuatro blastómeros surgen de un óvulo fertilizado.

Después corta etapa de reposo sigue la tercera división de trituración, que se realiza en un plano perpendicular a los planos de los dos surcos anteriores. El surco resultante cubre los cuatro blastómeros aproximadamente al nivel del plano ecuatorial que se encuentra entre ambos polos. De acuerdo con su curso, este surco se llama surco latitudinal o ecuatorial. Gracias a la tercera trituración, el número de blastómeros vuelve a duplicarse, de modo que un pequeño embrión de la lanceta en esta etapa de desarrollo ya tiene ocho células (blastómeros). Los cuatro blastómeros superiores que se encuentran sobre el surco ecuatorial en la región del polo animal son algo más pequeños que los blastómeros que se encuentran en la región del polo vegetativo.

El óvulo, fecundado fuera del cuerpo de la madre, sufre una trituración completa y casi uniforme. El resultado es una blástula globular típica. Células más grandes vegetativamenteEl polo de la blástula comienza a sobresalir hacia adentro y se forma una gástrula invaginada típica.

Luego, la gástrula se estira, el gastropore (blastopore) disminuye y el ectodermo a lo largo del lado dorsal hasta el mismo gastroel tiempo comienza a profundizarse, formándose la placa neural. Posteriormente, la placa neural se separa de las células del ectodermo vecino y el ectodermo se fusiona sobre la placa neural y sobre el gastroporo. Aún más tarde, los bordes de la placa neural se pliegan y se fusionan, de modo que la placa se convierte en un tubo neural. Dado que la placa neural continúa hasta el gastroporo, en esta etapa de desarrollo, en el extremo posterior del embrión, la cavidad intestinal está conectada a la cavidad del sistema nervioso central mediante el canal neurointestinal (canalis neuroentericus). En el extremo anterior, el nervio se pliega al final de todos, de modo que aquí el canal del nervio se comunica con el ambiente externo durante mucho tiempo a través de una abertura, el neuroporo. En el futuro, se forma una fosa olfativa en el sitio del neuroporo.

(según Schmalhausen). I - un túbulo completo con muchos nefrostomas y solenocitos; II - parte del túbulo renal con siete solenocitos asentados sobre él:

1 - el extremo superior de la hendidura branquial, 2 - la abertura del túbulo renal en la cavidad peribranquial

(esquemáticamente). I—blástula; II, III, IV - gastrulación; V y VI - la formación de mesodermo, cuerda y nervioso sistemas:

1 - polo animal, 2 - polo vegetativo, 3 - cavidad gástrica, 4 - gastroporo (blastoporo), 5 - canal nervioso, 6 - canal neurointestinal, 7 - neuroporo, - 8 - pliegue del mesodermo, 9 - sacos celómicos, 10 - cuerda , 11 - el lugar de la futura boca, 12 - el lugar del futuro ano

(según Parker):

1 - ectodermo, 2 - endodermo, 3 - mesodermo, 4 - cavidad intestinal, 5 - placa neural, 6 - sistema nervioso central, 7 - neurocoel, 8 - notocorda, 9 - cavidad corporal secundaria, 10 - hoja parietal del peritoneo, 11 - peritoneo visceral

(según Delage):

I — endostilo, 2 — abertura oral, 3 — pliegues metapleurales derecho y 4 — izquierdo, 5 — hendiduras branquiales izquierdas, 6 — hendiduras branquiales derechas

Simultáneamente con el desarrollo del sistema nervioso central, ocurre la diferenciación del endodermo. Primero, desde arriba, a lo largo de los lados del intestino primario, comienzan a formarse pliegues sobresalientes longitudinales: los rudimentos del futuro mesodermo, mientras que la banda de endodermo entre estos pliegues comienza a engrosarse, plegarse y, finalmente, separarse del intestino y girar. en el rudimento del acorde. El desarrollo posterior del mesodermo procede de la siguiente manera. En primer lugar, los pliegues del intestino primario, que se encuentran a los lados de la notocorda rudimentaria, se separan del intestino y se convierten en una serie de sacos celómicos cerrados dispuestos segmentariamente. Sus paredes son el mesodermo y las cavidades son la cavidad secundaria del cuerpo o celoma. Posteriormente, los sacos celómicos crecen hacia arriba y hacia abajo, y cada saco se subdivide en una región dorsal, ubicada del lado de la notocorda y el tubo neural, y una región abdominal, ubicada a los lados del intestino. Las secciones dorsales se llaman somitas, las secciones abdominales se llaman placas laterales. A partir de los somitas, se forman principalmente segmentos musculares: miotomas, que se usan en un adultoel nombre del animal son los miómeros y la piel misma (corium), mientras que las láminas del peritoneo se forman a partir de las placas laterales, y todo el animal adulto se forma a partir de las cavidades de las placas laterales, que se fusionan entre sí. . Finalmente, por invaginación, se forma una boca en el extremo anterior del cuerpo y un ano en el extremo posterior.