رشد جنین لنسلت. نوع Chordata: ساختار و توسعه لنسلت توسعه طراحی نیزه

لنسلت ها حیواناتی کوچک (تا 5 سانتی متر) و بدون جمجمه ساختاری نسبتاً ابتدایی از نوع وتر هستند که در دریاهای گرم (از جمله دریای سیاه) زندگی می کنند و از مرحله رشد لاروی عبور می کنند و می توانند به طور مستقل در محیط خارجی وجود داشته باشند.

اولین شرح کامل توسعه آنها توسط A.O. Kovalevsky ارائه شد. این یک نمونه کلاسیک از فرم های اولیه است که به عنوان مدل های اساسی برای مطالعه ویژگی های جنین زایی در نمایندگان سایر کلاس های آکوردات استفاده می شود.

شرایط و ماهیت رشد نیزه نیازی به تجمع قابل توجهی از ذخیره مواد مغذی ندارد، بنابراین تخم آنها از نوع اولیگولسیتال است. لقاح خارجی است.

تکه تکه شدن زیگوت کامل، یکنواخت و همزمان است. با هر دور تقسیم زیگوت، تعداد زوج بلاستومر (ذرات بلاستولا) با اندازه تقریبا مساوی تشکیل می شود که تعداد آنها به طور تصاعدی افزایش می یابد.

اولین شیار شکافت از نصف النهار در صفحه ساژیتال عبور می کند. نیمه چپ و راست جنین را تشکیل می دهد. شیار دوم، همچنین نصف النهار، عمود بر اولی (صفحه پیشانی) قرار دارد و قسمت های پشتی و شکمی بدن را مشخص می کند. شیار سوم عرضی است. بلاستومرها را به قدامی و خلفی تقسیم می کند و بخش بندی بدن آینده را فراهم می کند.

در دوره های بعدی توسعه، شیارهای برش طولی و نصف النهار در یک توالی کاملاً منظم جایگزین یکدیگر می شوند. بلاستومرهای تشکیل شده در نتیجه چنین تکه تکه شدن به طور فزاینده ای از نظر اندازه کوچکتر می شوند. افزایش تدریجی تعداد آنها منجر به این واقعیت می شود که بلاستومرها یکدیگر را به سمت بیرون جابجا می کنند و به همین دلیل فضا در قسمت مرکزی جنین آزاد می شود و سلول های تقسیم شده خود دیواره ای تک لایه تشکیل می دهند - بلاستودرم. بنابراین، یک بلاستولای کروی با یک حفره محصور در داخل ظاهر می شود - بلاستوکول. این نوع بلاستولا نامیده می شود کولوبلاستولا(کائلوم – فلک).

در کولوبلاستولا متمایز کردن مرسوم است سقف(قطب حیوانی تخم مرغ) پایین(قطب رویشی تخم مرغ) و مناطق لبه. بلاستومرهای فوندال با افزایش جزئی اندازه به دلیل جابجایی طبیعی زرده به پایه قطب رویشی تخمک مشخص می شوند.

وجود یک بلاستوکول بزرگ و بلاستودرم تک لایه ساده ترین روش گاسترولاسیون را در جنین نیزه تعیین می کند - هجوم بلاستومرهای پایین به سمت سقف ( انواژیناسیون). در مجاورت قسمت‌های پشتی جانبی بلاستولا، بلاستومرهای داخل زا جابجا می‌شوند. بلاستوکول، تشکیل لایه داخلی آندودرم و حفره جدیدی از جنین - گاستروسلکه از طریق دهانه اولیه دهان ( بلاستوپور) با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند.

بلاستومرهای سقف و مناطق جانبی لایه جوانه بیرونی را تشکیل می دهند.

جنین دو لایه حاصل (گاسترولا) به دلیل ورود آب غنی شده با پلانکتون به گاستروکوئل، به طور مستقل تغذیه می کند.

در مرحله بعدی رشد، رشته ای از سلول های به شدت تقسیم شده از اکتودرم پشتی میانی، که از سلول های سایر مناطق لایه بیرونی زاینده جدا شده است، تا حدودی پایین آمده و به صفحه عصبی تبدیل می شود که متعاقباً اولین محوری را تشکیل می دهد. اندام لارو نیزه - لوله عصبی. قسمت باقی مانده از اکتودرم، که بیرونی ترین لایه بدن است، به اپیتلیوم پوششی پوست تبدیل می شود - اپیدرم.

اندام های محوری باقیمانده و مزودرم از طریق تمایز بخش های مختلف لایه داخلی جوانه رشد می کنند.

بنابراین، از پشتی ترین قسمت میانی آن (مانند جداسازی صفحه عصبی)، یک صفحه نوتوکوردال خارج می شود که سپس به یک طناب سلولی متراکم می پیچد - وتر(دومین اندام محوری لارو)، که در لانسلت ها به عنوان اندام اصلی حمایت کننده باقی می ماند - وتر پشتی.

در دو طرف صفحه نوتوکوردال، در نواحی پشتی جانبی اندودرم، پریموردیای جفتی لایه سوم جوانه افتراق داده می شود - مزودرم، ایجاد تقارن دو طرفه بدن، متامریسم ساختار آن (بخش بندی) و رشد بسیاری از اندام ها و بافت ها.

قسمت شکمی اندودرم به عنوان پایه ای برای تشکیل اندام محوری سوم عمل می کند - روده اولیه. سلول های پایه های مزودرم با قوی ترین انرژی تقسیم و شدیدترین افزایش تعداد آنها مشخص می شود، به همین دلیل صفحات روبان مانند در حال رشد مجبور به بیرون زدگی به سمت اکتودرم و تشکیل چین می شوند. در مجاورت بالای چین‌ها در برابر اکتودرم پشتی، لبه‌های داخلی در برابر صفحه نوتوکوردال، و لبه‌های بیرونی در برابر قسمت شکمی باقی‌مانده آندودرم، هر پایه مزودرم با رشد بیشتر، به سمت پایین پیچیده شده و بین بیرونی و داخلی قرار می‌گیرد. لایه‌های جوانه‌ای، کمک می‌کند صفحه نوتوکوردال به یک رشته بسته شود، شیار عصبی تبدیل به یک لوله شود و آندودرم شکمی روده اولیه را تشکیل می‌دهد.

به نوبه خود، در هر پایه مزودرم، لبه های پایه آنها نیز بسته می شود، در نتیجه این پایه ها به شکل سازندهای کیسه مانند بسته با یک حفره در داخل هستند. یکی از برگ ها در مجاورت اکتودرم (دیواره بیرونی بدن لاروی) قرار دارد و به همین دلیل این نام را دریافت می کند. جداری(دیوار)، دیگری - به اندام داخلی اولیه (روده)، که دلیلی برای نامیدن آن می دهد ذره ای. در طول تکامل بعدی، هر دو پایه مزودرم به صورت شکمی، در زیر روده اولیه به هم می پیوندند. در نتیجه، یک حفره بدن ثانویه در بدنه نیزه ظاهر می شود - به طور کلی، بین لایه های جداری و احشایی مزودرم آن محصور شده است.

آنتوژنز یا رشد فردی، کل دوره زندگی یک فرد از لحظه ادغام اسپرم با تخمک و تشکیل زیگوت تا زمان مرگ ارگانیسم است. انتوژنز به دو دوره تقسیم می شود: 1) جنینی - از تشکیل زیگوت تا تولد یا خروج از غشای تخم. 2) پس از جنین - از خروج از غشای تخمک یا تولد تا مرگ ارگانیسم.

در اکثر حیوانات چند سلولی، مراحل رشد جنینی که جنین طی می کند یکسان است. در دوره جنینی، سه مرحله اصلی وجود دارد: شکاف، گاسترولاسیون و اندام زایی اولیه.

رشد یک موجود زنده از مرحله تک سلولی شروع می شود. در نتیجه تقسیمات مکرر، یک موجود تک سلولی به یک موجود چند سلولی تبدیل می شود. سلول های حاصل را بلاستومر می نامند. هنگامی که بلاستومرها تقسیم می شوند، اندازه آنها افزایش نمی یابد، بنابراین فرآیند تقسیم را خرد کردن می نامند. در طول دوره تکه تکه شدن، مواد سلولی برای توسعه بیشتر انباشته می شوند.

با افزایش تعداد سلول ها، تقسیم آنها غیر همزمان می شود. بلاستومرها بیشتر و بیشتر از مرکز جنین حرکت می کنند و حفره ای را تشکیل می دهند - بلاستوکول. تکه تکه شدن کامل شده و یک جنین چند سلولی تک لایه - بلاستولا تشکیل می شود.

ویژگی خاص برش، چرخه میتوزی بسیار کوتاه بلاستومرها در مقایسه با سلول های یک ارگانیسم بالغ است. در طول اینترفاز بسیار کوتاه، تنها تکثیر DNA اتفاق می افتد.

بلاستولا که معمولاً از تعداد زیادی بلاستومر (در لنسلت - 3000 سلول) تشکیل شده است، در طول توسعه به مرحله جدیدی به نام گاسترولا می رود. جنین در این مرحله از لایه های جدا شده از سلول ها، به اصطلاح لایه های جوانه تشکیل می شود: لایه بیرونی یا اکتودرم، و لایه داخلی یا اندودرم. به مجموعه فرآیندهایی که منجر به تشکیل گاسترول می شود، گاسترولاسیون می گویند. در لنسلت، گاسترولاسیون با نفوذ بخشی از دیواره بلاستولا به داخل حفره اولیه بدن اتفاق می افتد.

پس از اتمام گاسترولاسیون، جنین مجموعه ای از اندام های محوری را تشکیل می دهد: لوله عصبی، نوتوکورد و لوله روده. اکتودرم خم می شود و به یک شیار تبدیل می شود و اندودرم که در سمت راست و چپ آن قرار دارد در لبه های آن شروع به رشد می کند. شیار در زیر اندودرم فرو می‌رود و لبه‌های آن بسته می‌شود. یک لوله عصبی تشکیل می شود. بقیه اکتودرم، پایه اپیتلیوم پوست است. در این مرحله جنین نورولا نامیده می شود.

قسمت پشتی اندودرم که مستقیماً در زیر پایه عصبی قرار دارد از بقیه اندودرم جدا می شود و به یک طناب متراکم - نوتوکورد چین می خورد. از قسمت باقی مانده از اندودرم، مزودرم و اپیتلیوم روده رشد می کند. تمایز بیشتر سلول های جنینی منجر به ظهور مشتقات متعدد لایه های جوانه - اندام ها و بافت ها می شود.

از جانب اکتودرمسیستم عصبی، اپیدرم پوست و مشتقات آن و اپیتلیوم پوشاننده اندام های داخلی رشد می کنند. از جانب اندودرمبافت های اپیتلیال ایجاد می شوند که مری، معده، روده ها، دستگاه تنفسی، کبد، پانکراس، اپیتلیوم صفرا و مثانه، مجرای ادرار، تیروئید و غدد پاراتیروئید را پوشش می دهند.

مشتقات مزودرمعبارتند از: درم، تمام خود بافت همبند، استخوان های اسکلتی، غضروف، سیستم گردش خون و لنفاوی، عاج دندان، کلیه ها، غدد جنسی، ماهیچه ها.

جنین حیوان به عنوان یک ارگانیسم واحد رشد می کند که در آن تمام سلول ها، بافت ها و اندام ها در تعامل نزدیک هستند. در این مورد، یک مقدمه بر دیگری تأثیر می گذارد و تا حد زیادی مسیر توسعه آن را تعیین می کند. علاوه بر این، سرعت رشد و نمو جنین تحت تأثیر شرایط بیرونی و درونی است.

تخم نیزه الیگولسیتال با توزیع ایزوولسیتال زرده است. برش کامل، یکنواخت، همزمان است (شیارهای برش نصف النهار یا عرضی هستند)، پس از برش هفتم (128 بلاستومر) همگام بودن برش متوقف شد). وقتی تعداد سلول ها به 1000 رسید، جنین تبدیل به بلاستول می شود (یعنی جنین تک لایه با حفره (بلاستوکول) پر از توده ژلاتینی، دیواره بلاستولا بلاستودرم نامیده می شود. نوع بلاستولای نیزه ای یکنواخت است. کولوبلاستولا، دارای پایین و سقف است.

سپس گاسترولاسیون با انواژیناسیون آغاز می شود، یعنی. انواژیناسیون بر روی بلاستول ها به سمت داخل

4 روش گاسترولاسیون وجود دارد که معمولاً ترکیبی هستند، اما یکی از آنها غالب است:

1. هجوم (انواژیناسیون)

2. مهاجرت (حرکت سلول ها با غوطه ور شدن آنها در داخل باستولا)

3. اپیبولی (فولینگ)

4. لایه لایه شدن (شکاف دیواره بلاستولا به 2 لایه).

در نتیجه گاسترولاسیون، یک جنین 2 لایه تشکیل می شود - گاسترولا؛ دارای یک حفره (در اصل این حفره روده اولیه است) و یک سوراخ منتهی به حفره (بلاستوپور - دهان اولیه). بلاستوپور توسط 4 لب (سازمان دهنده اندام زایی) احاطه شده است. ماده ای که از لب پشتی عبور می کند به نوتوکورد و از طریق لب های باقی مانده به مزودرم تبدیل می شود.

پس از پایان گاسترولاسیون، جنین شروع به رشد سریع در طول می کند. قسمت پشتی برگ بیرونی صاف می شود و به صفحه عصبی تبدیل می شود. بقیه این صفحه در طرفین صفحه عصبی رشد می کند و به پوشش خارجی پوست تبدیل می شود، یعنی. صفحه عصبی در داخل ظاهر می شود، ابتدا یک شیار در آن ایجاد می شود، سپس به یک لوله با یک کانال مرکزی در داخل (نوروکول) می پیچد.

برگ داخلی به چند قسمت تقسیم می شود. ناحیه پشتی صاف شده است. در یک طناب استوانه ای پیچیده شده، از روده جدا شده و به نوتوکورد تبدیل می شود. نواحی مجاور نوتوکورد نیز از هم جدا شده و 2 کیسه (مزودرم، اساسا)، یعنی. مزودرم از مسیر انتروکوئل تشکیل می شود، یعنی. کیسه های توری

قسمت های مزودرم:

· پاهای سگمنتال (نفراگونادوتومی)

· Splanchnotome (یک کولوم بین برگ های آن تشکیل می شود).

پس از تشکیل نوتوکورد، لوله عصبی و مزودرم، اندودرم چین خورده و سومین اندام محوری - روده اولیه را تشکیل می دهد (که متعاقباً تمام بخش های دیگر دستگاه گوارش با غدد ایجاد می شود).

جنین زایی دوزیستان.

تخم دوزیستان مزولسیتال با توزیع تللسیتالی زرده است. خرد کردن کامل، ناهموار، ناهمزمان است. پس از تقسیم 3، 4 سلول کوچک (میکرومر) در قطب حیوانی و 4 سلول بزرگ (ماکرومر) در قطب رویشی متمرکز می شوند. علاوه بر شیارهای تقسیم عرضی و نصف النهاری، شیارهای مماسی نیز ظاهر می شوند (آنها به موازات سطح تخم هستند و بلاستومرها را در یک صفحه موازی تقسیم می کنند)، یعنی. به نظر می رسد دیواره بلاستولا چند لایه است. بلاستومرها شروع به تقسیم ناهمزمان می کنند و سلول های کف بلاستولا (پر از زرده) بسیار بزرگتر از سلول های سقف بلاستولا هستند. بلاستودرم از چندین لایه تشکیل شده است و بلاستوکول (در مقایسه با لنسلت) به میزان قابل توجهی کاهش می یابد. بنابراین، یک سلوبلاستولا چند لایه ناهموار (آمفیبلاستولا) ظاهر می شود.

گاسترولاسیون با انواژیناسیون جزئی و اپیبولی رخ می دهد (به سوال 21 مراجعه کنید). سلول‌های فعال‌تر از نیمه جانور به سمت نیمه رویشی جنین می‌خزند و متعاقباً به درون جنین نفوذ می‌کنند. در طی گاسترولاسیون، سلول ها ضعیف تکثیر می شوند، عمدتاً کشش و جابجایی سلول های لایه سطحی رخ می دهد. پس از پایان گاسترولاسیون، جنین شروع به رشد فعال می کند.

مواد مزودرم در حین گاسترولاسیون ریخته می شود و مزودرم بلافاصله از روده اولیه جدا می شود، به سمت جلو و شکمی حرکت می کند و بین اکتو و آندودرم صاف می شود (به این روش خواباندن مزودرم تکثیری می گویند). در ابتدا هیچ حفره ای در مزودرم وجود ندارد، از 2 کیسه تشکیل شده است، سپس سومیت ها از آن جدا می شوند. قسمت پشتی مزودرم به میوتوم و قسمت شکمی به اسپلانچنتوم تبدیل می شود. ابتدا میوتوم ها توسط پاهای سگمنتال به splanchnotomes متصل می شوند (آنها اندام های دفعی را ایجاد می کنند) سپس از هم جدا می شوند.

از میوتوم ها، عضلات تنه (از سمت داخلی میوتوم)، اسکلروتوم (از آن برگ اسکلتی ایجاد می شود - پایه مزانشیم، که بر این اساس، تمام بافت های تغذیه ای حمایت کننده از آن ایجاد می شود)، درماتوم ( قسمت جانبی میوتوم) - به مزانشیم تبدیل می شود که از آن لایه های عمیق پوست ایجاد می شود.

نوتوکورد، لوله عصبی و روده اولیه تقریباً مانند لنسلت (گذر از لب پشتی) رشد می کنند.

جنین زایی پرندگان.

تخم مرغ پلی لیسیتال با توزیع تلوسیتال زرده است. خرد کردن جزئی (مروبلاستیک)، دیسکی است. 2 شیار شکافت اول نصف النهار هستند، سپس شیارهای شعاعی و مماسی ظاهر می شوند. در نتیجه، یک دیسکوبلاستولا (بلاستودیسک) تشکیل می شود - یک لایه از سلول ها روی زرده قرار دارد، جایی که سلول ها در مجاورت زرده قرار دارند - یک میدان تاریک، جایی که مجاور نیستند - یک میدان روشن. یک تخم تازه گذاشته شده حاوی جنین در مرحله دیسکوبلاستولا یا اوایل گاسترولاست.

گاسترولاسیون از طریق مهاجرت و لایه برداری اتفاق می افتد، یعنی. تعدادی از سلول ها به سادگی لایه خارجی را ترک می کنند (مهاجرت) و برخی از بلاستومرها شروع به تقسیم می کنند به گونه ای که سلول مادر روی دیواره بیرونی باقی می ماند و سلول دختر به لایه دوم (لایه لایه شدن) حرکت می کند.

پس از 12 ساعت انکوباسیون، به دلیل مهاجرت سلولی در امتداد لبه های میدان روشن، رگه اولیه و گره هنسن تشکیل می شود که عملکرد لب های بلاستوپور را انجام می دهد.

در گاسترولای اولیه، دو لایه متمایز می شوند: اپی بلاست لایه بیرونی و هیپوبلاست لایه داخلی است.

اپی بلاست حاوی پایه های احتمالی اکتودرم پوستی، صفحه عصبی، سلول های نوتوکورد و سلول های مزودرم است. در هیپوبلاست فقط پایه های اندودرم وجود دارد.

از طریق گره هنسن، سلول های نوتوکورد از اپی بلاست داخل می شوند، و از طریق رگه اولیه، سلول های مزودرم داخل می شوند، یعنی. یک جنین 3 لایه تشکیل می شود. روش گذاشتن مزودرم، انواژیناسیون دیررس است. مانند دوزیستان متمایز شده است.

رشد بیشتر جنین با تشکیل غشای خارج جنینی (جنین) همراه است. غشاها به دلیل تکثیر سلول های لایه زایای خارج از بدن جنین تشکیل می شوند. ابتدا یک چین تنه (با مشارکت هر 3 لایه) تشکیل می شود که جنین را بالای زرده بلند می کند، سپس 2 چین آمنیوتیک بالای جنین با مشارکت اکتودرم و لایه جداری مزودرم - آمنیون و سروز در بالای جنین بسته می شود. غشاء (کوریون) تشکیل می شود. کمی بعد، سلول های اندودرم و سلول های لایه احشایی مزودرم، دیواره کیسه زرده و آلانتویس را تشکیل می دهند.

جنین زایی پستانداران.

تخم در درجه دوم اولیگولسیتال (آلیستال) است. خرد کردن کامل، ناهموار، ناهمزمان است؛ در نتیجه اولین خرد کردن، 2 نوع بلاستومر تشکیل می شود: کوچک و سبک (سریعتر تجزیه می شود) و بزرگ تیره (به آرامی تجزیه می شود). آنهایی که روشن هستند یک تروفوبلاست (وزیکول) تشکیل می دهند، آنهایی که تاریک هستند به داخل وزیکول ختم می شوند و به آنها جنین می گویند (خود جنین از آنها تشکیل می شود). تروفوبلاست حاوی جنین وزیکول بلاستودرم یا بلاستوسیست نامیده می شود. نوع بلاستولا استروبلاستولاست (یعنی جنین در داخل تروفوبلاست، بدون حفره). بلاستوسیست از مجرای تخمک وارد رحم می شود، جایی که از ژل رویال تغذیه می کند، سلول های آن به طور فعال رشد می کنند و سپس اولین اتصال تروفوبلاست به دیواره رحم رخ می دهد - لانه گزینی.

گاسترولاسیون با لایه لایه شدن (شکاف) اتفاق می افتد، یک اپی بلاست (شامل پایه های نوتوکورد، صفحه عصبی، مزودرم، اکتودرم) و یک هیپوبلاست (که فقط شامل پایه های مزودرم است) تشکیل می شود.

شکل گیری مزودرم به همان روشی که در پرندگان رخ می دهد - هجوم دیررس از طریق گره هنسن و رگه اولیه.

مزودرم به 3 پایه (تمایز اولیه) متمایز می شود: سومیت ها، نفراگونادوتوم ها و اسپلانچنتوم ها/صفحات جانبی.

بعدا (تمایز ثانویه) - هر سومیت به موارد زیر تقسیم می شود:

درماتوم (بعداً لایه مشبک پوست)،

میوتوم (بعداً - بافت ماهیچه ای اسکلتی مخطط)،

اسکلروتوم ها (بعداً - غضروف و بافت استخوانی اسکلت).

splanchnotome به لایه‌های احشایی و جداری تقسیم می‌شود که بین آنها کولوم قرار می‌گیرد.

اپیتلیوم دستگاه دفع و تولید مثل از نفروگونادوتوم تشکیل می شود.

رشد جنینی پستانداران نیز با تشکیل غشاهای خارج جنینی همراه است. درست مانند پرندگان، شروع تشکیل غشاها با تشکیل تنه و سپس چین آمنیوتیک همراه است.

Lancelet(Amphioxus lanceolatus، یا Branchiostoma lanceolatum) - پایین ترین نماینده سازمان یافته از نظر فیلوژنتیکی حیوانات (Chordata)، که در آن، در طول تکامل، یک تکیه گاه قوی برای قسمت پشتی بدن از قبل ظاهر می شود - یک شی عالی برای نمایش شماتیک همه موارد است. فرآیندهای اساسی بلاستوژنتیک مشخصه کل کلاس مهره داران.

آمفیوکسوس- این حیوان کوچکی است که از نظر ظاهری شبیه ماهی کوچک است. در ماسه های مرطوب در سواحل دریا یافت می شود. توسعه لانسلت اولین بار توسط جنین شناس روسی A. O. Kovalevsky توصیف شد.

در حال حاضر بالاتر ذکر شدهدر مورد اهمیت مطالعه فرآیندهای اساسی رشد نیزه و مهره داران تحتانی برای درک رشد انسان. در توسعه آنها، عوامل و فرآیندهای تاریخی (فیلوژنتیک) مشاهده می شود که می توان آنها را توضیح داد (فقط در صورتی که روابط فیلوژنتیکی رشد انسان با سایر مهره داران در نظر گرفته شود) به طور کلی از نقطه نظر قانون اساسی بیوژنتیک در مورد تکرار شماتیک. توسعه فیلوژنتیک در انتوژنز در نتیجه تغییرات محیط زیست بیرونی و درونی، در فرآیند رشد فیلوژنتیکی، عوامل هموژنتیکی به هستی زایی جانوران عالی اضافه شد که همراه با عناصر اصلی پالنژنتیک رشد ژنریک در موجود زنده گنجانده، جذب و انباشته شدند. ماده سلول های زایایی

با توجه به این بدون مطالعه تطبیقی، بدون مطالعه فیلوژنی انسان، به عبارت دیگر، بدون در نظر گرفتن حداقل ویژگی های اساسی رشد مهره داران پایین تر، درک کامل فرآیندهای رشد پیچیده ای که در طول رشد انتوژنتیکی پستانداران و انسان های بالاتر رخ می دهد غیرممکن است.

تخم لنسلتاولیگولسیتال و حتی تقریبا ایزوولسیتال هستند، با غلبه بسیار متوسط ​​زرده در قطب رویشی. بنابراین، آنها متعلق به گونه های هولوبلاستیک هستند و له شدن آنها با توجه به نوع یکنواخت کامل، یا منظم، له می شود. در حین تکه تکه شدن، در اصل، تقسیم میتوزی اتفاق می افتد، که در آن هر دو سلول تازه تشکیل شده، به نام بلاستومر، از هم جدا نمی شوند، بلکه با هم و نزدیک به یکدیگر باقی می مانند. در صفحه ای که تخم به دو بلاستومر مستقل تقسیم می شود، ابتدا یک شیار سطحی و سپس شیار عمیق تری روی سطح آن ایجاد می شود که به تدریج تمام محیط سلول کروی را می پوشاند.
این شیار مربوط به انقباض سیتوکینتیک یک سلول تقسیم میتوز در تلوفاز است.

شیار اولشروع به تشکیل بر روی قطب حیوانی تخم می کند، ابتدا به شکل یک شکاف کوچک و سطحی، که به طور مداوم عمیق تر می شود، از قطب حیوانی در امتداد محیط تخم به سمت قطب رویشی مخالف می رود. شیارهای مشابهی که در امتداد هر دو قطب تخم کروی قرار دارند، مانند نصف النهارهای روی کره زمین، شیارهای نصف النهاری نامیده می شوند.

اولین شیار نصف النهارو به قدری به داخل تخمک نفوذ می کند که دو بلاستومر اول ابتدا از یک سلول به وجود می آیند که با هم باقی می مانند و محکم به هم چسبیده اند. پس از مدت زمان معینی، دومین تقسیم خردکننده اتفاق می افتد، که طی آن شیار دوم، دوباره نصف النهاری، روی سطح هر دو بلاستومر اول ظاهر می شود که از قطب حیوانی به قطب رویشی، اما عمود بر صفحه شیار اول، کشیده شده است. بنابراین، چهار بلاستومر از یک تخمک بارور شده به وجود می آیند.

بعد از مرحله استراحت کوتاه مدتتقسیم سوم خرد کردن به دنبال دارد، که در یک صفحه عمود بر صفحات هر دو شیار قبلی اجرا می شود. شیار حاصل هر چهار بلاستومر را تقریباً در سطح صفحه استوایی که بین هر دو قطب قرار دارد، می پوشاند. این شیار مطابق با مسیر خود، شیار عرضی یا استوایی نامیده می شود. با تشکر از تکه تکه شدن سوم، تعداد بلاستومرها دوباره دو برابر می شود، به طوری که جنین لنسلت کوچک در این مرحله از رشد دارای هشت سلول (بلاستومر) است. چهار بلاستومر فوقانی که در بالای شیار استوایی در ناحیه قطب حیوانی قرار دارند، از نظر اندازه کوچکتر از بلاستومرهای واقع در ناحیه قطب رویشی هستند.

تخمکی که در خارج از بدن مادر بارور می شود، دچار تکه تکه شدن کامل و تقریباً یکنواخت می شود. نتیجه یک بلاستول کروی معمولی است. سلول های بزرگتر از نظر رویشیقطب سوم بلاستولا شروع به فرورفتن به داخل می کند و یک گاسترولای انواژیناسیون معمولی تشکیل می شود.

سپس گاسترول دراز می‌شود، گاستروپور (بلاستوپور) کاهش می‌یابد و اکتودرم در امتداد سمت پشتی به سمت گاستروپور کاهش می‌یابد.منافذ شروع به عمیق شدن می کند و صفحه عصبی را تشکیل می دهد. متعاقبا، صفحه عصبی از سلول های اکتودرم مجاور جدا می شود و اکتودرم با هم روی صفحه عصبی و روی گاستروپور رشد می کند. حتی بعداً، لبه های صفحه عصبی به سمت بالا می چرخند و با هم رشد می کنند، به طوری که صفحه به یک لوله عصبی تبدیل می شود. از آنجایی که صفحه عصبی به سمت معده ادامه می یابد، در این مرحله از رشد، در انتهای خلفی جنین، حفره روده با استفاده از کانال عصبی روده ای (canalis neuroentericus) به حفره سیستم عصبی مرکزی متصل می شود. در انتهای قدامی، عصب در آخر بسته می شود، به طوری که در اینجا کانال عصبی برای مدت طولانی از طریق سوراخی به نام نوروپور (نوروپوروس) با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. پس از آن، حفره بویایی به جای منافذ عصبی تشکیل می شود.

(به گفته اشمالهاوزن). I - کل لوله با تعداد زیادی نفروستوم و سولنوسیت. II - بخشی از لوله کلیوی با هفت سولنوسیت نشسته روی آن:

1 - انتهای فوقانی شکاف آبشش 2 - باز شدن لوله کلیوی به داخل حفره اطراف شاخه

(به صورت شماتیک). I—blastula; II، III، IV - گاسترولاسیون؛ V و VI - تشکیل مزودرم، نوتوکورد و عصبیسیستم های:

1 - قطب حیوانی، 2 - قطب رویشی، 3 - حفره معده، 4 - گاستروپور (بلاستوپور)، 5 - کانال عصبی، 6 - کانال عصبی روده ای، 7 - نوروپور، - 8 - چین مزودرم، 9 - کیسه های سلومیک، 10 - وتر ، 11 - محل دهان آینده، 12 - محل مقعد آینده

(به گفته پارکر):

1 - اکتودرم، 2 - اندودرم، 3 - مزودرم، 4 - حفره روده، 5 - صفحه عصبی، 6 - سیستم عصبی مرکزی، 7 - نوروکول، 8 - نوتوکورد، 9 - حفره بدن ثانویه، 10 - لایه جداری صفاق، 11 - صفاق احشایی

(به گفته دلاژ):

I - اندوسایل، 2 - دهانه دهان، 3 - راست و 4 - چین متاپلور چپ، 5 - شکاف آبشش چپ، 6 - شکاف آبشش راست

همزمان با توسعه سیستم عصبی مرکزی، تمایز آندودرم رخ می دهد. ابتدا، از بالا، در امتداد طرفین روده اولیه، چین‌های بیرون زده طولی شروع به تشکیل می‌کنند - پایه‌های مزودرم آینده، در حالی که نوار آندودرم موجود در بین این چین‌ها شروع به ضخیم شدن، خم شدن و در نهایت جدا شدن از آن می‌کند. روده و تبدیل به پایه نوتوکورد می شود. توسعه بیشتر مزودرم به شرح زیر است. ابتدا، چین‌های روده اولیه، که در دو طرف نوتوکورد ابتدایی قرار دارند، از روده جدا می‌شوند و به یک سری کیسه‌های سلومیک بسته و بخش‌دار تبدیل می‌شوند. دیواره های آنها نمایانگر مزودرم و حفره ها نمایانگر حفره ثانویه بدن یا کوئلوم هستند. متعاقباً، کیسه‌های سلومیک به سمت بالا و پایین رشد می‌کنند و هر کیسه به یک بخش پشتی که در کنار نوتوکورد و لوله عصبی قرار دارد و یک بخش شکمی که در طرفین روده قرار دارد، تقسیم می‌شود. بخش های پشتی را سومیت و بخش های شکمی را صفحات جانبی می نامند. سومیت ها عمدتاً بخش های عضلانی را تشکیل می دهند - میوتوم ها که در بزرگسالان پوشیده می شوندنام حیوان myomeres و خود پوست (corium) است، در حالی که برگ های صفاق از صفحات جانبی و کل حیوان بالغ از حفره های صفحات جانبی تشکیل شده است که با یکدیگر ادغام می شوند. در نهایت، با انواژیناسیون، یک دهان در انتهای قدامی بدن و یک مقعد در انتهای خلفی تشکیل می شود.