Potencial de membrana en reposo y de acción. Fisiología general de los tejidos excitables
Para conducir una señal de la célula precedente a la siguiente, la neurona genera señales eléctricas dentro de sí misma. Tus movimientos oculares mientras lees este párrafo, la sensación de un sillón bajo tu botín, la percepción de la música de tus auriculares y mucho más se basan en el hecho de que cientos de miles de millones de señales eléctricas pasan dentro de ti. Tal señal puede originarse en la médula espinal y viajar hasta la punta del dedo del pie a lo largo de un axón largo. O puede superar una distancia insignificantemente pequeña en las profundidades del cerebro, limitándose a los límites de una interneurona con procesos cortos. Cualquier neurona que recibe una señal la envía a través de su cuerpo y crecimientos, y esta señal es de naturaleza eléctrica.
Ya en 1859, los científicos pudieron medir la velocidad a la que se transmiten estas señales eléctricas. Resultó que la electricidad transmitida a lo largo de un axón vivo es fundamentalmente diferente de la corriente eléctrica en los metales. Una señal eléctrica se transmite a través de un alambre de metal a una velocidad cercana a la de la luz (300.000 kilómetros por segundo), porque hay muchos electrones libres en el metal. Sin embargo, a pesar de esta velocidad, la señal se debilita significativamente, superando largas distancias. Si las señales se transmitieran a lo largo de los axones de la misma manera que se transmiten en los metales, entonces el impulso nervioso proveniente de la terminación nerviosa en la piel del dedo gordo del pie se atenuaría por completo antes de llegar al cerebro; la resistencia eléctrica de la materia orgánica también lo es. alto, y la señal es demasiado débil.
La investigación ha demostrado que la electricidad viaja mucho más lentamente a través de los axones que a través de los cables, y que esta transmisión se basa en un mecanismo previamente desconocido que hace que la señal viaje a unos 30 metros por segundo. Las señales eléctricas que viajan a través de los nervios, a diferencia de las señales que viajan a través de los cables, no se debilitan a medida que viajan. La razón de esto es que las terminaciones nerviosas no transmiten la señal pasivamente, sino que simplemente permiten que las partículas cargadas en ellas se transmitan entre sí. Son en cada uno de sus puntos un emisor activo de esta señal, retransmitiéndola, y una descripción detallada de este mecanismo requerirá un capítulo aparte. Así, sacrificando la alta velocidad de conducción del impulso nervioso, debido a la transmisión activa de la señal, la neurona recibe la garantía de que la señal que ha surgido en el dedo gordo del pie llega a la médula espinal sin debilitarse en absoluto.
Para observar el paso de una onda de excitación eléctrica, o potencial de acción (potencial de acción [‘ækʃən pə’tenʃəl]), en una célula viva, un dispositivo simple es suficiente: un extremo de un alambre de metal delgado se coloca en la superficie exterior del axón de la neurona sensorial de la piel, y el otro se lleva a la grabadora, que dibuja una línea hacia arriba cuando la señal se amplifica y hacia abajo cuando se debilita. Cada toque en la piel desencadena uno o más potenciales de acción. En cada ocurrencia potencial, el registrador dibuja un pico largo y estrecho.
El potencial de acción de una neurona sensorial dura solo alrededor de 0,001 segundos e incluye dos fases: un aumento rápido, que alcanza un pico, y luego una disminución casi igualmente rápida en la excitación, que lleva a la posición inicial. Y luego la grabadora informa de un hecho inesperado: todos los potenciales de acción que surgen en la misma célula nerviosa son aproximadamente iguales. Esto se puede ver en la imagen de la izquierda: todos los picos dibujados por la grabadora tienen aproximadamente la misma forma y amplitud, independientemente de cuán fuerte o prolongado haya sido el contacto con la piel que los provocó. Un ligero golpe o un pellizco perceptible serán transmitidos por potenciales de acción de la misma magnitud. Un potencial de acción es una señal constante que obedece al principio de todo o nada: después de que el estímulo supera un determinado valor umbral, aparece siempre aproximadamente la misma señal, ni más ni menos que lo habitual. Y si el estímulo es menor que el valor umbral, entonces la señal no se transmitirá en absoluto: por ejemplo, puede tocar la piel con la punta del bolígrafo tan suavemente que no se sentirá este toque.
El principio de "todo o nada" en la aparición del potencial de acción plantea nuevas preguntas. ¿Cómo informa una neurona sensorial la fuerza de un estímulo: presión fuerte o débil, luz brillante o tenue? ¿Cómo informa la duración del estímulo? Finalmente, ¿cómo distinguen las neuronas un tipo de información sensorial de otra? Por ejemplo, ¿cómo distinguen entre el tacto y el dolor, la luz, el olor o el sonido? ¿Y cómo distinguen la información sensorial para la percepción de la información motora para la acción?
La evolución ha resuelto el problema de cómo comunicar la fuerza de un estímulo usando el mismo tipo de señales de la misma magnitud: esta fuerza está determinada por frecuencia(frecuencia [‘friːkwənsɪ]), con la que se emiten los potenciales de acción. Un estímulo débil, como un toque ligero en el brazo, da como resultado la emisión de solo dos o tres potenciales de acción por segundo, mientras que una presión fuerte, como pellizcar o golpear el codo, puede causar una explosión de cientos de potenciales de acción por segundo. . En este caso, la duración de la sensación está determinada por la duración de la aparición de los potenciales de acción.
¿Utilizan las neuronas diferentes códigos eléctricos para decirle al cerebro que llevan información sobre diferentes estímulos, como el dolor, la luz o el sonido? ¡Resultó que no! ¡Sorprendentemente, hay muy poca diferencia entre los potenciales de acción generados por las neuronas de diferentes sistemas sensoriales (como el visual o el táctil)! Por lo tanto, la naturaleza y la naturaleza de la sensación es independiente de las diferencias en los potenciales de acción (lo que abre una perspectiva bastante emocionante para pensar en la "matriz" de la película del mismo nombre). La neurona que transmite la información auditiva está construida exactamente de la misma manera que la neurona del circuito del nervio óptico y conducen los mismos potenciales de acción de la misma manera. Sin saber a qué circuito neuronal pertenece una neurona en particular, es imposible determinar qué información transporta solo analizando su funcionamiento.
La naturaleza de la información transmitida depende principalmente del tipo de fibras nerviosas excitables y de los sistemas cerebrales específicos con los que se asocian estas fibras. Las sensaciones de cada tipo se transmiten a lo largo de sus propios caminos conductores, y el tipo de información que transmite una neurona depende precisamente del camino del que esa neurona forma parte. En cualquier vía sensorial, la información se transmite desde la primera neurona sensorial (un receptor que responde a un estímulo externo como el tacto, el olfato o la luz) a neuronas especializadas en la médula espinal o el cerebro. Por lo tanto, la información visual difiere de la información auditiva solo en que se transmite a lo largo de otras vías que comienzan en la retina del ojo y terminan en el área del cerebro responsable de la percepción visual.
Las señales que envían las neuronas motoras del cerebro a los músculos también son casi idénticas a las que envían las neuronas sensoriales de la piel al cerebro. Siguen el mismo principio de “todo o nada”, también transmiten la intensidad de la señal utilizando la frecuencia de los potenciales de acción, y el resultado de la señal también depende únicamente del circuito neuronal en el que está incluida esta neurona. Así, una rápida sucesión de potenciales de acción a lo largo de una determinada vía provoca el movimiento de los dedos, y no, digamos, la percepción de luces de colores, sólo porque esta vía está asociada con los músculos de las manos, y no con la retina de las manos. ojos.
La universalidad de los potenciales de acción no está limitada por la similitud de su manifestación en diferentes neuronas dentro del mismo organismo. Son tan similares en diferentes animales que incluso un investigador experimentado no puede distinguir con precisión el registro del potencial de acción de la fibra nerviosa de una ballena, un ratón, un mono o su supervisor. Sin embargo, los potenciales de acción en diferentes células no son idénticos: todavía hay una ligera diferencia en su amplitud y duración, y la afirmación "todos los potenciales de acción son iguales" es tan inexacta como la afirmación "todas las buganvillas son iguales".
Entonces, cada neurona transmite una señal a través de su cuerpo y procesa de la misma manera. Toda la variedad de información que recibimos de las neuronas sensoriales, todos los movimientos que puede realizar nuestro cuerpo, son el resultado de la transmisión de un solo tipo de señal dentro de las neuronas. Queda una "bagatela": entender qué tipo de señal es y cómo se transmite.
Habitualmente separamos todo lo que consideramos naturaleza viva, incluidos nosotros mismos, de las cosas "no vivas", incluidos los metales y la corriente eléctrica que se transmite a través de ellos. Es aún más sorprendente darse cuenta de que los metales no solo están presentes en nuestros cuerpos, son necesarios, sin ellos el cuerpo no puede existir. Una corriente eléctrica no es un fenómeno de una sola vez, sino que surge continuamente en cientos de miles de millones de neuronas que han atravesado todo nuestro cuerpo con sus procesos. En este momento puedes sentir todo tipo de signos de su presencia: tu conocimiento de este texto es el resultado de innumerables transmisiones de corriente eléctrica. La sensación de hambre y placer por el olor de la comida que se está preparando, la percepción misma de este olor, el tacto del viento que vuela a través de la ventana hacia tu piel... La lista es interminable. Y el deseo de comprender cómo sucede todo esto también se compone de impulsos eléctricos que surgen en las neuronas.
Dado que el propósito de este capítulo es comunicar sólo la información más general sobre el paso de un impulso nervioso, también es necesario considerar el entorno en el que se produce, las condiciones de la célula que hacen posible su aparición y transmisión. Por lo tanto, vale la pena comenzar por estudiar el trampolín sobre el que se desarrollarán los eventos, es decir, de una neurona a estado de reposo (estado latente ['dɔːmənt steɪt]).
A mediados del siglo pasado, los científicos encontraron una manera de determinar en qué parte de la neurona hay una carga eléctrica. Para este uso voltímetro (voltímetro) (un dispositivo para medir el voltaje de un campo eléctrico) con dos electrodos. Un electrodo se coloca dentro de la neurona, colocándola cerca de la membrana celular, y el segundo electrodo se coloca en el entorno que rodea a la neurona, al otro lado de la misma membrana. El voltímetro muestra que en diferentes lados de la membrana celular hay cargas eléctricas, negativo dentro de la célula y positivo fuera. La existencia de tales cargas eléctricas de diferentes polos a ambos lados de la membrana crea un campo eléctrico, una característica importante del cual es potencial. El potencial, en términos simples, es la capacidad de realizar un trabajo, como el trabajo de arrastrar una partícula cargada de un lugar a otro. Cuantas más cargas negativas se acumulan en un lado y más cargas positivas se acumulan en el otro lado de la membrana, más fuerte es el campo eléctrico que crean y más fuerza pueden arrastrar las partículas cargadas de un lado a otro. La diferencia entre las cargas eléctricas externas e internas se llama Potencial de membrana (potencial de membrana [‘membreɪn pə’tenʃəl]) descanso. Para una neurona es de aproximadamente 70 mV (milivoltios), es decir, 70 milésimas de voltio, o siete centésimas de voltio. A modo de comparación, la diferencia de potencial en una batería AA es de 1,5 voltios, 20 veces más. Es decir, el potencial de membrana en reposo de una neurona es solo 20 veces más débil que entre los terminales de una batería AA, resulta que es bastante grande. El potencial eléctrico existe solo en la membrana, y en sus otras partes la neurona es eléctricamente neutra.
Más precisamente, el potencial de membrana en reposo de una neurona es -70 mV (menos setenta milivoltios). El signo menos solo significa que la carga negativa está dentro de la celda, y no afuera, y por lo tanto el campo eléctrico creado puede arrastrar iones cargados positivamente a través de la membrana hacia la celda.
Actores en la creación del potencial de membrana en reposo:
1 . EN membrana celular las neuronas tienen canales a través de los cuales pueden viajar iones que llevan una carga eléctrica. Al mismo tiempo, la membrana no es simplemente una "partición" pasiva entre el entorno interno de la neurona y el líquido intercelular que la rodea: proteínas especiales incrustadas en la carne de la membrana abren y cierran estos canales, y así la membrana controla la paso de iones - átomos que tienen una carga eléctrica. Al acumular iones cargados negativamente dentro de la célula, la neurona aumenta la cantidad de cargas negativas en el interior, lo que lleva a un aumento de las cargas positivas en el exterior y, por lo tanto, aumenta el potencial eléctrico. Como el protón tiene carga positiva y el electrón es negativa, un exceso de protones produce un ion con carga positiva y un exceso de electrones produce uno con carga negativa. Si desea información más detallada sobre átomos e iones, puede volver a. Es importante comprender que el potencial de membrana existe exactamente en el borde de la membrana celular, y los fluidos en general dentro y fuera de la neurona permanecen eléctricamente neutros. Los iones, para los cuales la membrana es permeable, permanecen cerca de ella, ya que las cargas positivas y negativas se atraen mutuamente. Como resultado, se forma una capa de iones positivos "asentados" en el exterior de la membrana y de iones negativos en el interior. Así, la membrana juega el papel de una capacitancia eléctrica que separa cargas, dentro de las cuales hay un campo eléctrico. La membrana es por tanto un condensador natural.
2 . proteínas cargadas negativamente ubicado dentro de la neurona cerca de la superficie interna de la membrana. La carga de las proteínas siempre permanece igual y es solo una fracción de la carga total en la superficie interna de la membrana. A diferencia de los iones, las proteínas no pueden entrar ni salir de la célula, son demasiado grandes para ello. La carga total varía según la cantidad de iones cargados positivamente ubicados cerca de la membrana, cuya concentración puede cambiar debido a su movimiento desde la célula hacia el exterior y desde el exterior hacia el interior.
3 . Los iones de potasio cargados positivamente (K+) pueden moverse libremente entre el ambiente interno y externo cuando la neurona está en reposo. Se mueven a través de permanentemente abierto canales de flujo de potasio (pasaje de flujo de potasio), a través del cual solo pueden pasar iones K +, y nada más. Los canales de flujo son canales que no tienen puertas, lo que significa que están abiertos en cualquier estado de la neurona. Hay muchos más iones de potasio dentro de la célula que fuera. Esto se debe al funcionamiento constante de la bomba de sodio-potasio (se discutirá más adelante), por lo tanto, en el estado de reposo de la neurona, los iones K + comienzan a moverse hacia el ambiente externo, ya que la concentración de la misma sustancia tiende para igualar en el sistema general. Si vertemos alguna sustancia en un charco de agua en una esquina, entonces su concentración en este rincón será muy grande, y en otras partes del charco será cero o muy pequeña. Sin embargo, después de algún tiempo, encontraremos que la concentración de esta sustancia se ha estabilizado en toda la cuenca debido al movimiento browniano. En este caso, se habla de la "presión parcial" de una sustancia particular, ya sea un líquido o un gas. Si se vierte alcohol en una esquina de la piscina, habrá una gran diferencia en la concentración de alcohol entre esta esquina y el resto de la piscina. Habrá una presión parcial de moléculas de alcohol, y gradualmente se distribuirán uniformemente sobre la piscina para que la presión parcial desaparezca, ya que la concentración de moléculas de alcohol se igualará en todas partes. Por lo tanto, los iones K + llevan consigo una carga positiva de la neurona, saliendo debido a la presión parcial, que es más fuerte que la fuerza de atracción de las proteínas cargadas negativamente, si la diferencia en la concentración de iones dentro y fuera de la célula es lo suficientemente grande. . Dado que las proteínas cargadas negativamente permanecen en el interior, se forma una carga negativa en el interior de la membrana. Para una comprensión clara del trabajo de los mecanismos celulares, es importante recordar que, a pesar de la salida constante de iones de potasio de la célula, siempre hay más dentro de la neurona que fuera.
4 . Los iones de sodio cargados positivamente (Na+) están en el exterior de la membrana y crean allí una carga positiva. Durante la fase de reposo de la neurona, los canales de sodio de la célula cerrado, y el Na+ no pueden pasar al interior, y su concentración al exterior aumenta por el trabajo de la bomba de sodio-potasio, que los saca de la neurona.
5 . el papel de los cargados negativamente iones de cloruro (Cl-) y cargada positivamente iones de calcio (Ca 2+) crear un potencial de membrana es pequeño, por lo que su comportamiento permanecerá entre bastidores por el momento.
Formación del potencial de membrana en reposo. tiene lugar en dos etapas:
Etapa I. se crea una pequeña diferencia de potencial (-10 mV) usando bomba de sodio potasio.
A diferencia de otros canales de membrana, el canal de sodio y potasio es capaz de pasar tanto iones de sodio como de potasio a través de sí mismo. Además, Na + puede pasar a través de él solo desde la célula hacia el exterior, y K + desde el exterior hacia el interior. Un ciclo de este canal incluye 4 pasos:
1 . Las "puertas" del canal de sodio y potasio están abiertas solo en el lado interno de la membrana, y allí ingresan 3 Na +
2 . la presencia de Na + dentro del canal lo afecta para que pueda destruir parcialmente una molécula atp(ATP) ( trifosfato de adenosina), (trifosfato de adenosina) que es el "acumulador" de la célula, almacena energía y la regala cuando es necesario. Con tal destrucción parcial, que consiste en la separación de un grupo fosfato PO 4 3− del extremo de la molécula, se libera energía, que es exactamente lo que se gasta en la transferencia de Na + al espacio exterior.
3 . cuando el canal se abre para que salga Na +, permanece abierto y entran dos iones K +, que son atraídos por las cargas negativas de las proteínas desde el interior. El hecho de que solo se coloquen dos iones de potasio en un canal que contiene tres iones de sodio es bastante lógico: el átomo de potasio tiene un diámetro mayor.
4 . la presencia de iones de potasio ahora, a su vez, actúa sobre el canal para que las "puertas" externas se cierren y las internas se abran, y el K + ingrese al entorno interno de la neurona.
Así funciona la bomba sodio-potasio, "intercambiando" tres iones de sodio por dos iones de potasio. Dado que la carga eléctrica de Na + y K + es la misma, resulta que se eliminan tres cargas positivas de la celda y solo dos entran. Debido a esto, la carga positiva interna de la membrana celular disminuye y la externa aumenta. Además, se crea una diferencia en la concentración de Na+ y K+ en lados opuestos de la membrana:
=) hay muchos iones de sodio fuera de la célula y pocos dentro. Al mismo tiempo, los canales de sodio se cierran y el Na+ no puede regresar a la célula y no se aleja de la membrana, ya que es atraído por la carga negativa existente en el interior de la membrana.
=) hay muchos iones de potasio dentro de la célula, pero hay pocos fuera, y esto conduce a la fuga de K + de la célula a través de los canales de potasio abiertos durante la fase de reposo de la neurona.
Etapa II La formación del potencial de membrana en reposo se basa simplemente en esta salida de iones de potasio de la neurona. La figura de la izquierda muestra la composición iónica de la membrana al comienzo de la segunda etapa de la formación del potencial de reposo: una gran cantidad de K + y proteínas cargadas negativamente (designadas como A 4-) en el interior, y Na + pegado alrededor del membrana exterior. Moviéndose hacia el entorno externo, los iones de potasio se llevan sus cargas positivas de la célula, mientras que la carga total de la membrana interna disminuye. Al igual que los iones de sodio positivos, los iones de potasio que salen de la célula permanecen fuera de la membrana, atraídos por la carga negativa interna, y la carga positiva externa de la membrana es la suma de las cargas de Na+ y K+. A pesar del flujo de salida a través de los canales de flujo, siempre hay más iones de potasio dentro de la célula que fuera.
Surge la pregunta: ¿por qué los iones de potasio no continúan saliendo hasta el momento en que su número dentro y fuera de la célula se iguala, es decir, hasta que desaparece la presión parcial creada por estos iones? La razón de esto es que cuando el K+ sale de la célula, hay un aumento de carga positiva en el exterior y un exceso de carga negativa en el interior. Esto reduce el deseo de los iones de potasio de salir de la célula, porque la carga positiva externa los repele y la negativa interna los atrae. Por lo tanto, después de un tiempo, K + deja de fluir a pesar de que su concentración en el ambiente externo es menor que en el interno: la influencia de las cargas en diferentes lados de la membrana supera la fuerza de presión parcial, es decir, excede el deseo de que el K+ se distribuya uniformemente en el líquido dentro y fuera de la neurona. En el momento en que se alcanza este equilibrio, el potencial de membrana de la neurona se detiene en aproximadamente -70 mV.
Tan pronto como la neurona alcanza el potencial de membrana en reposo, está lista para la emergencia y conducción del potencial de acción, que se discutirá en el próximo capítulo citológico.
Así que resumamos: la distribución desigual de los iones de potasio y sodio en ambos lados de la membrana es causada por la acción de dos fuerzas en competencia: a) la fuerza de atracción y repulsión eléctrica, y b) la fuerza de presión parcial que surge de la diferencia de concentraciones. El trabajo de estas dos fuerzas en competencia procede bajo las condiciones de la existencia de canales de sodio, potasio y sodio-potasio dispuestos de manera diferente, que actúan como reguladores de la acción de estas fuerzas. El canal de potasio es de flujo continuo, lo que significa que siempre está abierto cuando la neurona está en reposo, por lo que los iones K+ pueden moverse fácilmente hacia adelante y hacia atrás bajo la influencia de las fuerzas eléctricas de repulsión/atracción y bajo la influencia de las fuerzas causadas por la presión parcial. es decir, la diferencia de concentración de estos iones. El canal de sodio siempre está cerrado cuando la neurona está en reposo, por lo que los iones de Na+ no pueden atravesarlo. Y finalmente, el canal de sodio-potasio, diseñado para que funcione como una bomba que, con cada ciclo, expulsa tres iones de sodio y empuja dos iones de potasio.
Toda esta construcción asegura la aparición del potencial de membrana en reposo de la neurona: es decir, un estado en el que se consiguen dos cosas:
a) hay una carga negativa adentro y una carga positiva afuera.
b) hay muchos iones K + adentro, que se han pegado alrededor de las partes cargadas negativamente de las proteínas y, por lo tanto, surge la presión parcial de potasio: la tendencia de los iones de potasio a salir para igualar la concentración.
c) hay muchos iones Na+ en el exterior, en parte formando parejas con iones Cl-. Y así, surge la presión parcial de sodio: el deseo de los iones de sodio de ingresar al interior de la célula para igualar la concentración.
Como resultado del funcionamiento de la bomba de potasio-sodio, se obtienen tres fuerzas que existen sobre la membrana: la fuerza del campo eléctrico y la fuerza de dos presiones parciales. Estas fuerzas comienzan a actuar cuando la neurona abandona el estado de reposo.
Todas las células vivas tienen la capacidad, bajo la influencia de estímulos, de pasar de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad o excitación.
Excitación- este es un complejo de cambios eléctricos, químicos y funcionales activos en tejidos excitables (nerviosos, musculares o glandulares), con los cuales el tejido responde a influencias externas. Los procesos eléctricos desempeñan un papel importante en la excitación que aseguran la conducción de la excitación a lo largo de las fibras nerviosas y llevan los tejidos a un estado activo (de trabajo).
Potencial de membrana
Las células vivas tienen una propiedad importante: la superficie interna de la célula siempre está cargada negativamente con respecto a su lado externo. Entre la superficie exterior de la célula, cargada electropositivamente en relación con el protoplasma, y la cara interior de la membrana celular, existe una diferencia de potencial que oscila entre 60-70 mV. Según P. G. Kostyuk (2001), en una célula nerviosa, esta diferencia oscila entre 30 y 70 mV. La diferencia de potencial entre los lados externo e interno de la membrana celular se llama Potencial de membrana. o potencial de reposo(Figura 2.1).
El potencial de reposo de la membrana está presente en la membrana mientras la célula está viva y desaparece con la muerte celular. L. Galvani, allá por 1794, demostró que si un nervio o músculo se daña haciendo una sección transversal y aplicando electrodos conectados a un galvanómetro en la parte dañada y en el lugar del daño, el galvanómetro mostrará la corriente que siempre fluye desde la parte no dañada del tejido al sitio de la incisión. Llamó a esta corriente la corriente de reposo. En su esencia fisiológica, la corriente de reposo y el potencial de membrana en reposo son lo mismo. La diferencia de potencial medida en este experimento es de 30-50 mV, ya que en caso de daño tisular, parte de la corriente se desvía en el espacio intercelular y el fluido que rodea la estructura en estudio. La diferencia de potencial se puede calcular utilizando la fórmula de Nernst:
donde R - constante de gas, T - temperatura absoluta, F - número de Faraday, [K] ext. y [K] adv. - la concentración de potasio dentro y fuera de la célula.
Arroz. 2.1.
El motivo de la aparición del potencial de reposo es común a todas las células. Entre el protoplasma de la célula y el medio extracelular existe una distribución desigual de iones (asimetría iónica). La composición de la sangre humana en términos de balance de sal se asemeja a la composición del agua del océano. El ambiente extracelular en el sistema nervioso central también contiene mucho cloruro de sodio. La composición iónica del citoplasma de las células es más pobre. ¡Dentro de las células, hay 8-10 veces menos iones Na + y 50 veces menos iones C! ". El principal catión citoplásmico es K +. Su concentración dentro de la célula es 30 veces mayor que en el medio extracelular, y es aproximadamente igual a la concentración extracelular de Na. Los principales contraiones para K + en el citoplasma son aniones orgánicos, en particular aniones de aspártico, histamina y otros aminoácidos.Tal asimetría es una violación del equilibrio termodinámico.Para restaurarlo, los iones de potasio deben abandonar gradualmente la célula, y los iones de sodio deberían esforzarse por entrar. Sin embargo, esto no está sucediendo.
El primer obstáculo para nivelar la diferencia en las concentraciones de iones es la membrana plasmática de la célula. Consiste en una doble capa de moléculas de fosfolípidos, cubierta por dentro por una capa de moléculas de proteínas y por fuera por una capa de carbohidratos (mucopolisacáridos). Algunas de las proteínas celulares se construyen directamente en la bicapa lipídica. Estas son proteínas internas.
Las proteínas de membrana de todas las células se dividen en cinco clases: bombas, canales, receptores, enzimas Y proteínas estructurales. Zapatillas sirven para mover iones y moléculas contra gradientes de concentración, utilizando para ello la energía metabólica. canales de proteínas, o poros, proporcionar permeabilidad selectiva (difusión) a través de la membrana de iones y moléculas correspondientes a ellos en tamaño. proteínas receptoras, al tener una alta especificidad, reconocen y unen, adhiriéndose a la membrana, muchos tipos de moléculas necesarias para la vida de la célula en un momento dado. Enzimas acelerar el curso de las reacciones químicas en la superficie de la membrana. Proteínas estructurales asegurar la conexión de las células a los órganos y el mantenimiento de la estructura subcelular.
Todas estas proteínas son específicas, pero no estrictamente. Bajo ciertas condiciones, una proteína en particular puede ser una bomba, una enzima y un receptor al mismo tiempo. A través de los canales de la membrana, las moléculas de agua, así como los iones correspondientes al tamaño de los poros, entran y salen de la célula. La permeabilidad de la membrana para diferentes cationes no es la misma y cambia con diferentes estados funcionales del tejido. En reposo, la membrana es 25 veces más permeable a los iones de potasio que a los iones de sodio, y cuando está excitada, la permeabilidad al sodio es unas 20 veces mayor que la del potasio. En reposo, concentraciones iguales de potasio en el citoplasma y de sodio en el entorno extracelular deberían proporcionar la misma cantidad de cargas positivas en ambos lados de la membrana. Pero dado que la permeabilidad para los iones de potasio es 25 veces mayor, el potasio, al salir de la célula, hace que su superficie se cargue cada vez más positivamente con respecto al lado interno de la membrana, cerca del cual se cargan negativamente las moléculas de aspártico, histamina y otras moléculas que son Los poros demasiado grandes para la membrana acumulan cada vez más aminoácidos que “liberan” potasio fuera de la célula, pero “no permiten” que llegue lejos debido a su carga negativa. Las cargas negativas se acumulan en el interior de la membrana y las cargas positivas se acumulan en el exterior. Hay una diferencia de potencial. La corriente difusa de iones de sodio en el protoplasma desde el líquido extracelular mantiene esta diferencia en el nivel de 60-70 mV, evitando que aumente. La corriente difusa de los iones de sodio en reposo es 25 veces más débil que la contracorriente de los iones de potasio. Los iones de sodio, que penetran en la célula, reducen el valor del potencial de reposo, lo que permite que se mantenga en un cierto nivel. Por tanto, el valor del potencial de reposo de las células musculares y nerviosas, así como de las fibras nerviosas, está determinado por la relación entre el número de iones de potasio con carga positiva que se difunden fuera de la célula por unidad de tiempo y los iones de sodio con carga positiva que se difunden a través de la membrana. en la dirección opuesta. Cuanto mayor sea esta relación, mayor será el valor del potencial de reposo, y viceversa.
El segundo obstáculo que mantiene la diferencia de potencial en un cierto nivel es la bomba de sodio-potasio (Fig. 2.2). Se llamó sodio-potasio o iónico, ya que elimina (bombea) activamente los iones de sodio que penetran en él desde el protoplasma e introduce (inyecta) iones de potasio en él. La fuente de energía para el funcionamiento de la bomba de iones es la descomposición del ATP (trifosfato de adenosina), que se produce bajo la influencia de la enzima adenosina trifosfatasa, localizada en la membrana celular y activada por los mismos iones, es decir, potasio y sodio (sodio- ATP-asa dependiente de potasio).
Arroz. 2.2.
Es una proteína grande que es más grande que el grosor de la membrana celular. La molécula de esta proteína, al atravesar la membrana, se une predominantemente al sodio y al ATP en el interior, y al potasio y varios inhibidores, como los glucósidos, en el exterior. Esto crea una corriente de membrana. Debido a esta corriente, se asegura la dirección apropiada del transporte de iones. La transferencia de iones ocurre en tres etapas. Primero, un ion se combina con una molécula portadora para formar un complejo ion-portador. Este complejo luego atraviesa la membrana o transfiere una carga a través de ella. Finalmente, el ion se libera del portador en el lado opuesto de la membrana. Al mismo tiempo, tiene lugar un proceso similar, transportando iones en dirección opuesta. Si la bomba transfiere un ion de sodio a un ion de potasio, simplemente mantiene el gradiente de concentración en ambos lados de la membrana, pero no contribuye a la creación del potencial de membrana. Para hacer este aporte, la bomba de iones debe transferir sodio y potasio en una proporción de 3:2, es decir, para que entren 2 iones de potasio en la celda, debe eliminar 3 iones de sodio de la celda. Cuando funciona a carga máxima, cada bomba es capaz de bombear alrededor de 130 iones de potasio y 200 iones de sodio a través de la membrana por segundo. Esta es la velocidad máxima. En condiciones reales, cada bomba se regula según las necesidades de la celda. La mayoría de las neuronas tienen de 100 a 200 bombas de iones por micra cuadrada de superficie de membrana. Por lo tanto, la membrana de cualquier célula nerviosa contiene 1 millón de bombas de iones capaces de mover hasta 200 millones de iones de sodio por segundo.
Por lo tanto, el potencial de membrana (potencial de reposo) se crea como resultado de mecanismos tanto pasivos como activos. El grado de participación de ciertos mecanismos en diferentes células no es el mismo, lo que significa que el potencial de membrana puede ser diferente en diferentes estructuras. La actividad de las bombas puede depender del diámetro de las fibras nerviosas: cuanto más delgada es la fibra, mayor es la relación entre el tamaño de la superficie y el volumen del citoplasma, respectivamente, y la actividad de las bombas requerida para mantener la diferencia de iones. las concentraciones en la superficie y en el interior de la fibra deben ser mayores. En otras palabras, el potencial de membrana puede depender de la estructura del tejido nervioso y, por tanto, de su propósito funcional. La polarización eléctrica de la membrana es la principal condición que asegura la excitabilidad celular. Esta es su constante disposición para la acción. Esta es la reserva de energía potencial de la célula, que puede utilizar en caso de que el sistema nervioso necesite su respuesta inmediata.
¿Por qué necesitamos saber cuál es el potencial de reposo?
¿Qué es la "electricidad animal"? ¿De dónde vienen las biocorrientes en el cuerpo? ¿Cómo puede una célula viva en un medio acuático convertirse en una "batería eléctrica"?
Podemos responder a estas preguntas si aprendemos cómo la célula, a través de la redistribucióncargas eléctricas crea para sí mismo potencial eléctrico en la membrana
¿Cómo funciona el sistema nervioso? ¿Dónde comienza todo? ¿De dónde viene la electricidad para los impulsos nerviosos?
También podemos responder a estas preguntas si aprendemos cómo una célula nerviosa crea un potencial eléctrico para sí misma en la membrana.
Entonces, comprender cómo funciona el sistema nervioso comienza con comprender cómo funciona una sola célula nerviosa, una neurona.
Y en el corazón del trabajo de una neurona con impulsos nerviosos se encuentra redistribucióncargas eléctricas en su membrana y un cambio en la magnitud de los potenciales eléctricos. Pero para que el potencial cambie, primero debes tenerlo. Por tanto, podemos decir que una neurona, preparándose para su trabajo nervioso, crea una energía eléctrica en su membrana. potencial como una oportunidad para tal trabajo.
Por lo tanto, nuestro primer paso para estudiar el funcionamiento del sistema nervioso es comprender cómo se mueven las cargas eléctricas en las células nerviosas y cómo, debido a esto, aparece un potencial eléctrico en la membrana. Esto es lo que haremos, y llamaremos a este proceso de aparición de un potencial eléctrico en las neuronas - formación de potencial de reposo.
Definición
Normalmente, cuando una célula está lista para funcionar, ya tiene una carga eléctrica en la superficie de la membrana. Se llama potencial de membrana en reposo .
El potencial de reposo es la diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la membrana cuando la célula se encuentra en estado de reposo fisiológico. Su valor medio es de -70 mV (milivoltios).
"Potencial" es una oportunidad, es similar al concepto de "potencia". El potencial eléctrico de una membrana es su capacidad para mover cargas eléctricas, positivas o negativas. En el papel de las cargas se cargan partículas químicas: iones de sodio y potasio, así como calcio y cloro. De estos, solo los iones de cloruro tienen carga negativa (-), mientras que el resto tiene carga positiva (+).
Por lo tanto, al tener un potencial eléctrico, la membrana puede mover los iones cargados arriba o hacia afuera de la célula.
Es importante comprender que en el sistema nervioso, las cargas eléctricas no son creadas por electrones, como en los cables metálicos, sino por iones, partículas químicas que tienen carga eléctrica. La corriente eléctrica en el cuerpo y sus células es un flujo de iones, no de electrones, como en los cables. Tenga en cuenta también que la carga de la membrana se mide desde dentro celdas, no afuera.
Hablando de manera simple y primitiva, resulta que las "ventajas" prevalecerán alrededor de la celda, es decir. iones cargados positivamente, y dentro - "signos menos", es decir, iones cargados negativamente. Podemos decir que dentro de la celda electronegativo . Y ahora solo falta explicar cómo sucedió. Aunque, claro, es desagradable darse cuenta de que todas nuestras células son "caracteres" negativos. ((
Esencia
La esencia del potencial de reposo es el predominio de cargas eléctricas negativas en forma de aniones en el interior de la membrana y la falta de cargas eléctricas positivas en forma de cationes, que se concentran en su exterior y no en su interior.
Dentro de la célula - "negatividad", y afuera - "positividad".
Este estado de cosas se logra a través de tres fenómenos: (1) el comportamiento de la membrana, (2) el comportamiento de los iones positivos de potasio y sodio, y (3) la relación entre la fuerza química y la eléctrica.
1. Comportamiento de la membrana
Tres procesos son importantes en el comportamiento de la membrana para el potencial de reposo:
1) Intercambio iones de sodio internos a iones de potasio externos. El intercambio se lleva a cabo mediante estructuras especiales de transporte de membrana: bombas de intercambio iónico. De esta manera, la membrana sobresatura la célula con potasio, pero se agota con sodio.
2) potasa abierta canales de iones A través de ellos, el potasio puede entrar y salir de la célula. Él sale básicamente.
3) sodio cerrado canales de iones Debido a esto, el sodio extraído de la celda por las bombas de intercambio no puede regresar a ella. Los canales de sodio se abren solo en condiciones especiales, y luego el potencial de reposo se altera y se desplaza hacia cero (esto se denomina despolarización membranas, es decir disminución de la polaridad).
2. Comportamiento de los iones potasio y sodio
Los iones de potasio y sodio se mueven a través de la membrana de diferentes maneras:
1) A través de bombas de intercambio iónico, el sodio se elimina a la fuerza de la célula y el potasio se arrastra hacia el interior de la célula.
2) A través de canales de potasio constantemente abiertos, el potasio sale de la célula, pero también puede volver a ella a través de ellos.
3) El sodio "quiere" entrar en la célula, pero "no puede", porque los canales están cerrados para él.
3. La relación de fuerzas químicas y eléctricas.
En relación con los iones de potasio, se establece un equilibrio entre las fuerzas químicas y eléctricas a un nivel de -70 mV.
1) Químico fuerza empuja el potasio fuera de la célula, pero tiende a atraer sodio hacia ella.
2) Eléctrico la fuerza tiende a atraer iones cargados positivamente (tanto sodio como potasio) hacia la célula.
Formación de potencial de reposo
Trataré de decirle brevemente de dónde proviene el potencial de membrana en reposo en las células nerviosas: las neuronas. Después de todo, como todos saben ahora, nuestras células solo son positivas por fuera, pero por dentro son muy negativas, y en ellas hay un exceso de partículas negativas, aniones, y una falta de partículas positivas, cationes.
Y aquí le espera una de las trampas lógicas al investigador y estudiante: la electronegatividad interna de la célula no surge por la aparición de partículas negativas extra (aniones), sino, por el contrario, por la pérdida de una cierta cantidad de positivas. partículas (cationes).
Y por tanto, la esencia de nuestra historia no será que expliquemos de dónde vienen las partículas negativas en la célula, sino que explicaremos cómo se obtiene el déficit de iones cargados positivamente -cationes- en las neuronas.
¿A dónde van las partículas cargadas positivamente desde la célula? Permítanme recordarles que estos son iones de sodio - Na + y potasio - K +.
bomba de sodio-potasio
Y el punto es que en la membrana de la célula nerviosa trabajan constantemente bombas intercambiadoras formado por proteínas especiales incrustadas en la membrana. ¿Qué están haciendo? Cambian el sodio "propio" de la célula por el potasio "extraño" externo. Debido a esto, la célula acaba con falta de sodio, que se ha ido al intercambio. Y al mismo tiempo, la célula está rebosante de iones de potasio, que estas bombas moleculares han arrastrado hacia ella.
Para que sea más fácil de recordar, en sentido figurado, puedes decir esto: ¡La célula ama el potasio!"(¡Aunque el amor verdadero está fuera de discusión aquí!) Por lo tanto, ella atrae potasio hacia sí misma, a pesar de que ya está lleno de él. Por lo tanto, lo cambia de manera poco rentable por sodio, dando 3 iones de sodio por 2 iones de potasio. Por lo tanto, gasta energía ATP en este intercambio, ¡y cómo gasta!
Por cierto, es interesante que una célula no nazca con un potencial de reposo en su forma acabada. Por ejemplo, durante la diferenciación y fusión de mioblastos, el potencial de su membrana cambia de -10 a -70 mV, es decir su membrana se vuelve más electronegativa, se polariza durante la diferenciación. Y en experimentos sobre células estromales mesenquimales multipotentes (MMSC) de médula ósea humana diferenciación inhibida por despolarización artificial (Fischer-Lougheed J., Liu JH, Espinos E. et al. La fusión de mioblastos humanos requiere la expresión de los canales Kir2.1 rectificadores internos funcionales. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Papel de una corriente de K+ rectificadora hacia el interior y de la hiperpolarización en la fusión de mioblastos humanos. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan DL El potencial de membrana controla adipogénico y osteogénico diferenciación de células madre mesenquimales Plos One 2008; 3).
Hablando en sentido figurado, se puede expresar de la siguiente manera:
Al crear un potencial de reposo, la célula se "carga de amor".
Es amor por dos cosas:
1) amor celular por el potasio,
2) el amor del potasio por la libertad.
Curiosamente, ¡pero el resultado de estos dos tipos de amor es el vacío!
Es este vacío el que crea una carga eléctrica negativa en la celda: el potencial de reposo. Más precisamente, se crea un potencial negativo.espacios vacíos dejados por el potasio que se escapó de la célula.
Entonces, el resultado de la actividad de las bombas de intercambio iónico de membrana es el siguiente:
La bomba de intercambio de iones sodio-potasio crea tres potenciales (oportunidades):
1. Potencial eléctrico: la capacidad de atraer partículas cargadas positivamente (iones) a la célula.
2. Potencial iónico de sodio: la capacidad de atraer iones de sodio a la célula (e iones de sodio, y no otros).
3. Potencial iónico de potasio: la capacidad de empujar los iones de potasio fuera de la célula (y es potasio, y no otros).
1. Deficiencia de sodio (Na+) en la célula.
2. Exceso de potasio (K+) en la célula.
Podemos decir esto: las bombas de iones de membrana crean diferencia de concentración iones, o gradiente (diferencia) concentración entre el medio intracelular y extracelular.
Es debido a la deficiencia de sodio resultante que este mismo sodio ahora "arrastrará" hacia la célula desde el exterior. Así es como siempre se comportan las sustancias: tienden a igualar su concentración en todo el volumen de la solución.
Y al mismo tiempo, se obtuvo un exceso de iones de potasio en la célula en comparación con el medio externo. Porque las bombas de membrana lo bombearon dentro de la célula. Y busca igualar su concentración por dentro y por fuera, y por ello busca salir de la jaula.
Aquí también es importante comprender que los iones de sodio y potasio, por así decirlo, "no se notan" entre sí, solo reaccionan "a sí mismos". Esos. el sodio reacciona a la concentración de sodio, pero "no presta atención" a la cantidad de potasio que hay alrededor. Por el contrario, el potasio reacciona solo a la concentración de potasio y "no se da cuenta" del sodio. Resulta que para comprender el comportamiento de los iones en una célula, es necesario comparar por separado las concentraciones de iones de sodio y potasio. Esos. es necesario comparar por separado la concentración de sodio dentro y fuera de la célula y por separado la concentración de potasio dentro y fuera de la célula, pero no tiene sentido comparar el sodio con el potasio, como se suele hacer en los libros de texto.
De acuerdo con la ley de igualación de concentraciones, que opera en soluciones, el sodio "quiere" ingresar a la célula desde el exterior. Pero no puede, ya que la membrana en su estado normal no la pasa bien. Entra un poco y la célula vuelve a cambiarlo inmediatamente por potasio externo. Por lo tanto, el sodio en las neuronas siempre escasea.
¡Pero el potasio puede salir fácilmente de la célula! La jaula está llena de él y ella no puede quedárselo. Entonces sale a través de agujeros de proteínas especiales en la membrana (canales iónicos).
Análisis
De lo químico a lo eléctrico
Y ahora, lo más importante, ¡sigue el pensamiento indicado! Debemos pasar del movimiento de las partículas químicas al movimiento de las cargas eléctricas.
El potasio está cargado con una carga positiva y, por lo tanto, cuando sale de la celda, se elimina no solo a sí mismo, sino también a "más" (cargas positivas). En su lugar, quedan "menos" (cargas negativas) en la celda. ¡Este es el potencial de membrana en reposo!
El potencial de membrana en reposo es un déficit de cargas positivas dentro de la célula, formado debido a la fuga de iones de potasio positivos de la célula.
Conclusión
Arroz. Esquema de formación del potencial de reposo (RP). El autor agradece a Ekaterina Yurievna Popova por su ayuda en la creación del dibujo.
Componentes del potencial de reposo
El potencial de reposo es negativo desde el lado de la celda y consta, por así decirlo, de dos partes.
1. La primera parte es de aproximadamente -10 milivoltios, que se obtienen del funcionamiento no equilátero de la bomba del intercambiador de membrana (después de todo, bombea más "ventajas" con sodio que bombea con potasio).
2. La segunda parte es la fuga de potasio fuera de la celda todo el tiempo, arrastrando cargas positivas fuera de la celda. Proporciona la mayor parte del potencial de membrana, reduciéndolo a -70 milivoltios.
El potasio dejará de salir de la celda (más precisamente, su entrada y salida serán iguales) solo cuando el nivel de electronegatividad de la celda sea de -90 milivoltios. Pero esto se ve obstaculizado por la fuga constante de sodio en la célula, que arrastra consigo sus cargas positivas. Y la celda mantiene un estado de equilibrio al nivel de -70 milivoltios.
Tenga en cuenta que se necesita energía para crear el potencial de reposo. Estos costos son producidos por bombas de iones que intercambian sodio interno "propio" (iones Na +) por potasio externo "extraño" (K +). Recordemos que las bombas de iones son enzimas ATPasas y descomponen el ATP, obteniendo de él energía para el indicado intercambio de diferentes tipos de iones entre sí.Es muy importante entender que 2 potenciales “trabajan” con la membrana a la vez: químico (concentración gradiente de iones) y eléctrica (diferencia de potencial eléctrico en lados opuestos de la membrana). Los iones se mueven en una u otra dirección bajo la acción de estas dos fuerzas, en las que se gasta energía. En este caso, uno de los dos potenciales (químico o eléctrico) disminuye, mientras que el otro aumenta. Por supuesto, si consideramos el potencial eléctrico (diferencia de potencial) por separado, no se tendrán en cuenta las fuerzas "químicas" que mueven los iones. Y luego puede haber una impresión incorrecta de que la energía para el movimiento del ion se toma, por así decirlo, de la nada. Pero no lo es. Se deben considerar ambas fuerzas: química y eléctrica. En este caso, las moléculas grandes con carga negativa ubicadas dentro de la célula juegan el papel de "extras", porque no se mueven a través de la membrana ni por fuerzas químicas ni eléctricas. Por lo tanto, estas partículas negativas generalmente no se consideran, aunque existen y son ellas las que proporcionan el lado negativo de la diferencia de potencial entre los lados interno y externo de la membrana. Pero los ágiles iones de potasio solo son capaces de moverse, y es su fuga de la célula bajo la influencia de fuerzas químicas lo que crea la mayor parte del potencial eléctrico (diferencia de potencial). Después de todo, son los iones de potasio los que mueven las cargas eléctricas positivas hacia el lado exterior de la membrana, siendo partículas cargadas positivamente.
Así que todo se trata de la bomba-intercambiador de membrana de sodio-potasio y la posterior salida del "exceso" de potasio de la célula. Debido a la pérdida de cargas positivas durante esta fuga, la electronegatividad aumenta dentro de la celda. Es este "potencial de reposo de la membrana". Se mide dentro de la celda y suele ser de -70 mV.
conclusiones
Hablando en sentido figurado, "la membrana convierte a la celda en una" batería eléctrica "al controlar los flujos de iones".
El potencial de membrana en reposo se forma debido a dos procesos:
1. Funcionamiento de la bomba de membrana sodio-potasio.
El trabajo de la bomba de potasio-sodio, a su vez, tiene 2 consecuencias:
1.1. Acción electrogénica directa (generadora de fenómenos eléctricos) de la bomba-intercambiador de iones. Esta es la creación de una pequeña electronegatividad dentro de la celda (-10 mV).
El intercambio desigual de sodio por potasio es el culpable de esto. Se expulsa más sodio de la célula que el potasio que se metaboliza. Y junto con el sodio, se eliminan más "pluses" (cargas positivas) que las que se devuelven con el potasio. Hay un pequeño déficit de cargas positivas. La membrana está cargada negativamente desde el interior (aproximadamente -10 mV).
1.2. Creación de requisitos previos para la aparición de gran electronegatividad.
Estos requisitos previos son una concentración desigual de iones de potasio dentro y fuera de la célula. El exceso de potasio está listo para salir de la célula y sacar cargas positivas de ella. Hablaremos de esto a continuación.
2. Fuga de iones de potasio de la célula.
Desde la zona de mayor concentración en el interior de la célula, los iones de potasio van a la zona de baja concentración en el exterior, al mismo tiempo que llevan cargas eléctricas positivas. Hay un fuerte déficit de cargas positivas dentro de la célula. Como resultado, la membrana se carga adicionalmente negativamente desde el interior (hasta -70 mV).
El final
La bomba de potasio-sodio crea los requisitos previos para la aparición del potencial de reposo. Esta es la diferencia en la concentración de iones entre el interior y el exterior de la célula. Por separado, se manifiestan la diferencia de concentración de sodio y la diferencia de concentración de potasio. El intento de la célula de igualar la concentración de iones con potasio conduce a una pérdida de potasio, una pérdida de cargas positivas y genera electronegatividad dentro de la célula. Esta electronegatividad constituye la mayor parte del potencial de reposo. Una parte más pequeña es la electrogenicidad directa de la bomba de iones, es decir, la pérdida predominante de sodio durante su intercambio por potasio.
Video: Potencial de membrana en reposo
Se ha establecido que los iones más importantes que determinan los potenciales de membrana de las células son los iones inorgánicos K+, Na+, SG y, en algunos casos, Ca2+. Es bien sabido que las concentraciones de estos iones en el citoplasma y en el líquido intercelular difieren diez veces.
De la Mesa. 11.1 se puede observar que la concentración de iones K+ en el interior de la célula es 40-60 veces mayor que en el líquido intercelular, mientras que para Na+ y SG la distribución de concentraciones es opuesta. La distribución desigual de las concentraciones de estos iones a ambos lados de la membrana se debe tanto a su diferente permeabilidad como al fuerte campo eléctrico de la membrana, que está determinado por su potencial de reposo.
De hecho, en reposo, el flujo total de iones a través de la membrana es cero, y luego se sigue de la ecuación de Nernst-Planck que
Así, en reposo los gradientes de concentración - y
potencial eléctrico - dirigido a la membrana
opuestos entre sí y por lo tanto, en una célula en reposo, una diferencia alta y constante en las concentraciones de los iones principales asegura que se mantenga un voltaje eléctrico en la membrana celular, que se llama potencial de membrana de equilibrio.
A su vez, el potencial de reposo que surge en la membrana impide la liberación de iones de la célula K+ y la entrada excesiva de SG en ella, manteniendo así sus gradientes de concentración en la membrana.
Goldman, Hodgkin y Katz obtuvieron una expresión completa para el potencial de membrana, teniendo en cuenta los flujos de difusión de estos tres tipos de iones:
donde R k, P Na , P C1 - permeabilidad de la membrana para los iones correspondientes.
La ecuación (11.3) determina los potenciales de membrana en reposo de varias células con gran precisión. De esto se deduce que para el potencial de membrana en reposo, no son importantes los valores absolutos de la permeabilidad de la membrana para varios iones, sino sus proporciones, ya que al dividir ambas partes de la fracción bajo el signo del logaritmo, para ejemplo, por P k, pasaremos a la permeabilidad relativa de los iones.
En los casos en que la permeabilidad de uno de estos iones sea mucho mayor que la de los demás, la ecuación (11.3) entra en la ecuación de Nernst (11.1) para este ion.
De la Mesa. 11.1 se puede ver que el potencial de membrana en reposo de las células está cerca del potencial de Nernst para los iones K+ y CB, pero difiere significativamente de él en el Na+. esto testifica
0 que en reposo la membrana es bien permeable a los iones K+ y SG, mientras que su permeabilidad a los iones Na+ es muy baja.
A pesar de que el potencial de equilibrio de Nernst para SG es el más cercano al potencial de reposo de la célula, este último tiene una naturaleza predominantemente potásica. Esto se debe a que una alta concentración intracelular de K+ no puede disminuir significativamente, ya que los iones K+ deben equilibrar el volumen de carga negativa de los aniones dentro de la célula. Los aniones intracelulares son principalmente moléculas orgánicas grandes (proteínas, residuos de ácidos orgánicos, etc.) que no pueden atravesar los canales de la membrana celular. La concentración de estos aniones en la célula es prácticamente constante y su carga negativa total impide una liberación importante de potasio de la célula, manteniendo su alta concentración intracelular junto con la bomba Na-K. Sin embargo, el papel principal en el establecimiento inicial de una alta concentración de iones de potasio y una baja concentración de iones de sodio dentro de la célula pertenece a la bomba Na-K.
La distribución de los iones C1 se establece de acuerdo con el potencial de membrana, ya que no existen mecanismos especiales en la célula para mantener la concentración de SG. Por tanto, debido a la carga negativa del cloro, su distribución se invierte con respecto a la distribución del potasio en la membrana (ver Tabla 11.1). Por lo tanto, la difusión de la concentración de K+ desde la célula y C1 hacia el interior de la célula está prácticamente equilibrada por el potencial de membrana en reposo de la célula.
En cuanto al Na+, en reposo su difusión se dirige al interior de la célula bajo la acción tanto del gradiente de concentración como del campo eléctrico de la membrana, y la entrada de Na+ en la célula está limitada en reposo únicamente por la baja permeabilidad de la membrana para sodio (los canales de sodio están cerrados). De hecho, Hodgkin y Katz establecieron experimentalmente que, en reposo, la permeabilidad de la membrana del axón del calamar para K+, Na+ y SG está relacionada como 1: 0,04: 0,45. Así, en reposo, la membrana celular es poco permeable sólo para el Na+, y para la SG es permeable casi tan bien como para el K+. En las células nerviosas, la permeabilidad para SG suele ser menor que para K+, pero en las fibras musculares, la permeabilidad para SG incluso predomina algo.
A pesar de la baja permeabilidad de la membrana celular para el Na+ en reposo, existe una transferencia pasiva de Na+ al interior de la célula, aunque muy pequeña. Esta corriente de Na+ debería haber conducido a una disminución en la diferencia de potencial a través de la membrana y a la liberación de K+ de la célula, lo que eventualmente conduciría a la igualación de las concentraciones de Na+ y K+ en ambos lados de la membrana. . Esto no sucede debido al funcionamiento de la bomba Na+ - K+, que compensa las corrientes de fuga de Na+ y K+ y mantiene así los valores normales de las concentraciones intracelulares de estos iones y, en consecuencia, los normales. valor del potencial de reposo de la célula.
Para la mayoría de las células, el potencial de membrana en reposo es (-60) - (-100) mV. A primera vista puede parecer que se trata de un valor pequeño, pero hay que tener en cuenta que el grosor de la membrana también es pequeño (8-10 nm), por lo que la intensidad del campo eléctrico en la membrana celular es enorme y asciende a unos 10 millones de voltios por 1 m (o 100 kV por 1 cm):
El aire, por ejemplo, no puede soportar tal intensidad de campo eléctrico (la ruptura eléctrica en el aire se produce a 30 kV/cm), pero la membrana sí. Esta es una condición normal para su actividad, ya que es precisamente ese campo eléctrico el que es necesario para mantener la diferencia en las concentraciones de iones de sodio, potasio y cloro en la membrana.
El valor del potencial de reposo, que es diferente en las células, puede cambiar cuando cambian las condiciones de su actividad vital. Por lo tanto, la violación de los procesos bioenergéticos en la célula, acompañada de una caída en el nivel intracelular de compuestos macroérgicos (en particular, ATP), excluye principalmente el componente del potencial de reposo asociado con el trabajo de Ma + -K + -ATPasa.
El daño a la célula generalmente conduce a un aumento en la permeabilidad de las membranas celulares, como resultado de lo cual disminuyen las diferencias en la permeabilidad de la membrana para los iones de potasio y sodio; el potencial de reposo en este caso disminuye, lo que puede causar una violación de varias funciones celulares, como la excitabilidad.
- Dado que la concentración intracelular de potasio se mantiene casi constante, incluso cambios relativamente pequeños en la concentración extracelular de K* pueden tener un efecto notable en el potencial de reposo y en la actividad de la célula. Cambios similares en la concentración de K "en el plasma sanguíneo ocurren en algunas patologías (por ejemplo, insuficiencia renal).
La membrana de todas las células vivas está polarizada. El lado interno de la membrana lleva una carga negativa en comparación con el espacio intercelular (Fig. 1). La cantidad de carga transportada por la membrana se llama potencial de membrana (MP). En tejidos no excitables, el MP es bajo y es de aproximadamente -40 mV. En tejidos excitables, es alto, alrededor de -60 - -100 mV y se llama potencial de reposo (RP).
El potencial de reposo, como cualquier potencial de membrana, se forma debido a la permeabilidad selectiva de la membrana celular. Como es sabido, el plasmolema consiste en una bicapa lipídica a través de la cual se dificulta el movimiento de moléculas cargadas. Las proteínas incrustadas en la membrana pueden cambiar selectivamente la permeabilidad de la membrana a varios iones, según los estímulos entrantes. Al mismo tiempo, los iones de potasio juegan un papel principal en la formación del potencial de reposo, además de ellos, los iones de sodio y cloro son importantes.
Arroz. una. Concentraciones y distribución de iones desde el interior y el exterior de la membrana.
La mayoría de los iones se distribuyen de manera desigual en el interior y el exterior de la célula (Fig. 1). Dentro de la célula, la concentración de iones de potasio es mayor y la de sodio y cloro es menor que en el exterior. En reposo, la membrana es permeable a los iones de potasio y prácticamente impermeable a los iones de sodio y cloruro. A pesar de que el potasio puede salir libremente de la célula, sus concentraciones permanecen sin cambios debido a la carga negativa en el interior de la membrana. Así, sobre el potasio actúan dos fuerzas que están en equilibrio: la osmótica (gradiente de concentración de K+) y la eléctrica (carga de la membrana), por lo que el número de iones de potasio que entran en la célula es igual al que salen. El movimiento del potasio se lleva a cabo a través de fuga de canales de potasio abierto en reposo. El valor de la carga de la membrana en la que los iones de potasio están en equilibrio se puede calcular utilizando la ecuación de Nernst:
E m \u003d E k \u003d RT / nF ln [ K + ] n / [ K + ] ext
donde E k es el potencial de equilibrio para K + ; R es la constante del gas; T es la temperatura absoluta; F es el número de Faraday; n - valencia K + (+1), [K + n] - [K + ext] - concentraciones externas e internas de K +.
Si sustituimos los valores de la tabla de la Fig. 43, entonces obtenemos el valor del potencial de equilibrio, igual a aproximadamente -95 mV. Este valor se ajusta al rango del potencial de membrana de las células excitables. Las diferencias en el PP de diferentes células (incluso las excitables) pueden surgir por tres razones:
- diferencias en las concentraciones intracelulares y extracelulares de iones de potasio en diferentes tejidos (la tabla muestra datos sobre la neurona estadística promedio);
- la sodio-potasio ATPasa puede contribuir al valor de la carga, ya que elimina 3 Na + de la célula a cambio de 2 K + ;
- a pesar de la permeabilidad mínima de la membrana para el sodio y el cloro, estos iones aún pueden ingresar a las células, aunque de 10 a 100 veces peor que el potasio.
Para tener en cuenta la penetración de otros iones en la célula, existe la ecuación de Nernst-Goldman:
E m \u003d RT / nF ln P k [ K + ] ext + P Na [ Na + ] ext + P Cl [ Cl - ] n / P k [ K + ] n + P Na [ Na + ] n + P Cl [ Cl - ] extensión,
Donde mimetro es el potencial de membrana; R es la constante de los gases; T- temperatura absoluta; F es el número de Faraday; P K , P Na Y P Cl - constantes de permeabilidad de la membrana para K + Na + y Cl, respectivamente; [PARA+ norte ], , , , [Cl - n] y [Cl - ext] - concentraciones de K + , Na + y Cl fuera (n) y dentro (ext) de la célula.
Esta ecuación le permite establecer un valor más preciso del PP. Típicamente, la membrana está unos pocos mV menos polarizada que el potencial de equilibrio para K+.
Potencial de acción (PA) Puede ocurrir en células excitables. Si un nervio o músculo se irrita por encima del umbral de excitación, entonces el RI del nervio o músculo disminuirá rápidamente y durante un corto período de tiempo (milisegundos) habrá una recarga a corto plazo de la membrana: su lado interno se volverá cargado positivamente en relación con el exterior, después de lo cual se restaurará el RI. Este cambio a corto plazo en el PP, que ocurre cuando la célula está excitada, se denomina potencial de acción.
La aparición de PD es posible debido al hecho de que, a diferencia de los iones de potasio, los iones de sodio están lejos del equilibrio. Si sustituimos sodio en lugar de potasio en la ecuación de Nernst, obtenemos un potencial de equilibrio de alrededor de +60 mV. Durante la DP, hay un aumento transitorio de la permeabilidad al Na+. Al mismo tiempo, el sodio comenzará a penetrar en la célula bajo la acción de dos fuerzas: a lo largo del gradiente de concentración ya lo largo de la carga de la membrana, tratando de ajustar la carga de la membrana a su potencial de equilibrio. El movimiento del sodio se lleva a cabo a lo largo dependiente potencial canales de sodio, que se abren en respuesta a un cambio en el potencial de membrana, después de lo cual ellos mismos se inactivan.
Arroz. 2. El potencial de acción de la fibra nerviosa (A) y el cambio en la conductividad de la membrana para los iones de sodio y potasio (B).
En el registro, el PD parece un pico a corto plazo (Fig. 44), que tiene varias fases.
- Despolarización (fase ascendente) (Fig. 44): un aumento en la permeabilidad al sodio debido a la apertura de los canales de sodio. El sodio tiende a su potencial de equilibrio, pero no lo alcanza, ya que el canal tiene tiempo de inactivarse.
- Repolarización: el retorno de la carga a la magnitud del potencial de reposo. Además de los canales de potasio de la fuga, aquí se conectan canales de potasio dependientes de voltaje (activados por despolarización). En este momento, el potasio sale de la célula, volviendo a su potencial de equilibrio.
- Hiperpolarización (no siempre): ocurre en los casos en que el potencial de equilibrio del potasio supera el módulo de PP. El retorno a la PP ocurre después del retorno al potencial de equilibrio de K+.
Durante la PD, la polaridad de la carga de la membrana cambia. La fase de PD en la que la carga de la membrana es positiva se denomina sobrepasado(Figura 2).
El sistema de activación e inactivación es muy importante para la generación de AP. canales de sodio dependientes de voltaje(Fig. 3). Estos canales tienen dos puertas: activación (puerta M) e inactivación (puerta H). En reposo, la puerta M está abierta y la puerta H está cerrada. Durante la despolarización de la membrana, la puerta M se abre rápidamente y la puerta H comienza a cerrarse. El flujo de sodio hacia la celda es posible mientras la puerta M ya está abierta y la puerta H aún no se ha cerrado. La entrada de sodio conduce a una mayor despolarización de la célula, lo que conduce a la apertura de más canales y comienza un ciclo de retroalimentación positiva. La despolarización de la membrana continuará hasta que se inactiven todos los canales de sodio dependientes de voltaje, lo que ocurre en el pico de AP. La cantidad mínima de estímulo que conduce a la aparición de AP se llama límite. Así, el PA emergente obedecerá a la ley del todo o nada y su valor no dependerá de la magnitud del estímulo que provocó el PA.
Debido a la puerta H, la inactivación del canal ocurre antes de que el potencial de la membrana alcance el valor de equilibrio para el sodio. Después del cese de la entrada de sodio en la célula, se produce la repolarización debido a que los iones de potasio abandonan la célula. Al mismo tiempo, los canales de potasio activados por potencial también están conectados a los canales de fuga en este caso. Durante la repolarización, la puerta M se cierra rápidamente en el canal rápido de sodio. La puerta H se abre mucho más lentamente y permanece cerrada durante algún tiempo después de que la carga vuelve al potencial de reposo. Este periodo se llama periodo refractario.
Arroz. 3. Funcionamiento de un canal de sodio dependiente de voltaje.
La ATPasa de sodio y potasio restablece la concentración de iones dentro de la célula, que, utilizando energía en forma de ATP, bombea 3 iones de sodio fuera de la célula y bombea 2 iones de potasio.
Sobre fibra amielínica o a lo largo de la membrana muscular, el potencial de acción se propaga continuamente. El potencial de acción resultante debido al campo eléctrico puede despolarizar la membrana del área vecina hasta un valor umbral, lo que da como resultado la despolarización en el área vecina. El papel principal en la aparición de un potencial en una nueva sección de la membrana es la sección anterior. Al mismo tiempo, en cada sitio, inmediatamente después del AP, se produce un período refractario, debido al cual el AP se propaga unidireccionalmente. Ceteris paribus, la propagación del potencial de acción a lo largo del axón no mielinizado ocurre cuanto más rápido, cuanto mayor es el diámetro de la fibra. En los mamíferos, la velocidad es de 1-4 m/s. Dado que los invertebrados carecen de mielina, la velocidad AP en los axones de calamares gigantes puede alcanzar los 100 m/s.
Por fibra mielinizada El potencial de acción se propaga espasmódicamente (conducción saltatoria). Las fibras mielinizadas se caracterizan por una concentración de canales iónicos dependientes de voltaje solo en las áreas de las intersecciones de Ranvier; aquí su densidad es 100 veces mayor que en las membranas de las fibras amielínicas. Casi no hay canales dependientes de voltaje en el área de los acoplamientos de mielina. El potencial de acción que surgió en una intercepción de Ranvier, debido al campo eléctrico, despolariza la membrana de las intersecciones vecinas a un valor umbral, lo que conduce a la aparición de nuevos potenciales de acción en ellas, es decir, la excitación pasa abruptamente, desde una intercepción. a otro. Si se daña un nodo de Ranvier, el potencial de acción excita el 2.°, 3.°, 4.° e incluso el 5.°, ya que el aislamiento eléctrico creado por los manguitos de mielina reduce la disipación del campo eléctrico. La conducción saltatoria aumenta la velocidad de conducción AP 15-20 veces hasta 120 m/s.
El trabajo de las neuronas
El sistema nervioso está formado por neuronas y células gliales. Sin embargo, el papel principal en la conducción y transmisión de los impulsos nerviosos lo desempeñan las neuronas. Reciben información de muchas células a lo largo de las dendritas, la analizan y la transmiten o no a la siguiente neurona.
La transmisión de un impulso nervioso de una célula a otra se realiza con la ayuda de las sinapsis. Hay dos tipos principales de sinapsis: eléctricas y químicas (Fig. 4). La tarea de cualquier sinapsis es transmitir información desde membrana presináptica(membrana del axón) en postsináptico(membrana de una dendrita, otro axón, músculo u otro órgano diana). La mayoría de las sinapsis del sistema nervioso se forman entre el final de los axones y las dendritas, que forman espinas dendríticas en el área de la sinapsis.
Ventaja sinapsis electrica es que la señal de una celda a otra pasa sin demora. Además, tales sinapsis no se cansan. Para hacer esto, las membranas pre y postsinápticas están conectadas por puentes transversales a través de los cuales los iones de una célula pueden moverse a otra. Sin embargo, una desventaja significativa de dicho sistema es la falta de transmisión unidireccional de DP. Es decir, puede transmitirse tanto de la membrana presináptica a la postsináptica, y viceversa. Por lo tanto, tal construcción es bastante rara y principalmente en el sistema nervioso de los invertebrados.
Arroz. 4. Diagrama de la estructura de las sinapsis químicas y eléctricas.
sinapsis química muy común en la naturaleza. O es más complicado, ya que se necesita un sistema para convertir un impulso eléctrico en una señal química y luego nuevamente en un impulso eléctrico. Todo esto da lugar a retraso sináptico, que puede ser de 0,2 a 0,4 ms. Además, puede ocurrir el agotamiento químico, lo que resulta en fatiga sináptica. Sin embargo, tal sinapsis proporciona transmisión unidireccional de AP, que es su principal ventaja.
Arroz. cinco. Esquema de trabajo (a) y micrografía electrónica (b) de una sinapsis química.
En reposo, el final del axón, o terminal presináptica, contiene vesículas de membrana (vesículas) con un neurotransmisor. La superficie de las vesículas está cargada negativamente para evitar que se unan a la membrana y está cubierta con proteínas especiales involucradas en la liberación de las vesículas. Cada vial contiene la misma cantidad de una sustancia química llamada cuántico neurotransmisor Los neurotransmisores tienen una estructura química muy diversa, sin embargo, la mayoría de ellos se producen justo al final. Por tanto, puede contener sistemas para la síntesis de un mediador químico, así como el aparato de Golgi y las mitocondrias.
membrana postsináptica contiene receptores al neurotransmisor. Los receptores pueden tener la forma de canales iónicos que se abren al entrar en contacto con su ligando ( ionotrópico), y proteínas de membrana que desencadenan una cascada intracelular de reacciones ( metabotrópico). Un neurotransmisor puede tener varios receptores ionotrópicos y metabotrópicos. Al mismo tiempo, algunos de ellos pueden ser excitatorios y otros inhibidores. Por lo tanto, la respuesta de una célula a un neurotransmisor determinará el tipo de receptor en su membrana, y diferentes células pueden reaccionar de manera bastante diferente a la misma sustancia química.
Entre la membrana presináptica y postsináptica se encuentra hendidura sináptica, 10-15 nm de ancho.
Cuando AP llega a la terminación presináptica, se abren canales de calcio activados por voltaje y los iones de calcio ingresan a la célula. El calcio se une a las proteínas en la superficie de las vesículas, lo que conduce a su transporte a la membrana presináptica, seguido de la fusión de la membrana. Después de tal interacción, el neurotransmisor se encuentra en la hendidura sináptica (Fig. 5) y puede unirse a su receptor.
Los receptores ionotrópicos son canales iónicos activados por ligandos. Esto significa que el canal solo se abre en presencia de una determinada sustancia química. Para diferentes neurotransmisores, estos pueden ser canales de sodio, calcio o cloruro. La corriente de sodio y calcio provoca la despolarización de la membrana, por lo tanto, dichos receptores se denominan excitadores. La corriente de cloro conduce a la hiperpolarización, lo que dificulta la generación de AP. Por lo tanto, tales receptores se denominan inhibidores.
Los receptores de neurotransmisores metabotrópicos pertenecen a la clase de receptores asociados a proteínas G (GPCR). Estas proteínas desencadenan una variedad de cascadas intracelulares de reacciones que finalmente conducen a una mayor transmisión de excitación o inhibición.
Después de la transmisión de la señal, es necesario eliminar rápidamente el neurotransmisor de la hendidura sináptica. Para esto, las enzimas que descomponen un neurotransmisor están presentes en la brecha, o los transportadores que bombean el mediador hacia las células pueden ubicarse en el extremo presináptico o en las células gliales vecinas. En este último caso, se puede reutilizar.
Cada neurona recibe impulsos de 100 a 100.000 sinapsis. Una sola despolarización en una dendrita no dará como resultado una transmisión de señal adicional. Una neurona puede recibir estímulos excitatorios e inhibidores simultáneamente. Todos ellos resumió en el soma de la neurona. Esta suma se llama espacial. Además, la DP puede ocurrir o no (dependiendo de las señales entrantes) en el área axón colículo. El montículo del axón es la región del axón que está adyacente al soma y tiene un umbral AP mínimo. Además, el impulso se propaga a lo largo del axón, cuyo extremo puede ramificarse fuertemente y formar sinapsis con muchas células. Además de lo espacial, hay suma de tiempo. Ocurre en el caso de recibir impulsos frecuentemente repetidos de una dendrita.
Además de las sinapsis clásicas entre axones y dendritas o sus espinas, también existen sinapsis que modulan la transmisión en otras sinapsis (Fig. 6). Estos incluyen sinapsis axo-axonales. Tales sinapsis pueden mejorar o inhibir la transmisión sináptica. Es decir, si llega un AP al final del axón que forma la sinapsis axo-espinosa, y en ese momento le llega una señal inhibidora por la sinapsis axo-axonal, la liberación del neurotransmisor en la sinapsis axo-espinosa se producirá. no ocurrió. Las sinapsis axodendríticas pueden cambiar la conducción de AP por la membrana en el camino desde la columna hasta el soma celular. También hay sinapsis axo-somáticas que pueden afectar la suma de señales en la región del soma de la neurona.
Por lo tanto, existe una gran variedad de sinapsis diferentes, que difieren en la composición de los neurotransmisores, los receptores y su ubicación. Todo esto proporciona una variedad de reacciones y plasticidad del sistema nervioso.
Arroz. 6. Variedad de sinapsis en el sistema nervioso.
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