Dinlenme ve aksiyon membran potansiyeli. Uyarılabilir dokuların genel fizyolojisi

Bir önceki hücreden diğerine bir sinyal iletmek için nöron kendi içinde elektrik sinyalleri üretir. Bu paragrafı okurken göz hareketleriniz, ganimetinizin altında rahat bir koltuk hissi, kulaklıktan gelen müziğin algılanması ve çok daha fazlası, içinizden yüz milyarlarca elektrik sinyalinin geçmesi gerçeğine dayanıyor. Böyle bir sinyal omurilikten kaynaklanabilir ve uzun bir akson boyunca ayak parmağının ucuna gidebilir. Veya beynin derinliklerinde ihmal edilebilecek kadar küçük bir mesafeyi aşabilir, kendisini kısa süreçlerle bir ara nöronun sınırlarıyla sınırlayabilir. Bir sinyal alan herhangi bir nöron, onu vücuduna gönderir ve büyür ve bu sinyal doğası gereği elektrikseldir.

1859 gibi erken bir tarihte, bilim adamları bu elektrik sinyallerinin iletilme hızını ölçebildiler. Canlı bir akson boyunca iletilen elektriğin, metallerdeki elektrik akımından temel olarak farklı olduğu ortaya çıktı. Metal bir telden ışık hızına yakın bir hızda (saniyede 300.000 kilometre) bir elektrik sinyali iletilir, çünkü metalde çok fazla serbest elektron vardır. Bununla birlikte, bu hıza rağmen, sinyal önemli ölçüde zayıflar ve uzun mesafelerin üstesinden gelir. Sinyaller metallerde iletildiği gibi aksonlar boyunca iletilmiş olsaydı, o zaman ayak başparmağınızın derisindeki sinir ucundan gelen sinir impulsu, beyne ulaşmadan önce tamamen zayıflar - organik maddenin elektriksel direnci çok fazladır. yüksek ve sinyal çok zayıf.

Araştırmalar, elektriğin aksonlarda tellerden çok daha yavaş hareket ettiğini ve bu iletimin, sinyalin saniyede yaklaşık 30 metre hızla hareket etmesine neden olan daha önce bilinmeyen bir mekanizmaya dayandığını göstermiştir. Sinirlerden geçen elektrik sinyalleri, kablolardan geçen sinyallerden farklı olarak, yol alırken zayıflamazlar. Bunun nedeni, sinir uçlarının sinyali pasif olarak geçirmemesi, sadece içlerindeki yüklü parçacıkların sinyali birbirine iletmesine izin vermesidir. Her noktasında bu sinyalin aktif bir yayıcısıdır, onu iletirler ve bu mekanizmanın ayrıntılı bir açıklaması ayrı bir bölüm gerektirecektir. Böylece, sinyalin aktif iletimi nedeniyle sinir uyarı iletiminin yüksek hızından fedakarlık eden nöron, ayak başparmağında ortaya çıkan sinyalin hiç zayıflamadan omuriliğe ulaştığının garantisini alır.

Bir elektrik uyarı dalgasının geçişini gözlemlemek için veya Aksiyon potansiyeli (aksiyon potansiyeli ['ækʃən pə'tenʃəl]), canlı bir hücrede basit bir cihaz yeterlidir: ince bir metal telin bir ucu derinin duyu nöronunun aksonunun dış yüzeyine yerleştirilir ve diğer ucu bir çizgi çeken kaydediciye getirilir. sinyal yükseltildiğinde yukarı, zayıfladığında aşağı. Cilde her dokunuş, bir veya daha fazla aksiyon potansiyelini tetikler. Her potansiyel oluşumda, kayıt cihazı dar ve uzun bir tepe noktası çizer.

Duyusal bir nöronun aksiyon potansiyeli sadece yaklaşık 0.001 saniye sürer ve iki aşamadan oluşur: hızlı bir artış, bir zirveye ulaşır ve daha sonra uyarmada hemen hemen eşit derecede hızlı bir düşüş, başlangıç ​​pozisyonuna yol açar. Ve sonra kayıt cihazı beklenmedik bir gerçeği bildirir: Aynı sinir hücresinde ortaya çıkan tüm aksiyon potansiyelleri yaklaşık olarak aynıdır. Bu, soldaki resimde görülebilir: Kaydedici tarafından çizilen tüm tepe noktaları, deriye dokunmanın ne kadar güçlü veya uzun süreli olduğuna bakılmaksızın, yaklaşık olarak aynı şekle ve genliğe sahiptir. Aynı büyüklükteki aksiyon potansiyelleri tarafından hafif bir darbe veya algılanabilir bir sıkışma iletilecektir. Aksiyon potansiyeli, ya hep ya hiç ilkesine uyan sabit bir sinyaldir: uyaran belirli bir eşik değerini geçtikten sonra, normalden daha fazla veya daha az olmamak üzere her zaman yaklaşık olarak aynı sinyal görünür. Ve eğer uyaran eşik değerinden düşükse, sinyal hiç iletilmez: örneğin, cilde kalemin ucuyla o kadar hafif dokunabilirsiniz ki bu dokunuş hissedilmeyecektir.

Aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasında “ya hep ya hiç” ilkesi yeni soruları gündeme getiriyor. Duyusal bir nöron, bir uyaranın gücünü nasıl bildirir - güçlü veya zayıf basınç, parlak veya loş ışık? Uyaran süresini nasıl bildiriyor? Son olarak, nöronlar bir tür duyusal bilgiyi diğerinden nasıl ayırt ederler - örneğin dokunma ile acıyı, ışığı, kokuyu veya sesi nasıl ayırt ederler? Ve algı için duyusal bilgiyi eylem için motor bilgisinden nasıl ayırt ederler?

Evrim, aynı büyüklükteki aynı türden sinyaller kullanarak bir uyarıcının gücünün nasıl iletileceği sorununu çözmüştür: bu güç şu şekilde belirlenir: Sıklık(frekans [‘friːkwənsɪ] ), hangi aksiyon potansiyellerinin yayıldığı. Kola hafif bir dokunuş gibi zayıf bir uyaran, saniyede sadece iki veya üç aksiyon potansiyelinin yayılmasına neden olurken, dirseği sıkma veya dirseğe çarpma gibi güçlü basınç, saniyede yüzlerce aksiyon potansiyelinin patlamasına neden olabilir. . Bu durumda, duyumun süresi, aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkma süresi ile belirlenir.

Nöronlar beyne ağrı, ışık veya ses gibi farklı uyaranlar hakkında bilgi taşıdıklarını söylemek için farklı elektrik kodları kullanıyor mu? Değil çıktı! Şaşırtıcı bir şekilde, nöronlar tarafından farklı duyu sistemlerinden (görsel veya dokunsal gibi) üretilen aksiyon potansiyelleri arasında çok az fark vardır! Bu nedenle, duyumun doğası ve doğası, aksiyon potansiyellerindeki farklılıklardan bağımsızdır (bu, aynı adlı filmden “matris” hakkında düşünmek için oldukça heyecan verici bir perspektif açar). İşitsel bilgiyi ileten nöron, optik sinir devresinden gelen nöronla tamamen aynı şekilde inşa edilmiştir ve aynı aksiyon potansiyellerini aynı şekilde iletirler. Belirli bir nöronun hangi sinir devresine ait olduğunu bilmeden, sadece işleyişini analiz ederek hangi bilgiyi taşıdığını belirlemek imkansızdır.

İletilen bilginin doğası, öncelikle uyarılabilir sinir liflerinin tipine ve bu liflerin ilişkili olduğu spesifik beyin sistemlerine bağlıdır. Her türden duyumlar, kendi iletim yolları boyunca iletilir ve bir nöron tarafından iletilen bilgi türü, tam olarak bu nöronun parçası olduğu yola bağlıdır. Herhangi bir duyu yolunda bilgi, ilk duyu nöronundan (dokunma, koku veya ışık gibi dış uyaranlara yanıt veren bir reseptör) omurilik veya beyindeki özel nöronlara iletilir. Bu nedenle, görsel bilgi işitsel bilgiden farklıdır, çünkü gözün retinasında başlayan ve beynin görsel algıdan sorumlu bölgesinde biten diğer yollar boyunca iletilir.

Beynin motor nöronlarından kaslara gönderilen sinyaller de duyusal nöronların deriden beyne gönderdiği sinyallerle hemen hemen aynıdır. Aynı “ya hep ya hiç” ilkesini takip ederler, ayrıca aksiyon potansiyellerinin frekansını kullanarak sinyalin yoğunluğunu iletirler ve sinyalin sonucu da sadece bu nöronun hangi sinir devresine dahil olduğuna bağlıdır. Bu nedenle, belirli bir yol boyunca hızlı bir ardışık aksiyon potansiyeli, örneğin renkli ışıkların algılanmasına değil, parmaklarınızın hareketine neden olur, çünkü bu yol yalnızca ellerin retinasıyla değil, ellerin kaslarıyla ilişkilidir. gözler.

Aksiyon potansiyellerinin evrenselliği, aynı organizma içindeki farklı nöronlardaki tezahürlerinin benzerliği ile sınırlı değildir. Farklı hayvanlarda o kadar benzerler ki, deneyimli bir araştırmacı bile bir balina, fare, maymun veya onun amirinin sinir lifinin hareket potansiyelinin kaydını doğru bir şekilde ayırt edemez. Bununla birlikte, farklı hücrelerdeki aksiyon potansiyelleri aynı değildir: genlikleri ve süreleri arasında hala küçük bir fark vardır ve "bütün aksiyon potansiyelleri aynıdır" ifadesi, "bütün begonviller aynıdır" ifadesi kadar yanlıştır.

Böylece her nöron kendi vücuduna bir sinyal iletir ve aynı şekilde işler. Duyusal nöronlardan aldığımız tüm bilgi çeşitliliği, vücudumuzun yapabildiği tüm hareketler, nöronların içinde tek tip bir sinyalin iletilmesinin sonucudur. Geriye bir "önemsiz" kalıyor: ne tür bir sinyal olduğunu ve nasıl iletildiğini anlamak.

Kendimiz de dahil olmak üzere canlı doğayı düşündüğümüz her şeyi, metaller ve onlardan iletilen elektrik akımı dahil olmak üzere “cansız” şeylerden ayırmayı alışkanlık haline getiriyoruz. Metallerin sadece vücudumuzda bulunmadığını fark etmek daha da şaşırtıcıdır - onlar gereklidir, onlar olmadan vücut var olamaz. Elektrik akımı tek seferlik bir olay değil, süreçleriyle tüm vücudumuzu delmiş yüz milyarlarca nöronda sürekli olarak ortaya çıkıyor. Şu anda onun varlığının her türlü işaretini hissedebilirsiniz: Bu metin hakkındaki farkındalığınız, sayısız elektrik akımı iletiminin sonucudur. Hazırlanan yemeğin kokusunun verdiği açlık ve haz duygusu, bu kokunun algılanması, pencereden esen rüzgarın teninize dokunuşu... Liste bitmez. Ve tüm bunların nasıl olduğunu anlama arzusu da nöronlarda ortaya çıkan elektriksel uyarılardan oluşur.

Bu bölümün amacı, bir sinir impulsunun geçişi hakkında yalnızca en genel bilgileri iletmek olduğundan, burada meydana geldiği ortamı, hücrede meydana gelmesini ve iletilmesini mümkün kılan koşulları da dikkate almak gerekir. Bu nedenle, olayların üzerinde gelişeceği sıçrama tahtasını, yani bir nörondan bir nörona kadar çalışmaya başlamakta fayda var. dinlenme durumu (uyku hali ['dɔːmənt steɪt]).

Geçen yüzyılın ortalarında, bilim adamları, nöronun hangi bölümünde elektrik yükü olduğunu belirlemenin bir yolunu buldular. Bu kullanım için voltmetre (voltmetre [‘vəultˌmiːtə]) (bir elektrik alanının voltajını ölçmek için bir cihaz) iki elektrotlu. Bir elektrot hücre zarına yakın olacak şekilde nöronun içine, ikinci elektrot ise aynı zarın diğer tarafına nöronu çevreleyen ortama yerleştirilir. Voltmetre, hücre zarının farklı taraflarında olduğunu gösterir. elektrik ücretleri, hücre içinde negatif ve dışında pozitif. Membranın her iki tarafında farklı kutupların bu tür elektrik yüklerinin varlığı, önemli bir özelliği olan bir elektrik alanı yaratır. potansiyel. Potansiyel, basit bir ifadeyle, yüklü bir parçacığı bir yerden bir yere sürükleme işi gibi iş yapma yeteneğidir. Zarın bir tarafında ne kadar fazla negatif yük birikirse ve diğer tarafında o kadar fazla pozitif yük birikirse, yarattıkları elektrik alanı o kadar güçlü olur ve yüklü parçacıkları ileri geri sürükleme gücü o kadar fazla olur. Dış ve iç elektrik yükleri arasındaki farka denir. zar potansiyeli (zar potansiyeli ['membreɪn pə'tenʃəl]) dinlenme. Bir nöron için yaklaşık 70 mV (milivolt), yani voltun 70 binde biri veya voltun yedi yüzde biri kadardır. Karşılaştırma için, bir AA pildeki potansiyel fark 1,5 volttur - 20 kat daha fazladır. Yani, bir nöronun dinlenme zar potansiyeli, bir AA pilin terminalleri arasındakinden sadece 20 kat daha zayıftır - oldukça büyük olduğu ortaya çıkıyor. Elektrik potansiyeli sadece zarda bulunur ve diğer kısımlarında nöron elektriksel olarak nötrdür.

Daha doğrusu, bir nöronun dinlenme zar potansiyeli -70 mV'dir (eksi yetmiş milivolt). Eksi işareti, yalnızca negatif yükün hücrenin içinde olduğu, dışında olmadığı anlamına gelir ve bu nedenle oluşturulan elektrik alanı, pozitif yüklü iyonları zardan hücreye çekebilir.

Dinlenme zar potansiyelinin oluşumunda rol oynayan aktörler:

1 . AT hücre zarı nöronlar, elektrik yükü taşıyan iyonların içinden geçebileceği kanallara sahiptir. Aynı zamanda, zar sadece nöronun iç ortamı ile onu çevreleyen hücreler arası sıvı arasındaki pasif bir "bölme" değildir: zarın etine gömülü özel proteinler bu kanalları açar ve kapatır ve böylece zar nöronları kontrol eder. iyonların geçişi - elektrik yükü olan atomlar. Nöron, hücre içinde negatif yüklü iyonları biriktirerek, hücre içindeki negatif yüklerin sayısını artırarak dışarıdaki pozitif yüklerin artmasına ve dolayısıyla elektrik potansiyelinin artmasına neden olur. Proton pozitif bir yüke sahip olduğundan ve elektron negatif olduğundan, o zaman fazla proton ile pozitif yüklü bir iyon ve fazla elektron ile negatif yüklü bir iyon elde edilir. Atomlar ve iyonlar hakkında daha detaylı bilgi istiyorsanız, geri dönebilirsiniz. Membran potansiyelinin tam olarak hücre zarının sınırında bulunduğunu ve genel olarak nöronun içindeki ve dışındaki sıvıların elektriksel olarak nötr kaldığını anlamak önemlidir. Membranın geçirgen olduğu iyonlar, pozitif ve negatif yükler karşılıklı olarak birbirini çektiği için ona yakın kalır. Sonuç olarak, zarın dışında üzerinde "oturan" bir pozitif iyon tabakası ve içeride negatif iyonlar oluşur. Böylece, zar, içinde bir elektrik alanı bulunan yükleri ayıran bir elektrik kapasitansı rolünü oynar. Membran bu nedenle doğal bir kapasitördür.

2 . negatif yüklü proteinler nöronun içinde zarın iç yüzeyine yakın bir yerde bulunur. Proteinler üzerindeki yük her zaman aynı kalır ve zarın iç yüzeyindeki toplam yükün yalnızca bir kısmıdır. İyonların aksine, proteinler hücreye girip çıkamazlar - bunun için çok büyüktürler. Toplam yük, hücreden dışarıya ve dışarıdan içeriye hareketlerinden dolayı konsantrasyonu değişebilen, zarın yakınında bulunan pozitif yüklü iyonların sayısına bağlı olarak değişir.

3 . Pozitif yüklü potasyum iyonları (K+), nöron dinlenme halindeyken iç ve dış ortam arasında serbestçe hareket edebilir. Kalıcı olarak açık hareket ederler akış potasyum kanalları (akış potasyum geçişi), içinden yalnızca K + iyonlarının geçebileceği ve başka hiçbir şeyin olmadığı. Akış kanalları, kapısı olmayan, yani nöronun herhangi bir durumunda açık olan kanallardır. Hücrenin içinde dışından çok daha fazla potasyum iyonu vardır. Bu, sodyum-potasyum pompasının sürekli çalışmasından kaynaklanmaktadır (aşağıda tartışılacaktır), bu nedenle, nöronun dinlenme durumunda, aynı maddenin konsantrasyonu eğilimi gösterdiğinden, K + iyonları dış ortama hareket etmeye başlar. genel sistemde eşitlemek için. Bir köşedeki su havuzuna bir miktar madde dökersek, bu köşedeki konsantrasyonu çok büyük olacak ve havuzun diğer bölümlerinde sıfır veya çok küçük olacaktır. Bununla birlikte, bir süre sonra, Brownian hareketi nedeniyle bu maddenin konsantrasyonunun havza boyunca düzleştiğini göreceğiz. Bu durumda, ister sıvı ister gaz olsun, belirli bir maddenin "kısmi basıncından" söz edilir. Havuzun bir köşesine alkol dökülürse, bu köşe ile havuzun geri kalanı arasında alkol konsantrasyonunda büyük bir fark olacaktır. Alkol moleküllerinin kısmi basıncı olacak ve alkol moleküllerinin konsantrasyonu her yerde eşitleneceğinden, kısmi basınç ortadan kalkacak şekilde yavaş yavaş havuz üzerinde eşit olarak dağılacaktır. Böylece, K + iyonları, hücre içindeki ve dışındaki iyonların konsantrasyonundaki fark yeterince büyükse, negatif yüklü proteinlerin çekici kuvvetinden daha güçlü olan kısmi basınç nedeniyle, yanlarında nörondan pozitif bir yük taşırlar. . Negatif yüklü proteinler içeride kaldığından, zarın iç kısmında negatif bir yük oluşur. Hücresel mekanizmaların işleyişini net bir şekilde anlamak için, potasyum iyonlarının hücreden sürekli dışarı akışına rağmen, potasyum iyonlarının her zaman nöronun içinde dışından daha fazla olduğunu hatırlamak önemlidir.

4 . pozitif yüklü sodyum iyonları (Na+) zarın dışında bulunur ve burada pozitif bir yük oluşturur. Nöronun dinlenme evresinde hücrenin sodyum kanalları kapalı ve Na + içeri giremez ve onları nörondan uzaklaştıran sodyum-potasyum pompasının çalışması nedeniyle dışarıdaki konsantrasyonları artar.

5 . negatif yüklü rolü klorür iyonları (Cl -) ve pozitif yüklü kalsiyum iyonları (Ca 2+) bir zar potansiyeli yaratmak küçüktür, bu nedenle davranışları şimdilik perde arkasında kalacaktır.

Dinlenme zar potansiyelinin oluşumu iki aşamada gerçekleşir:

Aşama I. kullanılarak küçük bir (-10 mV) potansiyel farkı yaratılır. sodyum potasyum pompası.

Diğer membran kanallarından farklı olarak, sodyum-potasyum kanalı hem sodyum hem de potasyum iyonlarını kendi içinden geçirme yeteneğine sahiptir. Ayrıca, Na + sadece hücreden dışarıya, K + ise dışarıdan içeriye geçebilir. Bu kanalın bir döngüsü 4 adım içerir:

1 . Sodyum-potasyum kanalının "kapıları" sadece zarın iç tarafında açıktır ve 3 Na + oraya girer.

2 . kanalın içindeki Na + varlığı onu etkiler, böylece bir molekülü kısmen yok edebilir ATP(ATP) ( adenozin trifosfat), (adenozin trifosfat) hücrenin "akümülatörü" olan, enerjiyi depolayan ve gerektiğinde dışarı veren. Molekülün sonundan bir fosfat grubu PO 4 3−'nin ayrılmasını içeren böyle bir kısmi yıkımla, enerji açığa çıkar ve bu tam olarak Na +'nın dış alana aktarılması için harcanan şeydir.

3 . Na + çıkması için kanal açıldığında, açık kalır ve iki K + iyonu içeri girer - içeriden negatif protein yükleri tarafından çekilirler. Üç sodyum iyonu içeren bir kanala sadece iki potasyum iyonunun yerleştirilmesi oldukça mantıklıdır: Potasyum atomunun çapı daha büyüktür.

4 . şimdi potasyum iyonlarının varlığı, kanal üzerinde hareket eder, böylece dış “kapılar” kapanır ve iç kapılar açılır ve K + nöronun iç ortamına girer.

Sodyum-potasyum pompası böyle çalışır, üç sodyum iyonunu iki potasyum iyonu ile "değiştirir". Na + ve K + 'nın elektrik yükü aynı olduğundan, hücreden üç pozitif yükün çıkarıldığı ve sadece ikisinin içeri girdiği ortaya çıktı. Bundan dolayı, hücre zarının iç pozitif yükü azalır ve dıştaki artar. Ek olarak, zarın karşıt taraflarında Na + ve K + konsantrasyonunda bir fark yaratılır:

=) hücrenin dışında çok fazla sodyum iyonu vardır ve içinde az bulunur. Aynı zamanda sodyum kanalları kapanır ve Na+ hücre içine geri dönemez ve zarın iç kısmında bulunan negatif yük tarafından kendisine çekildiği için zardan uzağa gitmez.

=) hücrenin içinde çok fazla potasyum iyonu vardır, ancak bunların dışında çok az vardır ve bu da nöronun dinlenme evresinde açılan potasyum kanalları aracılığıyla hücreden K+ sızmasına neden olur.

Aşama II Dinlenme zar potansiyelinin oluşumu, sadece potasyum iyonlarının nörondan dışarı akışına dayanır. Soldaki şekil, dinlenme potansiyelinin oluşumunun ikinci aşamasının başlangıcındaki zarın iyonik bileşimini gösterir: içeride çok sayıda K + ve negatif yüklü protein (A 4- olarak adlandırılır) ve Na + etrafına sıkışmış dış membran. Dış ortama taşınan potasyum iyonları, pozitif yüklerini hücreden uzaklaştırırken, iç zarın toplam yükü azalır. Tıpkı pozitif sodyum iyonları gibi, hücreden dışarı akan potasyum iyonları, iç negatif yük tarafından çekilip zarın dışında kalır ve zarın dış pozitif yükü, Na + ve K + yüklerinin toplamıdır. Akış kanallarından dışarı akışa rağmen, hücrenin içinde her zaman dışından daha fazla potasyum iyonu bulunur.

Soru ortaya çıkıyor: Potasyum iyonları, hücre içindeki ve dışındaki sayıları aynı olana kadar, yani bu iyonların yarattığı kısmi basınç kaybolana kadar neden dışarı akmaya devam etmiyor? Bunun nedeni, K+ hücreyi terk ettiğinde, dışta pozitif yükte bir artış, içte ise fazla negatif yük olmasıdır. Bu, potasyum iyonlarının hücreyi terk etme arzusunu azaltır, çünkü dış pozitif yük onları iter ve iç negatif olan onları çeker. Bu nedenle, bir süre sonra, dış ortamdaki konsantrasyonlarının iç ortamdan daha düşük olmasına rağmen, K + dışarı akmayı durdurur: yüklerin zarın farklı taraflarındaki etkisi, kısmi basıncın kuvvetini aşar, yani, K + 'nın nöron içindeki ve dışındaki sıvı içinde eşit olarak dağılma arzusunu aşıyor. Bu dengeye ulaşıldığı anda, nöronun zar potansiyeli -70 mV civarında durur.

Nöron, istirahat zar potansiyeline ulaşır ulaşmaz, bir sonraki sitolojik bölümde tartışılacak olan aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması ve iletilmesi için hazırdır.

o zaman özetleyelim: Potasyum ve sodyum iyonlarının zarın her iki tarafında eşit olmayan dağılımı, iki rakip kuvvetin etkisinden kaynaklanır: a) elektriksel çekim ve itme kuvveti ve b) konsantrasyonlardaki farktan kaynaklanan kısmi basınç kuvveti. Bu iki rakip kuvvetin çalışması, bu kuvvetlerin etkisinin düzenleyicileri olarak hareket eden, farklı şekilde düzenlenmiş sodyum, potasyum ve sodyum-potasyum kanallarının mevcudiyeti koşulları altında ilerler. Potasyum kanalı akış halindedir, yani nöron dinlenme halindeyken her zaman açıktır, böylece K+ iyonları elektriksel itme/çekme kuvvetlerinin etkisi altında ve kısmi basınçtan kaynaklanan kuvvetlerin etkisi altında kolayca ileri geri hareket edebilir, yani, bu iyonların konsantrasyonundaki fark. Nöron dinlenme halindeyken sodyum kanalı her zaman kapalıdır, dolayısıyla Na+ iyonları bu kanallardan geçemez. Ve son olarak, her döngüde üç sodyum iyonunu dışarı iten ve iki potasyum iyonunu içeri iten bir pompa gibi çalışacak şekilde tasarlanmış sodyum-potasyum kanalı.

Bütün bu yapı, nöronun dinlenme zar potansiyelinin ortaya çıkmasını sağlar: yani. iki şeyin başarıldığı bir durum:

a) İçeride negatif, dışarıda pozitif yük vardır.

b) içeride proteinlerin negatif yüklü kısımlarına yapışan çok sayıda K + iyonu vardır ve bu nedenle potasyum kısmi basıncı ortaya çıkar - potasyum iyonlarının konsantrasyonu eşitlemek için dışarı çıkma eğilimi.

c) Dışarıda çok sayıda Na + iyonu vardır ve kısmen Cl - iyonlarıyla çiftler oluşturur. Ve böylece, sodyum kısmi basıncı ortaya çıkar - konsantrasyonu eşitlemek için sodyum iyonlarının hücrenin içine girme arzusu.

Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının bir sonucu olarak, zar üzerinde var olan üç kuvvet elde ederiz: elektrik alanının kuvveti ve iki kısmi basıncın kuvveti. Bu kuvvetler, nöron dinlenme durumundan ayrıldığında çalışmaya başlar.

Tüm canlı hücreler, uyaranların etkisi altında, fizyolojik dinlenme durumundan aktivite veya uyarma durumuna geçme yeteneğine sahiptir.

heyecan- bu, dokunun dış etkilere tepki verdiği, uyarılabilir dokularda (sinir, kas veya glandüler) aktif elektriksel, kimyasal ve fonksiyonel değişikliklerin bir kompleksidir. Uyarılmada önemli bir rol, uyarımın sinir lifleri boyunca iletilmesini sağlayan ve dokuları aktif (çalışma) bir duruma getiren elektriksel süreçler tarafından oynanır.

membran potansiyeli

Canlı hücrelerin önemli bir özelliği vardır: Hücrenin iç yüzeyi, dış tarafına göre daima negatif yüklüdür. Protoplazmaya göre elektropozitif olarak yüklenen hücrenin dış yüzeyi ile hücre zarının iç tarafı arasında 60-70 mV arasında değişen bir potansiyel farkı vardır. P. G. Kostyuk'a (2001) göre bir sinir hücresinde bu fark 30 ile 70 mV arasında değişmektedir. Hücre zarının dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel farka denir. membran potansiyeli. veya dinlenme potansiyeli(Şekil 2.1).

Dinlenme zar potansiyeli, hücre canlı olduğu sürece zar üzerinde bulunur ve hücre ölümü ile ortadan kalkar. L. Galvani, 1794'te, bir sinir veya kas bir kesit yaparak ve bir galvanometreye bağlı elektrotları hasarlı kısma ve hasar bölgesine uygulayarak hasar görürse, galvanometrenin her zaman akan akımı göstereceğini gösterdi. kesi yerine dokunun hasarsız kısmı. Bu akıma durgun akım adını verdi. Fizyolojik özlerinde, dinlenme akımı ve dinlenme zar potansiyeli bir ve aynıdır. Bu deneyde ölçülen potansiyel fark 30-50 mV'dir, çünkü doku hasarı durumunda akımın bir kısmı hücreler arası boşlukta ve incelenen yapıyı çevreleyen sıvıda şant edilir. Potansiyel fark, Nernst formülü kullanılarak hesaplanabilir:

burada R - gaz sabiti, T - mutlak sıcaklık, F - Faraday sayısı, [K] ext. ve [K] zarf. - hücrenin içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonu.

Pirinç. 2.1.

Dinlenme potansiyelinin oluşma nedeni tüm hücrelerde ortaktır. Hücrenin protoplazması ile hücre dışı ortam arasında eşit olmayan bir iyon dağılımı vardır (iyonik asimetri). Tuz dengesi açısından insan kanının bileşimi okyanus suyunun bileşimine benzer. Merkezi sinir sistemindeki hücre dışı ortam da çok miktarda sodyum klorür içerir. Hücre sitoplazmasının iyonik bileşimi daha zayıftır. Hücrelerin içinde 8-10 kat daha az Na + iyonu ve 50 kat daha az C iyonu vardır! ". Ana sitoplazmik katyon K +'dır. Hücre içindeki konsantrasyonu hücre dışı ortama göre 30 kat daha yüksektir ve yaklaşık olarak eşittir. hücre dışı Na konsantrasyonu. Sitoplazmadaki K + için ana karşı iyonlar, organik anyonlar, özellikle aspartik, histamin ve diğer amino asitlerin anyonlarıdır. Bu asimetri, termodinamik dengenin ihlalidir. Onu geri yüklemek için, potasyum iyonları yavaş yavaş ayrılmalıdır. hücre ve sodyum iyonları onun içine girmeli. Ancak bu olmuyor.

İyon konsantrasyonlarındaki farkı dengelemenin önündeki ilk engel, hücrenin plazma zarıdır. İçeriden bir protein molekülü tabakası ve dışarıdan bir karbonhidrat tabakası (mukopolisakaritler) ile kaplanmış çift bir fosfolipid molekül tabakasından oluşur. Hücresel proteinlerin bazıları doğrudan lipid çift tabakasına inşa edilmiştir. Bunlar iç proteinlerdir.

Tüm hücrelerin zar proteinleri beş sınıfa ayrılır: pompalar, kanallar, reseptörler, enzimler ve yapısal proteinler. pompalar Bunun için metabolik enerjiyi kullanarak iyonları ve molekülleri konsantrasyon gradyanlarına karşı hareket ettirmeye hizmet eder. protein kanalları, veya gözenekler, boyutlarına karşılık gelen iyonların ve moleküllerin zarından seçici geçirgenlik (difüzyon) sağlar. reseptör proteinleri, yüksek özgüllüğe sahip olduklarından, herhangi bir zamanda hücrenin yaşamı için gerekli olan birçok molekül türünü tanır ve zara yapışarak bağlarlar. enzimler membran yüzeyindeki kimyasal reaksiyonların seyrini hızlandırır. yapısal proteinler hücrelerin organlara bağlanmasını ve hücre altı yapısının korunmasını sağlar.

Bu proteinlerin tümü spesifiktir, ancak kesin olarak değil. Belirli koşullar altında, belirli bir protein aynı anda hem pompa, hem enzim hem de reseptör olabilir. Membranın kanalları aracılığıyla, su moleküllerinin yanı sıra gözeneklerin boyutuna karşılık gelen iyonlar hücreye girer ve çıkar. Membranın farklı katyonlar için geçirgenliği aynı değildir ve dokunun farklı fonksiyonel durumları ile değişir. Dinlenme durumunda, zar potasyum iyonlarına sodyum iyonlarından 25 kat daha fazla geçirgendir ve uyarıldığında sodyum geçirgenliği potasyumdan yaklaşık 20 kat daha fazladır. Dinlenme durumunda, sitoplazmada eşit konsantrasyonlarda potasyum ve hücre dışı ortamda sodyum, zarın her iki tarafında eşit miktarda pozitif yük sağlamalıdır. Ancak potasyum iyonlarının geçirgenliği 25 kat daha yüksek olduğundan, hücreyi terk eden potasyum, yüzeyini zarın iç tarafına göre daha fazla pozitif yüklü hale getirir, bunun yanında negatif yüklü aspartik, histamin ve diğer molekül molekülleri bulunur. membran gözenekleri için çok büyük olan, potasyumu hücre dışına “salgılayan”, ancak negatif yükü nedeniyle potasyumun fazla uzağa gitmesine “izin vermeyen” amino asitler giderek daha fazla birikir. Negatif yükler zarın iç kısmında birikir ve pozitif yükler dış kısımda birikir. Potansiyel bir fark var. Sodyum iyonlarının hücre dışı sıvıdan protoplazmaya difüz akımı, bu farkı 60-70 mV seviyesinde tutarak artmasını engeller. Durgun haldeki sodyum iyonlarının dağınık akımı, potasyum iyonlarının karşı akımından 25 kat daha zayıftır. Hücre içine nüfuz eden sodyum iyonları, dinlenme potansiyelinin değerini azaltarak belirli bir seviyede tutulmasına izin verir. Böylece, sinir liflerinin yanı sıra kas ve sinir hücrelerinin dinlenme potansiyelinin değeri, hücreden birim zamanda yayılan pozitif yüklü potasyum iyonlarının ve zardan yayılan pozitif yüklü sodyum iyonlarının sayısının oranı ile belirlenir. ters yönde. Bu oran ne kadar yüksek olursa, dinlenme potansiyelinin değeri o kadar büyük olur ve bunun tersi de geçerlidir.

Potansiyel farkı belli bir seviyede tutan ikinci engel ise sodyum-potasyum pompasıdır (Şekil 2.2). Sodyum-potasyum veya iyonik olarak adlandırıldı, çünkü içine giren sodyum iyonlarını protoplazmadan aktif olarak uzaklaştırır (pompalar) ve içine potasyum iyonlarını sokar (enjekte eder). İyon pompasının çalışması için enerji kaynağı, hücre zarında lokalize olan ve aynı iyonlar, yani potasyum ve sodyum (sodyum- potasyum bağımlı ATP-az).

Pirinç. 2.2.

Hücre zarının kalınlığından daha büyük olan büyük bir proteindir. Bu proteinin molekülü, zardan nüfuz ederek, içeride ağırlıklı olarak sodyum ve ATP'yi, dışarıda ise potasyum ve glikozitler gibi çeşitli inhibitörleri bağlar. Bu bir membran akımı oluşturur. Bu akım sayesinde uygun iyon taşıma yönü sağlanır. İyonların transferi üç aşamada gerçekleşir. İlk olarak, bir iyon, bir iyon-taşıyıcı kompleksi oluşturmak için bir taşıyıcı molekül ile birleşir. Bu kompleks daha sonra zardan geçer veya bunun üzerinden bir yük aktarır. Son olarak iyon, zarın karşı tarafındaki taşıyıcıdan salınır. Aynı zamanda, iyonları zıt yönde taşıyan benzer bir süreç gerçekleşir. Pompa bir sodyum iyonunu bir potasyum iyonuna aktarırsa, bu durumda membranın her iki tarafındaki konsantrasyon gradyanını korur, ancak membran potansiyelinin oluşumuna katkıda bulunmaz. Bu katkıyı yapabilmek için iyon pompası sodyum ve potasyumu 3:2 oranında transfer etmelidir, yani hücreye giren 2 potasyum iyonu için hücreden 3 sodyum iyonunu uzaklaştırmalıdır. Maksimum yükte çalışırken, her pompa saniyede yaklaşık 130 potasyum iyonu ve 200 sodyum iyonunu zardan pompalayabilir. Bu en yüksek hızdır. Gerçek koşullarda, her pompa hücrenin ihtiyaçlarına göre düzenlenir. Çoğu nöron, membran yüzeyinin mikron karesi başına 100 ila 200 iyon pompasına sahiptir. Bu nedenle, herhangi bir sinir hücresinin zarı, saniyede 200 milyona kadar sodyum iyonunu hareket ettirebilen 1 milyon iyon pompası içerir.

Böylece hem pasif hem de aktif mekanizmalar sonucunda zar potansiyeli (dinlenme potansiyeli) oluşur. Farklı hücrelerde belirli mekanizmaların katılım derecesi aynı değildir, bu da farklı yapılarda zar potansiyelinin farklı olabileceği anlamına gelir. Pompaların aktivitesi sinir liflerinin çapına bağlı olabilir: lif ne kadar ince olursa, sırasıyla yüzey boyutunun sitoplazmanın hacmine oranı ve iyon farkını korumak için gereken pompaların aktivitesi o kadar yüksek olur. yüzeydeki ve lif içindeki konsantrasyonlar daha büyük olmalıdır. Başka bir deyişle, zar potansiyeli sinir dokusunun yapısına ve dolayısıyla işlevsel amacına bağlı olabilir. Membranın elektriksel polarizasyonu, hücre uyarılabilirliğini sağlayan ana koşuldur. Bu onun eylem için sürekli hazırlığıdır. Bu, hücrenin sinir sisteminin acil yanıta ihtiyaç duyması durumunda kullanabileceği potansiyel enerji deposudur.

Dinlenme potansiyelinin ne olduğunu neden bilmemiz gerekiyor?

"Hayvan elektriği" nedir? Biyoakımlar vücutta nereden geliyor? Su ortamında yaşayan bir hücre nasıl bir "elektrik piline" dönüşebilir?

Hücrenin nasıl yeniden dağıtıldığını öğrenirsek bu soruları cevaplayabiliriz.elektrik ücretleri kendisi için yaratır elektrik potansiyeli membran üzerinde.

Sinir sistemi nasıl çalışır? Her şey nerede başlıyor? Sinir uyarıları için elektrik nereden geliyor?

Bir sinir hücresinin zar üzerinde kendisine nasıl elektriksel potansiyel oluşturduğunu da öğrenirsek bu sorulara da cevap verebiliriz.

Dolayısıyla, sinir sisteminin nasıl çalıştığını anlamak, tek bir sinir hücresinin, bir nöronun nasıl çalıştığını anlamakla başlar.

Ve sinir uyarıları olan bir nöronun çalışmasının kalbinde yer alır. yeniden dağıtımelektrik ücretleri zarında ve elektrik potansiyellerinin büyüklüğünde bir değişiklik. Ancak potansiyelin değişmesi için önce ona sahip olmanız gerekir. Dolayısıyla sinirsel çalışmasına hazırlanan bir nöronun zarında bir elektrik enerjisi oluşturduğunu söyleyebiliriz. potansiyel böyle bir çalışma için bir fırsat olarak.

Bu nedenle, sinir sisteminin işleyişini incelemek için ilk adımımız, elektrik yüklerinin sinir hücreleri üzerinde nasıl hareket ettiğini ve bundan dolayı zar üzerinde bir elektrik potansiyelinin nasıl ortaya çıktığını anlamaktır. Yapacağımız şey bu ve nöronlarda bir elektrik potansiyelinin ortaya çıkma sürecini adlandıracağız - dinlenme potansiyeli oluşumu.

Tanım

Normalde, bir hücre çalışmaya hazır olduğunda, zarın yüzeyinde zaten bir elektrik yükü vardır. denir dinlenme zarı potansiyeli .

Dinlenme potansiyeli, hücre fizyolojik dinlenme durumundayken zarın iç ve dış tarafları arasındaki elektrik potansiyeli farkıdır. Ortalama değeri -70 mV'dir (milivolt).

"Potansiyel" bir fırsattır, "güç" kavramına benzer. Bir zarın elektrik potansiyeli, elektrik yüklerini pozitif veya negatif olarak hareket ettirme yeteneğidir. Yüklerin rolünde yüklü kimyasal parçacıklar vardır - sodyum ve potasyum iyonlarının yanı sıra kalsiyum ve klor. Bunlardan sadece klorür iyonları negatif (-), diğerleri pozitif (+) yüklüdür.

Böylece, bir elektrik potansiyeline sahip olan zar, yukarıdaki yüklü iyonları hücrenin içine veya dışına taşıyabilir.

Sinir sisteminde, elektrik yüklerinin metal tellerde olduğu gibi elektronlar tarafından değil, elektrik yükü olan iyonlar - kimyasal parçacıklar tarafından yaratıldığını anlamak önemlidir. Vücuttaki ve hücrelerindeki elektrik akımı, tellerde olduğu gibi elektronların değil, iyonların akışıdır. Ayrıca membran yükünün ölçüldüğüne dikkat edin. içinden hücreler, dışarıda değil.

Oldukça basit bir şekilde konuşmak gerekirse, "artıların" hücrenin dışında, yani dışarıda hakim olacağı ortaya çıktı. pozitif yüklü iyonlar ve iç - "eksi işaretleri", yani. negatif yüklü iyonlar. hücrenin içinde diyebiliriz elektronegatif . Ve şimdi sadece nasıl olduğunu açıklamamız gerekiyor. Tabii ki, tüm hücrelerimizin olumsuz "karakterler" olduğunu anlamak tatsız olsa da. (((

Öz

Dinlenme potansiyelinin özü, zarın iç kısmında anyonlar şeklinde negatif elektrik yüklerinin baskınlığı ve içeride değil, dışında konsantre olan katyonlar şeklinde pozitif elektrik yüklerinin olmamasıdır.

Hücrenin içinde - "olumsuzluk" ve dışında - "pozitiflik".

Bu duruma üç olgu aracılığıyla ulaşılır: (1) zarın davranışı, (2) pozitif potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı ve (3) kimyasal ve elektriksel kuvvet arasındaki ilişki.

1. Zar davranışı

Dinlenme potansiyeli için zarın davranışında üç süreç önemlidir:

1) Takas iç sodyum iyonlarından dış potasyum iyonlarına. Değişim, özel membran taşıma yapıları ile gerçekleştirilir: iyon değiştirici pompalar. Bu şekilde, zar hücreyi potasyumla aşırı doyurur, ancak sodyum ile tükenir.

2) açık potasyum iyon kanalları. Bunlar sayesinde potasyum hem hücreye girebilir hem de hücreden çıkabilir. Temelde çıkıyor.

3) kapalı sodyum iyon kanalları. Bu nedenle değişim pompaları ile hücreden uzaklaştırılan sodyum hücreye geri dönemez. Sodyum kanalları sadece özel koşullar altında açılır - ve sonra dinlenme potansiyeli bozulur ve sıfıra doğru kayar (buna denir depolarizasyon membranlar, yani polaritede azalma).

2. Potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı

Potasyum ve sodyum iyonları zar boyunca farklı şekillerde hareket eder:

1) İyon değiştirme pompaları ile hücreden sodyum zorla uzaklaştırılır ve potasyum hücre içine çekilir.

2) Potasyum, sürekli açık olan potasyum kanalları aracılığıyla hücreyi terk eder ama yine de hücreye geri dönebilir.

3) Sodyum hücreye girmek "istiyor" ama giremiyor çünkü Kanallar ona kapalı.

3. Kimyasal ve elektrik kuvvetlerinin oranı

Potasyum iyonlarıyla ilgili olarak, kimyasal ve elektriksel kuvvetler arasında - 70 mV düzeyinde bir denge kurulur.

1) Kimyasal kuvvet potasyumu hücreden dışarı iter, ancak sodyumu hücreye çekme eğilimindedir.

2) Elektriksel kuvvet, pozitif yüklü iyonları (hem sodyum hem de potasyum) hücreye çekme eğilimindedir.

Dinlenme potansiyeli oluşumu

Sinir hücrelerinde - nöronlarda istirahat zar potansiyelinin nereden geldiğini kısaca anlatmaya çalışacağım. Ne de olsa, artık herkesin bildiği gibi, hücrelerimiz yalnızca dışta pozitiftir, ancak içlerinde çok negatiftir ve içlerinde fazla miktarda negatif partikül vardır - anyonlar ve pozitif partiküllerin eksikliği - katyonlar.

Ve burada araştırmacı ve öğrenciyi mantıksal tuzaklardan biri bekliyor: hücrenin iç elektronegatifliği, ekstra negatif parçacıkların (anyonların) ortaya çıkması nedeniyle değil, aksine, belirli miktarda pozitif kaybından dolayı ortaya çıkıyor. parçacıklar (katyonlar).

Ve bu nedenle hikayemizin özü, hücrede negatif parçacıkların nereden geldiğini açıklamak değil, nöronlarda pozitif yüklü iyonların - katyonların - eksikliğinin nasıl elde edildiğini açıklamak olacaktır.

Pozitif yüklü parçacıklar hücreden nereye gider? Bunların sodyum iyonları - Na + ve potasyum - K + olduğunu hatırlatalım.

Sodyum-potasyum pompası

Ve bütün mesele şu ki, sinir hücresinin zarında sürekli çalışmak eşanjör pompaları zara gömülü özel proteinler tarafından oluşturulur. Onlar ne yapıyor? Hücrenin "kendi" sodyumunu harici "yabancı" potasyumla değiştirirler. Bu nedenle, hücre, değişime giden sodyum eksikliği ile sonuçlanır. Ve aynı zamanda hücre, bu moleküler pompaların içine sürüklediği potasyum iyonlarıyla dolup taşmaktadır.

Hatırlamayı kolaylaştırmak için mecazi olarak şunu söyleyebilirsiniz: Hücre potasyumu sever!"(Her ne kadar burada gerçek aşk söz konusu olmasa da!) Bu nedenle, zaten onunla dolu olmasına rağmen, potasyumu kendi içine çekiyor. Bu nedenle, kârsız bir şekilde sodyumla değiş tokuş ediyor, 2 potasyum iyonu için 3 sodyum iyonu veriyor. Dolayısıyla bu alışverişte ATP enerjisini harcar ve nasıl harcar!

Bu arada, bir hücrenin bitmiş haliyle dinlenme potansiyeli ile doğmaması ilginçtir. Örneğin, miyoblastların farklılaşması ve füzyonu sırasında, zarlarının potansiyeli -10'dan -70 mV'ye değişir, yani. zarları daha elektronegatif hale gelir, farklılaşma sırasında polarize olur. Ve deneylerde insan kemik iliğinin multipotent mezenkimal stromal hücreleri (MMSC) yapay depolarizasyon farklılaşmayı engelledi hücreler (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. ve diğerleri. İnsan miyoblast füzyonu, fonksiyonel içe doğru doğrultucu Kir2.1 kanallarının ekspresyonunu gerektirir. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ve arkadaşları, bir içe doğru doğrultucu K+ akımının ve insan miyoblast füzyonunda hiperpolarizasyonun rolü Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membran potansiyeli, adipojenik ve osteojenik kontroller mezenkimal kök hücrelerin farklılaşması Plos One 2008; 3).

Mecazi anlamda şu şekilde ifade edilebilir:

Dinlenme potansiyeli yaratarak, hücre "aşkla yüklenir".

İki şeye duyulan aşktır:

1) potasyum için hücre sevgisi,

2) potasyumun özgürlük aşkı.

İşin garibi, ama bu iki tür aşkın sonucu boşluktur!

Hücrede negatif bir elektrik yükü oluşturan bu boşluktur - dinlenme potansiyeli. Daha doğrusu, olumsuz bir potansiyel yaratılıyorhücreden kaçan potasyumdan kalan boşluklar.

Dolayısıyla, membran iyon değiştirici pompaların faaliyetinin sonucu aşağıdaki gibidir:

Sodyum-potasyum iyon değişim pompası üç potansiyel (fırsat) yaratır:

1. Elektrik potansiyeli - pozitif yüklü parçacıkları (iyonları) hücreye çekme yeteneği.

2. İyonik sodyum potansiyeli - sodyum iyonlarını hücreye çekme yeteneği (ve sodyum iyonları, diğerlerini değil).

3. İyonik potasyum potansiyeli - potasyum iyonlarını hücreden dışarı itme yeteneği (ve bu potasyumdur, diğerleri değil).

1. Hücrede sodyum eksikliği (Na +).

2. Hücrede fazla potasyum (K +).

Şunu söyleyebiliriz: Membran iyon pompaları konsantrasyon farkı iyonlar veya gradyan (fark) Hücre içi ve hücre dışı ortam arasındaki konsantrasyon.

Ortaya çıkan sodyum eksikliği nedeniyle, bu sodyum artık hücreye dışarıdan "sürünecektir". Maddeler her zaman böyle davranır: çözeltinin tüm hacmindeki konsantrasyonlarını eşitleme eğilimindedirler.

Aynı zamanda hücrede dış ortama göre fazla miktarda potasyum iyonu elde edilmiştir. Çünkü zar pompaları onu hücreye pompaladı. Ve konsantrasyonunu içeride ve dışarıda eşitlemeye çalışır ve bu nedenle kafesten kurtulmaya çalışır.

Burada, sodyum ve potasyum iyonlarının, olduğu gibi, birbirlerini "fark etmediklerini", yalnızca "kendilerine" tepki verdiklerini anlamak da önemlidir. Onlar. sodyum, sodyum konsantrasyonuna tepki verir, ancak etrafta ne kadar potasyum olduğuna "dikkat etmez". Tersine, potasyum yalnızca potasyum konsantrasyonuna tepki verir ve sodyumu "fark etmez". Bir hücredeki iyonların davranışını anlamak için sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarını ayrı ayrı karşılaştırmak gerektiği ortaya çıktı. Onlar. hücre içindeki ve dışındaki sodyum konsantrasyonunu ve hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonunu ayrı ayrı karşılaştırmak gerekir, ancak ders kitaplarında sıklıkla yapıldığı gibi sodyum ile potasyumu karşılaştırmanın bir anlamı yoktur.

Çözeltilerde işleyen konsantrasyon eşitleme yasasına göre, sodyum hücreye dışarıdan girmek "istiyor". Ancak normal durumdaki zar onu iyi geçmediği için yapamaz. Biraz girer ve hücre hemen onu harici potasyum ile değiştirir. Bu nedenle, nöronlardaki sodyum her zaman yetersizdir.

Ancak potasyum hücreden kolayca çıkabilir! Kafes onunla dolu ve onu tutamıyor. Böylece zardaki özel protein deliklerinden (iyon kanalları) dışarı çıkar.

analiz

Kimyasaldan elektriğe

Ve şimdi - en önemli şey, belirtilen düşünceyi takip edin! Kimyasal parçacıkların hareketinden elektrik yüklerinin hareketine geçmeliyiz.

Potasyum pozitif bir yük ile yüklenir ve bu nedenle hücreden ayrıldığında sadece kendisini değil, aynı zamanda "artıları" (pozitif yükler) de alır. Onların yerine hücrede "eksiler" (negatif yükler) kalır. Bu, dinlenme zarı potansiyelidir!

Dinlenme zar potansiyeli, hücreden pozitif potasyum iyonlarının sızması nedeniyle oluşan hücre içindeki pozitif yüklerin eksikliğidir.

Çözüm

Pirinç. Dinlenme potansiyeli (RP) oluşum şeması. Yazar, çizimi oluşturmadaki yardımları için Ekaterina Yurievna Popova'ya teşekkür ediyor.

Dinlenme potansiyelinin bileşenleri

Dinlenme potansiyeli hücre tarafından negatiftir ve deyim yerindeyse iki kısımdan oluşur.

1. İlk kısım, membran eşanjör pompasının eşkenar olmayan çalışmasından elde edilen yaklaşık -10 milivolttur (sonuçta, potasyum ile geri pompaladığından daha fazla “artı” sodyum ile dışarı pompalar).

2. İkinci kısım ise potasyumun sürekli hücre dışına sızması ve pozitif yüklerin hücre dışına sürüklenmesidir. Membran potansiyelinin çoğunu vererek onu -70 milivolta düşürür.

Potasyum, yalnızca hücrenin elektronegatiflik seviyesi -90 milivolt olduğunda hücreden çıkmayı durduracaktır (daha doğrusu girişi ve çıkışı eşit olacaktır). Ancak bu, pozitif yüklerini kendisiyle birlikte sürükleyen hücreye sürekli olarak sızan sodyum tarafından engellenir. Ve hücre, -70 milivolt seviyesinde bir denge durumunu korur.

Dinlenme potansiyelini oluşturmak için enerji gerektiğini unutmayın. Bu maliyetler, "kendi" dahili sodyumunu (Na + iyonları) "yabancı" harici potasyum (K +) ile değiştiren iyon pompaları tarafından üretilir. İyon pompalarının ATPaz enzimleri olduğunu ve ATP'yi parçalayarak, farklı tipteki iyonların birbirleriyle belirtilen değişimi için ondan enerji aldığını hatırlayın.2 potansiyelin zarla aynı anda “çalıştığını” anlamak çok önemlidir: kimyasal (konsantrasyon iyonların gradyanı) ve elektrik (membranın karşıt taraflarında elektrik potansiyel farkı). İyonlar, enerjinin harcandığı bu kuvvetlerin her ikisinin etkisi altında bir yönde veya başka bir yönde hareket eder. Bu durumda iki potansiyelden biri (kimyasal veya elektriksel) azalırken diğeri artar. Tabii ki, elektrik potansiyelini (potansiyel farkı) ayrı ayrı ele alırsak, iyonları hareket ettiren "kimyasal" kuvvetler dikkate alınmayacaktır. Ve sonra, iyonun hareketi için gereken enerjinin, sanki hiçbir yerden alınmadığı yönünde yanlış bir izlenim olabilir. Ama değil. Her iki kuvvet de dikkate alınmalıdır: kimyasal ve elektrik. Bu durumda, hücrenin içinde bulunan negatif yüklü büyük moleküller "ekstra" rolü oynar, çünkü kimyasal veya elektriksel kuvvetler tarafından zar boyunca hareket ettirilmezler. Bu nedenle, bu negatif parçacıklar, var olmalarına ve zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkın olumsuz tarafını sağlayanlar olmasına rağmen genellikle dikkate alınmaz. Ancak çevik potasyum iyonları sadece hareket edebilirler ve aslanın elektrik potansiyelindeki payını (potansiyel fark) yaratan kimyasal kuvvetlerin etkisi altında hücreden sızmalarıdır. Ne de olsa pozitif elektrik yüklerini zarın dış tarafına hareket ettiren potasyum iyonlarıdır, bunlar pozitif yüklü parçacıklardır.

Yani her şey sodyum-potasyum membran pompa-değiştiricisi ve ardından hücreden "fazla" potasyum çıkışı ile ilgili. Bu sızıntı sırasında pozitif yüklerin kaybı nedeniyle hücre içinde elektronegatiflik artar. Bu, "zar dinlenme potansiyeli"dir. Hücre içinde ölçülür ve genellikle -70 mV'dir.

bulgular

Mecazi olarak konuşursak, "zar, iyon akışlarını kontrol ederek hücreyi bir "elektrik piline" dönüştürür.

Dinlenme zar potansiyeli iki işlem nedeniyle oluşur:

1. Sodyum-potasyum membran pompasının çalışması.

Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının sırasıyla 2 sonucu vardır:

1.1. İyon pompası eşanjörünün doğrudan elektrojenik (elektriksel fenomen üreten) etkisi. Bu, hücre içinde küçük bir elektronegatifliğin yaratılmasıdır (-10 mV).

Potasyum için eşit olmayan sodyum değişimi bunun için suçlamaktır. Hücreden potasyumun metabolize edilmesinden daha fazla sodyum atılır. Ve sodyum ile birlikte, potasyum ile geri verilenden daha fazla "artı" (pozitif yük) çıkarılır. Küçük bir pozitif ücret açığı var. Membran içeriden negatif yüklüdür (yaklaşık -10 mV).

1.2. Büyük elektronegatifliğin ortaya çıkması için ön koşulların oluşturulması.

Bu ön koşullar, hücrenin içinde ve dışında eşit olmayan bir potasyum iyonu konsantrasyonudur. Fazla potasyum, hücreyi terk etmeye ve hücreden pozitif yükler taşımaya hazırdır. Aşağıda bunun hakkında konuşacağız.

2. Hücreden potasyum iyonlarının sızması.

Potasyum iyonları, hücre içindeki artan konsantrasyon bölgesinden, aynı zamanda pozitif elektrik yükleri taşıyan, dışarıdaki düşük konsantrasyon bölgesine gider. Hücrenin içinde güçlü bir pozitif yük açığı var. Sonuç olarak, zar ayrıca içeriden negatif olarak yüklenir (-70 mV'a kadar).

Son

Potasyum-sodyum pompası, dinlenme potansiyelinin ortaya çıkması için ön koşulları yaratır. Bu, hücrenin içi ve dışı arasındaki iyon konsantrasyonu farkıdır. Ayrı olarak, sodyum için konsantrasyon farkı ve potasyum için konsantrasyon farkı kendilerini gösterir. Hücrenin iyon konsantrasyonunu potasyum ile eşitleme girişimi, potasyum kaybına, pozitif yüklerin kaybına yol açar ve hücre içinde elektronegatiflik oluşturur. Bu elektronegatiflik, dinlenme potansiyelinin çoğunu oluşturur. Bunun daha küçük bir kısmı iyon pompasının doğrudan elektrojenitesidir, yani. potasyum değişimi sırasında baskın sodyum kaybı.

Video: Dinlenme membran potansiyeli

Hücrelerin zar potansiyellerini belirleyen en önemli iyonların inorganik iyonlar K + , Na + , SG ve bazı durumlarda Ca 2 + olduğu tespit edilmiştir. Bu iyonların sitoplazmadaki ve hücreler arası sıvıdaki konsantrasyonlarının on kat farklı olduğu iyi bilinmektedir.

Tablodan. 11.1 Hücre içindeki K + iyonlarının konsantrasyonunun hücreler arası sıvıdakinden 40-60 kat daha yüksek olduğu, Na + ve SG için konsantrasyon dağılımının tersi olduğu görülebilir. Bu iyonların konsantrasyonlarının zarın her iki tarafında eşit olmayan dağılımı, hem farklı geçirgenlikleri hem de dinlenme potansiyeli tarafından belirlenen zarın güçlü elektrik alanı tarafından sağlanır.

Gerçekten de, durgun haldeyken zardan geçen toplam iyon akışı sıfırdır ve bundan sonra Nernst-Planck denkleminden şu sonuç çıkar:

Böylece, hareketsiz konsantrasyon gradyanlarında - ve

elektrik potansiyeli - zara yönelik

birbirine zıt ve bu nedenle dinlenme hücresinde ana iyonların konsantrasyonlarındaki yüksek ve sabit bir fark, hücre zarı üzerinde bir elektrik voltajının korunmasını sağlar. denge membran potansiyeli.

Buna karşılık, zar üzerinde ortaya çıkan dinlenme potansiyeli, iyonların K + hücresinden salınmasını ve SG'nin aşırı girişini engeller, böylece zar üzerindeki konsantrasyon gradyanlarını korur.

Goldman, Hodgkin ve Katz, bu üç tip iyonun difüzyon akışlarını hesaba katan zar potansiyeli için tam bir ifade elde etti:

nerede rk, P Na , P C1 - karşılık gelen iyonlar için zar geçirgenliği.

Denklem (11.3), çeşitli hücrelerin dinlenme zar potansiyellerini yüksek doğrulukla belirler. Bundan, istirahat membran potansiyeli için, önemli olan çeşitli iyonlar için membran geçirgenliğinin mutlak değerleri değil, oranlarıdır, çünkü fraksiyonun her iki bölümünü logaritmanın işareti altında bölerek, için örneğin, P k ile iyonların göreli geçirgenliğine geçeceğiz.

Bu iyonlardan birinin geçirgenliğinin diğerlerinden çok daha büyük olduğu durumlarda, denklem (11.3), bu iyon için Nernst denklemine (11.1) girer.

Tablodan. 11.1 Hücrelerin dinlenme zar potansiyelinin K + ve CB iyonları için Nernst potansiyeline yakın olduğu, ancak Na +'da bundan önemli ölçüde farklı olduğu görülebilir. Bu tanıklık ediyor

İstirahat halinde membran K+ ve SG iyonlarına karşı iyi geçirgenken, Na+ iyonlarına karşı geçirgenliği çok düşüktür.

SG için denge Nernst potansiyelinin hücrenin dinlenme potansiyeline en yakın olmasına rağmen, hücrenin ağırlıklı olarak potasyum doğası vardır. Bunun nedeni, yüksek hücre içi K + konsantrasyonunun önemli ölçüde azalamamasıdır, çünkü K + iyonları hücre içindeki anyonların hacim negatif yükünü dengelemelidir. Hücre içi anyonlar, esas olarak hücre zarındaki kanallardan geçemeyen büyük organik moleküllerdir (proteinler, organik asit kalıntıları vb.). Hücredeki bu anyonların konsantrasyonu pratik olarak sabittir ve toplam negatif yükleri, hücre içi potasyumun yüksek konsantrasyonunu Na-K pompası ile birlikte koruyarak hücreden önemli bir potasyum salınımını önler. Bununla birlikte, hücre içinde yüksek konsantrasyonda potasyum iyonları ve düşük konsantrasyonda sodyum iyonlarının ilk oluşumunda ana rol Na-K pompasına aittir.

Hücrede SG konsantrasyonunu korumak için özel mekanizmalar bulunmadığından, C1 iyonlarının dağılımı membran potansiyeline göre belirlenir. Bu nedenle, klorun negatif yükü nedeniyle, dağılımı potasyumun membran üzerindeki dağılımına göre tersine çevrilir (bkz. Tablo 11.1). Böylece, hücreden K + ve hücreye C1 konsantrasyon difüzyonu, hücrenin dinlenme zar potansiyeli ile pratik olarak dengelenir.

Na + 'ya gelince, istirahatte difüzyonu, hem konsantrasyon gradyanı hem de zarın elektrik alanının etkisi altında hücreye yönlendirilir ve Na + 'nın hücreye girişi, istirahatte sadece hücrenin düşük geçirgenliği ile sınırlıdır. sodyum için membran (sodyum kanalları kapalı). Gerçekten de Hodgkin ve Katz, istirahat halindeyken kalamar akson zarının K+, Na+ ve CG için geçirgenliğinin 1: 0.04: 0.45 ile ilişkili olduğunu deneysel olarak ortaya koydular. Bu nedenle, istirahatte hücre zarı sadece Na + için zayıf geçirgendir ve SG için neredeyse K + için olduğu kadar geçirgendir. Sinir hücrelerinde, SG için geçirgenlik genellikle K + 'dan daha düşüktür, ancak kas liflerinde, SG için geçirgenlik bir şekilde baskındır.

Na + için hücre zarının düşük geçirgenliğine rağmen, hücreye çok küçük de olsa pasif bir Na + transferi vardır. Bu Na + akımı, zar boyunca potansiyel farkta bir azalmaya ve hücreden K + salınımına yol açmalıydı, bu da sonunda zarın her iki tarafındaki Na + ve K + konsantrasyonlarının eşitlenmesine yol açacaktı. . Bu, Na + ve K + kaçak akımlarını telafi eden ve böylece bu iyonların hücre içi konsantrasyonlarının normal değerlerini ve dolayısıyla normal değerlerini koruyan Na + - K + pompasının çalışması nedeniyle olmaz. hücrenin dinlenme potansiyelinin değeri.

Çoğu hücre için, dinlenme zar potansiyeli (-60) - (-100) mV'dir. İlk bakışta bu küçük bir değer gibi görünebilir, ancak zar kalınlığının da küçük (8-10 nm) olduğu dikkate alınmalıdır, bu nedenle hücre zarındaki elektrik alan kuvveti çok büyüktür ve yaklaşık 10'dur. 1 m başına milyon volt (veya 1 cm başına 100 kV):

Örneğin hava böyle bir elektrik alan kuvvetine dayanamaz (havada elektriksel bozulma 30 kV/cm'de meydana gelir), ancak zar yapar. Bu, aktivitesi için normal bir durumdur, çünkü zardaki sodyum, potasyum ve klor iyonlarının konsantrasyonlarındaki farkı korumak için gerekli olan tam olarak böyle bir elektrik alanıdır.

Hücrelerde farklı olan dinlenme potansiyelinin değeri, yaşam aktivitelerinin koşulları değiştiğinde değişebilir. Bu nedenle, hücre içi makroerjik bileşiklerin (özellikle ATP) seviyesindeki bir düşüşün eşlik ettiği hücredeki biyoenerjetik süreçlerin ihlali, öncelikle Ma + -K + -ATPase'in çalışmasıyla ilişkili dinlenme potansiyelinin bileşenini hariç tutar.

Hücreye verilen hasar genellikle hücre zarlarının geçirgenliğinde bir artışa yol açar, bunun sonucunda zarın potasyum ve sodyum iyonları için geçirgenliğindeki farklılıklar azalır; bu durumda dinlenme potansiyeli azalır, bu da uyarılabilirlik gibi bir dizi hücre fonksiyonunun ihlaline neden olabilir.

• Hücre içi potasyum konsantrasyonu hemen hemen sabit tutulduğundan, hücre dışı K* konsantrasyonundaki nispeten küçük değişiklikler bile dinlenme potansiyeli ve hücrenin aktivitesi üzerinde gözle görülür bir etkiye sahip olabilir. Kan plazmasındaki K "konsantrasyonunda benzer değişiklikler bazı patolojilerde (örneğin böbrek yetmezliği) meydana gelir.

Tüm canlı hücrelerin zarı polarizedir. Membranın iç tarafı, hücreler arası boşluğa kıyasla negatif bir yük taşır (Şekil 1). Membran tarafından taşınan yük miktarına denir. membran potansiyeli (MP). Uyarılmayan dokularda MP düşüktür ve yaklaşık -40 mV'dir. Uyarılabilen dokularda yüksek, yaklaşık -60 - -100 mV'dir ve denir. dinlenme potansiyeli (RP).

Dinlenme potansiyeli, herhangi bir zar potansiyeli gibi, hücre zarının seçici geçirgenliği nedeniyle oluşur. Bilindiği gibi, plazmolemma, içinden yüklü moleküllerin hareketinin engellendiği bir lipid çift tabakasından oluşur. Membrana gömülü proteinler, gelen uyaranlara bağlı olarak zarın geçirgenliğini çeşitli iyonlara seçici olarak değiştirebilir. Aynı zamanda potasyum iyonları dinlenme potansiyelinin oluşumunda başrolü oynar, bunlara ek olarak sodyum ve klor iyonları da önemlidir.

Pirinç. 1.İyonların membranın içinden ve dışından konsantrasyonları ve dağılımı.

İyonların çoğu hücrenin içinde ve dışında eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır (Şekil 1). Hücrenin içinde potasyum iyonlarının konsantrasyonu daha yüksektir ve sodyum ve klor dışarıdan daha düşüktür. Dinlenme durumunda, zar potasyum iyonlarına karşı geçirgendir ve pratik olarak sodyum ve klorür iyonlarına karşı geçirimsizdir. Potasyum hücreden serbestçe ayrılabilmesine rağmen, zarın içindeki negatif yük nedeniyle konsantrasyonları değişmeden kalır. Böylece, dengede olan iki kuvvet potasyum üzerinde etkilidir: ozmotik (K + konsantrasyon gradyanı) ve elektrik (membran yükü), çünkü hücreye giren potasyum iyonlarının sayısı, çıkanlara eşittir. Potasyum hareketi aracılığıyla gerçekleştirilir potasyum kanalları sızıntısı istirahatte aç. Potasyum iyonlarının dengede olduğu zar yükünün değeri, Nernst denklemi kullanılarak hesaplanabilir:

E m \u003d E k \u003d RT / nF ln [ K + ] n / [ K + ] harici

burada E k, K+ için denge potansiyelidir; R gaz sabitidir; T mutlak sıcaklıktır; F, Faraday sayısıdır; n - değerlik K + (+1), [K + n] - [K + ext] - K + dış ve iç konsantrasyonları.

Şekil 2'deki tablodaki değerleri değiştirirsek. 43, sonra yaklaşık -95 mV'ye eşit olan denge potansiyelinin değerini elde ederiz. Bu değer, uyarılabilir hücrelerin zar potansiyeli aralığına uyar. Farklı hücrelerin PP'sindeki farklılıklar (uyarılabilir olanlar bile) üç nedenden dolayı ortaya çıkabilir:

• farklı dokularda hücre içi ve hücre dışı potasyum iyonları konsantrasyonlarındaki farklılıklar (tablo, ortalama istatistiksel nöron hakkındaki verileri gösterir);
• sodyum-potasyum ATPaz 2 K+ karşılığında hücreden 3 Na+ uzaklaştırdığı için yük değerine katkıda bulunabilir;
• zarın sodyum ve klor için minimum geçirgenliğine rağmen, bu iyonlar potasyumdan 10 ila 100 kat daha kötü olmasına rağmen yine de hücrelere girebilir.

Diğer iyonların hücreye girmesini hesaba katmak için Nernst-Goldman denklemi vardır:

E m \u003d RT / nF ln P k [ K + ] dahili + P Na [ Na + ] harici + P Cl [ Cl - ] n / P k [ K + ] n + P Na [ Na + ] n + P Cl [ Cl - ] dahili,

Neresi Em membran potansiyelidir; R gaz sabitidir; T- mutlak sıcaklık; F Faraday sayısıdır; PK, PNa ve P Cl - sırasıyla K + Na + ve Cl için membran geçirgenlik sabitleri; [İLE+ n ], , , , [Cl - n] ve [Cl - ext] - hücrenin dışındaki (n) ve içindeki (ext) K + , Na + ve Cl konsantrasyonları.

Bu denklem, PP'nin daha doğru bir değerini ayarlamanıza izin verir. Tipik olarak, zar, K+ için denge potansiyelinden birkaç mV daha az polarizedir.

Aksiyon potansiyeli (AP) uyarılabilir hücrelerde oluşabilir. Bir sinir veya kas uyarma eşiğinin üzerinde tahriş olursa, sinir veya kasın RI'si hızla azalır ve kısa bir süre (milisaniye) için zarın kısa süreli bir şarjı olur: iç tarafı dışa göre pozitif olarak yüklenir, bundan sonra RI geri yüklenir. Hücre uyarıldığında meydana gelen PP'deki bu kısa süreli değişime aksiyon potansiyeli denir.

PD'nin ortaya çıkması, potasyum iyonlarının aksine sodyum iyonlarının dengeden uzak olması nedeniyle mümkündür. Nernst denklemine potasyum yerine sodyum koyarsak, yaklaşık +60 mV'luk bir denge potansiyeli elde ederiz. PD sırasında Na+ geçirgenliğinde geçici bir artış olur. Aynı zamanda, sodyum iki kuvvetin etkisi altında hücreye nüfuz etmeye başlayacaktır: konsantrasyon gradyanı boyunca ve zar yükü boyunca, zar yükünü denge potansiyeline ayarlamaya çalışarak. Sodyumun hareketi boyunca gerçekleştirilir potansiyel bağımlı sodyum kanalları membran potansiyelindeki bir kaymaya yanıt olarak açılan, daha sonra kendileri inaktive edilir.

Pirinç. 2. Sinir lifinin (A) aksiyon potansiyeli ve zarın sodyum ve potasyum iyonları (B) için iletkenliğinde değişiklik.

Kayıtlarda, PD, birkaç aşaması olan kısa vadeli bir zirve gibi görünüyor (Şekil 44).

1. Depolarizasyon (yükselen faz) (Şekil 44) - sodyum kanallarının açılması nedeniyle sodyum geçirgenliğinde bir artış. Sodyum, denge potansiyeline yönelir, ancak kanalın inaktive olma zamanı olduğu için buna ulaşmaz.
2. Repolarizasyon - yükün dinlenme potansiyelinin büyüklüğüne dönüşü. Sızıntının potasyum kanallarına ek olarak voltaja bağlı potasyum kanalları da buraya bağlanır (depolarizasyon ile aktive olur). Bu sırada potasyum hücreyi terk ederek denge potansiyeline geri döner.
3. Hiperpolarizasyon (her zaman değil) - potasyum için denge potansiyelinin PP modülünü aştığı durumlarda ortaya çıkar. PP'ye dönüş, K+ için denge potansiyeline dönüşten sonra gerçekleşir.

PD sırasında, membran yükünün polaritesi değişir. Membran yükünün pozitif olduğu PD fazına denir. aşırıya kaçmak(İncir. 2).

AP üretimi için aktivasyon ve inaktivasyon sistemi çok önemlidir. voltaj kapılı sodyum kanalları(Şekil 3). Bu kanalların iki kapısı vardır: aktivasyon (M kapısı) ve inaktivasyon (H kapısı). Dinlenme durumunda M kapısı açıktır ve H kapısı kapalıdır. Membran depolarizasyonu sırasında M kapısı hızla açılır ve H kapısı kapanmaya başlar. Sodyumun hücreye akışı, M kapısı zaten açıkken ve H kapısı henüz kapanmamışken mümkündür. Sodyumun girişi, hücrenin daha fazla depolarizasyonuna yol açar, bu da daha fazla kanalın açılmasına ve pozitif bir geri besleme döngüsünün başlamasına yol açar. Membran depolarizasyonu, AP'nin zirvesinde meydana gelen tüm voltaj kapılı sodyum kanalları inaktive olana kadar devam edecektir. AP oluşumuna yol açan minimum uyaran miktarına denir. eşik. Böylece ortaya çıkan AP ya hep ya hiç yasasına uyacak ve değeri AP'ye neden olan uyaranın büyüklüğüne bağlı olmayacaktır.

H kapısı nedeniyle, zardaki potansiyel sodyum için denge değerine ulaşmadan önce kanal inaktivasyonu meydana gelir. Hücreye sodyum girişinin kesilmesinden sonra potasyum iyonlarının hücreden ayrılması nedeniyle repolarizasyon meydana gelir. Aynı zamanda potansiyel aktif potasyum kanalları da bu durumda sızıntı kanallarına bağlanır. Repolarizasyon sırasında, hızlı sodyum kanalında M kapısı hızla kapanır. H kapısı çok daha yavaş açılır ve yük dinlenme potansiyeline döndükten sonra bir süre kapalı kalır. Bu dönem denir refrakter dönemi.

Pirinç. 3. Voltaj kapılı bir sodyum kanalının çalışması.

Hücre içindeki iyonların konsantrasyonu, ATP formundaki enerjiyi kullanarak hücreden 3 sodyum iyonunu ve 2 potasyum iyonunu pompalayan sodyum-potasyum ATPaz tarafından geri yüklenir.

miyelinsiz lif üzerinde veya kas zarı boyunca, aksiyon potansiyeli sürekli olarak yayılır. Elektrik alanı nedeniyle ortaya çıkan aksiyon potansiyeli, komşu alanın zarını bir eşik değerine depolarize edebilir, bu da komşu alanda depolarizasyona neden olur. Membranın yeni bir bölümünde bir potansiyelin ortaya çıkmasında asıl rol bir önceki bölümdür. Aynı zamanda, her sitede, AP'den hemen sonra, AP'nin tek yönlü olarak yayıldığı için bir refrakter periyodu meydana gelir. Ceteris paribus, aksiyon potansiyelinin miyelinsiz akson boyunca yayılması, lif çapı arttıkça daha hızlı gerçekleşir. Memelilerde hız 1-4 m/s'dir. Omurgasızlarda miyelin bulunmadığından dev kalamar aksonlarındaki AP hızı 100 m/s'ye ulaşabilir.

miyelinli lif tarafından Aksiyon potansiyeli spazmodik olarak yayılır (saltatory iletim). Miyelinli lifler, yalnızca Ranvier kesişim alanlarında voltaj kapılı iyon kanallarının bir konsantrasyonu ile karakterize edilir; burada yoğunlukları miyelinsiz liflerin zarlarından 100 kat daha fazladır. Miyelin bağlantıları alanında neredeyse hiç voltaj kapılı kanal yoktur. Elektrik alanı nedeniyle Ranvier'in bir müdahalesinde ortaya çıkan aksiyon potansiyeli, komşu müdahalelerin zarını bir eşik değerine depolarize eder, bu da içlerinde yeni aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkmasına neden olur, yani uyarma bir müdahaleden aniden geçer başka bir. Ranvier'in bir düğümünün hasar görmesi durumunda, aksiyon potansiyeli 2., 3., 4. ve hatta 5.'yi uyarır, çünkü miyelin kılıfları tarafından oluşturulan elektrik yalıtımı, elektrik alanının dağılmasını azaltır. Saltatory iletim, AP iletiminin hızını 120 m/s'ye kadar 15-20 kat artırır.

nöronların çalışması

Sinir sistemi nöronlar ve glial hücrelerden oluşur. Bununla birlikte, sinir uyarılarının iletilmesinde ve iletilmesinde ana rol nöronlar tarafından oynanır. Dendritler boyunca birçok hücreden bilgi alır, analiz eder ve bir sonraki nörona iletir veya göndermez.

Sinir impulsunun bir hücreden diğerine iletilmesi sinapsların yardımıyla gerçekleştirilir. İki ana sinaps türü vardır: elektriksel ve kimyasal (Şekil 4). Herhangi bir sinapsın görevi, bilgi iletmektir. presinaptik zar(akson zarı) üzerinde postsinaptik(bir dendrit, diğer akson, kas veya diğer hedef organın zarı). Sinir sisteminin sinapslarının çoğu, sinaps bölgesinde dendritik dikenler oluşturan aksonların ve dendritlerin ucu arasında oluşur.

Avantaj elektrik sinaps bir hücreden diğerine sinyalin gecikmeden geçmesidir. Ayrıca, bu tür sinapslar yorulmaz. Bunu yapmak için, sinaptik öncesi ve sonrası zarlar, bir hücreden gelen iyonların diğerine geçebileceği enine köprülerle bağlanır. Bununla birlikte, böyle bir sistemin önemli bir dezavantajı, PD'nin tek yönlü iletiminin olmamasıdır. Yani hem presinaptik zardan postsinaptik zara hem de tam tersi iletilebilir. Bu nedenle, böyle bir yapı oldukça nadirdir ve esas olarak omurgasızların sinir sisteminde.

Pirinç. 4. Kimyasal ve elektriksel sinapsların yapısının şeması.

kimyasal sinaps doğada çok yaygın. О daha karmaşıktır, çünkü bir elektriksel darbeyi önce kimyasal bir sinyale sonra tekrar elektriksel bir darbeye dönüştürmek için bir sisteme ihtiyaç vardır. Bütün bunlar yol açar sinaptik gecikme, 0,2-0,4 ms olabilir. Ek olarak, sinaps yorgunluğuna neden olan kimyasal tükenme meydana gelebilir. Bununla birlikte, böyle bir sinaps, ana avantajı olan tek yönlü AP iletimi sağlar.

Pirinç. 5. Kimyasal bir sinapsın çalışma şeması (a) ve elektron mikrografı (b).

Dinlenme durumunda, aksonun ucu veya presinaptik terminal, bir nörotransmitter ile zar vezikülleri (veziküller) içerir. Veziküllerin yüzeyi, zara bağlanmayı önlemek için negatif yüklüdür ve veziküllerin salınmasında rol oynayan özel proteinlerle kaplanmıştır. Her flakon aynı miktarda kimyasal adı verilen bir kimyasal içerir. kuantum nörotransmiter. Nörotransmiterler kimyasal yapı olarak çok çeşitlidir, ancak çoğu en sonunda üretilir. Bu nedenle, Golgi aygıtı ve mitokondrinin yanı sıra bir kimyasal aracının sentezi için sistemler içerebilir.

postsinaptik zar içerir reseptörler nörotransmitter için. Reseptörler, ligandları ile temas halinde açılan iyon kanalları şeklinde olabilir ( iyonotropik) ve hücre içi reaksiyonları tetikleyen zar proteinleri ( metabotropik). Bir nörotransmitter, birkaç iyonotropik ve metabotropik reseptöre sahip olabilir. Aynı zamanda, bazıları uyarıcı, bazıları ise engelleyici olabilir. Böylece, bir hücrenin bir nörotransmittere tepkisi, zarındaki reseptörün tipini belirleyecektir ve farklı hücreler, aynı kimyasala oldukça farklı tepkiler verebilir.

Pre- ve postsinaptik zar arasında bulunur sinaptik yarık, 10-15 nm genişliğinde.

AP presinaptik sona ulaştığında, üzerinde voltajla aktive olan kalsiyum kanalları açılır ve kalsiyum iyonları hücreye girer. Kalsiyum, veziküllerin yüzeyindeki proteinlere bağlanır, bu da onların presinaptik membrana taşınmasına ve ardından membran füzyonuna yol açar. Böyle bir etkileşimden sonra, nörotransmitter kendini sinaptik yarıkta bulur (Şekil 5) ve reseptörüne bağlanabilir.

İyonotropik reseptörler, ligandla aktive olan iyon kanallarıdır. Bu, kanalın yalnızca belirli bir kimyasalın varlığında açıldığı anlamına gelir. Farklı nörotransmitterler için bunlar sodyum, kalsiyum veya klorür kanalları olabilir. Sodyum ve kalsiyum akımı membran depolarizasyonuna neden olur, bu nedenle bu tür reseptörlere uyarıcı denir. Klor akımı, AP üretmeyi zorlaştıran hiperpolarizasyona yol açar. Bu nedenle, bu tür reseptörlere inhibitör denir.

Metabotropik nörotransmitter reseptörleri, G proteini ile ilişkili reseptörler (GPCR'ler) sınıfına aittir. Bu proteinler, sonuçta ya daha fazla uyarım ya da inhibisyon iletimine yol açan çeşitli hücre içi reaksiyon basamaklarını tetikler.

Sinyal iletiminden sonra, sinir ileticiyi sinaptik yarıktan hızlı bir şekilde çıkarmak gerekir. Bunun için ya boşlukta bir nörotransmitteri parçalayan enzimler bulunur ya da aracıyı hücrelere pompalayan taşıyıcılar presinaptik uçta veya komşu glial hücrelerde bulunabilir. İkinci durumda, yeniden kullanılabilir.

Her nöron 100 ila 100.000 sinaps arasında impuls alır. Bir dendrit üzerinde tek bir depolarizasyon, daha fazla sinyal iletimi ile sonuçlanmayacaktır. Bir nöron aynı anda hem uyarıcı hem de engelleyici uyaranları alabilir. Hepsi özetlenmiş nöronun soması üzerinde. Bu toplama denir uzaysal. Ayrıca, bölgede (gelen sinyallere bağlı olarak) PD meydana gelebilir veya gelmeyebilir. akson kolikulus. Akson tepeciği, aksonun soma bitişiğindeki ve minimum AP eşiğine sahip bölgesidir. Ayrıca, dürtü akson boyunca yayılır, bunun ucu güçlü bir şekilde dallanıp birçok hücre ile sinaps oluşturabilir. Mekânsal alanın yanı sıra, zaman toplamı. Bir dendritten sıklıkla tekrarlanan impulsların alınması durumunda ortaya çıkar.

Aksonlar ve dendritler veya onların dikenleri arasındaki klasik sinapslara ek olarak, diğer sinapslardaki iletimi modüle eden sinapslar da vardır (Şekil 6). Bunlar akso-aksonal sinapsları içerir. Bu tür sinapslar, sinaptik iletimi geliştirebilir veya engelleyebilir. Yani, eğer bir AP, akso-spinöz sinapsı oluşturan aksonun ucuna ulaşırsa ve o anda, akso-aksonal sinaps yoluyla ona bir inhibitör sinyal ulaşırsa, nörotransmitterin akso-spinöz sinapstaki salınımı olacaktır. olmaz. Aksodendritik sinapslar, omurgadan hücre somasına giden yolda AP'nin membran tarafından iletimini değiştirebilir. Nöronun soma bölgesindeki sinyalin toplamını etkileyebilecek akso-somatik sinapslar da vardır.

Bu nedenle, nörotransmiterlerin, reseptörlerin ve konumlarının bileşiminde farklılık gösteren çok çeşitli farklı sinapslar vardır. Bütün bunlar, sinir sisteminin çeşitli reaksiyonlarını ve plastisitesini sağlar.

Pirinç. 6. Sinir sisteminde sinaps çeşitliliği.