Розвиток зародка ланцетника. Тип Хордові: будова та розвиток ланцетника Розвиток ланцетника малюнок

Ланцетники - невеликі (до 5 см завдовжки), досить примітивно влаштовані безчерепні тварини типу хордових, що живуть у теплих морях (в т.ч. Чорному), що проходять у розвитку личинкову стадію, здатну самостійно існувати у зовнішньому середовищі.

Перший повний опис їхнього розвитку представив А.О.Ковалевский. Воно є класичний приклад вихідних форм, які використовують як базові моделі для вивчення особливостей ембріогенезу у представників інших класів хордових тварин.

Умови та характер розвитку ланцетника не вимагають значного накопичення резерву поживного матеріалу, тому їх яйцеклітини відносяться до оліголецитального типу. Запліднення зовнішнє.

Дроблення зиготи повне, рівномірне та синхронне. При кожному турі поділу зиготи утворюється парне число приблизно рівних за величиною бластомерів (часток бластули), кількість яких збільшується в геометричній прогресії.

Перша борозна поділу проходить у сагітальній площині меридіанно. Вона формує ліву та праву половини зародка. Друга борозна, теж меридіанна, йде перпендикулярно до першої (фронтальна площина) і позначає майбутню спинну та черевну частини тіла. Третя борозна широтна. Діляє бластоміри на передні та задні, забезпечуючи сегментацію майбутнього тулуба.

У подальші терміни розвитку меридіані та широтні борозни дроблення змінюють один одного у строго черговій послідовності. Бластомери, що утворюються в результаті такого дроблення, стають все більш дрібними за величиною. Прогресивне ж наростання їх числа призводить до того, що бластомери витісняють один одного назовні, внаслідок чого вивільняється простір у центральній частині зародка, а клітини, що самі діляться, формують одношарову стінку – бластодерму. Таким чином з'являється куляста бластула з ув'язненою всередині порожниною. бластоціль. Такий різновид бластули отримує назву цілобластули(caelum - небесне склепіння).

У цілобластулі прийнято розрізняти дах(анімальний полюс яйцеклітини), дно(вегетативний полюс яйцеклітини) та крайові зони. Бластомери дна характеризуються деяким збільшенням розмірів з природного зміщення жовтка до основи вегетативного полюса овоцита.

Наявність великого бластоцелю та одношарової бластодерми визначає найбільш простий спосіб гаструляції у зародка ланцетника – вп'ячування бластомерів дна у напрямку даху ( інвагінація). Щільно прилягаючи до дорзо-латеральних частин бластули, бластомери, що вп'якуються, витісняють бластоціль, формуючи внутрішній зародковий листок ентодерму та нову порожнину зародка – гастроцільяка через первинний ротовий отвір ( бластопор) повідомляється із зовнішнім середовищем.

Бластомери даху та бічних зон складають зовнішній зародковий листок.

Двошаровий зародок (гаструла), що утворився, живиться вже самостійно за рахунок потрапляння в гастромету води, збагаченої планктоном.

На наступному етапі розвитку з серединної дорсальної ектодерми диференціюється тяж клітин, що інтенсивно діляться, який відокремлюється від клітин інших зон зовнішнього зародкового листка, опускається кілька вниз і стає нервовою пластинкою, що утворює в подальшому перший осьовий орган личинки ланцетника - нервову трубку. Решта ектодерми, яка є зовнішнім шаром тіла, перетворюється на покривний епітелій шкіри. епідерміс.

Інші осьові органи та мезодерма розвиваються шляхом диференціювання різних ділянок внутрішнього зародкового листка.

Так, з самої дорсальної середини його частини (як і при відокремленні нервової пластинки) виділяється хордальна пластинка, що скручується потім у щільний клітинний тяж - хорду(другий осьовий орган личинки), яка у ланцетників залишається як основний опорний орган – спинна струна.

По обидва боки хордальної платівки, у дорсо-латеральних ділянках ентодерми, диференціюються парні зачатки третього зародкового листка – мезодерми, що забезпечує білатеральну симетрію тіла, метамірність його будови (сегментацію) та розвиток багатьох органів та тканин.

Вентральна частина ентодерми є основою для формування третього осьового органу – первинної кишки. Клітини зачатків мезодерми характеризуються найсильнішою енергією поділу, найбільш інтенсивним наростанням їх кількості, внаслідок чого лентоподібні пластинки, що розростаються, змушені випинатися в бік ектодерми і утворювати складки. Упираючись верхівками складок в дорсальну ектодерму, внутрішніми краями в хордальну пластинку, а зовнішніми в вентральну частину ентодерми, що залишилася, кожен мезодермальний зачаток при подальшому зростанні загортається вниз, впроваджується між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками, допомагаючи хордальной пластинці. а у вентральній ентодермі утворювати первинну кишку.

У свою чергу, у кожному зачатку мезодерми також стуляються їх базальні краї, внаслідок чого ці зачатки набувають форми замкнутих мішковидних утворень із порожниною всередині. Один із листків прилягає до ектодерми (зовнішньої стінки тіла личинки) і тому отримує назву парієтального(пристінного), інший - до первинного внутрішнього органу (кишці), що дає підставу називати його вісцеральним. При подальшому розвитку обидва зачатки мезодерми вентрально, нижче за первинну кишку, зростаються. В результаті в тілі ланцетника з'являється єдина вторинна порожнина тіла цілому, укладена між парієтальним та вісцеральним листками його мезодерми.

Онтогенезом, або індивідуальним розвитком, називають весь період життя особини з моменту злиття сперматозоїдів з яйцем та утворення зиготи до загибелі організму. Онтогенез ділиться на два періоди: 1) ембріональний - від утворення зиготи до народження або виходу з яйцевих оболонок; 2) постембріональний - від виходу з яйцевих оболонок або народження до смерті організму.

Більшість багатоклітинних тварин стадії ембріонального розвитку, які проходить зародок, єдині. В ембріональному періоді виділяють три основні етапи: дроблення, гаструляцію та первинний органогенез.

Розвиток організму починається з одноклітинної стадії. В результаті багаторазових поділок одноклітинний організм перетворюється на багатоклітинний. Клітини, що утворюються, називаються бластомірами. При розподілі бластомерів розміри їх не збільшуються, тому процес розподілу зветься дроблення. У період дроблення накопичується клітинний матеріал подальшого розвитку.

У міру збільшення числа клітин розподіл їх стає неодноразовим. Бластомери все далі і далі відходять від центру зародка, утворюючи порожнину – бластоціль. Завершується дроблення утворення одношарового багатоклітинного зародка – бластули.

Особливістю дроблення є надзвичайно короткий мітотичний цикл бластомерів, порівняно з клітинами дорослого організму. Під час дуже короткої інтерфази відбувається лише подвоєння ДНК.

Бластула, як правило, що складається з великої кількості бластомерів (у ланцетника - з 3000 клітин), у процесі розвитку переходить у нову стадію, яка називається гаструлою. Зародок на цій стадії складається з розділених пластів клітин, так званих зародкових листків: зовнішнього, або ектодерми, і внутрішнього, або ентодерми. Сукупність процесів, що призводять до утворення гаструли, називається гаструляцією. У ланцетника гаструляція здійснюється шляхом вп'ячування частини стінки бластули в первинну порожнину тіла.

Після завершення гаструляції у зародка утворюється комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. Ектодерма прогинається, перетворюючись на жолобок, а ентодерма, розташована праворуч і ліворуч від нього, починає наростати на його краї. Жолобок занурюється під ентодерму, і краї його стуляються. Утворюється нервова трубка. Решта ектодерма - зачаток шкірного епітелію. На цій стадії зародок зветься нейрули.

Спинна частина ентодерми, що знаходиться безпосередньо під нервовим зачатком, відокремлюється від решти ентодерми і згортається в щільний тяж - хорду. З частини ентодерми розвивається мезодерма і епітелій кишечника. Подальше диференціювання клітин зародка призводить до виникнення численних похідних зародкових листків – органів та тканин.

З ектодермирозвивається нервова система, епідерміс шкіри та її похідні, епітелій, що вистилає внутрішні органи. З ентодермирозвиваються епітеліальні тканини, що вистилають стравохід, шлунок, кишечник, дихальні шляхи, печінку, підшлункову залозу, епітелій жовчного та сечового міхура, сечовипускального каналу, щитовидну та навколощитовидну залози.

Похідними мезодермиє: дерма, вся власне сполучна тканина, кістки скелета, хрящі, кровоносна та лімфатична системи, дентин зубів, нирки, статеві залози, мускулатура.

Зародок тварин розвивається як єдиний організм, у якому всі клітини, тканини та органи перебувають у тісній взаємодії. При цьому один зачаток впливає на інший, значною мірою визначаючи шлях його розвитку. Крім того, на темпи зростання та розвитку зародка впливають зовнішні та внутрішні умови.

Яйцеклітина ланцетника – оліголецитальна з ізолецитальним розподілом жовтка. Дроблення повне, рівномірне, синхронне (борозни дроблення – меридіональні або широтні), після 7-го дроблення (128 бластомерів) дроблення перестає бути синхронним). Коли кількість клітин доходить до 1000 зародок стає бластулою (тобто одношаровим зародком з порожниною (бластоцелем), заповненою драбинчастою масою, стінка бластули називається бластодермою. Тип бластули ланцетника – рівномірна целобластула, вона має дно, дах.

Потім починається гаструляція шляхом инвагинации, тобто. вп'ячування на бластули всередину.

Усього існує 4 способи гаструляції, вони, як правило, комбінуються, але один з них переважає:

1. Інвагінація (вп'ячування)

2. Імміграція (переміщення клітин із їх зануренням усередину бастули)

3. Епіболія (обростання)

4. Деламінація (розщеплення стінки бластули на 2 листки).

В результаті гаструляції утворюється 2-х шаровий зародок – гаструла, вона має порожнину (по суті це порожнину первинної кишки) та дірку, яка веде до порожнини (бластопор – первинний рот). Бластопор оточений 4 губами (організаторами органогенезу). Матеріал, що проходить через дорсальну губу, стає хордою, через інші губи – мезодермою.

Після закінчення гаструляції зародок починає швидко зростати в довжину. Дорсальна частина зовнішнього листка сплощується і перетворюється на нервову платівку. Решта цієї платівки обростає з боків нервову платівку і стає зовнішньою вистилкою шкірного покриву, т.ч. нервова пластинка виявляється усередині, у ній спочатку утворюється жолобок, потім вона закручується у трубку із центральним каналом усередині (нейроцелем).

Внутрішній листок розщеплюється кілька частин. Дорсальна область сплощується. Загортається в циліндричний тяж, відокремлюється від кишечника і перетворюється на хорду. Сумежні з хордою ділянки також відокремлюються та утворюють 2 мішки (мезодерми, по суті), т.ч. мезодерма утворюється ентероцільним шляхом, тобто. відшнурівкою мішків.

Частини мезодерми:

· Сегментні ніжки (нефрогонадотоми)

· Спланхнотом (між його листками утворюється загалом).

Після того, як утворилася хорда, нервова трубка та мезодерма, ентодерма згортається та утворює 3-й осьовий орган – первинну кишку (з неї згодом розвиваються решта відділів ШКТ із залозами).

Ембріогенез амфібій.

Яйцеклітина амфібій – мезолецитальна з телолецитальним розподілом жовтка. Дроблення – повне, нерівномірне, асинхронне. Після 3-го дроблення виходить 4 дрібні клітини (мікроміри) зосереджені у анімального полюса і 4 великі клітини (макроміри) зосереджені у вегетативного полюса. Крім широтних і меридіональних борозен поділу з'являються ще й тангенціальні борозни (вони йдуть паралельно поверхні яйця і ділять бластомери в паралельній площині), т.ч. стінка бластули виявляється багатошаровою. Бластомери починають ділитися асинхронно, причому клітини дна бластули (заповнені жовтком) виявляються значно більшими за клітини даху бластули. Бластодерма складається з кількох шарів, а бластоцель (порівняно з ланцетником) значно зменшено. Таким чином виникає нерівномірна багатошарова целобластула (амфібластула).

Гаструляція відбувається шляхом часткової інвагінації та епіболії (див. питання 21). На вегетативну половину зародка «наповзають» активніші клітини з анімальної половини, і надалі впроваджуються всередину зародка. Під час гаструляції клітини розмножуються слабо, переважно відбувається розтягування і зміщення клітин поверхневого шару. Після закінчення гаструляції зародок починає активно зростати.

Матеріал мезодерми закладається під час гаструляції, причому мезодерма відразу ж відривається від первинної кишки, переміщається вперед і вентрально і розправляється між екто- та ентодермою (такий спосіб закладення мезодерми називається проліферативним). Спочатку в мезодермі немає ніяких порожнин, вона є 2 мішками, потім від неї відокремлюються соміти; дорсальна частина мезодерми перетворюється на міотоми, вентральна – на спланхнотоми. Спочатку міотоми пов'язані зі спланхнотомами сегментними ніжками (дають початок органам виділення), потім розходяться.

З міотомів розвиваються м'язи тулуба (з медіальної сторони міотома), склеротом (з нього розвивається скелетний листок – зачаток мезенхіми, з якої відповідно розвиваються всі опорно-трофічні тканини), дерматом (латеральна частина міотома) – стає мезенхімою, з якої розвиваються глибокі шари шкіри.

Хорда, нервова трубка, первинна кишка розвивається приблизно як у ланцетника (проходячи через дорсальну губу).

Ембріогенез птахів.

Яйцеклітина – полілецитальна з телолецитальним розподілом жовтка. Дроблення – часткове (меробластичне), дискоїдальне. Перші 2 борозни розподілу – меридіанальні, потім з'являються радіальні та тангенційні борозни. В результаті утворюється дискобластула (бластодиск) - один шар клітин, що лежить на жовтку, де клітини прилягають до жовтка - темне поле, там де не прилягають - світле поле. У щойно знесеному яйці ембріон на стадії дискобластули або ранньої гаструли.

Гаструляція відбувається шляхом імміграції та деламинации, тобто. ряд клітин просто йде із зовнішнього листка (імміграція), а частина бластомерів починає ділитися таким чином, що материнська клітина залишається на зовнішній стінці, а дочірня клітина переходить у другий шар (деламінація).

Через 12 годин інкубації за рахунок міграції клітин по краях світлого поля утворюється первинна смужка та гензенівський вузлик, що виконують функції губ бластопора.

У ранній гаструлі розрізняють 2 листки: епібласт – зовнішній листок та гіпобласт – внутрішній листок.

В епібласті є презумктивні зачатки шкірної ектодерми, невральної платівки, клітин хорди та клітин мезодерми; у гіпообласті – лише зачатки ентодерми.

Через гензенівський вузлик з епібласту інвагінуються клітини хорди, а через первинну смужку – клітини мезодерми, т.ч. формується 3-х шаровий зародок. Спосіб закладки мезодерми – пізня інвагінація. Диференціюється як у амфібій.

Подальший розвиток зародка пов'язані з утворенням позазародкових (плодових) оболонок. Оболонки утворюються за рахунок розростання клітин зародкових листків поза тілом зародка. Спочатку утворюється тулубова складка (за участю всіх 3-х листків), яка піднімає зародок над жовтком, потім над зародком за участю ектодерми та парієтального листка мезодерми стуляються 2 амніотичні складки – утворюються амніон та серозна оболонка (хоріон). Трохи пізніше клітини ентодерми та клітини вісцерального листка мезодерми формують стінку жовткового мішка та алантоїсу.

Ембріогенез ссавців.

Яйцеклітина – вдруге оліголецитальна (аліцетальна). Дроблення повне, нерівномірне, асинхронне, в результаті перших дроблень утворюються 2 типи бластомерів: дрібні та світлі (дрібнішають швидше) і великі темні (дрібніють). З світлих утворюється трофобласт (бульбашка), темні виявляються всередині бульбашки і називаються ембріобласт (з них розвиватиметься власне зародок). Трофобласт, усередині якого розташовується ембріобласт називається бластодермічним бульбашкою або бластоцистою. Тип бластули – стерробластула (тобто ембріобласт усередині трофобласту, порожнини немає). Бластоциста потрапляє з яйцевода в матку, де харчується маточним молочком, його клітини активно ростуть, потім відбувається перше прикріплення трофобласта до стінки матки імплантація.

Гаструляція відбувається шляхом деламінації (розщеплення), утворюється епібласт (містить зачатки хорди, невральної платівки, мезодерми, ектодерми) та гіпобласт (у ньому зачатки лише мезодерми).

Закладка мезодерми відбувається також як у птахів – пізня інвагінація через гензенівський вузлик та первинну смужку.

Мезодерма диференціюється на 3 зачатки (первинне диференціювання): соміти, нефрогонадотоми та спланхнотоми/бічні пластинки.

Пізніше (вторинна диференціювання) – кожен соміт поділяється на:

дерматом (згодом – сітчастий шар шкіри),

міотоми (згодом – поперечно-смугаста скелетна м'язова тканина),

склеротоми (згодом – хрящова та кісткова тканина скелета);

Спланхнотом ділиться на вісцеральний та парієтальний листки, між якими закладається загалом.

З нефрогонадотома закладається епітелій видільної та статевої систем.

Ембріональний розвиток ссавців також пов'язаний з формуванням позазародкових оболонок. Також як у птахів початок утворення оболонок пов'язаний з утворенням тулубної, а потім – амніотичної складки.

Ланцетник(Amphioxus lanceolatus, або Branchiostoma lanceolatum) – філогенетично найбільш низько організований представник тварин (Chordata), у якого в процесі розвитку вже з'являється міцна опора спинного відділу тіла – є відмінним об'єктом для схематичної демонстрації всіх принципових бластогенетичних процесів, характерних для всього розряду хребет.

Amphioxus- це маленька тварина, що на вигляд нагадує маленьку рибку; він водиться у вологому піску на морських узбережжях. Розвиток ланцетника було вперше описано російським ембріологом А. О. Ковалевським.

Вище вже згадувалосяпро те, яке значення має вивчення основних процесів розвитку ланцетника та нижчих хребетних для розуміння розвитку людини. У розвитку спостерігаються історичні (філогенетичні) чинники і процеси, зрозумілі (тільки у разі, якщо враховуються филогенетические взаємозв'язку розвитку з іншими хребетними) загалом з погляду основного біогенетичного закону про схематичному повторенні філогенетичного розвитку на онтогенезі. Внаслідок змін зовнішнього та внутрішнього життєвого середовища, у процесі філогенетичного розвитку до онтогенезу вищих тварин приєдналися ціногенетичні фактори, які включалися, асимілювалися та акумулювалися разом із основними палінгенетичними елементами родового розвитку в живій речовині статевих клітин.

У зв'язку з цим без порівняльного вивчення, без дослідження філогенезу людини, іншими словами, без урахування хоча б основних рис розвитку нижчих хребетних неможливо зрозуміти цілком складні процеси розвитку, що відбуваються під час онтогенетичного розвитку вищих ссавців та людини.

Яйцеклітини ланцетникає оліголецитальними і навіть майже ізолецитальними, з вельми помірним превалюванням жовтка на вегетативному полюсі. Таким чином, вони відносяться до голобластичного вигляду, та їх подрібнення проходить за типом повного рівномірного або правильного дроблення. При дробленні, по суті, відбувається мітотичний поділ, при якому обидві клітини, що знов виникли, звані бластомерами, не розходяться, а залишаються разом, тісно примикаючи один до одного. У площині, в якій яйцеклітина ділиться на два самостійні бластомери, на її поверхні утворюється спочатку поверхнева, а потім глибша борозна, яка поступово охоплює все коло кулястої клітини.
Ця борозна відповідає цитокінетичній перетяжці клітини, що ділиться мітотично, в телофазі.

Перша борознапочинає формуватися на анімальному полюсі яйцеклітини спочатку у вигляді малої, поверхневої насічки, яка, безупинно заглиблюючись, йде від анімального полюса по колу яйцеклітини у напрямку протилежного вегетативного полюса. Подібні борозни, що проходять по обидва полюси кулястої яйцеклітини на кшталт меридіанів на земній кулі, називаються меридіональними борознами.

Перша меридіональна борозена настільки глибоко проникає вглиб яйця, що з спочатку однієї клітини виникають перші два бластомери, які залишаються разом, міцно склеєними між собою. Після закінчення певного часу настає друге поділ, що дробить, при якому на поверхні обох перших бластомерів виникає друга, знову-таки меридіональна, борозна, що йде від анімального полюса до полюса вегетативному, але перпендикулярно до площини ходу першої борозни. Таким чином, із заплідненої яйцеклітини виникають чотири бластоміри.

Після короткочасній стадії спокоюслід третій поділ, що дробить, що проходить в площині, перпендикулярній до площин обох попередніх борозен. Виникла при цьому борозна охоплює всі чотири бластоміри приблизно на рівні екваторіальної площини, що лежить між обома полюсами. Відповідно до свого перебігу дана борозна носить назву широтної, або екваторіальної, борозни. Завдяки третьому дробленню кількість бластомерів знову зростає вдвічі, отже маленький зародок ланцетника цієї стадії розвитку має вже вісім клітин (бластомерів). Верхні чотири бластомери, що лежать над екваторіальною борозна в області анімального полюса, за розмірами трохи менше бластомерів, що лежать в області вегетативного полюса.

Яйце, запліднене поза тілом матері, зазнає повного і майже рівномірного дроблення. В результаті виходить типова куляста бластула. Більші клітини вегетативного полюса бластули починають занурюватися всередину, і утворюється типова інвагінаційна гаструла.

Потім гаструла витягується, гастропор (бластопор) зменшується, і ектодерма вздовж спинного боку до самого гастрочас починає заглиблюватися, утворюючи нервову платівку. Надалі нервова пластинка відокремлюється від клітин сусідньої ектодерми, і ектодерма зростається над нервовою платівкою і над гастропором. Ще пізніше краї нервової платівки завертаються вгору і зростаються, так що платівка перетворюється на нервову трубку. Так як нервова платівка триває назад до гастропора, то на цій стадії розвитку на задньому кінці зародка кишкова порожнина з'єднується із порожниною центральної нервової системи за допомогою нервово-кишкового каналу (canalis neuroentericus). На передньому кінці нервові складки замикаються найпізніше, так що тут нервовий канал довгий час повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отвору-невропора (neuroporus). Надалі дома невропора утворюється нюхова ямка.

(За Шмальгаузен). I - цілий каналець з багатьма нефростомами та соленоцитами; II — частина ниркового канальця з сімома соленоцитами, що сидять на ній:

1 - верхній кінець зябрової щілини, 2 - отвір ниркового канальця в околожаберную порожнину

(схематично). I-бластула; II, III, IV - гаструляція; V і VI - утворення мезодерми, хорди та нервовоїсистеми:

1 - анімальний полюс, 2 - вегетативний полюс, 3 - гастральна порожнина, 4 - гастропор (бластопор), 5 - нервовий канал, 6 - нервово-кишковий канал, 7 - невропор; хорда, 11 місце майбутнього рота, 12 місце майбутнього заднього проходу

(за Паркером):

1 - ектодерма, 2 - ентодерма, 3 - мезодерма, 4 - кишкова порожнина, 5 - нервова пластинка, 6 - центральна нервова система, 7 - невроцель, 8 - хорда, 9 - вторинна порожнина тіла, 10 - парієтальний листок очеревини, 11 - вісцеральний листок очеревини

(За Деляжем):

I - ендостиль, 2 - ротовий отвір, 3 - -права і 4 - ліва метаплевральні складки, 5 - ліві зяброві щілини, 6 - праві зяброві щілини

Поруч із розвитком центральної нервової системи відбувається диференціювання энтодермы. Спершу зверху, вздовж боків первинної кишки, починають утворюватися поздовжні складки, що випинаються — зачатки майбутньої мезодерми, тоді як смуга ентодерми, що складається між цими складками, починає потовщуватися, згортатися і, нарешті, відщеплюватися від кишки і перетворюється на зачаток хору. Подальший розвиток мезодерми протікає в такий спосіб. Спочатку складки первинної кишки, що лежать з боків зародкової хорди, відокремлюються від кишки і перетворюються на ряд замкнутих, сегментально розташованих целомических мішків. Їхні стінки являють собою мезодерму, а порожнини - вторинну порожнину тіла, або цілому. Надалі целомические мішки розростаються вгору і вниз, і кожен мішок підрозділяється на спинний відділ, розташований збоку хорди і нервової трубки, і черевний відділ, розташований з боків кишки. Спинні відділи називаються сомітами, черевні – бічними пластинками. З сомітів утворюються головним чином м'язові сегменти - міотоми, що носять у дорослого.тваринного назва міомерів, і власне шкіра (коріум), тоді як з бічних пластинок утворюються листки очеревини, а з порожнин бічних пластинок, які зливаються один з одним, - загалом дорослої тварини. Нарешті, шляхом вп'ячування передньому кінці тіла утворюється рот, але в задньому — анальний отвір.