При побудові екологічної піраміди в основі розташовуються. Правило екологічної піраміди

Екосистеми дуже різноманітні щодо відносної швидкості створення та витрачання як первинної продукції, так і вторинної продукції на кожному трофічному рівні. Проте всім без винятку екосистемам властиві певні кількісні співвідношення первинної та вторинної продукції, що отримали назву правила піраміди продукції: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу, більша, ніж на наступному. Графічно це правило виражають у вигляді пірамід, що звужуються догори та утворених поставленими один на одного прямокутниками рівної висоти, довжина яких відповідає масштабам продукції на відповідних трофічних рівнях. Піраміда продукції відбиває закони витрачання енергії у харчових ланцюгах.

Швидкість створення органічної речовини не визначає її сумарні запаси, тобто загальну біомасу всіх організмів кожного трофічного рівня. Готівкова біомаса продуцентів або консументів у конкретних екосистемах залежить від того, як співвідносяться між собою темпи накопичення органічної речовини на певному трофічному рівні і передачі його на вищестоящий, тобто наскільки сильно виїдання запасів, що утворилися. Важливу роль у своїй грає швидкість обороту генерацій основних продуцентів і консументів.

Мал. 150. Піраміди біомаси в деяких біоценозах (Ф. Дре, 1976): П - продуценти; РК - рослиноїдні консументи; ПК - м'ясоїдні консументи; Ф – фітопланктон; 3 - зоопланктон

У більшості наземних екосистем діє також правило піраміди біомас, т. е. сумарна маса рослин виявляється більше, ніж біомаса всіх фітофагів і травоїдних, а маса тих, у свою чергу, перевищує масу всіх хижаків (рис. 150). Ставлення річного приросту рослинності до біомаси у наземних екосистемах порівняно невелике. У різних фітоценозах, де основні продуценти розрізняються за тривалістю життєвого циклу, розмірами та темпами зростання, це співвідношення варіює від 2 до 76 %. Особливо низькі темпи відносного приросту біомаси у лісах різних зон, де річна продукція становить лише 2-6% від загальної маси рослин, накопиченої в тілах великих дерев. Навіть у найбільш продуктивних дощових тропічних лісах ця величина вбирається у 6,5 %. У співтовариствах із пануванням трав'янистих форм швидкість відтворення біомаси набагато вища: річна продукція у степах становить 41-55 %, а трав'яних тугаях і ефемерно-чагарникових напівпустелях сягає навіть 70-76 %.

Відношення первинної продукції до біомаси рослин визначає масштаби виїдання рослинної маси, які можливі у співтоваристві без підриву його продуктивності. Відносна частка споживаної тваринами первинної продукції трав'янистих співтовариствах вище, ніж у лісах. Копитні, гризуни, комахи-фітофаги в степах використовують до 70% річного приросту рослин, тоді як у лісах у середньому не більше 10%. Однак можливі межі відчуження рослинної маси тваринами в наземних співтовариствах не реалізуються повністю і значна частина щорічної продукції надходить у опади.

У пелагіалі океанів, де основними продуцентами є одноклітинні водорості з високою швидкістю обороту генерацій, їхня річна продукція в десятки і навіть сотні разів може перевищувати запас біомаси (рис. 151). Вся чиста первинна продукція так швидко залучається до ланцюга живлення, що накопичення біомаси водоростей дуже мало, але внаслідок високих темпів розмноження невеликий їх запас виявляється достатнім для підтримки швидкості відтворення органічної речовини.

Мал. 151. Схема співвідношення продукції та біомаси у бактерій (1), фітопланктону (2), зоопланктону (3), бентоса (4) та риб (5) в Баренцевому морі (за Л. А. Зенкевич з С. А. Зернова, 1949)

Для океану правило піраміди біомас недійсне (піраміда має перевернутий вигляд). На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя великих хижаків велика, швидкість обороту їх генерацій, навпаки, мала й у тілах затримується значна частина речовини, що надходить ланцюгах харчування.

Усі три правила пірамід - продукції, біомаси та чисел - виражають зрештою енергетичні відносини в екосистемах, і якщо два останні виявляються в спільнотах з певною трофічною структурою, то перше (піраміда продукції) має універсальний характер.

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають надзвичайне практичне значення. Первинна продукція агроценозів та експлуатації людиною природних угруповань - основне джерело запасів їжі для людства. Не менш важлива і вторинна продукція, одержувана за рахунок сільськогосподарських та промислових тварин, оскільки тваринні білки включають цілу низку незамінних для людей амінокислот, яких немає в рослинній їжі. Точні розрахунки потоку енергії та масштабів продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб домагатися найбільшого виходу вигідної для людини продукції. Крім того, необхідно добре представляти допустимі межі вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем, щоб не підірвати їхню продуктивність. Подібні розрахунки зазвичай дуже складні через методичні труднощі і точніше виконані для більш простих водних екосистем. Прикладом енергетичних співвідношень у конкретному співтоваристві можуть бути дані, отримані для екосистем одного з озер (табл. 2). Ставлення П/Б відбиває швидкість приросту.

Таблиця 2

Потік енергії в екосистемі евтрофного озера (у кДж/м 2 ) у середньому за вегетаційний період (за Г. Г. Вінбергом, 1969)

У цьому водному співтоваристві діє правило піраміди біомас, оскільки загальна маса продуцентів вище, ніж фітофагів, а частка хижих, навпаки, менше. Найвища продуктивність характерна для фіто- та бактеріопланктону. У дослідженому озері відносини їх П/Б досить низькі, що говорить про слабкому залученні первинної продукції ланцюга харчування. Біомаса бентоса, основу якої складають великі молюски, майже вдвічі більша за біомасу планктону, тоді як продукція у багато разів нижча. У зоопланктоні продукція нехижих видів лише ненабагато вище за раціон їх споживачів, отже, харчові зв'язки планктону досить напружені. Вся продукція хижих риб становить лише близько 0,5 % первинної продукції водойми, отже, риби займають скромне місце у потоці енергії в екосистемі озера. Проте вони споживають значну частину приросту зоопланктону і бентосу і, отже, істотно впливають на регулювання їхньої продукції.

Опис потоку енергії, таким чином, є фундаментом детального біологічного аналізу встановлення залежності кінцевих, корисних людини продуктів від функціонування всієї екологічної системи загалом.

Трофічну структуру екосистеми можна зобразити графічно як екологічної піраміди, основу якої лежить перший рівень. Ці піраміди відображають закони витрачання біомаси та енергії у харчових ланцюгах. Чисельне значення кожного ступеня такої піраміди може бути виражене числом особин, їх біомасою або накопиченою в ній енергією.

Харчові мережі, що виникають в екосистемі, мають структуру, для якої характерна певна кількість організмів на кожному трофічному рівні. Помічено, що кількість організмів прямо пропорційно зменшується при переході з одного трофічного рівня на інший. Така закономірність отримала назву "Правило екологічної піраміди". В даному випадку розглянуто піраміда чисел . Вона може порушуватися, якщо дрібні хижаки живуть завдяки груповому полюванню великих тварин.

Для кожного трофічного рівня характерна своя біомаса - сумарна маса організмів будь-якої групи. У харчових ланцюгах біомаса організмів на різних трофічних рівнях різна: біомаса продуцентів (перший трофічний рівень) значно вища, ніж біомаса консументів – рослиноїдних тварин (другий трофічний рівень). Біомаса кожного з наступних трофічних рівнів харчового ланцюга також поступово зменшується. Ця закономірність отримала назву піраміди біомас .

Аналогічну закономірність можна виявити при розгляді передачі енергії за трофічними рівнями, тобто піраміді енергії (продукції ) . Кількість енергії, що витрачається на підтримку власної життєдіяльності, у ланцюзі трофічних рівнів зростає, а продуктивність падає. Рослини засвоюють у процесі фотосинтезу лише незначну частину сонячної енергії. Рослиноїдні тварини, що становлять другий трофічний рівень, засвоюють лише деяку частину (20-60 %) від поглиненого корму. Засвоєна їжа йде підтримку процесів життєдіяльності організмів тварин і зростання (наприклад, на побудову тканин, запаси як відкладення жирів).

Організми третього трофічного рівня (хижі тварини) при поїданні рослиноїдних тварин знову втрачають більшу частину енергії, що укладена в їжі. Кількість енергії на наступних трофічних рівнях знов прогресивно зменшується. Результатом цих втрат енергії є невелика кількість (три-п'ять) трофічних рівнів у харчовому ланцюзі.

Втрачена в ланцюгах живлення енергія може бути заповнена лише надходженням її нових порцій. Тому в екосистемі не може бути кругообігу енергії, аналогічно кругообігу речовин. Екосистеми є відкритими системами, які потребують припливу сонячної енергії чи готових запасів органічної речовини, т.ч. передача енергії в екосистемах відбувається згідно з відомими законам термодинаміки:

1. Енергія може переходити з однієї форми до іншої, але ніколи не створюється знову і не зникає.

2. Не може бути жодного процесу, пов'язаного з перетворенням енергії, без втрати деякої її частини як тепла, тобто. немає перетворень енергії зі 100% ефективністю.

Підраховано, що з одного трофічного рівня на інший передається лише близько 10% енергії. Ця закономірність отримала назву "правило десяти відсотків".

Таким чином, більша частина енергії в ланцюзі живлення при переході з одного рівня на інший втрачається. До наступної ланки в ланцюги живлення надходить тільки та енергія, яка укладена в масі попередньої ланки, що поїдається. Втрати енергії становлять близько 90% при кожному переході через трофічний ланцюг. Наприклад, якщо енергія рослинного організму становить 1000 Дж, то при повному поїданні його травоїдним тваринам у тілі останнього асимілюється всього 100 Дж, у тілі хижака 10 Дж, а якщо цей хижак буде з'їдений іншим, то в його тілі асимілюється лише 1 Дж енергії, то є 0,1%.

В результаті енергія, накопичена зеленими рослинами в ланцюгах харчування, стрімко вичерпується. Тому харчова ланцюг неспроможна включати понад 4 – 5 ланок. Втрачена в ланцюгах живлення енергія може бути заповнена тільки за рахунок надходження її нових порцій. В екосистемах не може бути круговороту енергії, подібно до кругообігу речовин. Життя та функціонування будь-якої екологічної системи можливі лише за односторонньо спрямованого потоку енергії у вигляді сонячного випромінювання або при припливі запасів готової органічної речовини.

Отже, піраміда чисел відбиває число особин у кожному ланці харчової ланцюга. Піраміда біомас відбиває кількість освіченого кожному ланці органічного речовини – його біомасу. Піраміда енергії показує кількість енергії на кожному трофічному рівні.

Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зниженням біомаси та чисельності особин. Піраміди біомаси та чисельності організмів для даного біоценозу повторюють загалом конфігурацію піраміди продуктивності.

Графічно екологічну піраміду зображують як кількох прямокутників однакової висоти, але різної довжини. Довжина прямокутника зменшується від нижнього до верхнього відповідно до зменшення продуктивності на наступних трофічних рівнях. Нижній трикутник найбільший за довжиною і відповідає першому трофічному рівню - продуцентам, другий - приблизно в 10 разів менше і відповідає другому трофічному рівню - рослиноїдних тварин, споживачам першого порядку і т.д.

Усі три правила піраміди – продуктивності, біомаси та чисельності виражають енергетичні відносини в екосистемах. При цьому піраміда продуктивності має універсальний характер, а піраміди біомаси та чисельності проявляються у співтовариствах із певною трофічною структурою.

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе практичного значення. Первинна продукція агроценозів та експлуатація людиною природних угруповань – основне джерело їжі для людини. Важливе значення має й вторинна продукція біоценозів, одержувана з допомогою промислових і сільськогосподарських тварин, як джерело тваринного білка. Знання законів розподілу енергії, потоків енергії та речовини у біоценозах, закономірностей продуктивності рослин та тварин, розуміння меж допустимого вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем дозволяють правильно будувати відносини в системі «суспільство – природа».

Розрізняють три способи складання екологічних пірамід:

1. Піраміда чисельностей відбиває чисельне співвідношення особин різних трофічних рівнів екосистеми.Якщо організми в межах одного або різних трофічних рівнів сильно різняться між собою за розмірами, то піраміда чисельностей дає спотворені уявлення про справжні співвідношення трофічних рівнів. Наприклад, у співтоваристві планктону чисельність продуцентів у десятки і сотні разів більша за чисельність консументів, а в лісі сотні тисяч консументів можуть харчуватися органами одного дерева - продуцента.

2. Піраміда біомас показує кількість живої речовини, або біомаси, на кожному трофічному рівні.У більшості наземних екосистем біомаса продуцентів, тобто сумарна маса рослин найбільша, а біомаса організмів кожного наступного трофічного рівня менша за попередній. Однак у деяких спільнотах біомаса консументів I порядку буває більше біомаси продуцентів. Наприклад, в океанах, де основними продуцентами є одноклітинні водорості з високою швидкістю розмноження, їхня річна продукція в десятки і навіть сотні разів може перевищувати запас біомаси. Разом з тим, уся утворена водоростями продукція так швидко залучається до ланцюга живлення, що накопичення біомаси водоростей мало, але внаслідок високих темпів розмноження невеликий їх запас виявляється достатнім для підтримки швидкості відтворення органічної речовини. У зв'язку з цим в океані піраміда біомас має зворотне співвідношення, тобто «перевернута». На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя хижаків велика, швидкість обороту їх генерацій, навпаки, мала, й у тілі затримується значна частина речовини, що надходить ланцюгах харчування.

3. Піраміда енергії відображає величину потоку енергії в ланцюзі живлення. На форму цієї піраміди не впливають розміри особин, і вона завжди матиме трикутну форму з широкою основою внизу, як це диктується другим законом термодинаміки. Тому піраміда енергії дає найбільш повне і точне уявлення про функціональну організацію співтовариства, про всі обмінні процеси в екосистемі. Якщо піраміди чисел і біомас відображають статику екосистеми (кількість і біомасу організмів в даний момент), то піраміда енергії - динаміку проходження маси їжі через ланцюги живлення. Таким чином, основа в пірамідах чисел і біомас може бути більшою або меншою, ніж наступні трофічні рівні (залежно від співвідношення продуцентів та консументів у різних екосистемах). Піраміда енергії завжди звужується догори. Це зумовлено тим, що енергія, витрачена на дихання, не передається на наступний трофічний рівень і йде з екосистеми. Тому кожен наступний рівень завжди буде меншим за попередній. У наземних екосистемах зменшення кількості доступної енергії зазвичай супроводжується зниженням чисельності та біомаси особин на кожному трофічному рівні. Внаслідок таких великих втрат енергії на побудову нових тканин та дихання організмів ланцюги живлення не можуть бути довгими; зазвичай вони складаються з 3-5 ланок (трофічних рівнів).

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе практичне значення, оскільки продукція природних та штучних угруповань (агроієнозів) є основним джерелом запасів їжі для людства. Точні розрахунки потоку енергії та масштабів продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб домагатися найбільшого виходу необхідної для людини продукції.

Сукцесії та їх види.

Процес, у якому співтовариства видів рослин та тварин заміщаються з часом іншими, зазвичай складнішими співтовариствами, називається екологічною сукцесією,або просто сукцесією.

Екологічна сукцесія зазвичай продовжується доти, доки співтовариство не стане стабільним і самозабезпечується. Екологи виділяють два види екологічних сукцесії: первинні та вторинні.

Первинна сукцесія- це послідовний розвиток угруповань на ділянках, позбавлених ґрунтів.

1-й етап – виникнення місця, позбавленого життя;

Другий етап - розселення цьому місці перших рослинних, тварин організмів;

Третій етап - приживання організмів;

4-ий етап - конкуренція та витіснення видів;

П'ятий етап - перетворення організмами житла, поступова стабілізація умов і відносин.

Широко відомим прикладом первинної сукцесії є заселення застиглої лави після виверження вулкана або схилу після сходу лавини, що знищила весь профіль ґрунту, ділянки відкритого видобутку корисних копалин, з яких знятий верхній шар ґрунту і т.п. На таких безплідних ділянках первинна сукцесія від голої скельниці до зрілого лісу може зайняти від сотень до тисяч років.

Вторинна сукцесія- Послідовний розвиток співтовариств в ареалі, в якому природна рослинність була усунена або сильно порушена, але грунт не був знищений. Вторинна сукцесія починається дома зруйнованого біоценозу (ліс після пожежі). Сукцесія відбувається швидко, т.к. у ґрунті зберігається насіння, частини харчових зв'язків та відбувається утворення біоценозу. Якщо ми розглядатимемо сукцесію на покинутих землях, які не використовуються в сільському господарстві, то можна бачити, що колишні поля швидко покриваються різноманітними однорічними рослинами. Сюди можуть потрапити, подолавши іноді великі відстані з допомогою вітру чи тварин, насіння деревних порід: сосни, ялини, берези, осики. Спочатку зміни відбуваються швидко. Потім, у міру появи рослин, що ростуть повільніше, швидкість сукцесії знижується. Сходи берези утворюють густу поросль, яка затіняє ґрунт, і навіть якщо разом з березою проростає насіння ялини, її сходи, опинившись у дуже несприятливих умовах, сильно відстають від березових. Березу називають «піонером лісу», оскільки вона майже завжди першою поселяється на порушених землях і має широкий діапазон пристосовуваності. Берізки у віці 2-3 років можуть досягати висоти 100-120 см, тоді як ялинки в тому ж віці ледве дотягують до 10 см. Зміни стосуються і тваринного компонента біоценозу, що розглядається. На перших стадіях поселяються травневі хрущі, березові п'ядениці, потім з'являються численні птахи: зяблики, славки, піночки. Поселяються дрібні ссавці: землерийки, кроти, їжаки. Зміна умов освітлення починає сприятливо позначатися молодих ялинках, які прискорюють своє зростання.

Стабільна стадія сукцесії, коли суспільство (біоценоз) сформувалося повністю і знаходиться в рівновазі з навколишнім середовищем клімакс.Клімаксна спільнота здатна до саморегуляції і може довго перебувати в рівноважному стані.

Таким чином, відбувається сукцесія, при якій спочатку березовий, потім змішаний ялиново-березовий ліс змінюється чистим ялинником. Природний процес зміни березняка ялинником триває понад 100 років. Саме тому іноді процес сукцесії називають віковою зміною.

18. Функції живої речовини у біосфері. Жива речовина –це сукупність живих організмів (біомаси Землі). Являє собою відкриту систему для якої характерні зростання, розмноження, поширення, обмін речовин та енергією із зовнішнім середовищем, накопичення енергії та передача її в ланцюгах харчування. Жива речовина виконує 5 функцій:

1. Енергетична (здатність поглинати сонячну енергію, перетворювати її на енергію хімічних зв'язків і передавати по харчових ланцюгах)

2. Газова (здатність підтримувати сталість газового складу біосфери внаслідок збалансованості дихання та фотосинтезу)

3. Концентраційна (здатність живих організмів накопичувати у своєму тілі певні елементи навколишнього середовища, завдяки чому відбувся перерозподіл елементів та утворення корисних копалин)

4. Окислювально-відновна (здатність змінювати ступінь окислення елементів та створювати різноманітність сполук у природі для підтримки різноманітності життя)

5. Деструктивна (здатність розкладати відмерлу органічну речовину, завдяки чому здійснюється кругообіг речовин)

1. Водна функція живої речовини в біосфері пов'язана з біогенним кругообігом води, що має важливе значення у кругообігу води на планеті.

Виконуючи перелічені функції, жива речовина адаптується до навколишнього середовища та пристосовує її до своїх біологічних (а якщо йдеться про людину, то й соціальних) потреб. При цьому жива речовина та середовище її проживання розвиваються як єдине ціле, проте контроль над станом середовища здійснюють живі організми.

У будь-якій трофічної ланцюга не вся їжа використовується зростання особини, тобто. на накопичення її біомаси. Частина її витрачається задоволення енергетичних витрат організму (дихання, рух, розмноження, підтримання температури тіла).

При цьому біомаса однієї ланки не може бути повністю перероблена наступною, і в кожній наступній ланці трофічного ланцюга відбувається зменшення біомаси.

У середньому вважається, що близько 10% біомаси і пов'язаної у ній енергії перетворюється з кожного трофічного рівня наступного, тобто. продукція організмів кожного наступного трофічного рівня завжди менша в середньому в 10 разів продукції попереднього рівня.

Так, наприклад, у середньому з 1000 кг рослин утворюється 100 кг біомаси рослиноїдних тварин (консументів першого порядку). Плотоядні тварини (консументи другого порядку), що поїдають рослиноїдних, можуть синтезувати з цієї кількості 10 кг своєї біомаси, а хижаки (консументи третього порядку), які харчуються м'ясоїдними тваринами, синтезують лише 1 кг своєї біомаси.

Таким чином , сумарна біомаса, укладена у ній енергія, і навіть чисельність особин прогресивно зменшуються у міру сходження по трофічним рівням.

Ця закономірність отримала назву правила екологічної піраміди

Дане явище вперше було вивчено Ч. ​​Елтоном (1927 р.) і названо ним пірамідою чисел або пірамідою Елтона.

Екологічна піраміда - це графічне зображення співвідношення між продуцентами та консументами різних порядків, виражене в одиницях біомаси (піраміда біомас), числа особин (Піраміда чисельності) або ув'язненої в масі живої речовини енергії (Піраміда енергії) (рис.6).

Рис.6. Схема екологічної піраміди.

Екологічна піраміда виражає трофічну структуру екосистем у геометричній формі.

Розрізняють три основні типи екологічних пірамід: піраміда чисел (чисельності), піраміда біомаси та піраміди енергії.

1) піраміди чисел, засновані на підрахунку організмів кожного трофічного рівня; 2) піраміди біомаси, У яких використовується сумарна маса (зазвичай суха) організмів на кожному трофічному рівні; 3) піраміди енергії, що враховують енергоємність організмів кожного трофічного рівня

Піраміди енергіївважаються найважливішими, оскільки вони безпосередньо звертаються до основи харчових відносин - потоку енергії, необхідної для життєдіяльності будь-яких організмів.

Піраміда чисел (чисельності)

Піраміда чисел (чисельності) чи піраміда Елтона відбиває чисельність окремих організмів кожному трофічному рівні.

Піраміда чисельності є найпростішим наближенням до вивчення трофічної структури екосистеми.

При цьому спочатку підраховують кількість організмів на даній території, згрупувавши їх за трофічними рівнями і представивши у вигляді прямокутника, довжина (або площа) якого пропорційна числу організмів, що мешкають на даній площі (або в даному обсязі, якщо це водна екосистема).

Піраміда чисельності може мати правильну форму, тобто. звужуватися догори (правильна або пряма), а може бути і перевернутою вершиною вниз (перевернута або звернена).

правильна (пряма) перевернута (навернена)

(став, озеро, луг, степ, пасовища та ін.) (ліс помірного пояса влітку та ін.)

Рис.7. Піраміда чисельності (1 - правильна; 2 - перевернута)

Піраміда чисельності має правильну форму, тобто. звужується при просуванні від рівня продуцентів до вищих трофічних рівнів, для водних екосистем (став, озеро та ін) та наземних екосистем (луг, степ, пасовища та ін).

Наприклад:

тисяча особин фітопланктону в невеликому ставку може прогодувати 100 особин дрібних ракоподібних – консументів першого порядку, які у свою чергу прогодують 10 особин риб – консументів другого порядку, яких буде достатньо, щоб прогодуватись 1 окуню – консументу третього порядку.

Піраміда чисельності деяких екосистем, наприклад для лісу помірного пояса, має перевернуту форму.

Наприклад:

у лісі помірного поясу влітку невелика кількість великих дерев - продуцентів забезпечує їжею величезну кількість невеликих за розміром комах-фітофагів та птахів - консументів першого порядку.

Однак у екології піраміда чисельності використовується рідко, оскільки через велику кількість особин кожному трофічному рівні важко відобразити структуру біоценозу щодо одного масштабі.

Піраміда біомаси

Піраміда біомаси відбиває повніше харчові взаємини у екосистемі, оскільки у ній враховується сумарна маса організмів (біомаса) кожного трофічного рівня.

Прямокутники у пірамідах біомаси відображають масу організмів кожного трофічного рівня, віднесену до одиниці площі чи обсягу.

Піраміди біомаси, як і, як і піраміди чисельності, може бути як правильної форми, а й перевернутими (наверненими) рис.8.

Консументи 3 порядку

Консументи 2 порядку

Консументи 1 порядку

Продуценти

правильна (пряма) перевернута (навернена)

(наземні екосистеми: (водні екосистеми: озеро,

луг, поле та ін) ставок і особливо морські

екосистеми)

Рис.7. Піраміда біомас (1 - правильна; 2 - перевернута)

Для більшості наземних екосистем (луг, поле та ін) сумарна біомаса кожного наступного трофічного рівня харчового ланцюга зменшується.

Це створює піраміду біомас, де істотно переважають продуценти, а над ними розташовуються трофічні рівні консументів, що поступово зменшуються, тобто. піраміда біомас має правильну форму.

Наприклад:

у середньому із 1000 кг рослин утворюється 100 кг тіла рослиноїдних тварин – консументів першого порядку (фітофагів). Плотоядні тварини - консументи другого порядку, що поїдають рослиноїдних, можуть синтезувати з цієї кількості 10 кг своєї біомаси. А хижаки – консументи третього порядку, які харчуються м'ясоїдними тваринами, синтезують лише 1 кг своєї біомаси.

У водних екосистемах (озеро, ставок та ін.) піраміда біомас може бути перевернутою, де біомаса консументів переважає біомасу продуцентів.

Це пояснюється тим, що у водних екосистемах продуцентом є мікроскопічний фітопланктон, який швидко зростає і розмножується), який у достатній кількості безперервно постачає живу їжу консументам, що набагато повільно зростають і розмножуються. Зоопланктон (або інші тварини, які харчуються фітопланктоном) накопичують біомасу роками та десятиліттями, тоді як фітопланктон має вкрай короткий період життя (кілька днів чи годин).

Функціональні взаємозв'язки, т. е. трофічну структуру, можна зобразити графічно, як так званих екологічних пірамідПідставою піраміди служить рівень продуцентів, а наступні рівні живлення утворюють поверхи та вершину піраміди. Відомі три основні типи екологічних пірамід: 1) піраміда чисел, що відбиває чисельність організмів кожному рівні (піраміда Елтона); 2) піраміда біомаси, Що характеризує масу живої речовини, - загальна суха вага, калорійність і т. д.; 3) піраміда продукції(Або енергії), що має універсальний характер, що показує зміну первинної продукції (або енергії) на послідовних трофічних рівнях.

Піраміда чисел відображає чітку закономірність, виявлену Елтоном: кількість особин, що становлять послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується (рис. 5.). В основі цієї закономірності лежить, по-перше, той факт, що для врівноважування маси великого тіла необхідно багато дрібних тіл; по-друге, від нижчих трофічних рівнів до вищих втрачається кількість енергії (від кожного рівня до попереднього доходить лише 10% енергії) і, по-третє - зворотна залежність метаболізму від розміру особин (чим дрібніший організм, тим інтенсивніший обмін речовин, тим вища швидкість зростання їх чисельності та біомаси).

Мал. 5. Спрощена схема піраміди Елтона

Однак піраміди чисельності сильно відрізнятимуться за формою в різних екосистемах, тому чисельність краще наводити в табличній формі, а ось - біомасу - в графічній. Вона чітко вказує на кількість усієї живої речовини на даному трофічному рівні, наприклад, в одиницях маси на одиницю площі - г/м 2 або на об'єм - г/м 3 і т.д.

У наземних екосистемах діє таке правило піраміди біомас: сумарна маса рослин перевищує масу всіх травоїдних, а їхня маса перевищує всю біомасу хижаків. Це правило дотримується, і біомаса всього ланцюжка змінюється зі змінами величини чистої продукції, відношення річного приросту якої до біомаси екосистеми невелике і коливається в різних географічних зонах від 2 до 6%. І тільки в лугових рослинних угрупованнях вона може досягати 40-55%, а в окремих випадках, у напівпустелях - 70-75%. На рис. 6 показані піраміди біомас деяких біоценозів. Як видно з малюнка, для океану наведене вище правило піраміди біомас недійсне – вона має перевернутий (навернений) вигляд.

Мал. 6. Піраміди біомаси деяких біоценозів: П – продуценти; РК - рослиноїдні консументи; ПК - м'ясоїдні консументи; Ф – фітопланктон; З - зоопланктон

Для екосистеми океану характерна тенденція накопичення біомаси на високих рівнях у хижаків. Хижаки живуть довго і швидкість обороту їх генерацій мала, але у продуцентів - у фітопланктонних водоростей, оборотність може в сотні разів перевищувати запас біомаси. Це означає, що їхня чиста продукція і тут перевищує продукцію, поглинуту консументами, тобто через рівень продуцентів проходить більше енергії, ніж через всі консументи.

Звідси зрозуміло, що ще досконалішим відображенням впливу трофічних відносин на екосистему має бути правило піраміди продукції (або енергії):на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу (або енергії), більша, ніж на наступному.

Трофічні чи харчові ланцюги можуть бути представлені у формі піраміди. Чисельне значення кожного ступеня такої піраміди може бути виражене числом особин, їх біомасою або накопиченою в ній енергією.

Відповідно до законом піраміди енергій Р.Ліндемана та правила десяти відсотківз кожного ступеня на наступний ступінь переходить приблизно 10% (від 7 до 17%) енергії або речовини в енергетичному вираженні (рис.7). Зауважимо, що у кожному наступному рівні у разі зниження кількості енергії її якість зростає, тобто. здатність здійснювати роботу одиниці біомаси тварини у відповідне число разів вище, ніж така ж біомаса рослин.

Яскравим прикладом є трофічний ланцюг відкритого моря, представлений планктоном та китами. Маса планктону розсіяна в океанічній воді і, при біопродуктивності відкритого моря менше 0,5 г/м 2 сут -1 кількість потенційної енергії в кубічному метрі океанічної води нескінченно мало в порівнянні з енергією кита, маса якого може досягати декількох сотень тонн. Як відомо, китовий жир – це висококалорійний продукт, який використовували навіть для освітлення.

Відповідно до останньої цифри сформульовано правило одного відсотка: для стабільності біосфери в цілому частка можливого кінцевого споживання чистої первинної продукції в енергетичному вираженні не повинна перевищувати 1%.

Рис.7. Піраміда передачі енергії по харчовому ланцюгу (за Ю.Одумом)

У деструкції органіки теж спостерігається відповідна послідовність: так близько 90 % енергії чистої первинної продукції звільняють мікроорганізми та гриби, менше 10 % – безхребетні тварини та менше 1 % – хребетні тварини, які є кінцевими косументами.

Зрештою всі три правила пірамід відображають енергетичні ~ відносини в екосистемі, а піраміда продукції (енергії) має універсальний характер.

У природі, у стабільних системах біомаса змінюється незначно, тобто природа прагне використати повністю валову продукцію. Знання енергетики екосистеми та кількісні її показники дозволяють точно врахувати можливість вилучення з природної екосистеми тієї чи іншої кількості рослинної та тваринної біомаси без підриву її продуктивності.

Людина отримує чимало продукції від природних систем, проте основним джерелом їжі йому є сільське господарство. Створивши агроекосистеми, людина прагне отримати якнайбільше чистої продукції рослинності, але їй необхідно витрачати половину рослинної маси на вирощування травоїдних тварин, птахів і т. д., значна частина продукції йде в промисловість і втрачається у покидьках, тобто і тут втрачається близько 90% чистої продукції і лише близько 10% безпосередньо використовується на споживання людиною.

У природних екосистемах енергетичні потоки також змінюються за своєю інтенсивністю та характером, але цей процес регулюється дією екологічних факторів, що проявляється в динаміці екосистеми загалом.

Спираючись на харчовий ланцюг, як основу функціонування екосистеми, можна також пояснити випадки накопичення в тканинах деяких речовин (наприклад, синтетичних отрут), які в міру їх руху по трофічному ланцюгу не беруть участь у нормальному обміні речовин організмів. Згідно правила біологічного посиленнявідбувається приблизно десятикратне збільшення концентрації забруднювача під час переходу більш високий рівень екологічної піраміди. Зокрема, здавалося б незначне підвищене вмісту радіонуклідів у річковій воді на першому рівні трофічного ланцюга освоюється мікроорганізмами і планктоном, потім концентрується в тканинах риб і досягає максимальних значень у чайок. Їхні яйця мають рівень радіонуклідів у 5000 разів більший у порівнянні з фоновим забрудненням.

Види екосистем:

Існує кілька класифікацій екосистем. По-перше екосистеми поділяються за характером походженняі поділяються на природні (болото, луг) та штучні (рілля, сад, космічний корабель).

За розмірамиекосистеми поділяються на:

1. мікроекосистеми (наприклад, стовбур дерева, що впало, або поляна в лісі)

2. мезоекосистеми (лісовий масив або степовий колок)

3. макроекосистеми (тайга, море)

4. Екосистеми глобального рівня (планети Земля)

Енергія – найзручніша основа для класифікації екосистем. Розрізняють чотири фундаментальні типи екосистем по типу джерела енергії:

1. рухомі Сонцем, малосубсидовані
2. рухомі Сонцем, що субсидуються іншими природними джерелами
3. рухомі Сонцем і субсидовані людиною
4. рухомі паливом.

У більшості випадків можуть використовуватися і два джерела енергії – Сонце та паливо.

Природні екосистеми, що рухаються Сонцем, малосубсидовані- це відкриті океани, високогірні риштування. Всі вони отримують енергію практично лише від одного джерела – Сонця та мають низьку продуктивність. Щорічне споживання енергії оцінюється орієнтовно 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Організми, які живуть у цих екосистемах, адаптовані до мізерної кількості енергії та інших ресурсів та ефективно їх використовують. Ці екосистеми дуже важливі для біосфери, оскільки займають великі площі. Океан покриває близько 70% поверхні земної кулі. По суті, це основні системи життєзабезпечення, механізми, що стабілізують та підтримують умови на «космічному кораблі» – Землі. Тут щодня очищаються величезні обсяги повітря, повертається в обіг вода, формуються кліматичні умови, підтримується температура та виконуються інші функції, які забезпечують життя. Крім того, без жодних витрат з боку людини тут виробляється деяка кількість їжі та інших матеріалів. Слід сказати і про естетичні цінності цих екосистем, що не піддаються обліку.

Природні екосистеми, що рухаються Сонцем, субсидуються іншими природними джерелами, - це екосистеми, що мають природну родючість і виробляють надлишки органічної речовини, які можуть накопичуватися. Вони отримують природні енергетичні субсидії у вигляді енергії припливів, прибою, течій, що надходять з площі водозбору з дощем і вітром органічних та мінеральних речовин тощо. 2 * рік -1. Прибережна частина естуарію типу Невської губи - хороший приклад таких екосистем, які родючіші, ніж прилеглі ділянки суші, одержують той самий кількість сонячної енергії. Надмірна родючість можна спостерігати і в дощових лісах.

Екосистеми, що рухаються Сонцем і субсидуються людиною, - це наземні та водні агроекосистеми, які одержують енергію не тільки від Сонця, а й від людини у вигляді енергетичних дотацій. Висока продуктивність їх підтримується м'язовою енергією та енергією палива, які витрачаються на обробіток, зрошення, добрива, селекцію, переробку, транспортування тощо. Хліб, кукурудза, картопля «частково виготовлені з нафти». Найпродуктивніше сільське господарство отримує енергії приблизно стільки ж, скільки найпродуктивніші природні екосистеми другого типу. Їхня продукція досягає приблизно 50 000 ккал*м -2 рік -1 . Відмінність між ними полягає в тому, що людина спрямовує якнайбільше енергії на виробництво продуктів харчування обмеженого виду, а природа розподіляє їх між багатьма видами і накопичує енергію на «чорний день», ніби розкладаючи її по різних кишенях. Ця стратегія називається «стратегією підвищення різноманітності з метою виживання».

Індустріально-міські екосистеми, які рухаються паливом, - Вінець досягнень людства. У індустріальних містах висококонцентрована енергія палива не доповнює, а замінює сонячну енергію. Їжу - продукт систем, що рухаються Сонцем, - у місто ввозять ззовні. Особливістю цих екосистем є величезна потреба щільно населених міських районів в енергії - вона на два-три порядки більша, ніж у перших трьох типах екосистем. Якщо в несубсидируемых екосистемах приплив енергії коливається від 10 3 до 10 4 ккал*м -2 рік -1 , а субсидируемых системах другого і третього типу - від 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 рік -1 , то у великих індустріальних містах споживання енергії сягає кількох мільйонів кілокалорій на 1 м 2 : Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токіо – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 рік -1 .

Споживання енергії людиною в місті в середньому становить понад 80 млн ккал * рік -1; для харчування йому потрібно всього близько 1 млн ккал * рік -1, отже, на всі інші види діяльності (домашнє господарство, транспорт, промисловість і т. д.) людина витрачає у 80 разів більше енергії, ніж потрібно для фізіологічного функціонування організму. Зрозуміло, в країнах, що розвиваються, становище дещо інше.