Дыхание растений
План лекции

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Строение и функции митохондрий.

3. Структура и функции аденилатной системы.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.

5. Пути дыхательного обмена

1. Общая характеристика процесса дыхания.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .

Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.

Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.

Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.

Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:

С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Строение и функции митохондрий.

Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.

Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.

Функции митохондрий:

1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.

2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.

3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.

4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

3. Структура и функции аденилатной системы.

Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.

Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.

5. Пути дыхательного обмена

Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.

Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)

2) пентозофосфатный (апотомический)

Гликолитический путь дыхательного обмена

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.

Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.

Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):

С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:

2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О

Энергетический баланс процесса дыхания.

В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.

Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .

Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.

Субстраты дыхания

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) -- это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.

Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Анаэробное дыхание семян злаковых

Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.

Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.

Первая стадия - подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия - окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД Н2.

Суммарное уравнение гликолиза:

С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ > 2 СН3 - СО - СООН + 2 АТФ + 2 НАД Н2 + 2 Н2О.

В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.

Роль гликолиза у семян злаковых

Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал фи­зиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсив­ность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффи­циента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отно­шение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то про­цесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания под­вергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, по­глощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше едини­цы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэф­фициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке угле­водов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного пита­тельного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхатель­ного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Расти­тельный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому

В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет при­способлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кисло­рода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разно­образных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию фер­ментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути ды­хательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме рас­тений.

2. Из предложенных ниже ученых положение (теорию) о генетической

3. Наиболее традиционными субстратами дыхания у растений являются…

8. В процессе расщепления одной молекулы глюкозы до углекислого

9. Кислородное расщепление по сравнению с бескислородным в энергетическом плане…

10. При расщеплении углеводов наибольшее количество АТФ синтезируется…

11. При расщеплении одной молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты дополнительно образуется в клетке…

12. Фосфорилирование – это процесс переноса электронов по дыхательной цепи, идущий с образованием…

13. Наибольшее количество энергии освобождается при окислении…

2) микроорганизмы, разлагающие 4) растения, предпочитающие пиорганические вещества почвы с тание аммонийным азотом. выделением аммиака;

4. Условная граница между макроэлементами и микроэлементами опре-

5. Восстановление нитритов до аммония в клетке осуществляется ферментом…

10. При симбиотической азотофиксации источником энергии для расщепления молекул азота служит…

11. Восстановление нитратов до аммония в растениях осуществляется…

15. Признаком недостатка калия является…

17. В состав каталитических центров многих окислительновосстановительных ферментов (цитохромов, каталазы, пероксидазы) входит…

18. В состав каталитических центров полифенолоксидазы и аскорбаток-

19. Кобальт входит в состав витамина В12 , который необходим для осуществления процесса фиксации молекулярного азота. Наиболее чувствительным к недостатку кобальта является…

Рост и развитие

8. Как называются необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором?

9. Какое событие в зоне роста корня или стебля, согласно теории Хо- лодного-Вента, является первичным?

10. Как называются ритмы растений с периодом около суток, имеющие эндогенную природу?

11. Какие причины лежат в основе резкого ослабления темпов роста у растений при недостатке воды?

12. Какие из перечисленных признаков характерны для этиолированных

13. К какому типу тропизмов относится движение поднимающейся после полегания соломины пшеницы?

14. Какие факторы внешней среды являются основными при переходе

2. Какова причина гибели теплолюбивых растений при низких положительных температурах?

3. Каковы причины гибели растений при низких отрицательных темпе-

9. Почему применение удобрений способствует более успешному пере-

10. Какие признаки характерны для растений, выросших из семян, обработанных в течение часа 3%-м раствором хлорида натрия?

9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТАНОВЛЕНИИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ОБ УЧЕНЫХ ФИЗИОЛОГАХ

Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной физиологии растений было положено опытами голландского естествоиспытателя Яна Ван Гельмонта. В 1629 г. он провел первый физиологический эксперимент, изучая питание растений. В глиняный сосуд поместил почву весом 91 кг и посадил в него ветку ивы, вес которой составлял 2,25 кг и регулярно поливал ее дождевой водой. Через 5 лет отдельно взвесил почву и ветку. Оказалось, что ива весила 77 кг, а вес почвы уменьшился всего на 56,6 г. На основании данного опыта Гельмонт сделал вывод о том, что масса растения состоит из воды. Так возникла водная теория питания.

Этапы дальнейшего развития физиологии растений были связаны с открытием фотосинтеза. В 1771 г. Джозеф Пристли обнаружил, что растения мяты, помещенные в сосуд, исправляют в нем воздух, испорченный горением свечи.

Швейцарский ботаник Жан Сенебье в 1800 г. опубликовал трактат «Физиология растений», в котором впервые определил предмет и задачи физиологии растений как самостоятельной науки и дал название этой науке.

Также основные этапы развития физиологии растений связаны с изучением ростовых движений – тропизмов (Ч. Дарвин), разработкой теории минерального питания (Ю. Либих, Ж.Б. Буссенго).

В конце XIX – начале XX вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В.И. Палладин, А.Н. Бах).

Основателями отечественной физиологии растений являются Андрей Сергеевич Фаминцын и Климент Аркадьевич Тимирязев. Исследования А.С. Фаминцына посвящены обмену веществ и энергии у растений. Он является автором первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза.

В 1934 г. в системе Академии наук СССР был создан Институт физиологии растений, которому в 1936 г. присвоено имя К.А. Тимирязева. Это учреждение сыграло большую роль в развитии отечественной физиологии растений. С ним связаны имена таких известных ученых, как Анатолий Александрович Ничипорович – основные труды по физиологии фотосинтеза, теории фотосинтетической продуктивности растений

и ее применение в сельском хозяйстве; Михаил Христофорович Чайлахян – автор гормональной теории развития растений (1937 г.); Раиса

Субстрат из смеси торфяной крошки и подстилочного торфа хорошо снабжается воздухом. Каким бы влажным ни был субстрат, корни растений все же получают достаточно кислорода для дыхания. Кроме того, торф трудно поддается разложению. Даже при сильном увлажнении и высокой температуре вряд ли вероятно его загнивание.[ ...]

Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества - субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.[ ...]

Под дыханием понимается процесс, связанный с распадом углеводов, в результате которого высвобождается энергия, обеспечивающая метаболизм и транспорт в растении. Так как кинетика метаболизма и транспорта уже описана, то из известных балансовых соотношений можно вычислить затраты субстрата на дыхание. Отметим, что при описании дыхания объединены две стадии преобразования химической энергии: стадии окисления субстрата, во время которой образуются макроэргические связи АТФ, и стадия использования энергии АТФ. Кроме того, в балансовом уравнении дыхания учитываются затраты углеводов на обеспечение энергией процесса биосинтеза и транспорта органических и неорганических веществ. В процессе дыхания выделяется углекислый газ, который частично используется в фотосинтезе. Его динамика описывается на основе балансовых соотношений.[ ...]

Разница в дыхании обеих групп плодов, по мнению Хелме и др. , вероятно, лишь относительная (см. раздел 1.3.4). У обеих групп имеются одни и те же ферменты и дыхательные субстраты. Причина дифференциации процесса дыхания заключается, по-видимому, как в неодинаковых цитологических изменениях, так и в недостаточной активности ферментов определенных реакций.[ ...]

Таким образом, при дыхании конечным акцептором водорода является кислород. У анаэробов в качестве акцепторов водорода выступают либо органические субстраты (брожение), либо неорганические вещества, такие, как нитраты или сульфаты («анаэробное дыхание»). Из схемы видно, что наиболее просто и примитивно транспорт электронов осуществляется у большинства анаэробов из-за отсутствия у них ферментов цепи переноса электронов, способных передавать электроны по цепочке вплоть до молекулярного кислорода.[ ...]

В течение всего лета субстрат поддерживают настолько влажным, чтобы из горсти его всегда можно было без большого усилия выжать несколько капель жидкости. Большая влажность уже будет затруднять дыхание корней, поэтому после каждого сильного дождя нужно на какое-то время опустить край пленки и дать избытку воды стечь.[ ...]

Увеличение скорости дыхания в листьях нескольких сортов перца (Capsicum sp.), зараженных сильным штаммом вируса гравировки, удается выявить в момент проявления видимых симптомов, причем высокая скорость дыхания сохраняется и в дальнейшем . По-иному обстоит дело с корневым дыханием больных растений. Вирус не оказывал влияния па интенсивность дыхания у тех сортов, у которых он не вызывал симптомов увядания. В то же время при инокуляции перца сорта Табаско, реагирующего па заражение вирусом увяданием, снижение интенсивности корневого дыхания происходило через 12-24 ч. после того, как проницаемость корней возросла (см. стр. 255). Было высказано предположение, что снижение дыхания в этом случае обусловлено утечкой субстратов и активаторов ферментов.[ ...]

Итак, простейший процесс аэробного дыхания представляется в следующем виде. Молекулярный кислород, потребляемый в процессе дыхания, используется в основном для связывания водорода, образующегося при окислении субстрата. Водород от субстрата передается к кислороду через ряд промежуточных реакций, проходящих последовательно с участием ферментов и переносчиков. Определенное представление о характере процесса дыхания дает так называемый дыхательный коэффициент. Под этим понимают отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного в процессе дыхания (С02:02).[ ...]

Соли тетразолия нашли применение и как субстрат для определения дегидрогеназной активности в опухолевых клетках (Kraus, 1957), для определения числа жизнеспособных бактерий БЦЖ в вакцине (Eidus е. а., 1958), для витальной окраски бактерий (Eidus е. а., 1959), для обнаружения термоустойчивых микробов в молоке (Leali, 1958), при распознании дрожжевых клеток с нормальной дыхательной системой и с нарушенным дыханием (Ogur, 1957) и т. д. При помощи диагностической среды, содержащей соли тетразолия, можно дифференцировать бактерии группы Pseudomonas (Selenka, 1958) и фитопатогенные бактерии (Lovrekovich, Klement, 1960).[ ...]

В. И. Палладпн первый стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления ои придавал процессу отнятия водорода от субстрата.[ ...]

Углеводы - конечный продукт фотосинтеза и субстрат для дыхания и роста растений. Известны сведения о защитной роли сахаров при адаптации растений к неблагоприятным условиям среды (Колупаев, Трунова, 1992). Целью наших исследований было изучение содержания углеводов в растениях ячменя (Hordeum distichum L., с. Новичок) в зависимости от уровня минерального питания и температуры. В опытах использовали 3-4-не-дельные растения, выращенные в климатической камере на водной культуре при двух температурных режимах (день/ночь) - пониженном (13/8°С) и оптимальном (22/18°С). Минеральные элементы вносили в среду ежедневно в экспоненциально возрастающих количествах, чтобы обеспечить постоянную низкую - 0.05 и высокую - 0.22 г/г-сут скорость роста (Ingestad, Lund, 1986).[ ...]

В настоящее время показано, что в процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.[ ...]

Вонрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. II. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именпо углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательпого коэффициента. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет, согласно уравнению СеН 120б + 6O2 = 6СО2+6Н2О, в этом случае дыхательный коэффициент равен единице- р = 1.Однако,если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, дыхательный коэффициент становится больше единицы. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и дыхательный коэффициент становится меньше единицы.[ ...]

Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями. На свету трудно отделить процесс фотосинтеза от процесса дыхания. Трудно разграничить прямое и косвенное влияние света. Так, на свету идет фотосинтез, растет содержание углеводов - это сказывается на процессе дыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полиостыо, отграничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом хорошо показана на бесхлорофилльвых растениях. Возможно, что свот активирует ферменты оксидазы. Свет может оказывать косвенное влияние на дыхание зеленых растений благодаря тому, что происходит процесс фотосинтеза. В свою очередь, влияние фотосинтеза па дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, с одной стороны, в процессе фотосинтеза образуются основпы© субстраты дыхания - углеводы. Вместе с т[ ...]

На схеме 1 (табл. 36) показан транспорт электронов при дыхании и различных типах анаэробного способа получения энергии. Водород и электроны отщепляются от субстратов с помощью пиридиннуклеотидных ферментов (ПН). Поток электронов направлен от системы с более низким (более отрицательным потенциалом) к системе с более высоким (более положительным) потенциалом, от - 0,8 - 0,4 в (потенциал субстрата) до +0,8 в (потенциал кислорода).[ ...]

В методе оценки кинетики потребления дополнительного субстрата микробной популяцией для вычисления гетеротрофной активности первоначально не учитывается возможная потеря меченого углерода вследствие образования двуокиси углерода в течение периодов инкубации. Было найдено, что в зависимости от типа субстрата 8-60% введенного меченого углерода может быть потеряно при дыхании в течение даже 3-часового инкубационного периода .[ ...]

Механизм изъятия из раствора и последующей диссимиляции субстрата носит весьма сложный и многоступенчатый характер взаимосвязанных и последовательных биохимических реакций, определяемых типом питания и дыхания бактерий.[ ...]

Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Возможно, это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с закончившими рост.[ ...]

Многие простые фенолы оказывают влияние на энергетику системы и окисление субстратов в процессе клеточного дыхания.[ ...]

Относительная роль этих путей дыхапия может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от условии внешней среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех ваешпих условиях, в которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50вС. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в растительном организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растительных организмов.[ ...]

Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливает процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания сахаров этого основного субстрата дыхания усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфоршшрования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание услливается - это так называемое солевое дыхание.[ ...]

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. Прежде всего при обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление углекислоты в лист н, клк следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фотосинтеза и у растений, не имеющих устьиц (мхп, лишайплки). По-видимому, обезвоживание, изменяя конформацию ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность. Это связано с тем, что в результате усплеппя под влиянием 8авядания процесса распада крахмала возрастает количество сахаров - этого основного субстрата дыхания. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, пе аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла. В силу зтого усиление дыхания, сопровождаемое распадом органических веществ, может принести вред растительному организму.[ ...]

Наиболее часто плесиевение вызывают грибы из родов Ми-cor, Aspergillus, Dematium, обитающих на разных субстратах и очень распространенных в природе. Наиболее сильно поражаются плесневением семена, содержащие большое количество воды, поврежденные, а также хранящиеся в условиях повышенной влажности. Вред от плесневения заключается в том, что грибы обволакивают грибницей семена, нарушают дыхание и другие физиологические процессы, происходящие в семенах при хранении, и часто вызывают их отмирание. Иногда плесневелые семена дают всходы, но они развиваются медленно и, как правило, сильно поражаются различными возбудителями болезней.[ ...]

Денитрификация, являясь микробиологическим процессом, представляет собой лишь особую форму дыхания при нехватке кислорода. Множество бактерий в установке по биологической очистке сточных вод, главным образом протеолитических бактерий, может обеспечить сокращение содержания азота и нитратов при отсутствии свободного кислорода и в присутствии пригодного субстрата, служащего источником водорода. Тем самым, химически связанный кислород может использоваться для метаболических процессов этих бактерий. Способность к денитрификации приобретается бактериями в процессе адаптации. Углеводородный источник должен быть дозирован в минимальной пропорции, соответствующей содержанию нитратов.[ ...]

Поскольку окисление является частью любого аэробного процесса, это означает, что органический субстрат никогда не может быть превращен на 100% в органическое вещество биомассы. Конечно, если учитывать образование диоксида углерода, потерь углерода не будет. В процессах накопления запасных веществ прирост может достигать 0,95 г ХПК/г ХПК(Б). Другая предельная ситуация - весь субстрат расходуется на поддержание жизнедеятельности клеток (эндогенное дыхание), в результате прирост биомассы равен нулю или даже отрицателен. При заданном количестве субстрата прирост биомассы зависит от длительности процесса .[ ...]

Включение (Эю в экстрагированные митохондрии приводит к значительному увеличению индуцируемого субстратом сигнала (в среднем на 80%) и восстанавливает его зависимость от Фн, но не от АДФ. Введение (Эю приводило также к значительному увеличению дыхания, но не к восстановлению фосфорилирования, что связано, по-видимому, с нарушением мембранных структур при экстракации убихинона.[ ...]

Диссимиляция углеводов может происходить двумя путями. В плодах семечковых пород сахар в основном расходуется на дыхание по пути ЭМ.П (Эмбдена - Мей-ерхофа - Парнаса) . При этом в связи с процессами фосфорилирования глюкоза расщепляется до пировиноградиой кислоты (гликолиз). Кроме того, существует возможность расщепления углеводов по пентоз-ному циклу . В каком размере этот цикл участвует в преобразовании дыхательных субстратов, пока нельзя сказать. В настоящее время предполагается, что на определенных этапах развития яблока или других плодов преобладает тот или иной путь. Преобладающий у плодов семечковых пород путь ЭМП заканчивается пировиноградиой кислотой, которая играет важнейшую роль в дыхании. С этого момента дальнейшие превращения пировиноградиой кислоты зависят от среды: в аэробных - с расходованием кислорода, в анаэробных - когда кислород не требуется.[ ...]

По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы. Аэробные (от греч. аег - воздух) организмы для дыхания (окисления) используют свободный кислород. Аэробами является большинство ныне живущих организмов. Напротив, анаэробы окисляют субстраты, например, сахара в отсутствие кислорода, следовательно, для них дыханием является брожение. Анаэробами являются многие микроорганизмы, гельминты. Например, динитрифицирующие анаэробные бактерии окисляют органические соединения, используя нитриты, являющиеся неорганическим окислителем.[ ...]

Как уже указывалось, многие группы бактерии (например, факультативные анаэробы) способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. На рис. 2.7 представлены результаты интересного исследования, в котором один и тот же вид бактерий, АегоЪас1ег, выращивали в анаэробных и аэробных условиях с использованием глюкозы в качестве источника углерода. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактериальную биомассу и СО2; в отсутствие же кислорода разложение было неполным, гораздо меньшая часть глюкозы превращалась в углеродсодержащие вещества клеток и во внешнюю среду выделялся ряд органических соединений. Чтобы окислить их, потребовались бы другие специализированные виды бактерий. Когда скорость поступления органического детрита в почву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие и другие организмы создают анаэробные условия, используя кислород быстрее, чем он диффундирует в субстрат. При этом разложение органического вещества не прекращается - оно продолжается, хотя часто в замедленном темпе, если в среде имеются микроорганизмы с достаточно широким диапазоном анаэробных типов метаболизма.[ ...]

Величина ДК зависит и от других причин. В некоторых тканях из-за затрудненного доступа кислорода наряду с аэробным происходит анаэробное дыхание, не сопровождающееся поглощением кислорода, что приводит к повышению значения ДК. Величина коэффициента обусловлена также полнотой окисления дыхательного субстрата. Если, кроме конечных продуктов, в тканях накапливаются менее окисленные соединения (органические кислоты), то ДК[ ...]

Динамика выделения углекислого газа (С?со2), поглощения кислорода ([ ...]

Как только в семена начинает поступать вода, в них прежде всего резко усиливается, дыхание и одновременно активизируются различные ферменты, образовавшиеся еще в период созревания. Под их влиянием запасные питательные вещества гидролизуются, превращаясь в подвижную легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются, в органические кислоты, и сахара, белки - в аминокислоты. Перемещаясь в зародыш из запасающих органов, питательные вещества становятся субстратом для начинающихся в нем процессов синтеза, в первую очередь новых нуклеиновых кислот и ферментативных белков, необходимых для начала роста.[ ...]

Метаболический характер второй стадии потребления подтверждается также отсутствием, после первой стадии поглощения вещества, дальнейшего накопления С14 культурой при ингибировании дыхания бактерий путем введения в субстрат цианистого калия.[ ...]

Чрезмерно развитая растительность препятствует правильной эксплуатации прудов, способствует ухудшению гидрохимического и газового режимов, особенно в ночные часы, когда кислород потребляется всеми водными организмами на дыхание и создается его дефицит. При разложении отмирающей растительности выделяются токсичные продукты гниения (аммиак, сероводород и др.), а ее остатки являются субстратом для сохранения и размножения сапрофитных и патогенных грибов, бактерий.[ ...]

Для нормального протекания синтеза белка в растительном организме пуяшы следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы и как материал для построения углеродистого скелета аминокислот, и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорилировапия. На всех этапах преобразования азотистых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, активизация аминокислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК необходима как вещество, в котором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; и-РНК - как агент, обеспечивающий перенос информации от ДНК к рибосомам; т-РНК - кап обеспечивающая перенос аминокислот к рибосомам; 5) рибосомы, структурные единицы, где происходит синтез белка; 6) белки-ферменты, катализаторы синтеза белка (аминоацил-т-РНК-спптетазы); 7) ряд минеральных элементов (ионы М§2+, Са2+).[ ...]

В дельте Волги в развитии обрастаний К. В. Горбуновым (1955) было выделено 4 периода: эмбриональный, бурного роста, умеренной активности и сокращения биомассы. Число видов и биомасса обрастаний достигали максимума на 10-й день. К этому времени интенсивность фотосинтеза и дыхания снижались, более половины биомассы обрастаний приходилось на простейших, коловраток, бактерий. По данным других авторов (Cattaneo, 1975) для стабилизации обрастаний и достижения их сходства с сообществами на естественных субстратах требовалось около 4 недель.[ ...]

Все физиологические процессы в растении нормально протекают лишь при оптимальном его обеспечении водой. Вода не только растворитель, но и активный структурный компонент клетки. Она участвует в биологических превращениях, например, облегчает взаимодействие между молекулами, служит субстратом для фотосинтеза, участвует в дыхании и многочисленных гидролитических и синтетических процессах.[ ...]

Среди других классов позвоночных животных рыбы, особенно пресноводные, пожалуй, чаще чем другие, сталкиваются с неблагоприятным кислородным режимом, в частности с его сезонными и суточными колебаниями в водоемах, с острым дефицитом в зимний период. Поэтому по характеру энергетического обмена, по соотношению удельного веса гликолиза и дыхания рыбы занимают как бы промежуточное положение между факультативными анаэробами (беспозвоночными) и типичными аэробами (высшие позвоночные). Специальные исследования показали, что для рыб характерны пониженный уровень окислительных процессов и пониженная активность цитохромной системы в сравнении с теплокровными животными. По мнению этих авторов, окислительные системы рыб устроены "примитивнее", чем у высших позвоночных. Так, например, активность цитохромоксидазы у отдельных видов костистых рыб высокая, а содержание цитохрома Ь невелико. К тому же субстратом цитохромоксидазы рыб служит не только цитохром Ь. Следовательно, важнейший дыхательный фермент, завершающий стадии дыхания, лишен строгой специфичности. Система окислительного фосфорилирования рыб функционирует менее эффективно, чем у других групп позвоночных.[ ...]

При анализе связи размеров с метаболизмом у растений часто нелегко решить, что же, собственно говоря, считать «особью». Так, большое дерево можно рассматривать как одну особь, но при изучении связи размеров с площадью поверхности «функциональными особями» можно считать листья (вспомним понятие «индекс листовой поверхности»). Изучая разные виды крупных морских многоклеточных водорослей, мы обнаруживаем, что виды с тонкими, или узкими, «ветвями» (т. е. с высоким соотношением поверхность/объем) характеризуются более высоким уровнем продукции пищи на 1 г биомассы, более интенсивным дыханием и поглощением радиоактивного фосфора из воды, чем виды с толстыми «ветвями» (Е. Odum, Kuentzler, Blunt, 1958). В этом случае «функциональными особями» являются «ветви» или даже отдельные клетки, а не все растение, которое может быть образовано множеством «ветвей», прикрепленных к субстрату одним ризоидом.