Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса. Разработка отечественными учеными учения о высшей нервной деятельности
Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:
- Безусловный раздражитель – пища.
- Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.
Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.
– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.
Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:
- Нормальное (деятельное) нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
- Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
- Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
- Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
- Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
- Многократное комбинации условного и безусловного раздражителей.
- Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
- Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
- Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.
Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).
Современные представления о путях замыкания временных связей:
- Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).
- При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром (по типу подкорка-кора ).
- При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка ).
- Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора ).
- Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка ).
Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:
1. Наличие базового рефлекса . Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.
2. Опережающее действие условного раздражителя . Будущий условный (первоначальноиндифферентный , безразличный) раздражитель должен иметьсигнальное значение , т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего ) раздражителя.
3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя . Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именноподкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности .
4. Оптимальная сила раздражителей . И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.
5. Неоднократное повторение обоих раздражителей . Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.
6. Отсутствие посторонних раздражителей . Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.
7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга . Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.
4.6.2. Механизмы образования условных рефлексов
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучены как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Для решения этих вопросов проводятся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях, при этом изучаются электрофизиологические и биохимические показатели функционального состояния нервных клеток и их комплексов.
И. П. Павлов считал , что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи (безусловного раздражителя) на вкусовые рецепторы возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действиисветового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда по эфферентным путям – до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Механизм образования условного рефлекса (по И. П. Павлову): I. Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно рефлектор-ному выделению слюны: 1 – возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 – возбуждение в пищевом центре коры; II. Действие индифферентного светового раздражителя вызывает слабую ориентировочную реакцию: 3 – возбуждение в зрительном центре коры; III. Сочетание действия светового и пищевого раздражителей: возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры; IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение
Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов . Вместе с тем он говорил о необходимости изученияроли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.
Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга . Наряду с этим существуют данныео роли подкорковых образований в этом процессе.
В образовании условного рефлекса можно выделить две стадии : генерализации и специализации.
Стадия генерализации .На этой стадии условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спе ктр сх одных с ним раздражителей . В это время происходитпервичная сенсорная генерализация , обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Значение стадии генерализации велико, поскольку она во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Так, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлексас широкой иррадиацией возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
Электрофизиологические исследования показали, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается широкая генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах . Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация ) . Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что говорит обобъединении до того не связанных функционально нейронов в единую систему . Показано, что для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
Стадия специализации . В эту стадиюпроисходит специализация условнорефлекторного ответа: он наблюдается лишь после действия условного сигнала . Всеостальные, близкие по качеству раздражители, не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителейвыделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции .
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся в стадию генерализации, угасают, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.
Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5% нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки – уже 40%.
Можно заключить, что специализация условного рефлекса связана с процессами коркового торможения, и от выраженности этого процесса будет зависеть точность и устойчивость условнорефлекторной реакции.
1.какие условия необходимы для выработки условного рефлекса? 2.в результате чего условный рефлекс угасает? 3.что такое доминанта? 4.каково значениедоминанты в жизни? 5.доминантнный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. объясните, с каким законом, открытым Павловым, это связано. 6.какова связь доминанты с потребностями?
1.Что такое пищеварение? а) предварительная обработка пищи; б) механическая обработка пищи; в) механическая и химическая обработка пищи. 2.Какоезначение для организма имеет пища? а) строительная функция; б) энергетическая функция; в) строительная и энергетическая функция. 3.Где вырабатывается желчь? а) в печени; б) в поджелудочной железе; в) в желудке. 4.К инфекционным заболеваниям кишечника относят? а) цирроз печени; б) гастрит; в) дизентерию. 5.Где начинается процесс пищеварения? а) в кишечнике; б) в ротовой полости; в) в желудке. 6.Как называется мягкая часть в центре зуба? а) эмаль; б) пульпа; в) дентин. 7.Где располагается центр глотания? а) в продолговатом мозге; б) в больших полушариях; в) в промежуточном мозге. 8.Пищеварительная система состоит: а) из органов, образующих пищеварительный канал; б) из органов, образующих пищеварительный канал, и пищеварительных желез; в) из органов пищеварения и выделения. 9.Ученый, изучавший работу пищеварительной системы: а) И.П. Павлов; б) И.М. Сеченов; в) И.И. Мечников. 10. Источником заболевания глистовыми заболеваниями может быть: а) недоваренная рыба, плохо прожаренная; б) недоброкачественная рыба; в) несвежие продукты. 11. Где происходит расщепление некоторых белков и молочного жира? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в 12-ти – перстной кишке. 12. Где вырабатывается обеззараживающее вещество – лизоцим? а) в слюнных железах; б) в желудочных железах; в) в кишечных железах. 13. Функция ферментов слюнных желез – это: а) расщепление сложных углеводов; б) расщепление жиров; в) расщепление белков. 14. Где завершается расщепление питательных веществ? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в толстом кишечнике. 15. Какова функция ферментов кишечных железок? а) расщепление белков, жиров и углеводов; б) дробление жиров на капельки; в) всасывание продуктов расщепления. 16. Где происходит всасывание воды? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в толстом кишечнике. 17. Функция нервной ткани в стенках кишечника: а) волнообразное сокращение мышц; б) вырабатывает ферменты; в) проводит пищу. 18. Какова причина слюноотделения? а) рефлекс; б) измельчение пищи; в) наличие пищи. 19. Какие условия необходимы для расщепления белков в желудке? а) кислая среда, наличие ферментов, t = 370; б) щелочная среда, ферменты, t = 370 в) слабо-щелочная среда, наличие ферментов, t = 370. 20. В каком отделе пищеварительного тракта всасывается алкоголь? а) в тонком кишечнике; б) в толстом кишечнике; в) в желудке. 21. Почему ранки в полости рта быстро заживают? а) из-за слабощелочной среды; б) из-за фермента лизоцима; в) из-за слюны. 22. За счет чего происходит всасывание веществ в тонком кишечнике? а) длинная; б) тонкая кишка ворсистая; в) много ферментов в тонкой кишке. 23. Почему физиологи печень называют продовольственным складом? а) вырабатывается желчь и хранится; б) регулирует обмен белков, жиров, углеводов; в) превращается глюкоза в гликоген и хранится. 24. Какой фермент желудочного сока является основным и какие вещества он расщепляет? а) амилоза, расщепляет белки и углеводы; б) пепсин, расщепляет белки и молочный жир; в) мальтоза, расщепляет жиры и углеводы. 25. Почему не перевариваются стенки желудка? а) толстый мышечный слой; б) толстая слизистая оболочка; в) большое обилие слизи. 26. Отделение желудочного сока действием пищи в ротовой полости является: а) безусловным сокоотделительным рефлексом; б) условным рефлексом; в) гуморальной регуляцией. 27. Где обитает бактерия кишечная палочка, назовите ее значение. а) в тонкой кишке, помогают расщеплению углеводов; б) в толстой кишке, расщепляет клетчатку; в) в слепой кишке, вызывает заболевание аппендицит. 28. Почему физиологи образно называют печень «химической лабораторией»? а) обезвреживаются вредные вещества; б) образуется желчь; в) вырабатываются ферменты. 29. Каково значение желчи в процессе пищеварения? а) расщепляются белки, жиры и углеводы; б) обезвреживает ядовитые вещества; в) дробление жиров на капельки. 30. В чем выражается соответствие строения пищевода его функции? а) стенки мускулистые, мягкие и слизистые; б) стенки плотные, хрящевые; в) стенки плотные, наличие соединительной ткани, внутри слизистая.