El grupo de protozoos es el ancestro evolutivo de los organismos multicelulares. Reino de los animales

¿Cómo ocurrió la transición de unicelular a multicelular durante el desarrollo del mundo animal? Esta cuestión no puede considerarse resuelta en alguna medida y hay que limitarse a hipótesis más o menos probables.


1 - una colonia de flagelados de collar del tipo Sphaeroeca con reproducción monotómica, 2 - una colonia de flagelados de collar del tipo Proterospongia con reproducción palintómica y proceso sexual, 3 - fagocitela I temprana sin boca, 4 - lamelar (Placozoa) sin a boca, 5 - sin esponja (Spongia) e intestinos, 6 - phagocytella II tardía con la boca, 7 - celentéreos primarios del tipo de gastrea (bicapa con la boca), 8 - turbellaria primaria (tipo
Plathelminthes) - parénquima con la boca desplazada hacia el lado abdominal, de tres capas, 9 - turbellaria intestinal con mayor diferenciación de células y desplazamiento de la boca hacia el lado abdominal

La hipótesis más antigua y más extendida entre los zoólogos es que los organismos coloniales similares a los flagelos coloniales fueron de transición a formas multicelulares. Entre estos organismos se encuentran los que consisten en varias células completamente similares, sin rastros de diferenciación celular alguna (Gonium, Pandorina, etc.). Tal organismo puede considerarse como una colonia de células separadas, pero no dispersas. En este caso, se supone que al principio las colonias consistían en células idénticas, y luego surgió la diferenciación de elementos celulares.

En los años 70 del siglo pasado, E. Haeckel, utilizando los datos de la embriología, y especialmente el trabajo del zoólogo ruso A.O. Kovalevsky, desarrolló una teoría del origen de los organismos multicelulares, que se denominó teoría de la gastrea.

E. Haeckel, el autor de la ley biogenética (formulada por él casi simultáneamente con F. Müller), según la cual "la ontogenia es una breve repetición de la filogenia", vio en todas las etapas de la escisión del huevo una repetición de las características del desaparecido. antepasados ​​de animales multicelulares. El primer antepasado hipotético unicelular (ameboide) correspondiente a la etapa de huevo se llamó Cytea. De él, según Haeckel, se originaron todos los organismos desnudos. Una colonia esférica de células ameboides (organismos) se convirtió en un solo organismo: el mar, que correspondía a la etapa de mórula. El próximo antepasado hipotético, blastea, surgió como resultado de la acumulación de sustancia gelatinosa en el centro (colonia) de los mares y la distribución de sus células (miembros de la colonia) a lo largo de la periferia. En el desarrollo embrionario, corresponde a la etapa de blástula. El hipotético blastea se movió inicialmente con la ayuda de pseudópodos, que luego se convirtieron en flagelos. Finalmente, la gastria surgió por invaginación de la pared anterior del blastea. En el exterior, las células gástricas continuaron portando flagelos, que aseguran su movimiento. La capa interna de células ha perdido los flagelos y se ha convertido en el intestino primario. El sitio de invaginación fue dado por la boca primaria, con la ayuda de la cual la cavidad intestinal-gástrica se comunicaba con el ambiente externo. La digestión de los alimentos tuvo lugar en la cavidad gástrica.

La capa externa de gastrea dio a sus descendientes ectodermo, la capa interna, endodermo. Por lo tanto, según la teoría de Haeckel, todos los animales multicelulares, incluidas las esponjas, descienden de una forma progenitora: gastrea. Heredaron de sus dos capas germinales primarias, ento y ectodermo, y el intestino primario. Todos los tejidos y órganos de organismos multicelulares se desarrollaron posteriormente a partir de estas formaciones. La piel y los intestinos son homólogos en todos los organismos multicelulares, ya que tienen un origen común. La teoría de Haeckel ganó numerosos adeptos y dominó la ciencia durante mucho tiempo, pero al mismo tiempo provocó críticas justas.

El origen de los organismos multicelulares según I.I. Mechnikov

I. I. Mechnikov fue uno de los serios oponentes de esta teoría. Sus objeciones más significativas a Haeckel fueron las siguientes: 1. La formación de gástrula por invaginación intestinal no puede considerarse primaria, ya que en los organismos multicelulares más primitivos (celentéreos, turbellaria no intestinal), la gastrulación se produce por inmigración múltiple de células a la cavidad de la blástula. 2. La formación del intestino primario con digestión de la cavidad no podría ser primaria, ya que la digestión intracelular es en gran medida característica de los multicelulares inferiores. 3. El proceso de invaginación en filogenia no puede deberse a causas fisiológicas o razones ambientales... II Mechnikov asumió que el antepasado de los animales multicelulares (Metazoa) era una colonia de flagelados. El organismo multicelular primario era de una sola capa y esférico (blastea, según Haeckel), cubierto de flagelos. Las mismas células realizan las funciones de movimiento y absorción de los alimentos. Después de la captura de las partículas de alimentos, las células perdieron sus flagelos y dejaron la superficie hacia el interior del cuerpo. Allí, se digirió la comida, después de lo cual las células pudieron regresar a la superficie y formar un nuevo flagelo. Por lo tanto, hubo un aislamiento primario, opcional (temporal) de la capa externa de células, el quinoblasto, que tiene la función de movimiento, y la masa interna de células, el fagocitoblasto, que participa en la digestión. Como resultado de la evolución, esta división se corrigió y se formó el antepasado de todos los organismos multicelulares: parenquimela o fagocitela (el segundo nombre fue utilizado por II Mechnikov más tarde).


Phagocytella se reprodujo sexualmente. Los huevos fertilizados se trituraron completamente uniformemente. Los descendientes de los fagocitos, al asentarse en el fondo y hacer la transición a una forma de vida adjunta, dieron lugar a una rama que se dirigía a las esponjas. Los fagocitos flotantes se desarrollaron más tarde en celentéreos primarios y, a partir del fagocitoblasto, formaron un intestino primario con una abertura para la boca. Algunos de los descendientes de phagocytella pasaron a la vida en el fondo; en formas rastreras, el cuerpo se aplanó, surgió una simetría bilateral, de la cual surgieron gusanos ciliares intestinales primarios.

La hipótesis de I.I. Fue el primero en plantear el importante problema de la evolución de la ontogénesis en sí, cambios en los métodos de gastrulación y diferenciación celular en diferentes grupos de celenterados inferiores. Introdujo muchas cosas nuevas en la doctrina de las capas germinales primordiales y su evolución.

Hace relativamente poco tiempo, se ha presentado otra hipótesis sobre el origen de la multicelularidad, denominada polienergía o hipótesis de la celulización. Su autor es el científico I. Khadzhi. Al principio, consideró que los antepasados ​​de los animales multicelulares eran flagelados multinucleados, con un gran número de flagelos, y más tarde, formas ciliadas (ciliadas, antes de la aparición del dualismo nuclear en ellas). De ellos, según Khadzhi, pasaron dos ramas del mundo animal: una a los ciliados modernos y la otra a los gusanos ciliares intestinales multicelulares más primitivos (en su opinión) (Acoela). I. Khadzhi comparó la estructura de los ciliados y la turbellaria intestinal y encontró muchas similitudes externas entre ellos. A partir de esto, concluye que los orgánulos de los protozoos se han convertido en órganos de organismos multicelulares, mientras que un aumento (multiplicación) en el número de núcleos y el posterior aislamiento del plasma a su alrededor (celulización) propició el surgimiento de la multicelularidad. En la Acoela moderna, según el autor, este proceso aún no ha terminado, razón por la cual el endodermo de estos animales tiene un estado de plasmodium. En realidad, este estado de sincitio, la ausencia de límites entre células, surge en estos animales por segunda vez, en proceso de ontogénesis, y no en todas las especies. Recientemente, se ha podido confirmar la verdadera estructura celular de Acoela; utilizando un microscopio electrónico se encontraron membranas celulares en su epitelio externo.

Un análisis comparativo de la estructura corporal de los turbellarios ciliados y no intestinales mostró que es imposible realizar una verdadera homología entre estos grupos de organismos. Además, todo el material embriológico está en contradicción con esta hipótesis.

A. V. Ivanov en 1968 publicó el libro “ Origen de multicelular animales ”, escrito sobre la base de un análisis de una gran cantidad de material fáctico y una revisión crítica de los datos de la literatura. Llega a la conclusión de que la hipótesis más convincente del origen de los organismos multicelulares es la hipótesis de los fagocitos de II Mechnikov.

Los antepasados ​​de los multicelulares (Metazoa), aparentemente, fueron los flagelados de collar heterótrofos (Craspedomonadina) del orden Protomonadida (Protomonadida). De una colonia esférica de natación libre, formada por flagelados idénticos, surgieron colonias más complejas y con mayor integración. Inicialmente, la reproducción era asexual, la colonia se desintegró en células individuales, que luego se convirtieron en nuevas colonias. La aparición del proceso sexual llevó a la división de las células de la colonia en somáticas y reproductivas. Al mismo tiempo, se diferencia el eje anteroposterior de la colonia y se determinan sus extremos (polos) anterior y posterior. La simetría radial de la colonia adquirió un carácter multihaz.

Al principio, las células sexuales - gametos - eran iguales y se observó copulación isogámica, y luego se produjo una diferenciación de gametos masculinos y femeninos y se produjo la anisogamia. El óvulo fertilizado, el cigoto, comenzó a dividirse intensamente antes desde entonces hasta que surgió una nueva colonia como blástula.

Una mayor diferenciación de la colonia llevó a su transformación en un organismo independiente, similar a un fagocitola. En este caso, al principio hubo un aislamiento temporal u opcional, y luego un aislamiento permanente de la capa externa, o el quinoblasto, y la interna, o fagocitoblasto (según I.I. Mechnikov). El organismo resultante, la fagocitosis, se reproducía tanto sexual como asexualmente. La primera etapa embrionaria de desarrollo condujo a la formación de una larva libre de una sola capa. La segunda etapa fue el desarrollo postembrionario, que consistió en el crecimiento del animal y una mayor diferenciación de sus células. En este caso, parte de las células dejó la superficie de la larva hacia adentro, formando la capa interior... Por lo tanto, había una fagocitosis de dos capas. Luego, de las células germinales somáticas se separaron y surgió la madurez sexual del cuerpo.

Una etapa adicional de desarrollo A. V. Ivanov asume la formación de la abertura de la boca en el polo posterior del fagocito. Al principio, sus fagocitos ameboides se acercaron a la superficie en cualquier lugar y capturaron partículas de comida. Sin embargo, con la aparición del extremo anterior del cuerpo, el latido coordinado de los cilios del quinoblasto creó una acumulación (concentración) de partículas de alimentos en el extremo posterior del cuerpo, en el llamado espacio muerto. Aquí aparece una abertura de la boca, a través de la cual es más fácil para los fagocitos capturar la comida. Esta circunstancia es consistente con el material fáctico y explica la formación de la boca primaria en todos los organismos multicelulares en el polo vegetativo posterior del embrión.

A. V. Ivanov considera que las esponjas y la turbellaria intestinal son las formas más cercanas al ancestro común original de todos los metazoos: phagocytella.

Las esponjas se volvieron sedentarias y se separaron muy temprano del tronco común de Metazoa. Sus antepasados ​​fueron, aparentemente, organismos similares a los fagocitos, que aún no tenían boca ni intestinos. La capa superficial de células (kinoblasto) se hundió hacia adentro y comenzó a realizar una función de propulsión de agua en lugar de una función motora, y la capa interna se volvió externa. Así se produjo la conocida eversión de las capas del cuerpo a la altura de los labios. Sin embargo, sus larvas parenquimatosas que nadan libremente son muy similares a las larvas de organismos multicelulares inferiores, la plánula, y a la hipotética fagocitosis temprana.

La segunda rama del desarrollo se dirige al ancestro común de los animales de dos capas, a partir de los cuales evolucionaron más tarde dos tipos: celentéreos (Coelenterata) y ctenóforos (Ctenophora). Al principio, estas formas flotaban. La forma de vida adjunta condujo a la formación de celentéreos primitivos, cercanos a los pólipos hidroides, de los que más tarde surgieron corales y medusas nadadoras. Los ctenóforos pueden considerarse descendientes directos de las bicapas flotantes primitivas, que retuvieron el modo de movimiento primario debido a los cilios de las placas de remo, homólogos al quinoblasto de los fagocitos.

La tercera rama del desarrollo de phagocytella va a la turbellaria intestinal. Su formación está asociada con la transición a un estilo de vida rastrero, que contribuyó al surgimiento de la simetría bilateral, la formación de los extremos anterior y posterior del cuerpo y la formación de la boca. Este último surge inicialmente en el extremo posterior del cuerpo y luego se mueve hacia el lado ventral.

Así, según la teoría de AV Ivanov, los gusanos ciliares son turbellarios, por un lado, y los ancestros primitivos de celentéreos y ctenóforos, por otro lado, parten casi simultáneamente del fagocito tardío, que ya tenía boca, pero el fagocitoblasto tenía aún no epitelizado (el intestino aún no se ha formado). En el futuro, estos grupos se desarrollarán hasta cierto punto en paralelo.

B. N. Beklemishev, quien también comparte la hipótesis de la fagocitosis de II Mechnikov, llama la atención sobre la gran similitud (en las principales características de organización) de los ctenóforos y turbellarios adultos con las larvas de celentéreos. Explica esta similitud por el origen común de ambos grupos (ctenóforos y turbellaria) de antepasados ​​más o menos cercanos. Según V.N.Beklemishev, los ctenóforos y los turbellarios tienen un ciclo de vida más corto en comparación con los celentéreos. Sugiere que los ctenóforos y los turbellarios evolucionaron a partir de los ancestros de los celentéreos por neotenia, es decir, de sus formas larvarias, que pasaron a la evolución progresiva. Mayor desarrollo Estos grupos iban hasta cierto punto en paralelo, o de manera convergente, lo que se manifiesta en la similitud de la estructura (simetría) del sistema nervioso y en la formación de un estatocisto aboral. Sin embargo, los ctenóforos se formaron como formas planctónicas (con raras excepciones) y los turbelarios, como formas bentónicas. Como resultado de gatear por el fondo, desarrollaron simetría bilateral.

El problema del origen de las relaciones multicelulares y filogenéticas entre los organismos multicelulares inferiores (esponjas, celentéreos, ctenóforos y turbellarios) es muy complejo. No se puede considerar completamente resuelto. Esto requiere nuevos datos sobre citología comparada, embriología, fisiología de estos grupos, utilizando los últimos métodos de investigación, como la microscopía electrónica, etc.

Origen de los animales multicelulares

El problema del origen de los animales multicelulares es de interés no solo para la zoología, sino que también tiene un gran significado biológico general. La multicelularidad representa la base morfo-anatómica sobre la que se forma una variedad colosal de planes estructurales, formas de vida y potencias evolutivas. Por lo tanto, el conocimiento de las formas y razones de la formación de la multicelularidad en los animales es la clave para comprender muchos problemas zoológicos y biológicos generales importantes.

Debido a su importancia excepcional, el problema del origen de los animales multicelulares ha atraído durante mucho tiempo la atención de los investigadores. En esta ocasión se han planteado numerosas hipótesis, la mayoría de las cuales son de interés histórico en la actualidad, como interesantes ejemplos de la formación del pensamiento zoológico. Todas estas hipótesis se agrupan en cuatro categorías.

Primer grupo inventan hipótesis que sugieren un origen independiente de protozoos y animales multicelulares. Estos incluyen las representaciones de S. Averntsev (1910) y A.A. Zavarzin (1945). Según estos autores, incluso en los albores de la vida en la Tierra, la sustancia viva primaria (moco primordial), que aún no tenía una estructura celular, en un caso adquirió la organización de protozoos, en el otro, inmediatamente una estructura multicelular. Tales suposiciones contradicen tanto la generalización biológica general fundamental, la teoría celular, como los datos citológicos comparativos que indican la similitud excepcional de las estructuras celulares finas de protozoos y metazoos, que difícilmente podrían haber surgido de forma independiente.

Segundo grupo representado por hipótesis que derivan organismos multicelulares directamente de protozoos solitarios. En particular, G. Iering (1877), A.A. Tikhomirov (1887), I. Khadzhi (1944), O. Steinbock (1963) y otros autores. La esencia de estas hipótesis es que los animales multicelulares evolucionaron a partir de protozoos grandes, altamente desarrollados y complejamente organizados por los llamados celulizacion, es decir. una división única del cuerpo del protozoo en muchas células especializadas.

Tal suposición, a pesar de todo su carácter fantástico desde las posiciones modernas, tiene ciertas bases anatómicas y embriológicas comparativas. Entonces, algunos ciliados en términos de la complejidad de su organización, al menos, no son inferiores a los multicelulares inferiores, como la turbellaria intestinal. Las hipótesis de la celularización se basan en el hecho de que las estructuras altamente especializadas de los ciliados dieron lugar a tejidos y órganos especializados de animales multicelulares.

La base embriológica de la hipótesis de la celulización es la trituración superficial de los huevos de artrópodos. Con este tipo de escisión, la fisión nuclear no se acompaña al principio de la división del citoplasma. Los límites de las células aparecen simultáneamente y relativamente tarde.

Las hipótesis de la celulización fueron fuertemente criticadas por V.A. Dogel, V.N. Beklemisheva, A.A. Zakhvatkina, A.V. Ivanova, O. M. Ivanova-Kazas y otros zoólogos importantes. La esencia de esta crítica, en definitiva, es la siguiente.

Primero, sus autores señalaron la inconsistencia del argumento embriológico. El hecho es que los artrópodos son animales muy alejados de los orígenes de la multicelularidad y, por lo tanto, difícilmente podrían preservar formas primitivas de desarrollo. La trituración de huevos de artrópodos es sin duda el resultado de una especialización de gran alcance. Los organismos multicelulares inferiores tienen un curso de ontogénesis completamente diferente.

Además, según la hipótesis de la celulización, en la ontogenia de un animal multicelular, todos los tejidos deberían haberse diferenciado inmediatamente después de la escisión sincitial, y allí mismo. En realidad, en el curso del desarrollo individual de los organismos multicelulares (durante la gastrulación y la organogénesis), hay una diferenciación constante y movimientos significativos de masas celulares.

En segundo lugar, los protozoos altamente organizados son criaturas demasiado especializadas para dar lugar a animales con un tipo de organización fundamentalmente diferente. Tal suposición contradice una de las leyes fundamentales de la evolución, que establece que en los orígenes de un grupo de organismos evolutivamente jóvenes no siempre se encuentra el representante más perfecto del número de predecesores evolutivos.

En tercer lugar, la hipótesis de la celulización no tiene justificación ecológica. En este sentido, la división del cuerpo del protozoo en células parece irrazonable.

Tercer grupo deduce la hipótesis multicelular de los protozoos coloniales.

Entre ellos, históricamente, la primera hipótesis fue gastrea el famoso zoólogo alemán Ernst Haeckel (1874), en un largo período que ha ganado una gran popularidad entre los especialistas. E. Haeckel basó esta hipótesis en el hecho de que todos los animales multicelulares en su desarrollo necesariamente pasan por una etapa de dos capas: la gástrula. Basado en la ley biogenética de Haeckel-Müller (la ontogenia es una breve repetición de la filogénesis), Haeckel sugirió que cada etapa del desarrollo individual de un animal multicelular repite (recapitula) la etapa correspondiente de la forma ancestral. Entonces, la etapa del cigoto en la filogenia corresponde a la etapa de un organismo unicelular, la etapa morula 1 (la etapa tardía de la división en forma de rudimento denso) es responsable mar- una colonia de protozoos en forma de cúmulo globular, la etapa blástula - una colonia de protozoos en forma de bola hueca, similar al Volvox moderno - blastea... La invaginación (invaginación) de una parte de la pared de una colonia esférica, según Haeckel, condujo a la formación de un animal de dos capas: gastrea correspondiente a la etapa de invaginación gástrula. La capa externa de células gástricas (ectodermo) jugó el papel de la piel, la capa interna (endodermo) jugó el papel del intestino. El blastoporo actuó como una abertura de la boca (Fig. 1). Entre los metazoos modernos, los representantes más primitivos de celenterados son los más cercanos a la gastritis de Haeckel, que Haeckel se basó en todo el árbol filogenético de animales multicelulares.

Arroz. 1. El origen de los animales multicelulares según Haeckel.

La hipótesis de la gastrea de Haeckel fue de gran importancia histórica, contribuyendo a la aprobación de la idea evolutiva y al colapso de la "teoría de tipos" de Cuvier. Sin embargo, no estaba exento de una serie de deficiencias fundamentales. Estos incluyen, en primer lugar, la ausencia de cualquier fundamentación ecológica y fisiológica inteligible del proceso de invaginación.

La hipótesis gástrica de Haeckel no se quedó sola. Obedeciendo al llamado de la moda, muchos científicos han propuesto hipótesis originales sobre el origen colonial de los animales multicelulares. Entre ellos mencionaré a Lancaster con su "teoría de la planula" (1877) ya Bütschli con su "teoría de la plakula" (1884). Actualmente, estas vistas solo tienen un interés histórico altamente especializado, por lo que no nos detendremos en ellas específicamente.

I.I. Mechnikov (1886). Por lo tanto, demostró de manera convincente que la invaginación intestinal no podía ser históricamente la primera forma de formar una organización de dos capas de organismos multicelulares. El hecho es que un mecanismo de gastrulación completamente diferente es inherente a los organismos multicelulares primitivos, a saber inmigración multipolar... La invaginación intestinal filogenética apareció mucho más tarde, como resultado de la evolución progresiva de la ontogenia de los organismos multicelulares. Además, los datos de fisiología comparativa indican sin ambigüedad la naturaleza secundaria de la digestión de la cavidad, que fue precedida por la digestión intracelular. En consecuencia, según I.I. Mechnikov, es poco probable que los organismos multicelulares primarios, como la gastrea de Haeckel, puedan tener un intestino y una boca abierta.

Como alternativa a la hipótesis de Haeckel, I.I. Mechnikov propuso una teoría original llamada teoría de los fagocitos(1886). Está razonablemente bien fundamentado y, en una forma algo modernizada, conserva su importancia en la actualidad.

Al desarrollar la teoría de phagocytella I.I. Mechnikov partió de las siguientes consideraciones.

    Los ancestros de los animales multicelulares podrían ser animales unicelulares con un tipo de nutrición animal, es decir, representantes del sub-reino Protozoa.

    Muchos flagelados bajo ciertas condiciones (en particular, durante la captura de alimentos) pueden tomar la forma ameboide.

    La digestión intracelular en el curso de la evolución surgió antes que la digestión de la cavidad, por lo tanto, los organismos multicelulares primarios apenas tenían un intestino, así como una abertura para la boca.

    Los métodos más primitivos de gastrulación son la inmigración multipolar y la delaminación mixta; las vías filogenéticas de la formación de una organización de dos capas deberían haber sido similares.

La etapa inicial de desarrollo de los animales multicelulares I.I. Mechnikov creía que era una colonia esférica de flagelados, todos los cuales estaban ubicados en su superficie en una sola capa. Los flagelos sirvieron para nadar de la colonia y facilitaron la captura de partículas de comida, organizando remolinos (el llamado método de sedimentación de alimentación). Las células que capturaron la partícula de comida descartaron el flagelo, tomaron una forma ameboide y se apresuraron a entrar en la colonia, donde se entregaron a la digestión de la comida. Después de completar la digestión y tener hambre, reconstruyeron el flagelo y regresaron a la superficie.

Posteriormente, según I.I. Mechnikov, los individuos inicialmente homogéneos de la colonia se dividieron en dos capas: quinoblasto con función locomotora, y fagocitoblasto con función trófica. Este organismo hipotético se parecía a las larvas de organismos multicelulares inferiores conocidos como parenquimulos. Por lo tanto, I.I. Mechnikov llamó a esta criatura, de acuerdo con la tradición zoológica imperante, parénquima... Sin embargo, teniendo en cuenta que el parénquima es una etapa puramente diseminadora y no se alimenta por sí sola, cambió de opinión y sugirió un nombre diferente: phagocytella(enfatizando así la digestión intracelular de este animal).

La teoría de I.I. Mechnikova, al encontrarse a la sombra de la hipótesis gastrea de Haeckel, no recibió el debido reconocimiento y luego fue completamente olvidada. Solo medio siglo después, fue restaurado a sus derechos gracias a las obras de V.N. Beklemisheva, A.V. Ivanova, A.A. Zakhvatkina y A.A. Zavarzin. En la actualidad, las ideas de I.I. Mechnikov está en el corazón de las ideas generalmente aceptadas sobre el origen de los animales multicelulares, que se discutirán a continuación.

Cuarto grupo La hipótesis asume el origen de animales multicelulares a partir de plantas multicelulares. Franz (1919, 1924) y Hardy (1953) se aventuraron a formular tales puntos de vista.

Entonces, Franz sugirió que los animales multicelulares provienen de las algas pardas, es decir, del fucus. Las principales similitudes, a las que Franz atribuyó un significado filogenético absoluto, son la similitud de los ciclos de vida y más o menos la misma naturaleza de la reproducción sexual.

El concepto de Hardy (1953) es el siguiente. En opinión de su autor, la transición a un estado multicelular en las plantas es más fácil que en los animales, ya que la naturaleza general de la nutrición de una planta multicelular, la absorción de alimentos por toda la superficie del cuerpo, sigue siendo la misma. El animal, en cambio, debe desarrollar una nueva forma de alimentación, lo que dificulta enormemente la transición a un estado multicelular. De lo contrario, la multicelularidad no aporta ninguna ventaja al animal.

Basándose en estas consideraciones, Hardy sugirió que los animales multicelulares evolucionaron a partir de metafitas ya formadas, que superaron las dificultades anteriores. Al carecer de nutrición mineral, comenzaron a alimentarse de pequeños organismos, tal como lo hacen las plantas carnívoras modernas. Como resultado de este razonamiento, Hardy desarrolló un metazoon polipoide simple con una cavidad vesicular y tentáculos.

Las hipótesis del origen de los metazoos a partir de las metafitas son tan exóticas que no tiene sentido detenerse en su análisis crítico.

Conceptos modernos sobre el origen de los animales multicelulares.

Las ideas modernas sobre el origen de los animales multicelulares se basan en la hipótesis de los fagocitos de I.I. Mechnikov, algo modernizado y complementado teniendo en cuenta descubrimientos e ideas posteriores.

Antes de intentar reconstruir el curso de este proceso, uno debería pensar: ¿por qué, de hecho, los animales necesitaron de repente esta multicelularidad? ¿Han existido en la Tierra durante mil millones de años, mejorando dentro del marco de una organización unicelular, y de repente comenzaron a crear un "estado de células"?

Los expertos son conscientes de que cualquier desarrollo alcanza un nivel cualitativamente nuevo si y solo si se agotan las posibilidades de desarrollo en el marco de la antigua calidad. En otras palabras, cuando el desarrollo se topa con un cierto “techo” que no se puede superar en base a la organización anterior. Esto quiere decir que un ser unicelular tiene unas limitaciones fundamentales que le impiden mejorar.

El análisis del material zoológico permitió establecer que tales restricciones incluyen, en primer lugar, algunas dependencias alométricas. Se sabe que la evolución de la vida en la Tierra sigue el camino de la complicación, una de cuyas manifestaciones es el llamado crecimiento filogenético, un aumento secuencial del tamaño de los organismos a medida que se desarrolla su desarrollo filogenético.

En organismos unicelulares, este crecimiento está asociado con muchos factores. En primer lugar, con la necesidad de trasladar lo elemental en relación con el medio ambiente. El hecho es que el suministro de oxígeno a los protozoos y la eliminación de sus productos de desecho se produce por difusión. Como resultado, una criatura unicelular crea muy rápidamente un "desierto" a su alrededor, además, contaminado por sus propias secreciones. Por lo tanto, es de vital importancia para él cambiar el entorno, es decir, muévase del punto dañado "A" al nuevo punto "B". Sin embargo, un organismo pequeño tiene una relación superficie-volumen colosal y, por lo tanto, sufre mucho por la fricción contra el agua. En otras palabras, durante el movimiento activo, experimenta una resistencia extremadamente alta del entorno. Además, esta resistencia es proporcional al área del protozoo, y su potencia locomotora es proporcional a su volumen. Por lo tanto, un aumento en las dimensiones lineales del más simple, digamos, dos veces conducirá al hecho de que la resistencia a la natación aumentará cuatro veces y la potencia ocho veces. O, que es lo mismo, poder especifico(la relación entre la potencia y las fuerzas de fricción) se duplicará. Como resultado, el protozoo tiende a aumentar de tamaño como una respuesta evolutiva a la necesidad de nadar vigorosamente.

Otra razón para el aumento de tamaño es crear en su cuerpo un suministro de nutrientes y biomasa de reserva, lo que los hace relativamente independientes de las fluctuaciones en los recursos vitales.

Y, finalmente, la tercera (¡pero no la última!) Razón: el crecimiento filogenético es una simple consecuencia de la creciente complejidad de la organización. Cuando hay muchas estructuras morfológicas diferentes, necesitan un "contenedor" más espacioso.

Así, en el curso de la evolución progresiva, los protozoos deben aumentar de tamaño. ¿Puede este proceso continuar para siempre? ¿Y por qué no tenemos derecho a esperar la aparición de, digamos, un tamaño unicelular de elefante intrincadamente dispuesto?

El hecho es que el funcionamiento de un ser unicelular, como cualquier otro organismo vivo, se basa en respuestas oportunas a los desafíos ambientales. En los organismos unicelulares, estas reacciones están controladas por el núcleo. Por ejemplo, apareció una sustancia en el medio ambiente. Esta sustancia se une a receptores en la superficie externa de la membrana celular y, como resultado de esta interacción, el receptor envía una señal química al núcleo en forma de molécula. Esta molécula llega al núcleo y hace que se exprese el gen deseado. Como resultado, la célula comienza a sintetizar la sustancia requerida: la respuesta ha tenido lugar.

Con un aumento en el tamaño de los más simples, aumenta la distancia entre la membrana celular y el núcleo. El tiempo de reacción del organismo a las señales externas también aumenta y, al final, comienza a retrasarse irremediablemente, volviéndose como un gigante muy flemático y torpe, indefenso en un entorno rápidamente cambiante.

Debo decir que la vida silvestre se ha enfrentado a un problema similar más de una vez. Un ejemplo relativamente reciente: la aparición en la Tierra de grandes dinosaurios con una longitud desde la nariz hasta la punta de la cola de más de 20 metros. Teniendo en cuenta que la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos en los reptiles es del mismo orden de magnitud (30-40 metros por segundo), uno puede imaginar cómo un depredador pequeño pero descarado se dignó comerse la cola de un dinosaurio antes de comenzar a darse cuenta de que en su trasero que algo pasa. Existe la opinión de que fue por estas razones que el cerebro de los gigantes no era más grande que una pelota de tenis, mientras que la mayor parte de la masa nerviosa se encontraba en la región sacra. Esta "invención" redujo el "hombro" del arco reflejo aproximadamente a la mitad, reduciendo en la misma cantidad de veces el tiempo para que un dinosaurio "comprenda" los eventos que ocurren con su cola.

¿Qué salida de esta situación encontraron los protozoos? Esta salida consistió en polienergía: el más simple desarrolló muchos núcleos, cada uno de los cuales controlaba su propia "provincia": el área adyacente del citoplasma.

Sin embargo, esta solución resultó ser solo una medida a medias, ya que la integridad del organismo resultante era pequeña. El más simple se dividió en muchas "autonomías", y su control coordinado en su conjunto se vio obstaculizado por las mismas distancias entre la membrana celular y las partes profundas de la célula. En este sentido, lo más simple se comparó con el enorme y torpe Imperio ruso de mediados del siglo XIX, cuando las órdenes de la capital, que en ese momento era San Petersburgo, se transmitieron a provincias remotas por relevos ecuestres. ¿Es de extrañar que con tal formulación del caso, el gobernador de Kamchatka aprendiera Guerra de Crimea solo tres meses después de su inicio, e incluso entonces recibió esta noticia no de San Petersburgo, sino del escuadrón británico, que comenzó a bombardear Petropavlovsk-Kamchatsky desde el ataque marítimo.

Así, el plan general de la estructura de los más simples resultó estar plagado de limitaciones fundamentales que no pueden superarse en el marco de una organización unicelular. Sin embargo, la línea principal de evolución de los protozoos de formas diploides mononucleares primitivas a poliploides y, además, representantes polienergéticos del sub-reino, es interpretada con bastante razón por los zoólogos como tendencia a la multicelularidad.

Mientras haya problemas que no se puedan resolver en el marco de una organización unicelular, queda una forma: cooperación individuos unicelulares. Son estas consideraciones las que subyacen vistas modernas sobre la aparición de multicelularidad en animales.

Según estas ideas, los antepasados ​​de los animales multicelulares eran flagelados bastante primitivos, similares a los representantes modernos de Choanophlagellata, flagelados de cuello. Su cercanía filogenética está indicada por similitudes en la estructura ultrafina del flagelo y el cinetosoma, las mitocondrias, la composición de los nutrientes de reserva, así como la presencia de células del collar o células con rudimentos de collar en algunos animales multicelulares. Además, la Choanophlagellata moderna muestra una clara tendencia colonial.

El primer escenario en el camino hacia la multicelularidad estaba la unificación de flagelados de collar único en una colonia del tipo Sphaeroeca- un agregado esférico de células orientadas hacia afuera con sus flagelos (Fig. 2). Las células de la colonia eran exactamente las mismas morfológica y funcionalmente. Lo máximo de lo que podría ser capaz una colonia de este tipo en términos de diferenciación celular es la aparición de un gradiente morfológico, como es el caso en el Volvox moderno: en su polo funcionalmente anterior, las células son más pequeñas y aumentan gradualmente hacia el polo funcionalmente posterior. .

Arroz. 2. El origen de los animales multicelulares según Ivanov.

¿Qué impulsó a los individuos unicelulares a formar una colonia? Al parecer, la necesidad de superar las limitaciones muy alométricas que impiden que los protozoos naden. La superficie de una colonia esférica y, por lo tanto, su fricción contra el agua es mucho menor que la superficie total de sus individuos constituyentes, y la potencia locomotora de la colonia es igual a la suma de las potencias locomotoras de los individuos. Por lo tanto, la cooperación de los protozoos aumentó la eficiencia de la natación.

Al principio, tal colonia se reproducía, aparentemente, solo asexualmente, dividiéndose en células individuales, cada una de las cuales dio lugar a una nueva colonia (como sucede en la actualidad Sphaeroeca). Para que la colonia se desarrolle como un todo, tuvo que ocurrir la primera diferenciación de células en células sexuales y somáticas. Más precisamente, en el ciclo de desarrollo de la forma ancestral, debería haber aparecido una nueva generación, representada por individuos sexuales, similar a lo que se observa en las colonias de Volvox o Proterospongia modernas. Las células germinales especializadas salvaron a la colonia de la destrucción constante, ya que asumieron la función de reproducción. La colonia recibió la oportunidad de progresar como una sola entidad, su integración podría intensificarse de generación en generación y subyugar la individualidad de los individuos individuales.

Segunda etapa- diferenciación facultativa de la colonia en grupos funcionales de células. El motivo del inicio de esta etapa es el continuo aumento en el tamaño de la colonia, debido a que sus células constituyentes se dispersaron a lo largo de la periferia, y se formó un espacio libre en el interior, lleno de una masa gelatinosa. Dado que las células flagelares se ubicaron en superficie colonias, la potencia locomotora se volvió proporcional al área, y una mayor mejora de la locomoción debido a un simple aumento de tamaño resultó ser imposible; en este sentido, la evolución se ha detenido. Pero los integrantes de la colonia tuvieron la oportunidad de alternar diferentes fases de actividad, optimizando el desempeño de una u otra función a su vez. Entonces, las células ubicadas afuera realizaron una función locomotora en interés de toda la colonia, y comieron una por una, filtrando las partículas de comida fuera del agua, cada una para él. Habiendo sido "cargadas" de alimento, las células perdieron su flagelo, adquirieron forma ameboide y entraron en la colonia, donde se concentraron en digerir los alimentos. Hambrientas de nuevo, las células volvieron a la superficie, reconstruyeron el flagelo y todo empezó de nuevo.

Tercera etapa... Este aislamiento fisiológico de las capas celulares fue un requisito previo importante para la diferenciación morfológica constante de la colonia. Al final, la masa celular de la colonia se dividió en dos capas, cada una de las cuales se especializó en realizar ciertas funciones. Las células de la capa externa, el quinoblasto, asumieron la función de locomoción y, en parte, la captura de alimentos (con su posterior transferencia a las células de la capa interna). Las células de la capa interna, el fagocitoblasto, asumieron la función trófica: la captura de alimentos de la superficie de la colonia y su digestión (con la posterior transferencia de productos de digestión fácilmente digeribles a las células del cinoblasto). Por lo tanto, las células ya no necesitaban reemplazarse entre sí en su movimiento desde la superficie de la colonia hacia adentro y hacia atrás, mientras cambiaban la forma del flagelado a la forma de una ameba y la forma de una ameba a la forma de un flagelado.

Así, la constante diferenciación de los miembros de la colonia en dos capas celulares permitió ahorrar tiempo y recursos vitales de los miembros de la colonia, resultó ser evolutivamente ventajoso y estaba genéticamente fijado. Así es como el primero animal multicelular primario(Prometazoa), llamado fagocitos tempranos, o phagocytella-1.

Cuarta etapa- la aparición del primero verdadero animal multicelular Eumetazoa. Su esencia consistió en la epitelización del kinoblasto, lo que supuso una serie de importantes consecuencias evolutivas. La misma epitelización fue causada, en primer lugar, por la necesidad de aumentar la fuerza de las conexiones intercelulares de una criatura suficientemente grande y que nada activamente. Por lo tanto, las células de kinoblastos se "cosieron" de manera confiable entre sí y formaron el primer tejido: ectodermo.

Esto supuso las siguientes transformaciones.

1. Durante la epitelización del quinoblasto, algunas de las células se especializaron en la función sensible y la función de llevar a cabo la estimulación. Así aparecieron los primeros elementos sensitivo-nerviosos, formando el primario plexo nervioso, o sistema nervioso de tipo difuso. Elementos sensibles concentrados en el polo aboral, donde se formaron placa parietal... Al final, la fagocitosis surgió muy temprano un centro de coordinación, sobre la base del cual se desarrolló cerebro primario(posiblemente asociado con un estatocisto). Debido a esto, la integración de los fagocitos como un organismo completo ha aumentado dramáticamente.

2. Las células del fagocitoblasto ya no podían empujar sus pseudópodos entre las células flageladas, por lo que apareció una abertura en el ectodermo, el blastoporo, o la boca primaria, a través de la cual las células del fagocitoblasto podían capturar partículas de alimentos. La abertura de la boca apareció en el polo funcionalmente posterior, ya que durante el nado de la fagocitosis, por razones hidrodinámicas, fue allí donde se concentraron las partículas de alimento. Esto último se prueba mediante experimentos de laboratorio con las larvas de algunos animales multicelulares inferiores recapitulando la fagocitosis tardía: cuando las partículas de la canal se agregan al agua, todas terminan en la región del polo posterior de la larva, donde son fagocitadas por las células del parénquima digestivo.

3. Con el advenimiento de la apertura oral, el polo funcionalmente posterior se volvió morfológicamente posterior y se denominó oral (o vegetativo). De acuerdo con esto, el polo opuesto comenzó a llamarse aboral (o animal), y el eje que los conecta, el primario el eje principal del cuerpo, una coordenada muy importante con la que se correlaciona la posición topográfica de órganos y partes de todos los animales multicelulares en el análisis morfoanatómico. Por lo tanto, surgió una criatura con simetría heteropolar radial, la forma principal de simetría de los verdaderos organismos multicelulares.

Esta criatura fue nombrada fagocitos tardíos, o phagocytella-2... Es esto lo que subyace al árbol filogenético de todos los verdaderos animales multicelulares de Eumetazoa.

1 Mórula traducida del latín significa mora.

El desarrollo de todos los animales multicelulares comienza con una celda(cigoto u óvulo). Este hecho bien conocido a la luz de la ley biogenética puede considerarse como una prueba de que los ancestros lejanos de estos animales eran protozoos unicelulares. La presencia de etapas de mórula y blástula, que consisten en células idénticas, muestra que las etapas posteriores del desarrollo evolutivo (filogénesis) de los antepasados ​​de animales multicelulares fueron colonias de protozoos, primero en forma de un grupo de células y luego esféricas, que recibió el nombre explosiones por su parecido con la blástula. En las blasteas, que eran organismos planctónicos, todas las células estaban en la superficie, formando una sola capa. No hubo diferencias entre estas células, y cada una de ellas realizaba todas las funciones vitales (aseguraba el movimiento de la colonia, digería los alimentos capturados, etc.).
Los protozoos coloniales, los antepasados ​​de los animales multicelulares, probablemente pertenecían a la clase de los flagelados. Los ciliados no pueden ser los antepasados ​​de los animales en cuestión, ya que estos últimos nunca tienen dos tipos de núcleos, grande y pequeño), como es típico de todos los ciliados. Los esporozoos, todos sin excepción con un estilo de vida parasitario, no podrían dar lugar a animales más complejos, porque el parasitismo conduce a una simplificación de la organización y no a su complicación. Los pseudópodos son animales muy lentos, su evolución estuvo marcada por el desarrollo de dispositivos protectores (caparazones), y no por la activación del modo de vida.
¿Cuál fue el camino desde explosiones esféricas de una sola capa hasta los animales multicelulares más primitivos, que ya tenían una división de funciones entre grupos de células? La solución más convincente a esta pregunta la dio el destacado científico ruso I.I. Mechnikov sobre la base de su propia investigación. desarrollo embriónico animales multicelulares inferiores. En resumen, la esencia de la teoría de Mechnikov es la siguiente. Las células individuales de las explosiones capturaron alimentos y se sumergieron temporalmente dentro de la colonia, donde estaban digiriendo alimentos, y luego regresaron a la superficie. La suposición sobre la migración temporal de células se confirma mediante observaciones de animales multicelulares inferiores, especialmente esponjas, en las que las células a menudo están conectadas de manera muy débil y pueden cambiar su posición en el cuerpo.
Durante la migración de células en los blastos, se describe una división de funciones, pero solo temporal: las mismas células, estando en la superficie, realizan una función, y dentro de las explosiones, otras. Esta separación de funciones no es suficiente. Las células que proporcionan el movimiento de la colonia deben tener una membrana y cordones densos, y las células que capturan el alimento con la ayuda de pseudópodos deben tener una membrana delgada. Por lo tanto, en la lucha por la existencia, sobrevivieron aquellos descendientes de blastos, en los que se fijó la división de funciones entre las células β: algunas células permanecieron constantemente en la superficie y proporcionaron comunicación con el entorno externo, movimiento y protección del cuerpo, otras las células estaban constantemente en el interior y solo servían para digerir los alimentos. La conexión de las células en esta etapa de desarrollo de los animales multicelulares era floja y había muchos poros en la capa externa por donde podían ingresar diversos microorganismos y piezas orgánicas, donde eran capturados por pseudópodos por las células ubicadas allí. Las formas hipotéticas (putativas) descritas, que constan de dos capas de células, pero que aún no tienen una cavidad intestinal, sugirió Mechnikov llamar parénquima, o fagocitos... El primer nombre significa llenar el centro del cuerpo de estas formas con células, el segundo, el devorar microorganismos y piezas orgánicas por las células internas. kinoblastom, y el interno sirve para la digestión de los alimentos, - fagocitoblastoma.
La parenquimela, que ya tenía una división de funciones entre células, ya no eran colonias de protozoos, sino organismos multicelulares, aunque muy simples. El hecho de que tales animales existieron una vez se confirma, en primer lugar, por los datos sobre el desarrollo de una serie de esponjas y celenterados (migración de muchas células en la etapa de blástula hacia adentro y la formación de la etapa parenquimatosa), y en segundo lugar, por la estructura de un grupo de gusanos inferiores del tipo de gusanos planos, en el que no hay cavidad intestinal, y la boca conduce al centro del cuerpo, lleno de células que digieren los alimentos.
Desde la parenquimela, según la hipótesis, había animales de dos capas con una cavidad intestinal, donde una sola abertura conducía: la boca. La aparición de esta cavidad fue beneficiosa, ya que podría servir como lugar para la acumulación de alimentos. La cavidad intestinal podría desarrollarse como resultado de la expansión gradual de las células fagocitoblastos. Al principio, la cavidad probablemente era pequeña, pero su tamaño aumentó gradualmente, ya que los animales con una cavidad intestinal grande podían capturar presas más grandes. La posible existencia de tales animales se confirma por la amplia distribución del estadio gástrula en una amplia variedad de animales multicelulares, y por eso recibieron el nombre gastrea. Estos últimos eran más complejos que el parénquimela y, posteriormente, en relación con la activación del estilo de vida, aparecieron en ellos células nerviosas primitivas y fibras musculares.
El científico alemán E. Haeckel creía que la gastritis se originaba directamente a partir de blastos, en los que una capa de células invadía e inmediatamente formaba dos capas y una cavidad intestinal. Al presentar esta hipótesis de gastritis, partió del hecho de que la gástrula durante el desarrollo embrionario en varios grupos de animales multicelulares se forma a partir de blástula por invaginación (invaginación). Sin embargo, Haeckel no tuvo en cuenta que este método de formación de gástrula a partir de blástula surgió en animales multicelulares más desarrollados como resultado de la reducción y simplificación del desarrollo embrionario, mientras que en animales multicelulares inferiores la etapa de gástrula está precedida por una etapa de dos capas. sin cavidad (parénquima).
II Mechnikov, al desarrollar su teoría del origen de los animales multicelulares, utilizó ampliamente hechos que indicaban la capacidad de varias células de un organismo animal para devorar alimentos y otras piezas. Basado en varias observaciones y experimentos, I.I. Mechnikov mostró la amplia distribución de estos fenómenos en varios grupos del mundo animal y creó teoría de la fagocitosis... Según esta teoría, los fagocitos juegan un papel muy importante en la protección del organismo animal de enfermedades infecciosas, que devoran bacterias o contribuyen a su muerte liberando sustancias tóxicas especiales. Así, los estudios teóricos del destacado zoólogo-embriólogo ruso sobre el origen de los metazoos están estrechamente relacionados con la creación de la teoría de la fagocitosis, que ha gran importancia para medicina y veterinaria.

Hipótesis del origen de los animales multicelulares

Hipótesis de Gastrea E. Haeckel (1874).

Una forma de transición entre animales unicelulares y multicelulares es una colonia esférica de una sola capa de flagelados: "blastea", que recuerda a la blástula.

En el proceso de evolución de la "blastea" al invadir la pared de la colonia, se producen los primeros organismos multicelulares, la "gastrea", de la que se originan los celentéreos y otros grupos de organismos multicelulares. E. Haeckel consideró la presencia de estadios de blástula y gástrula en primeras etapas ontogénesis de organismos multicelulares modernos.

Hipótesis de Plakula O. Bütschli (1884) es una variante de la hipótesis de la gastrea de Haeckel. A diferencia de E. Haeckel, este científico toma una colonia laminar de una sola capa como forma de transición entre animales unicelulares y multicelulares.

Hipótesis de Phagocytella I.I. Mechnikov (1882), quien descubrió el fenómeno de la fagocitosis y consideró que este método de digestión de alimentos era más primitivo que la digestión por cavidades. Al estudiar la ontogenia de las esponjas multicelulares primitivas, descubrió que la gástrula en las esponjas no se forma por invaginación de la blástula, sino por la inmigración de algunas células de la capa externa a la cavidad del embrión.

Estos dos descubrimientos fueron la base de esta hipótesis. El prototipo o modelo viviente del hipotético ancestro de los organismos multicelulares - "phagocytella" - I.I. Mechnikov contó la larva de la esponja. parénquima.

Las principales hipótesis se dan en arroz. 2.1.

Arroz. 2.1. Diagrama de origen de multicelular (colonial):

I - según la hipótesis de Haeckel, II - según la hipótesis de Bütschli, III - según la hipótesis de Mechnikov

2.2. Tipo de esponja. Rod Badiaga (Spongilla)

Característica del tipo de esponja

Animales coloniales multicelulares sedentarios de varios cientos de individuos, cada uno de 1-2 mm de tamaño.

Características de la estructura externa.

No hay tejidos ni órganos reales, el cuerpo está formado por elementos celulares.

forma del cuerpo en forma de bolsa, en el interior hay una cavidad, cuyas paredes son penetradas por numerosos pequeños poros

Color marrón amarillento o verdoso, depende de organismos simbióticos - algas verdes unicelulares zoochlorella con las que las esponjas tienen una relación simbiótica

Características de la estructura interna.

Afuera, el cuerpo de la esponja está cubierto de células planas. pinacocitos, y la cavidad del cuerpo está revestida de células con flagelos - coanocitos.

Entre la capa de pinacocitos y la capa de coanocitos hay una sustancia sin estructura: mesoglea.

Contiene una variedad de elementos celulares: células de pigmento dar color a las esponjas; amebocitos- Células ameboides que transportan nutrientes desde los coanocitos a todas las células del cuerpo.

PARA olenecitis- células en forma de estrella que realizan funciones de tejido conectivo y de apoyo; células germinales a partir de los cuales se forman los gametos; arqueocitos- células capaces de transformarse en todos los demás tipos de células; escleroblastos- células que se forman agujas de esqueleto.

Agujas de esqueleto de esponja - espículas forman el esqueleto de una esponja (calcárea, córnea, silicio, etc.). El esqueleto sirve como esponjas para mantener la forma del cuerpo y protegerlo contra ataques. (figura 2.2.)

Oxígeno, disuelto en agua y obtenido de las células de las algas simbiontes.

Partículas orgánicas suspendidas en agua, pequeñas algas unicelulares que entran por los poros con flujo de agua, partículas de alimentos traídas por el agua (filtración). Los coanocitos son capaces de capturar trozos de comida con flagelos y digerirlos intracelularmente.

Amebocitos- Células ameboides que transportan nutrientes desde los coanocitos a todas las demás células del cuerpo. Las esponjas extraen compuestos orgánicos y de silicio del agua que las atraviesa, que utilizan para formar espículas.

Las esponjas no tienen órganos excretores especiales. Los productos de desecho son eliminados de forma independiente por cada celda, y las partículas grandes que ingresan al cuerpo de la esponja con el flujo de agua.

Sistema nervioso

El sistema nervioso está ausente, las cavidades internas están revestidas con coanocitos, células especiales del collar flagelado.

Reproducción (sistema de órganos reproductivos)

Las esponjas se multiplican asexual y sexual camino. Reproducción asexual ocurre por gemación externa y conduce a la formación de colonias.

Sponge badyaga es de dos sexos, pero no hay diferencias de sexo externas. La fertilización tiene lugar en la colonia de hembras, donde los espermatozoides ingresan con el flujo de agua.

Como resultado de aplastamiento cigotos un movil larva - parénquima con flagelos. Ella abandona la colonia materna que luego se instala en el sustrato.

Después de que se adhiere la larva, comienza metamorfosis: las células externas con flagelos se hunden hacia adentro, mientras que las internas planas se mueven hacia afuera.

Aquellos. las capas germinales cambian de lugar, por lo que las esponjas se llaman animales " vuelto del revés".

La larva de la mayoría de las esponjas corresponde a la hipotética fagocitosis de I. I. Mechnikov.

Se puede suponer que la fagocitola pasó a un estilo de vida sedentario y de esta forma dio lugar al tipo Esponja.

Regeneración bien expresado

Importancia en la naturaleza

Positivo

Los biofiltros están involucrados en la purificación biológica del agua. Constituyen un eslabón importante en los ecosistemas fluviales y juegan un papel fundamental en su régimen hidrobiológico. Participan en las cadenas alimentarias, ya que son los consumidores más importantes de zoo y fitoplancton, así como de silicio, necesario para la construcción del esqueleto. Debido a la estructura porosa de su cuerpo, las esponjas son un buen refugio para otros animales.

Negativo

Badyagi puede causar daños al asentarse en tuberías de agua y otras estructuras hidráulicas.

Importancia en la vida humana

Positivo

Son importantes en medicina. Los badyags secos se utilizan como ungüentos en el tratamiento del reumatismo y los hematomas. En la práctica cosmética, se utilizan máscaras badyagi. El efecto terapéutico de las preparaciones de esponja se basa en la irritación mecánica de la piel con espículas, la irritación se acompaña de flujo sanguíneo a la parte enferma del cuerpo.

Arroz. 2.2. Estructura de esponja

2.3. Tipo Intestinal (Coelenterata, Radiata)

características generales escribe

Uno de los grupos más antiguos de animales multicelulares, con 9 mil especies.

Ecología

Estos animales son acuáticos y son comunes en todos los mares y cuerpos de agua dulce. Se trata de animales multicelulares más bajos, principalmente marinos, adheridos al sustrato o flotando en la columna de agua.

Formas de vida

Se caracterizan dos formas de vida: un pólipo en forma de saco sésil y una medusa en forma de disco que flota libremente. Ambas formas pueden alternarse en el ciclo de vida de la misma especie. Sin embargo, algunos grupos de celentéreos no tienen una generación medusoide o han perdido la forma de vida de un pólipo.

Respiración (sistema respiratorio)

Oxígeno, disuelto en agua, a través de toda la superficie del cuerpo.

Nutrición (sistema digestivo)

El sistema digestivo es primitivo y consta de una cavidad intestinal cerrada a ciegas y una abertura bucal. La digestión de los alimentos comienza en la cavidad intestinal bajo la acción de las enzimas y termina en las células especializadas del endodermo, es decir, el proceso de digestión es mixto (cavidad e intracelular). Los restos de comida no digeridos se eliminan a través de la abertura de la boca.

Excreción (sistema excretor)

No hay órganos excretores, la excreción se produce en toda la superficie del cuerpo.

Sistema nervioso

Sistema nervioso de tipo difuso

Origen

De protozoos coloniales - flagelados.

Clase 1. Hidroide

Vista de Hydra agua dulce (típico)

Un animal depredador. Con los hilos punzantes de sus tentáculos infecta a los pequeños animales acuáticos, paralizándolos y tragándolos.

Animal pequeño, de hasta 1 cm, de color verde parduzco con cuerpo cilíndrico. En un extremo hay una boca rodeada por un borde de tentáculos móviles. (figura 2.3). En el extremo opuesto hay un vástago con suela que sirve para sujetar objetos bajo el agua.

Ectodermo (capa exterior cuerpo) consta de varios tipos de células:

- células del músculo epitelial (movimiento)

- células intermedias (regeneración)

- células urticantes (defensa y ataque)

- células sexuales (reproducción sexual)

- células nerviosas (que forman un sistema nervioso difuso)

Endodermo( la capa interior):

Células del músculo epitelial (defensa, movimiento)

Células digestivas (fagocitosis y digestión de alimentos)

Células glandulares (secreción de jugos digestivos)

Cavidad y digestión intracelular.

Reproducción asexual - brotando en la estación cálida, sexual- con el inicio del clima frío otoñal. Hermafroditas. Los espermatozoides se liberan en el agua y se fusionan con un óvulo maduro en el ectodermo de otra hidra. El cigoto está rodeado por una capa protectora e hiberna en el fondo del depósito. En la primavera, se desarrolla una hidra joven, que se reproduce por brotación.

Las hidras pueden restaurar partes del cuerpo perdidas debido a la multiplicación y diferenciación de células inespecíficas (intermedias).


Arroz. 2.3. Características de la estructura y vida de la hidra de agua dulce.

Pólipos hidroides Hydroidea

Ciclo de desarrollo pólipos hidroides Consiste en alternar dos generaciones, diferentes en estructura y método de reproducción. (figura 2.4).

Pólipos - la primera generación lleva un estilo de vida sedentario y se reproduce solo asexualmente, produciendo pólipos y medusas por gemación.

Medusa(segunda generación) se separan de las colonias de pólipos y se trasladan a una forma de vida libre y móvil (hidromedusa). Se reproducen sexualmente y de nuevo dan lugar a la generación de pólipos.

La mayoría de Hydroidea tienen una alternancia típica de generaciones. En algunos representantes, hay una supresión parcial de una de las generaciones, a saber, el medusoide. Las medusas formadas en la colonia dejan de separarse de ella y, al permanecer en su lugar, desarrollan células germinales en sí mismas.

Dichas medusas, o medusas, se caracterizan por el subdesarrollo de la boca, los órganos sensoriales y algunos otros órganos. La supresión de la generación de las medusas puede ir aún más lejos, y las medusas pierden gradualmente su forma característica y se convierten en sacos simples llenos de células sexuales (gonóforos) asentadas sobre una colonia de pólipos.

Siendo al principio una generación independiente de movimiento libre, las medusas, así, gradualmente se convierten, por así decirlo, en los genitales de una colonia de pólipos: un ejemplo interesante de reducir a un individuo al grado de un órgano simple.


Arroz. 2.4. Características de la estructura y reproducción de los pólipos hidroides coloniales.

Clase 2. Medusa escifoidea

Las medusas son depredadores, especies raras (de aguas profundas) se alimentan de organismos muertos. Los tentáculos de las medusas están equipados con una gran cantidad de células urticantes. Muchas quemaduras de medusas son sensibles a animales grandes y humanos.

Hay un gelatinoso entre el ectodermo y el endodermo. mesoglea... En los bordes del paraguas hay tentáculos que rodean la boca, que se encuentra en la parte inferior. La boca desemboca en la cavidad gástrica, desde donde se extienden los canales radiales, que forman el sistema gástrico. La cavidad gástrica se divide en cámaras.

El modo de movimiento es "reactivo", el movimiento se consigue reduciendo las paredes del paraguas.

Tienen un sistema nervioso más desarrollado con acumulaciones de células nerviosas en forma de nódulos, ganglios alrededor de la circunferencia de la campana.

A lo largo del borde del paraguas hay sentidos complejos: ropalia, cada uno de los cuales contiene la "fosa olfativa", el órgano de equilibrio y estimulación del movimiento del paraguas - estatocisto, mirilla sensible a la luz.


Arroz. 2.5. La estructura de la medusa y el pólipo.

Las medusas son dioicas. Las células sexuales se forman en las glándulas sexuales, las gónadas, ubicadas en el endodermo.

En el ciclo de vida de las medusas, las generaciones sexuales y asexuales se alternan de forma natural. Las glándulas sexuales están ubicadas en el endodermo debajo de los canales radiales o en el pedículo oral. Los productos reproductivos se liberan por la boca al mar, se produce la fertilización.

Una larva de vida libre se desarrolla a partir del cigoto: planula que se convierte en un pequeño pólipo en la primavera.

Los pólipos forman grupos similares a las colonias. Gradualmente, divergen y se convierten en medusas adultas. (fig. 2.5-2.6).


Arroz. 2.6. Ciclo de desarrollo de scyphomedusa

Clase 3. Pólipos de coral

Los pólipos de coral (6.000 especies) son organismos marinos coloniales o solitarios. Los pólipos de coral son más grandes que los pólipos hidroides. El cuerpo es cilíndrico. En las formas coloniales, el extremo inferior del cuerpo del pólipo está unido a la colonia, mientras que en los pólipos individuales está equipado con una suela de unión. Los tentáculos de los pólipos de coral se encuentran en una o más corolas espaciadas. (figura 2.7).

Un individuo separado de la colonia, o el llamado boca de aguas, en su estructura es similar a una hidra. El cuerpo de la colonia está ramificado. cenosark, dentro del cual hay pólipos individuales, interconectados por excrecencias de la cavidad intestinal en un solo sistema digestivo, lo que permite que los alimentos capturados por un pólipo se distribuyan entre los miembros de la colonia. Fuera de cenosark cubierto con una cáscara dura.

Los pólipos coloniales se reproducen asexualmente, por gemación. Al mismo tiempo, los individuos que se han desarrollado en un pólipo no se desprenden, como en una hidra, sino que permanecen asociados con el cuerpo de la madre. La colonia adulta parece un arbusto y se compone principalmente de dos tipos de pólipos: gastrozoides(hidrantes), que proporcionan forrajeo y protección a la colonia mediante células punzantes en los tentáculos, y gonozoides que son responsables de la reproducción. También hay pólipos que están especializados para una función protectora.

Gonozoide Es una formación alargada en forma de varilla con una extensión en la parte superior, sin boca ni tentáculos. Un individuo así no puede alimentarse por sí solo, recibe alimento de hidrantes a través del sistema gástrico de la colonia. Esta formación se llama blastostilo. La membrana esquelética da una expansión alrededor del blastostilo, una gonoteca. Toda esta educación en su conjunto se llama gonangia. En ellos, las medusas se forman por gemación. Brotan del blastostyle, emergen del gonang y comienzan a llevar un estilo de vida libre. A medida que la medusa crece en sus gónadas, se forman células germinales, que se liberan al ambiente externo, donde tiene lugar la fertilización.

Una blástula se forma a partir de un huevo fertilizado (cigoto), con el desarrollo posterior del cual se forma una larva de dos capas, que flota libremente en el agua, cubierta de cilios: una plánula. La plánula se asienta en el fondo, se adhiere a los objetos bajo el agua y continúa creciendo y da lugar a un nuevo pólipo. Este pólipo forma una nueva colonia al brotar.

Arroz. 2.7. Estructura de pólipos de coral

Reproducción asexual, por gemación y sexual, con metamorfosis, a través de la etapa de una larva flotante: planula. Para los pólipos de coral, solo es característico el estado polipoide, no hay alternancia de generaciones, ya que no hay etapa medusoide.

Las células del ectodermo de los pólipos de coral producen una sustancia córnea o secretan cal carbónica, a partir de la cual se construye el esqueleto externo o interno. El esqueleto juega un papel muy importante en los pólipos de coral. (figura 2.8).

Los arrecifes de coral son ecosistemas únicos en los que se refugian una gran cantidad de otros animales: moluscos, gusanos, equinodermos, peces.

Arroz. 2.8. Pólipos de coral de arrecife

Los corales de ocho rayos tienen un esqueleto que consta de agujas calcáreas individuales, espículas, ubicadas en la mesoglea. El esqueleto juega el papel de soporte y protección.

Entre los corales de seis rayos, hay formas esqueléticas: Anémonas (figura 2.9). Estos son pólipos de coral grandes y solitarios sin esqueleto. Son capaces de una locomoción lenta utilizando una suela musculosa. Cuando están irritados, se contraen fuertemente, retraen los tentáculos y se convierten en un pequeño bulto. Las anémonas grandes son depredadores que se alimentan de cangrejos de río, moluscos, etc.

Las anémonas, que se posan sobre conchas vacías de moluscos, en las que viven los cangrejos ermitaños, forman junto con ellos una simbiosis interesante: el cáncer mueve las anémonas a lo largo del fondo a lugares más favorables para la caza y le entrega comida, los restos de su comida, mientras las anémonas protegen al cáncer de los enemigos con la ayuda de células urticantes (figura 2.10).

Arroz. 2.9. Actinia

Arroz. 2.10. Simbiosis de anémonas con cangrejo ermitaño

Otra especie de anémona tiene una relación simbiótica con Pez payaso... Un pez brillante, inmune al veneno de los tentáculos, atrae a los enemigos, y las anémonas los agarran y se los comen. (figura 2.11).

Arroz. 2.11. Pez payaso entre tentáculos de anémonas

Ecología

La contaminación química y térmica del océano, la descarga de aguas contaminadas conducen al desarrollo excesivo de fitoplancton, que intercepta luz del sol que necesitan los corales. Los corales son destruidos por estrellas de mar.

Tipo de Gusanos planos

Características generales del tipo

Estructura externa del cuerpo.

Hay extremos anterior y posterior del cuerpo, lados dorsal y ventral.

forma del cuerpo plano, en dirección dorsal-abdominal (tipo aromorfosis)

dimensiones desde 2 cm hasta varios metros

simetría bilateral (tipo aromorfosis)

cubre formado por el epitelio (origen ectodérmico), al que se unen los músculos, longitudinales, anulares y oblicuos, formando juntos un saco cutáneo-muscular. Los músculos se forman a partir del mesodermo.

Estructura interna del cuerpo (Fig. 2.19, 2.21)

Los gusanos planos tienen tres capas. En el proceso de ontogénesis, forman no dos, como en los celentéreos, sino tres capas germinales. Entre el ectodermo, que forma el tegumento, y el endodermo, a partir del cual se construye el intestino, tienen una capa germinal intermedia: mesodermo... En el proceso de evolución, aparecieron tejidos: muscular, conectivo, epitelial y nervioso (tipo aromorfosis).

Cavidad corporal

Ausente. El espacio entre el endodermo y el ectodermo está lleno de parénquima. El parénquima se encuentra entre todos los órganos internos. .

Sistema digestivo

La boca está en el lado ventral del cuerpo. Digestión intracelular, en parte en la cavidad intestinal. No hay abertura anal, por lo que los restos de comida no digeridos se eliminan por la boca.


Arroz. 2.19. Estructura interna de gusanos planos

Sistema circulatorio

Ausente

Sistema respiratorio

Sistema Excretor

Sistema tubular protonefridial... Estos túbulos del lado del parénquima corporal terminan en una celda terminal con un haz de cilios, que se llama jaula de llamas... Por otro lado, los túbulos fluyen hacia el canal principal, que se abre hacia afuera. La célula de fuego filtra los productos de desecho del parénquima, que se eliminan del cuerpo a través del sistema de túbulos (tipo aromorfosis).

Sistema nervioso

El ganglio cefálico, del que se derivan dos troncos nerviosos principales con numerosos nervios (tipo aromorfosis).

Órganos sensoriales

Reproducción

Sexual. Hermafrodita. La fertilización es interna, cruzada (tipo aromorfosis)

Desarrollo

Regeneración

En algunas especies

Importancia en la naturaleza

Positivo

Son un eslabón importante en la cadena alimentaria de muchos animales.

Importancia en la vida humana

Muchos causan daños importantes al ganado, provocando enfermedades y, a veces, la muerte del ganado. Algunos gusanos planos causan enfermedades graves en los seres humanos. Los nadadores y buceadores dañan y rompen los corales con aletas, y el limo que levantan se asienta sobre los corales, lo que también conduce a su muerte.

Taxonomía

Los gusanos planos tipo tienen alrededor de 12,5 mil especies. Las clases se distinguen en el tipo:

Clase 1. Gusanos ciliares, o Turbellaria (3 mil siglos) - todos viviendo libremente en el mar o en cuerpos de agua dulce.

Especies de Planaria de la leche

Ecología Hábitat: agua dulce. Animales depredadores

Animales acuáticos que nadan libremente con la ayuda de cilios. Hay extremos delantero y trasero del cuerpo, lados dorsal y abdominal. (figura 2.20). El tegumento está formado por el epitelio ciliar. Tamaños hasta 2 cm.

Revelado directo. Los huevos fertilizados se depositan en un capullo donde se desarrollan pequeñas planarias. Regeneración bien desarrollado.

Arroz. 2.20. Planaria de leche

Arroz. 2.21. Características estructurales de la planaria de la leche.

Especies de trematodos hepáticos

Estructura externa del cuerpo.

forma del cuerpo aplanado, tiene dos ventosas - oral y abdominal.

dimensiones hasta 2-5 cm

Estructura interna (fig. 2.22)

Saco musculocutáneo: piel con cutícula y tres capas de músculos (diagonal, transversal y longitudinal). El saco musculocutáneo contiene órganos internos.

Cavidad corporal ausente. Lleno de parénquima.

Sistema digestivo

Abertura oral con ventosa que pasa a la faringe muscular, el esófago, el intestino medio bifurcado. No hay abertura anal, por lo que todos los restos de comida no digeridos se eliminan por la boca.

Sistema Excretor

Sistema protonefridial. La abertura excretora en los trematodos se encuentra en el extremo posterior del cuerpo.

Sistema nervioso

El anillo nervioso periofaríngeo, del que parten 2-3 pares de troncos nerviosos, conectados por nervios.

Órganos sensoriales en forma de terminaciones nerviosas y órganos del sentido químico

Reproducción

El sistema reproductivo es muy complejo, ya que los trematodos son hermafroditas... La fertilización es interna. La autofecundación es posible.


Arroz. 2.22. Estructura interna de la platija hepática

Ciclo de desarrollo

Los huéspedes en los que se desarrollan las etapas larvarias del trematodo son anfitriones intermedios.

Fases de desarrollo

1) Los huevos caen en medio ambiente junto con los excrementos del dueño final. Para un mayor desarrollo, los huevos deben ingresar necesariamente en un cuerpo de agua dulce.

2) En el agua, una larva con cilios emerge del huevo. miracidio... Eso nada por un tiempo, luego encuentra un huésped intermedio de un molusco gasterópodo de agua dulce. Caracol de estanque pequeño y se introduce en su hígado.

3) En el hígado de un molusco miracidio se convierte en la siguiente etapa larvaria - esporoquiste.

5) Las cercarias rompen el molusco y salen al agua.

6) Las cercarias nadan en el agua durante algún tiempo, luego se adhieren a las plantas, pierden la cola, se cubren con un caparazón grueso y se convierten en adolescariano.

7) El ganado come hierba con adolescaria.

8) En los intestinos del huésped final, la cáscara adolescaria se disuelve y sale la platija del hígado y entra en el hígado.

Por lo tanto, la única forma de infectar al huésped final es tragando adolescariano (figura 2.23).

Arroz. 2.23. Ciclo de desarrollo del parásito hepático

Especie Tenia del toro

Estructura externa del cuerpo.

Ciclo de desarrollo

La larva se desarrolla en los huevos. oncosfera con tres pares de ganchos en el poste trasero, que se convierte en finnu (cisticerco)... Esta es la etapa vesicular de desarrollo de la tenia, siempre ubicada en el cuerpo del hospedador intermedio. Finna es una botella llena de líquido con una cabeza enroscada del tamaño de un grano de arroz.

La infección humana ocurre cuando se ingiere carne de finnose que ha sido sometida a un tratamiento térmico insuficiente.

Cuando ingresa al intestino humano, la cabeza sale y el cuello comienza a producir segmentos.


Arroz. 2.25. El ciclo de desarrollo de una tenia del toro

Características generales del tipo

Cavidad corporal

La cavidad corporal primaria (esquizocele), en la que el parénquima fue reemplazado por un líquido a alta presión. La cavidad corporal realiza una función de apoyo (hidroesqueleto) y participa en el transporte y el metabolismo dentro del cuerpo (tipo aromorfosis).

Características de la estructura interna (Fig. 2.30)

Animales de tres capas. El cuerpo no está segmentado. Saco musculocutáneo con 4 hebras de músculos longitudinales. Los gusanos redondos no tienen músculos transversales, por lo tanto, no pueden acortar ni alargar el cuerpo.

Sistema respiratorio

Sistema digestivo

La presencia de la boca, la faringe, el estómago, la apariencia del intestino posterior y el ano, que permitieron hacer paso a paso el proceso de digestión.

Circulatorio sistema

En ausencia, la función de transporte la realiza el líquido de la cavidad.

Sistema Excretor

« Glándula cutánea Representado por células secretoras ubicadas en la parte frontal del cuerpo. Desde allí se extienden uno o dos canales que pasan por las crestas laterales de la hipodermis. Detrás están ciegamente cerrados, por delante están conectados al conducto excretor, que se abre ocasión excretora... Además, en las paredes de los canales excretores en la parte frontal del cuerpo, hay cuatro grandes células fagocíticas... Capturan y acumulan productos metabólicos residuales en el citoplasma.

Sistema nervioso

En el proceso de evolución, se produjo una concentración de células nerviosas, se formaron el anillo nervioso perioofaríngeo y 6 troncos nerviosos abdominales (tipo aromorfosis)

Órganos sensoriales

Reproducción

Animales disueltos. La hembra es más grande que el macho. Pone más de 200 mil huevos al día. Los huevos están cubiertos con varias cáscaras densas que protegen al embrión de las condiciones ambientales adversas.

El surgimiento de la dioica y la fertilización interna proporcionó variabilidad combinativa y diversidad genética en la descendencia.

Ciclo de desarrollo

Importancia en la naturaleza

Importancia en la vida humana

Arroz. 2.30. Estructura interna de los gusanos redondos.

Clase 2. Kinorinha

Viven en suelo marino, gusanos muy pequeños (menos de 1 mm), se alimentan de algas unicelulares y microorganismos (figura 2.32).

Arroz. 2.32. Kinorinha

Clase 3. Peludo

Clase 4. Nematodos

Especie Ascaris humano

Los gusanos redondos son uno de los helmintos humanos más comunes. Se encuentran en casi todas las zonas paisajísticas y climáticas, a excepción de la zona de permafrost, alta montaña, desiertos y semidesiertos. Se encuentra con mayor frecuencia entre los habitantes de las zonas tropicales y cinturones subtropicales, donde la prevalencia de áscaris alcanza el 60 - 80%. La gente conoce a Ascaris desde hace mucho tiempo, como lo demuestra la mención de este helminto en los escritos de Hipócrates.

Según la Organización Mundial de la Salud (OMS), alrededor de mil millones de personas se ven afectadas por el ascarismo en el mundo. La estructura del cuerpo es fusiforme, no segmentada, redonda en sección transversal. En la parte delantera del cuerpo hay una boca con tres labios. Los machos miden 20-25 cm de largo, las hembras 40 cm. Color amarillo amarillento (figura 2.33).

Arroz . 2.33. Lombriz intestinal humana

El saco musculocutáneo consiste en piel cubierta de cutículas con un hipodermo no celular debajo. Los músculos longitudinales están unidos a la piel. Ausente. La respiración es anaeróbica (glucólisis). Órganos de los sentidos lomas y fosas táctiles. Reproducción sexual. Animales disueltos. Dimorfismo sexual (es decir, hombres y mujeres son aparentemente diferentes). En las hembras, el extremo posterior es recto, en los machos es puntiagudo y doblado hacia el lado ventral. La fertilización es interna. Se reproducen por huevos. La lombriz intestinal hembra pone más de 200.000 huevos al día.

Ciclo de desarrollo

El desarrollo ocurre cuando una persona ingiere huevos de lombrices intestinales mientras come verduras o frutas sin lavar, o si no se siguen las reglas de higiene personal. El desarrollo procede sin cambio de propietarios.

Los huevos están cubiertos con varias cáscaras protectoras y pueden permanecer viables hasta por 10 años. El desarrollo adicional debe tener lugar en el suelo a una temperatura óptima de 20-25 grados, suficiente humedad y acceso al oxígeno, las larvas móviles se desarrollan en 21-24 días. A temperaturas inferiores a 12 grados y superiores a 38, las larvas no se desarrollan. En condiciones favorables, dentro de los 15 a 20 días, se forman larvas en el huevo, capaces de desarrollarse en el cuerpo humano. En el tracto gastrointestinal humano, salen de los huevos.

Con el flujo sanguíneo, las larvas ingresan al hígado y luego a los pulmones. Aquí es donde se desarrollan. Las larvas luego "tosen" por la garganta y se tragan nuevamente. Después de 2 a 2,5 meses, los gusanos redondos adultos, capaces de fertilización, se desarrollan a partir de las larvas. (figura 2.34).

Acción patogénica de las larvas: acción mecánica y tóxico-alérgica. Acción patogénica de adultos: acción mecánica, tóxico-alérgica, mutagénica, alteraciones metabólicas.

Los síntomas de la ascariasis:con tos, alteraciones gastrointestinales, debilidad

Arroz. 2.34. Ciclo de desarrollo de Ascaris

Oxiuros humanos

Los gusanos adultos son pequeños, las hembras hasta 12 mm, los machos hasta 5 mm. Las hembras ponen huevos en la piel cerca del ano, provocando picazón. Una vez debajo de las uñas, los huevos pueden entrar fácilmente en la boca del bebé.

Animales son organismos heterotróficos eucariotas. Se han descrito más de 2,0 millones de especies.

El Reino de los Animales tiene una serie de características distintivas:

1. Tipo de alimento heterotrófico. La mayoría tienen holozoos, algunos tienen osmotróficos, fago y pinocitosis. Algunos mixótrofos (verde euglena).
2. Características específicas en la organización de la célula animal: no tiene pared celular (por lo tanto, puede tomar una forma diferente), el sistema de vacuolas no está desarrollado, hay centriolos, muchas células están equipadas con cilios o flagelos, la principal sustancia de almacenamiento es el glucógeno.
3. Cuatro tipos de tejidos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso.
4. Principalmente Estilo de vida activo que es de desarrollo musculoesquelético y sistema nervioso.
5 disponible Órganos excretores y se liberan productos de desecho que contienen nitrógeno (amoniaco, urea, ácido úrico, etc.).
6. Los más altos se caracterizan por respuestas de comportamiento complejas... Los formularios altamente organizados pueden llevar a cabo procesos de mayor actividad nerviosa.
7. La mayoría tiene nervioso y sistema de regulación humoral(solo humoral en plantas).
8 disponibles sistema protector (inmunológico).
9. Crecimiento difuso(es decir, el crecimiento de toda la superficie, y no debido a ciertos puntos de crecimiento) y limitado.
10. Los ciclos de vida son más fáciles que los de las plantas.... La etapa haploide está representada solo por gametos (con la excepción de esporozoos y foraminíferos). La división de reducción se lleva a cabo directamente en el proceso de gametogénesis.
Sistemática. El Reino de los Animales se divide en dos sub-reinos: Unicelular y Multicelular.
Subreino Unicelular incluye tipos: Sarcomastigophore (clases Sarcodes y Flagelates), Ciliates (clase Ciliated ciliates), Apicomplex (clase Sporozoans).
Subreino multicelular incluye tipos: Intestinal (clases de pólipos hidroides, escifoides y coral), gusanos planos (clases trematodos, tenias, gusanos ciliados), gusanos redondos (clase de gusanos redondos, o nematodos), tiña (clases de cerdas pequeñas, poliquetos y sanguijuelas), moluscos (clases de gasterópodos, bivalvos, cefalópodos), artrópodos (clases de crustáceos, arácnidos e insectos), cordados. Tipo de acordes se dividen en tres subtipos: tunicados (clase Ascidia), Skullless (clase Lancelet), Vertebrados (clases Peces cartilaginosos, Peces óseos, Anfibios (Anfibios), Reptiles (Reptiles), Aves, Mamíferos).

Protozoos del subreino (unicelulares)

características generales

Tipo de sarcomastigophora

Raíces de clase (Sarcodes)

Tipo de infusoria

Clase Ciliados ciliados

Tipo cavidad intestinal

características generales

Se conocen alrededor de 9 mil especies de celentéreos. Hábitat: acuático (cuerpos marinos con la excepción de algunas especies de agua dulce). Estilo de vida - vida libre: formas flotantes o adjuntas.
Sistemática. El tipo intestinal incluye las clases: pólipos hidroides, escifoides y coral.
Estructura. Para la mayoría de celentéreos, dos formas de vida son características: un pólipo adherido y una medusa que flota libremente. Para muchos, ambas formas se alternan durante el ciclo de vida (pólipos - generación asexual, medusa - sexual).
Pólipo(forma adjunta) parece una bolsa alargada con una abertura, una boca, que está rodeada de tentáculos y conduce a la cavidad gástrica (intestinal).

El extremo trasero del cuerpo (suela) se fija al sustrato. Las formas adjuntas pueden ser solitarias (hidra) o coloniales (pólipos de coral).
Medusa(forma flotante) tiene la forma de una campana, paraguas o platillo, bajo cuyo arco hay una boca, rodeada de lóbulos bucales. Los tentáculos se encuentran a lo largo del borde de la cúpula. Las formas flotantes son siempre solitarias.
Tamaños corporales de 1 mm a 2 m. Las cavidades intestinales tienen tipo de simetría radial (radial), es decir, se pueden dibujar varios planos de simetría a través del cuerpo. eso dos capas animales: su desarrollo se produce a partir de dos capas germinales. El cuerpo está formado por dos capas de células: exterior - ectodermo e interno - endodermo... Entre ellos hay una capa de sustancia gelatinosa intercelular: mesoglea(en medusas y pólipos hidroides) o una placa de soporte que sirve como esqueleto interno (en pólipos de coral). Los pólipos de coral y los hidroides coloniales también tienen un esqueleto externo calcáreo o córneo.
Las células del ectodermo y del endodermo se diferencian según sus funciones.
Células de ectodermo. El ectodermo incluye células epitelio-musculares, punzantes, nerviosas, intermedias y germinales.
Células de endodermo. El endodermo incluye células epitelio-musculares, glandulares, nerviosas y germinales.
Epitelio-muscular las células recubren la cavidad gástrica, tienen 2-5 flagelos, fibras musculares (ubicadas perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo), capaces de formar pseudópodos. Proporcionar el movimiento del agua en la cavidad gástrica y la digestión intracelular.
Glandular las células producen y secretan enzimas digestivas en la cavidad intestinal, proporcionando la digestión de la cavidad.
Nervioso las células son análogas a las células nerviosas del ectodermo.
Sexual(en scyphomedusa) son similares a las células sexuales del ectodermo.
Tráfico se lleva a cabo debido a la contracción de las fibras musculares de las células del músculo epitelial de las capas externa e interna del cuerpo. La contracción de las fibras musculares longitudinales de las células del ectodermo conduce a un acortamiento del cuerpo y los tentáculos, la contracción de las fibras transversales de las células del endodermo estira el cuerpo en longitud. Las formas adjuntas tienen los tentáculos más móviles. Los pólipos solitarios (hidra) se mueven por "volteretas", medusas - de forma reactiva.
Irritabilidad es posible debido al sistema nervioso primitivo de tipo difuso y se lleva a cabo en forma de elemental reflejos... Por ejemplo, en respuesta al pinchazo de una aguja, todo el cuerpo de la hidra se contrae. Las formas adheridas de celentéreos no han desarrollado órganos de los sentidos, con la excepción del tacto. Las formas móviles tienen órganos de visión (ojos) y equilibrio ( estatocistos- bolsas con guijarros carbonatados de cal en el interior).
Digestión. La mayoría de los celentéreos capturan activamente los alimentos con sus tentáculos. Para el ataque se utilizan células urticantes, que paralizan a la víctima. Los alimentos a través de la boca ingresan a la cavidad digestiva (gástrica), donde se digieren. Hay dos tipos de digestión: intracelular y cavitaria. Intracelular la digestión la llevan a cabo las células del músculo epitelial del endodermo, que capturan las partículas de alimentos por endocitosis. Cavidad la digestión es posible gracias a las enzimas secretadas en la cavidad gástrica por las células glandulares. Los residuos no digeridos de las células se arrojan a la cavidad, de donde se eliminan por la boca con un chorro de agua.
Respiración y excreción Los productos metabólicos son llevados a cabo por toda la superficie del cuerpo.
Regeneración- restauración de partes del cuerpo perdidas o dañadas. Es posible debido a la multiplicación y diferenciación de células intermedias.
Reproducción. La mayoría son dioicas. Algunos hidroides - hermafroditas- tiene tanto ovarios como testículos. Es característica la alternancia de reproducción asexual y sexual. La reproducción asexual se realiza por gemación o estrobilación. En ciernes- reproducción por la formación de un riñón en el organismo materno - una consecuencia a partir de la cual se forma un nuevo individuo. Estrobilacion- reproducción por múltiples divisiones transversales del pólipo en varias partes. En los hidroides primitivos, la fertilización del óvulo ocurre en el cuerpo de la madre. Revelado directo. En las medusas y los hidroides marinos, las células germinales se liberan al agua, donde tiene lugar la fertilización. Desarrollo con metamorfosis, larva - planula.
Origen y aromorfosis. Las siguientes aromorfosis condujeron a la aparición del tipo: diferenciación celular y formación de tejidos, sistema nervioso de tipo difuso, digestión de la cavidad.
Sentido. Las cavidades intestinales son un eslabón importante en las cadenas alimentarias de los animales marinos, contribuyen a la purificación del agua (filtros biológicos). Algunos tipos de medusas son venenosas (cyanea, krestovichok), algunas se utilizan como alimento. Los pólipos de coral forman sistemas ecológicos únicos de arrecifes de coral. Al mismo tiempo, los arrecifes de coral y las islas (atolones) dificultan la navegación. Los esqueletos de los pólipos de coral forman depósitos de piedra caliza que se utilizan en la construcción.

Clase Hydroid

Las formas de vida son pólipos (hidra de agua dulce) o pólipos y medusas de corta duración (obelia).
Hidra de agua dulce. Hábitat: agua dulce. Vida libre, adjunta. El cuerpo mide aproximadamente 1 cm de largo y consta de un cuerpo en forma de saco, suela y tentáculos. Se fija al sustrato con la suela. El cuerpo es de dos capas. La boca está rodeada de tentáculos (5-12), que sirven para capturar la comida. Células del ectodermo: epitelio-musculares, nerviosas, urticantes, intermedias, reproductoras. Células de endodermo: epitelio-musculares, glandulares y nerviosas. Con la ayuda de las células de los músculos epiteliales, el cuerpo puede moverse. Las células punzantes se utilizan para la defensa y el ataque. La respiración se realiza por toda la superficie del cuerpo. El sistema nervioso es de tipo difuso, está formado por células nerviosas diseminadas por todo el cuerpo. Se desarrolla el sentido del tacto. La cavidad gástrica no tiene septos ni canales. La reproducción asexual (brotación) ocurre en verano. La reproducción sexual tiene lugar en el otoño. En el ectodermo, se forman las gónadas, donde se forman los gametos (espermatozoides con flagelos y un óvulo ameboide), se produce la fecundación en el cuerpo de la hidra materna. La forma medusoide está ausente. Revelado directo.
Pólipos hidroides(obelia). Es característica la alternancia de generaciones asexuales y sexuales (metagénesis). La generación asexual (pólipos) forma colonias en forma de árbol o arbusto. La generación sexual, las medusas hidroides, se forman al brotar como parte de una colonia, luego se separan de ella y llevan un estilo de vida libre. La reproducción en las medusas hidroides es sexual. Inseminación externa (las células sexuales se liberan en el agua). Desarrollo con metamorfosis (larva - planula).

Clase escifoidea

Medusa escifoidea s (cornerot, cyanea, gonionema). Viven solo en los mares. La etapa de medusa prevalece sobre la etapa de pólipo. La medusa se asemeja a un pólipo invertido y muy aplanado. El contenido de medusas está representado por mesoglea altamente desarrollado (contiene hasta un 98% de agua). A lo largo del borde del paraguas hay una acumulación de células nerviosas en forma de ganglios. Órganos de los sentidos: equilibrio - estatocistos, visión - ojos. La cavidad intestinal está representada por un sistema de canales comunicantes (4 radiales y 1 anular). El movimiento de las medusas en el agua se lleva a cabo de acuerdo con el principio reactivo al expulsar el agua de debajo de la cúpula mientras se reducen las paredes del paraguas. Sexo dividido. La alternancia de generaciones es característica. Se produce la multiplicación del pólipo. estroboscópico- División transversal ordenada del pólipo en varias partes. Las células sexuales se forman en el endodermo. Una larva se desarrolla a partir de un óvulo fertilizado. Después de la unión al sustrato, se desarrolla un pólipo a partir de él. Al crecer, el pólipo comienza a brotar de medusas jóvenes.

Clase de pólipos de coral

pólipos de coral(anémona de mar, coral córneo, coral rojo). Existen solo en forma de pólipo. Viven en las aguas poco profundas de los mares tropicales. Hay formas solitarias (raras) y coloniales. La boca está rodeada por ocho tentáculos (corales de ocho puntas) o un múltiplo de seis (corales de seis puntas). Tienen un esqueleto externo calcáreo o córneo, formado a partir del ectodermo, o un esqueleto interno, formado en la mesoglea. En el ciclo de desarrollo, no hay forma medusoide y alternancia de generaciones. Reproducción asexual (en ciernes) y sexual. Las células sexuales disueltas se forman en el endodermo. El desarrollo es directo o con metamorfosis (larva - planula). Los esqueletos calcáreos de formas coloniales forman arrecifes e islas oceánicas.

Tipo gusanos planos

características generales

Clase gusanos ciliares

Planaria blanca (lechosa). Se alimenta de invertebrados acuáticos. Alcanza una longitud de 25 mm. El cuerpo está aplanado, cubierto de cilios, el extremo posterior es puntiagudo. En la parte delantera tiene ojos pequeños y órganos de los sentidos químicos. La estructura interna es la misma que la de todos los representantes de gusanos planos.

Clase de Fluke

Tenias de clase

Tenia bovina. Talla 4-10 m Forma del cuerpo - en forma de cinta. Partes del cuerpo - cabeza, cuello, segmentos(hasta 1 mil y más). La cabeza tiene cuatro ventosas, el cuello no está dividido, el cuerpo es largo, en forma de cinta, disecado. El sistema digestivo está ausente. El sistema respiratorio está ausente. Anaerobio. El sistema nervioso está poco desarrollado. Las cadenas son hermafroditas. Cada segmento tiene un ovario y muchos testículos. Los segmentos que contienen huevos son secretados por el intestino humano (el huésped principal). Junto con la hierba, entran en el estómago de la vaca (huésped intermedio). Las larvas de seis ganchos emergen de los huevos, que penetran en los vasos sanguíneos del intestino y luego en los músculos. Aquí las larvas se convierten en finlandeses(un vial con una cabeza de cadena en el interior). Cuando una persona come carne de finnose cruda, la cabeza de la tenia se adhiere a la pared y comienza a producir gajos.
Echinococcus. Forma adulta de hasta 6 mm de largo. Consta de 3-4 segmentos, en la cabeza tiene ventosas y una trompa con un borde de ganchos. Los segmentos no están separados. El dueño principal son perros, lobos, zorros. Su tenia vive en el intestino delgado. Intermedio: ovejas, cerdos, cabras, ganado, ciervos, humanos. En el anfitrión intermedio, se desarrolla la etapa de los finlandeses: una burbuja con muchas cabezas. Se forman burbujas en los pulmones, el hígado, el cerebro, los huesos y tienen aproximadamente el tamaño de la cabeza de un niño. La infección humana ocurre al tragar huevos de tenia que caen en las manos después del contacto con perros y animales salvajes.

Tipo lombrices intestinales

características generales

Clase de nematodos (apropiadamente gusanos redondos)

Tipo anélidos

características generales

Estructura. Simetría corporal bilateral. Tamaños corporales de 0,5 mm a 3 m El cuerpo se subdivide en lóbulo de la cabeza, tronco y lóbulo anal. Los poliquetos tienen una cabeza separada con ojos, tentáculos y antenas. El cuerpo está segmentado (segmentación externa e interna). El cuerpo contiene de 5 a 800 segmentos idénticos en forma de anillos.

Los segmentos tienen la misma estructura externa e interna (metamerismo) y realizan funciones similares. La estructura metamérica del cuerpo determina una alta capacidad de regeneración.
Se forma la pared del cuerpo saco musculocutáneo, que consta de un epitelio de una sola capa cubierto con una cutícula fina, dos capas de músculos lisos: el anular exterior y el longitudinal interior, y un epitelio de una sola capa de la cavidad corporal secundaria. Con la contracción de los músculos anulares, el cuerpo del gusano se vuelve largo y delgado, con la contracción de los músculos longitudinales, se acorta y engrosa.
Órganos de movimiento - parapodia(disponible en polychaetae). Estos son crecimientos del saco musculocutáneo en cada segmento con mechones de cerdas. En cerdas pequeñas, solo se conservan haces de cerdas.
Cavidad corporal secundaria - El conjunto(tiene un revestimiento epitelial que recubre el saco cutáneo-muscular desde el interior y los órganos del sistema digestivo desde el exterior). En la mayoría de los representantes, la cavidad corporal está dividida por tabiques transversales, correspondientes a los segmentos corporales. El fluido de la cavidad es un hidroesqueleto y un medio interno; participa en el transporte de productos metabólicos, nutrientes y productos reproductivos.
Sistema digestivo consta de tres secciones: anterior (boca, faringe muscular, esófago, bocio), media (estómago tubular e intestino medio) y posterior (intestino trasero y ano). Las glándulas del esófago y el intestino medio secretan enzimas para digerir los alimentos. La absorción de nutrientes ocurre en el intestino medio.
Sistema circulatorio cerrado. Hay dos buques principales: dorsal y abdominal conectados en cada segmento por vasos anulares. A través del vaso dorsal, la sangre se mueve desde el extremo posterior del cuerpo al anterior, a lo largo del extremo abdominal, de adelante hacia atrás. El movimiento de la sangre se lleva a cabo debido a las contracciones rítmicas de las paredes del vaso espinal y los vasos anulares ("corazón") en la faringe, que tienen paredes musculares gruesas. Muchos tienen sangre roja.
Aliento. La mayoría de los anélidos tienen respiración cutánea. Los poliquetos tienen órganos respiratorios: cirros o en forma de hoja branquias... Estas son las antenas dorsales modificadas del parapodio o lóbulo cefálico.
Sistema Excretor tipo metanefridial. Metanefridia parecen tubos con embudos. Dos en cada segmento. El embudo, rodeado de cilios, y los túbulos contorneados están ubicados en un segmento, y el túbulo corto, que se abre hacia afuera con una abertura, un poro excretor, está en el segmento adyacente.
Sistema nervioso representado por los ganglios supraofaríngeos y subofaríngeos ( ganglios), el anillo nervioso perioofaríngeo (conecta los ganglios supraofaríngeos y subofaríngeos) y cordón nervioso abdominal que consta de pares de nódulos nerviosos en cada segmento, conectados por troncos nerviosos longitudinales y transversales.
Órganos sensoriales. Los poliquetos tienen órganos de equilibrio y visión (2 o 4 ojos). Pero la mayoría tiene solo células olfativas, táctiles, gustativas y sensibles a la luz separadas.
Reproducción y desarrollo. Las formas del suelo y de agua dulce son en su mayoría hermafroditas. Las glándulas sexuales se desarrollan solo en ciertos segmentos. Inseminación interna. El tipo de desarrollo es directo. Además de la reproducción sexual, también es característica la asexualidad (gemación y fragmentación). La fragmentación se lleva a cabo mediante la regeneración: la restauración de los tejidos y partes del cuerpo perdidos. Los representantes marinos del tipo son dioicos. Sus glándulas sexuales se desarrollan en todos o en ciertos segmentos del cuerpo. Desarrollo con metamorfosis, larva - trochophora.
Origen y aromorfosis. Las siguientes aromorfosis llevaron a la aparición del tipo: órganos de movimiento, órganos respiratorios, sistema circulatorio cerrado, cavidad corporal secundaria, segmentación corporal.
Sentido. Las lombrices de tierra mejoran la estructura y la fertilidad del suelo. El gusano oceánico palolo es devorado por humanos. Las sanguijuelas medicinales se utilizan para la sangría.

Clase Cerdas pequeñas (Oligoquetos)

Representantes: lombrices de tierra, túbulos, etc. La mayoría de las cerdas pequeñas viven en el suelo y aguas dulces. Detritófagos- se alimentan de restos semidescompuestos de plantas y animales. No hay parapodios. Las cerdas se extienden directamente desde la pared del cuerpo. El lóbulo cefálico está mal expresado. Los órganos de los sentidos a menudo están ausentes, pero hay células olfativas, táctiles, gustativas y fotosensibles. Hermafroditas. La inseminación es interna, cruzada. El desarrollo es directo, tiene lugar en un capullo que, después de la fertilización, se forma en el cuerpo del gusano en forma de cinturón y luego se desliza fuera de él.
El papel de las lombrices de tierra en la formación del suelo es enorme. Contribuyen a la acumulación de humus y mejoran la estructura del suelo, aumentando así la fertilidad del suelo.

Clase poliquetos (poliquetos)

Clase de sanguijuela

Tipo de marisco

características generales

Se han descrito más de 130 mil especies. En cuanto al número de especies, los moluscos ocupan el segundo lugar después de los artrópodos. Hábitat: mar y agua dulce, tierra húmeda. La mayoría de los moluscos son de vida libre. Protostomos. Se desarrollan a partir de tres capas germinales. Lleva un estilo de vida sedentario.

Sistemática. El tipo de Moluscos incluye las clases: Gasterópodos, Bivalvos, Cefalópodos.
Estructura. Los moluscos (de cuerpo blando) tienen un cuerpo blando, no segmentado. La mayoría son bilateralmente simétricos y los gasterópodos son asimétricos. Tamaños de cuerpo de 2-3 mm a 18 m.
Divisiones del cuerpo. El cuerpo se divide en cabeza, pierna, torso.

Los bivalvos no tienen cabeza. Pierna- Este es un crecimiento muscular de la pared abdominal del cuerpo, que sirve para el movimiento. Torso contiene órganos internos, en cabeza se localizan la boca y los sentidos.
El cuerpo de la almeja suele estar cubierto con lavabo... Puede ser macizo, bivalvo, laminar. En algunos, el caparazón se reduce (babosas, cefalópodos). El caparazón realiza una función protectora y el papel de un esqueleto externo. Por lo general, consta de tres capas: externa - orgánica (córnea), media - calcárea, interna - nácar (porcelana). La cáscara está formada por sustancias secretadas por el manto. Manto- un pliegue de piel que cubre total o parcialmente el cuerpo del molusco.
Entre el manto y el cuerpo del molusco es cavidad del manto... Alberga los órganos de los sentidos respiratorio y químico y abre los sistemas digestivo, excretor y reproductivo. La cavidad del manto se comunica con el entorno externo. sifones(en formas acuáticas) o agujeros para respirar(a nivel del suelo).
Cavidad corporal secundaria, reducida en la edad adulta. Sus restos son el saco pericárdico y las cavidades de las glándulas genitales. Los espacios entre los órganos están llenos de tejido conectivo. parénquima.
Sistema digestivo Tiene tres secciones: anterior (cavidad bucal, faringe, esófago), medio (estómago, intestino medio) y posterior (intestino trasero, ano). Hay un hígado, glándulas salivales (muchas). Las mandíbulas calientes se encuentran en la cavidad bucal. Hay una lengua en la garganta ( rallador, o radula), cubierto de dientes. El intestino grueso se abre hacia la cavidad del manto. Los moluscos se alimentan de alimentos vegetales y animales. Lo tragan activamente o filtran pasivamente el agua.
Sistema circulatorio abierto. El corazón está ubicado en el saco pericárdico y tiene 1 ventrículo y 1 a 2 o 4 aurículas. La sangre ingresa a los vasos y luego a los espacios entre los órganos: lagunas... Lava los órganos, luego se acumula en los vasos que van a los órganos respiratorios y de allí al corazón. La sangre a menudo es incolora, a veces contiene una sustancia similar en estructura a la hemoglobina.
Sistema respiratorio. En formas acuáticas - piel branquias(pliegues del manto), en formas terrestres - pulmón(bolsillo de la bata) con orificio para respirar.
Órganos excretores - riñones(metanefridia modificada). Se abren en un extremo hacia el saco pericárdico y el otro hacia la cavidad del manto.
Sistema nervioso tipo nodular difuso... Consiste en nodos nerviosos ubicados en diferentes partes del cuerpo e interconectados por troncos nerviosos.
Órganos sensoriales representado por los órganos de la vista (ojos), tacto, equilibrio y sentido químico.
Reproducción y desarrollo. Hay dioicos y hermafroditas. Reproducción sexual. Las glándulas sexuales (testículos y ovarios) están emparejadas. Inseminación, externa o interna. El desarrollo es directo (en cefalópodos y algunos gasterópodos) o con metamorfosis (en bivalvos y algunos gasterópodos). Larva - velero(en gasterópodos) o glochidia(en bivalvos).
Los moluscos se mueven con la ayuda de sus piernas (contracciones musculares en forma de onda) o de forma reactiva (expulsando agua cuando la concha se cierra abruptamente oa través de un embudo desde la cavidad del manto).
Origen y aromorfosis. Los moluscos evolucionaron a partir de anélidos. Las siguientes aromorfosis condujeron a la aparición del tipo: división del cuerpo en secciones; la aparición del corazón, riñón, hígado.

Gasterópodos de clase

Representantes: caracoles uva, caracoles de estanque, espirales, babosas, rapana, etc. El hábitat es el agua y el aire terrestre. Viven en cuerpos de agua dulce, mares, áreas terrestres húmedas.
Un rasgo característico es la asimetría de la estructura, debido a la reducción de órganos del lado derecho y al desarrollo predominante de órganos del lado izquierdo. La cáscara está entera, retorcida en espiral o reducida (en babosas). El manto cubre parcialmente el cuerpo, formando el llamado pulmón con un orificio para respirar. En la boca hay un rallador formado por dientes córneos. Hay uno o dos pares de tentáculos en la cabeza. Los ojos están ubicados en su base o en los extremos del primer par. Hay caracoles herbívoros (comen raspando algas o tejidos de plantas superiores: un caracol de estanque, una espiral, un caracol uva) y formas depredadoras (los rapanes comen mejillones, ostras).
Sentido. La gente usa caracoles de uva como alimento. Muchos gasterópodos son plagas de plantas agrícolas (babosas, caracoles uva, etc.). El pequeño caracol de estanque sirve como huésped intermedio para el parásito hepático. Los caracoles depredadores (rapans) dañan los asentamientos de ostras y mejillones.

Clase Bivalvos

Clase cefalópodos

Representantes: pulpos, calamares, sepias, etc. Moluscos muy organizados. Viven principalmente en mares y océanos cálidos. Todos los depredadores. El método reactivo de movimiento es característico.
El cuerpo consta de cabeza y torso. Pierna convertida a tentáculos (brazos) rodeando la abertura de la boca. La cáscara es interna, a menudo reducida o ausente. Hay "cráneo" cartilaginoso y dos gruesas cachondas mandíbula (pico), por el cual la comida es capturada y triturada. Los cefalópodos tienen dos pares de glándulas salivales, la descarga de una de ellas puede ser venenosa. El sistema circulatorio suele estar cerrado. El corazón tiene 1 ventrículo y 4 aurículas. Un conducto se abre hacia el intestino posterior. glándula de tinta... El cerebro tiene una estructura compleja. Un par de ojos grandes tiene una estructura muy similar a los ojos de los mamíferos. Los cefalópodos son dioicos, se reproducen, por regla general, una vez en la vida. Revelado directo.
Sentido. Objeto de pesca (sepia, calamar, pulpo). Fuente de materias primas farmacéuticas. Del secreto bolsa de tinta la sepia y el calamar reciben tinta china y acuarela sepia.

Tipo de artrópodo

características generales

Cubiertas corporales presentado cutícula y hipodermis... Se reduce el saco musculocutáneo, característico de los grupos anteriores, lo que se asocia a la presencia de una densa capa externa. La cutícula está formada por quitina. La quitina se puede impregnar con sales de cal (caparazones de crustáceos superiores) o proteínas (insectos). La cubierta quitinosa realiza una función protectora: protege contra la sequedad y estres mecanico... Gracias a él, los artrópodos fueron los primeros animales en habitar la tierra. Además, la cubierta quitinosa es el esqueleto externo; a su superficie interna se adhieren haces de músculos estriados. La aparición de este tipo de musculatura ha proporcionado un aumento de la movilidad. La cubierta quitinosa es inextensible, por lo que el crecimiento de artrópodos se acompaña de muda.
Órganos de movimiento. En los artrópodos primitivos, cada segmento del cuerpo tiene un par extremidades articuladas... Las extremidades están conectadas de forma móvil al cuerpo mediante articulaciones. En el proceso de evolución, algunas de las extremidades se perdieron, otras se especializaron para realizar una determinada función y se transformaron en órganos sensoriales, órganos bucales, extremidades para caminar y nadar, branquias, verrugas de telaraña, etc.
Cavidad corporal mezclado - mixocel... Se forma cuando las secciones de las cavidades primaria y secundaria se fusionan.
Sistema digestivo tiene tres secciones: anterior (boca, faringe, esófago, a veces un bocio), medio (estómago, intestino medio) y posterior (intestino trasero y ano). Las regiones anterior y posterior tienen un revestimiento cuticular. Hay hígado y glándulas salivales. Aparece complejo aparato oral de las extremidades anteriores modificadas. Está especializado para un determinado tipo de alimentos (roer, lamer, chupar, perforar-chupar, etc.).
Sistema circulatorio abierto. Hay corazón ubicado en el lado dorsal del cuerpo. La hemolinfa circula a través de los vasos. Es un líquido incoloro, que tiene una doble naturaleza: en parte corresponde a sangre, en parte a líquido de cavidades. De los buques hemolinfa vierte en la cavidad del cuerpo y lava los órganos internos. Luego ingresa nuevamente a los vasos sanguíneos y al corazón.
Sistema respiratorio. Los artrópodos acuáticos primarios tienen branquias, para terrestres - sacos pulmonares y tráquea(tubos quitinosos que impregnan todo el cuerpo).
Sistema Excretor representado por metanefridia modificada ( glándulas verde y coxal), cuerpo graso (acumulación de riñón) o vasos de Malpighi (excrecencias intestinales). Los crustáceos tienen glándulas verdes, los arácnidos tienen vasos de Malpighian y glándulas coxales, y los insectos tienen vasos malpighianos y cuerpo graso.
Sistema nervioso consta de los ganglios (ganglios) supraofaríngeos y subofaríngeos, conectados por cordones nerviosos en el anillo perioofaríngeo y la cadena nerviosa abdominal.
Sentidos: vista, gusto, tacto, olfato, oído y equilibrio.
Reproducción y desarrollo. Como regla, dioica. El dimorfismo sexual está bien expresado. La hembra tiene los ovarios y los oviductos, el macho tiene los testículos, los conductos deferentes y el conducto eyaculatorio. La reproducción es solo sexual, se producen partenogénesis y viviparidad. El desarrollo puede ser directo, con metamorfosis completa o incompleta. El crecimiento solo es posible con la muda periódica: el desprendimiento de la cutícula vieja y la formación de una nueva.
Origen y aromorfosis. Los artrópodos descienden de antiguos anélidos marinos. Las siguientes aromorfosis llevaron a la aparición del tipo: la aparición del esqueleto externo, las extremidades articuladas, los músculos estriados.

Clase de crustáceos

Extremidades El cefalotórax y el abdomen constan de segmentos desiguales, cada uno de los cuales corresponde a un par de extremidades articuladas, especializadas para realizar una función específica. El cangrejo de río tiene las siguientes extremidades: segmentos cefalotórax llevar 13 pares de extremidades: antenas(órganos del olfato), antenas(órganos del tacto), mandíbulas superiores y 2 pares de mandíbulas inferiores (molienda de alimentos); 3 pares de patas (introducir comida en la boca) y 5 pares de patas para caminar (movimiento), 1er par de patas para caminar convertidas en tenazas (defensa y ataque); sobre abdomen 6 pares de extremidades: 5 pares de patas nadadoras (en el macho el primer y segundo par son el órgano copulador, en la hembra las patas nadadoras contienen huevos y cachorros), las extremidades del sexto par junto con el séptimo segmento abdominal forman el aleta caudal.

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