Un elemento que participa en el transporte activo. Transporte de sustancias a través de las membranas celulares.

Electrorradiografía otorrinolaringológica Comenzó a usarse después de la invención de placas especiales (selenio y otras), que reemplazan a las películas de rayos X. La electrorradiografía también se basa en el uso de radiografía Sin embargo, es mucho más económico, ya que elimina la necesidad de utilizar plata cara (en películas de rayos X). El método también es atractivo porque la imagen del órgano en estudio se puede obtener en 2-3 minutos y un número ilimitado de veces para aplicarlo sobre papel ordinario.

A menudo electroradiografia utilizado para diagnosticar afecciones patológicas de los senos paranasales o fracturas de los huesos nasales.

Imagen en papel resulta claro, contrastante. Los detalles de la estructura de las estructuras óseas están bien transferidos. La imagen muestra claramente cambios patológicos en la membrana mucosa, paredes óseas de los senos nasales. La electrorradiografía utiliza los mismos patrones de paciente que para los exámenes de rayos X estándar.

Ecografía otorrinolaringológica

Progreso significativo en medicamento logrado con la introducción de los logros de la radioelectrónica y la física en su práctica. Entonces, uso generalizado en el diagnóstico de enfermedades. órganos internos recibió biolocalización ultrasónica. El método también demostró ser eficaz en el diagnóstico de algunas enfermedades de los órganos otorrinolaringológicos. Se ha demostrado la conveniencia del uso de ultrasonido en el diagnóstico de patología de los senos paranasales. Actualmente, las clínicas de ORL están equipadas con diferentes tipos tales dispositivos.

Método radiestesia ultrasónica basado en el registro de señales reflejadas en los límites de los medios y tejidos, de diferente densidad. En particular, la densidad de los tejidos de la cabeza es diferente, por lo tanto, su resistencia acústica no es la misma y, por lo tanto, la velocidad de propagación de las ondas ultrasónicas en ellos. El aire es un obstáculo absoluto para la onda de ultrasonido, por lo que rodea las vías respiratorias y no se refleja en el ecograma. Si hay pus u otro líquido, pólipos o tumor en la cavidad, se visualizan en el ecograma.

Para recibir imagen por ultrasonido Se aplica una fina capa de vaselina en la piel de la mejilla o la frente y se presiona firmemente el sensor. Dependiendo de la condición, por ejemplo, del seno maxilar, se obtiene una imagen de una curva en la pantalla del dispositivo, cuya forma y ubicación dependen de la naturaleza de los cambios patológicos.

El método es simple, informativo y es inofensivo para el paciente. Le permite al otorrinolaringólogo realizar diagnósticos rápidos y de alta calidad, lo cual es muy importante para un tratamiento oportuno y efectivo. La biolocalización ultrasónica está especialmente indicada para exámenes médicos preventivos.

Repetido ecolocalización en el curso del tratamiento permite juzgar su efectividad, la necesidad de cambiar la terapia y el momento de su terminación. El método se puede utilizar para la observación dinámica de pacientes que están registrados en los dispensarios.

ENT (otorrinolaringólogo) es un médico que se especializa en el diagnóstico, tratamiento y prevención de enfermedades del oído, nariz, senos paranasales, faringe y laringe en adultos y niños.

Las enfermedades del oído, la nariz y la garganta se encuentran entre las enfermedades humanas más comunes. Dado que los órganos otorrinolaringológicos están ubicados cerca unos de otros y funcionalmente interconectados, en muchos casos se requiere un tratamiento complejo. La falta de atención a los primeros síntomas (dolor de garganta o en los oídos, agrandamiento de los ganglios linfáticos submandibulares, dificultad para respirar nasal) puede provocar la propagación del proceso inflamatorio y el desarrollo de complicaciones.

Una cita oportuna con un otorrinolaringólogo y el tratamiento prescrito por él le permitirán restaurar rápidamente la salud y evitar problemas en el futuro. Si necesita una cita con un otorrinolaringólogo en Moscú, comuníquese con el médico de familia JSC. Puede programar una cita con un especialista altamente calificado en cualquier momento conveniente. El tratamiento quirúrgico de las enfermedades ORL se realiza en nuestro Centro Hospitalario y Hospital Quirúrgico.

¿Con qué enfermedades debería acudir a un otorrinolaringólogo?

La competencia del médico otorrinolaringólogo incluye enfermedades que requieren tratamiento tanto terapéutico como quirúrgico, que incluyen:

    enfermedades infecciosas acompañadas de daño a los órganos ENT;

    lesiones en la nariz, el oído y la garganta;

    deformación del tabique nasal;

    violación del sentido del olfato;

    enfermedades y lesiones de los senos paranasales;

    faringitis: inflamación de la faringe;

    amigdalitis: inflamación de las amígdalas;

    laringitis: inflamación de la laringe;

    traqueítis: inflamación de la tráquea;

    otitis media: inflamación del oído externo, medio e interno;

    la discapacidad auditiva;

    trastornos del equilibrio asociados con enfermedades del oído;

Es posible que deba consultar a un otorrinolaringólogo si síntomas como

    secreción nasal, estornudos, secreción nasal, picazón en la nariz;

    violación del sentido del olfato;

    hemorragias nasales frecuentes;

    dolor en la nariz, garganta u oído;

    dificultad para respirar;

    trastorno de la deglución;

    sonidos extraños en el oído;

    mareos, dolores de cabeza prolongados de origen desconocido;

Cuando aparezcan los primeros síntomas, programe una cita con un otorrinolaringólogo. Métodos modernos los diagnósticos permiten detectar enfermedades otorrinolaringológicas en las etapas iniciales y acortar la duración del tratamiento.

Métodos para el diagnóstico de enfermedades otorrinolaringológicas.

La recepción ambulatoria de un otorrinolaringólogo en las clínicas de la red Family Doctor JSC se lleva a cabo utilizando la mayoría de los equipos de diagnóstico (incluido el endoscópico). Además de tomar la anamnesis y el diagnóstico instrumental de los órganos otorrinolaringológicos, el médico puede prescribir (o realizar) estudios adicionales, que incluyen:

    Para visualización de estructuras anatómicas específicas.

    - Examen de rayos X de la faringe con contraste con una sustancia especial, que permite identificar cuerpos extraños, tumores y deformidades.

    Le permite obtener imágenes tridimensionales del área de interés.

    Y para determinar el estado de los órganos auditivos.

    Se realiza para aquellos pacientes que, por cualquier motivo, no pueden dar su opinión durante el proceso de investigación.

    Diagnóstico de laboratorio (el médico tomará material biológico del área problemática justo en la recepción y lo transferirá al laboratorio para su investigación).

Tratamiento de enfermedades otorrinolaringológicas

El tratamiento se le asignará de inmediato, según los datos del examen inicial. En la próxima cita, el otorrinolaringólogo, habiendo recibido los resultados de los diagnósticos instrumentales y de laboratorio, realizará, si es necesario, cambios para lograr el máximo resultado en el menor tiempo posible. El tratamiento recetado puede incluir métodos como:

    terapia con medicamentos para enfermedades otorrinolaringológicas.

    Hardware para rinitis y sinusitis.

    Le permite detener rápidamente la exacerbación de la amigdalitis crónica.

    Con eustaquitis y pérdida auditiva.

    Según Politzer con fines diagnósticos y terapéuticos.

Las proteínas de transporte de membrana participan en el transporte de iones a través del plasmalema. Estas proteínas pueden conducir una sustancia en una dirección (unipuerto) o varias sustancias al mismo tiempo (simportación), y además, junto con la importación de una sustancia, eliminar otra sustancia de la célula (antipuerto). La glucosa, por ejemplo, puede entrar en las células de forma simpática junto con el ion Na +. El transporte de iones puede ocurrir a lo largo del gradiente de concentración, es decir, pasivamente, sin consumo de energía adicional. En el caso del transporte pasivo, algunas proteínas de transporte de membrana forman complejos moleculares, canales a través de los cuales las moléculas disueltas atraviesan la membrana por simple difusión a lo largo del gradiente de concentración. Algunos de estos canales están constantemente abiertos, otros pueden cerrarse o abrirse en respuesta a la unión a moléculas de señalización o a un cambio en la concentración intracelular de iones. En otros casos, las proteínas transportadoras de membrana especiales se unen selectivamente a uno u otro ión y lo transportan a través de la membrana (difusión facilitada). La concentración de iones en el citoplasma de las células difiere marcadamente no solo de la concentración en el ambiente externo, sino incluso del plasma sanguíneo que baña las células en el cuerpo de los animales superiores. La concentración total de cationes monovalentes tanto dentro como fuera de las células es prácticamente la misma (150 mM), isotónica. Pero en el citoplasma, la concentración de K + es casi 50 veces mayor y el Na + es menor que en el plasma sanguíneo, y esta diferencia se mantiene solo en una célula viva: si una célula muere o los procesos metabólicos se suprimen en ella, luego, después de un tiempo, las diferencias iónicas en ambos lados de la membrana plasmática desaparecerán. Simplemente puede enfriar las células a +2 o С, y después de un tiempo, las concentraciones de K + y Na + en ambos lados de la membrana serán las mismas. Cuando las células se calientan, esta diferencia se restablece. Este fenómeno se debe al hecho de que existen portadores de proteínas de membrana en las células que actúan contra el gradiente de concentración, mientras gastan energía debido a la hidrólisis del ATP. Este tipo de transferencia de sustancias se denomina transporte activo y se realiza mediante bombas de iones de proteínas. La membrana plasmática contiene una molécula de dos subunidades (K + + Na +), una bomba, que también es una ATPasa. Esta bomba bombea 3 iones de Na + en un ciclo y bombea 2 iones de K + a la célula contra el gradiente de concentración. En este caso, uno Molécula de ATP, pasando a la fosforilación de ATPasa, como resultado de lo cual el Na + se transporta a través de la membrana desde la célula, y el K + puede unirse a una molécula de proteína y luego transferirse a la célula. Como resultado del transporte activo con la ayuda de bombas de membrana, la concentración de cationes bivalentes Mg 2+ y Ca + también se regula en la célula, también con el consumo de ATP. En combinación con el transporte activo de iones, varios azúcares, nucleótidos y aminoácidos penetran a través de la membrana plasmática. Por lo tanto, el transporte activo de glucosa, que simultáneamente (simultáneamente) penetra en la célula junto con el flujo del ión Na + transportado pasivamente, dependerá de la actividad de la bomba (K +, Na +) -. Si esta bomba está bloqueada, pronto desaparecerá la diferencia en la concentración de Na + en ambos lados de la membrana, mientras que la difusión de Na + en la célula disminuirá y, al mismo tiempo, el flujo de glucosa en la célula disminuirá. parada. Tan pronto como se restablece el trabajo de (K + + Na +) - ATPasa y se crea una diferencia en la concentración de iones, el flujo difuso de Na + y simultáneamente el transporte de glucosa aumentan inmediatamente. Como esto

Se lleva a cabo el transporte de aminoácidos, que son transportados a través de la membrana por proteínas transportadoras especiales que funcionan como sistemas simportadores, transfiriendo simultáneamente iones. Transporte activo de azúcares y aminoácidos en células bacterianas debido al gradiente de iones de hidrógeno. La propia participación de proteínas especiales de membrana en el transporte pasivo o activo de compuestos de bajo peso molecular muestra la alta especificidad de este proceso. Incluso en el caso del transporte iónico pasivo, las proteínas “reconocen” este ión, interactúan con él, se unen específicamente, cambian su conformación y función. En consecuencia, incluso con el ejemplo del transporte de sustancias simples, las membranas actúan como analizadores, como receptores. La función receptora de la membrana se manifiesta especialmente cuando la célula absorbe los biopolímeros.

Contactos intercelulares.

En los organismos multicelulares, debido a las interacciones intercelulares, se forman conjuntos celulares complejos, cuyo mantenimiento se lleva a cabo de diferentes maneras. En embriones, tejidos embrionarios, especialmente en primeras etapas En el desarrollo, las células permanecen en comunicación entre sí debido a la capacidad de sus superficies para mantenerse juntas. Esta propiedad adhesión(conexión, adhesión) de las células se puede determinar por las propiedades de su superficie, que interactúan específicamente entre sí. A veces, especialmente en los epitelios monocapa, las membranas plasmáticas de las células vecinas forman múltiples invaginaciones, parecidas a una sutura de carpintería. Esto crea una fuerza adicional para la unión intercelular. Además de una conexión adhesiva tan simple (pero específica), hay una serie de estructuras, contactos o conexiones intercelulares especiales que realizan funciones específicas. Se trata de conexiones de bloqueo, anclaje y comunicación. Bloquear, o apretar, la conexión es característica del epitelio unilaminar. Esta es la zona donde las capas externas de las dos membranas plasmáticas están lo más cerca posible. A menudo se ve una membrana de tres capas en este contacto: las dos capas osmiofílicas externas de ambas membranas parecen fusionarse en una capa común de 2-3 nm de espesor. En preparaciones planas de fracturas de la membrana plasmática en la zona de contacto cercano utilizando el método de congelación y escisión, se encontró que los puntos de contacto de las membranas son glóbulos (muy probablemente, proteínas integrales especiales de la membrana plasmática) dispuestos en filas. Estas hileras de glóbulos, o franjas, pueden cruzarse de modo que formen una celosía o red en la superficie de escisión, estructura muy característica del epitelio, especialmente glandular e intestinal. V el último caso el contacto estrecho forma una zona continua de fusión de las membranas plasmáticas, rodeando la célula en la parte apical (superior, mirando hacia el lumen intestinal) de la misma. Así, cada celda de la capa está, por así decirlo, rodeada por una cinta de este contacto. Estas estructuras con colores especiales también se pueden ver con un microscopio óptico. Recibieron el nombre de las placas terminales de los morfólogos. En este caso, el papel del contacto estrecho de cierre no es solo en la conexión mecánica de las celdas entre sí. Esta zona de contacto es poco permeable a macromoléculas e iones, por lo que bloquea, bloquea las cavidades intercelulares, aislándolas (y junto con ellas del medio interno del cuerpo) del medio externo (en este caso, la luz intestinal). ). Aunque todas las uniones estrechas son barreras para las macromoléculas, su permeabilidad a las moléculas pequeñas es diferente en diferentes epitelios. Anclaje (adherencia) Las conexiones, o contactos, se denominan así porque no solo conectan las membranas plasmáticas de las células vecinas, sino que también se unen a los elementos fibrilares del citoesqueleto. Este tipo de compuesto se caracteriza por la presencia de dos tipos de proteínas. Uno de ellos está representado por proteínas enlazadoras (de unión) transmembrana, que están implicadas en la propia unión intercelular o en la unión del plasmalema con los componentes de la matriz extracelular (membrana basal del epitelio, proteínas estructurales extracelulares del tejido conectivo). El segundo tipo incluye proteínas intracelulares que conectan, o anclan, elementos de la membrana de tal contacto con las fibrillas citoplasmáticas del citoesqueleto. Las uniones de adhesión de puntos intercelulares se encuentran en muchos tejidos no epiteliales, pero la estructura de adhesión (adhesivo) se describe con mayor claridad. cintas, o cinturones, en el epitelio monocapa. Esta estructura rodea todo el perímetro de la célula epitelial, al igual que lo hace en el caso de una unión estrecha. La mayoría de las veces, un cinturón o cinta de este tipo se encuentra debajo de la conexión apretada. En este lugar, las membranas plasmáticas se juntan, e incluso la distancia de 25 a 30 nm se separa un poco, y se ve una zona de mayor densidad entre ellas. Estos no son más que lugares de interacción de glicoproteínas transmembrana que, con la participación de iones Ca ++, se adhieren específicamente entre sí y proporcionan una conexión mecánica de las membranas de dos células vecinas. Las proteínas enlazadoras pertenecen a las cadherinas, proteínas receptoras que proporcionan un reconocimiento específico de las membranas homogéneas por parte de las células. La destrucción de la capa de glicoproteínas conduce al aislamiento de células individuales y a la destrucción de la capa epitelial. Desde el lado citoplasmático, cerca de la membrana, se ve una acumulación de materia densa, a la que se une una capa de filamentos delgados (6 - 7 nm), que se extiende a lo largo de la membrana plasmática en forma de haz que se extiende a lo largo de todo el perímetro de la célula. Los filamentos delgados son fibrillas de actina; se unen a la membrana plasmática a través de la proteína vinculina, que forma una densa capa peri-membrana. La importancia funcional de la conexión de la cinta no radica solo en la adhesión mecánica de las células entre sí: cuando los filamentos de actina de la cinta se contraen, la forma de la célula puede cambiar. Contactos focales o placas de embrague, se encuentran en muchas células y están especialmente bien estudiados en fibroblastos. Se construyen de acuerdo con un plan general con cintas adhesivas, pero se expresan en forma de áreas pequeñas: placas en el plasmalema. En este caso, las proteínas enlazadoras transmembrana se unen específicamente a proteínas de la matriz extracelular, como la fibronectina. Desde el lado del citoplasma, estas mismas glicoproteínas se asocian con proteínas de membrana, entre las que se incluye la vinculina, que a su vez se asocia con un haz de filamentos de actina. La importancia funcional de los contactos focales radica tanto en el anclaje de la célula a las estructuras extracelulares como en la creación de un mecanismo que permite que las células se muevan. Desmosomas que parecen placas o botones también conectan las células entre sí. En el espacio intercelular, una capa densa también es visible aquí, representada por las glucoproteínas integrales de la membrana que interactúan, las desmogleínas, que también, dependiendo de los iones Ca ++, unen las células entre sí. En el lado citoplasmático, una capa de proteína desmoplaquina está adyacente al plasmolema, al cual se conectan los filamentos intermedios del citoesqueleto. Los desmosomas se encuentran con mayor frecuencia en el epitelio, en cuyo caso los filamentos intermedios contienen queratinas. Las células del músculo cardíaco, los cardiomiocitos, contienen fibrillas de desmina como parte de los desmosomas. En el entotelio de los vasos, los desmosomas incluyen filamentos intermedios de vimentina. Los semidesmosomas son similares en estructura al desmosoma, pero representan una conexión de células con estructuras intercelulares. El papel funcional de los desmosomas y semidesmosomas es puramente mecánico: unen las células entre sí y con la matriz extracelular subyacente. A diferencia del contacto estrecho, todos los tipos contactos de acoplamiento permeable a soluciones acuosas y no juegan ningún papel en la limitación de la difusión. Contactos ranurados se consideran enlaces de comunicación de las células. Estas estructuras están involucradas en la transmisión en vivo. sustancias químicas de celda en celda. Este tipo de contacto se caracteriza por la convergencia de las membranas plasmáticas de dos células vecinas a una distancia de 2 a 3 nm. Usando el método de congelación-desconchado. Resultó que en las membranas de escisión, las zonas de contacto de la brecha (de 0,5 a 5 μm de tamaño) están salpicadas de partículas de 7 a 8 nm de diámetro, ubicadas hexagonalmente con un período de 8 a 10 nm y que tienen aproximadamente 2 pocillos en el centro de el canal. Estas partículas se llaman conexiones. En las zonas de contacto de la brecha, puede haber desde 10 - 20 hasta varios miles de conexiones, dependiendo de características funcionales células. Las conexiones se aislaron de forma preparativa. Están formados por seis subunidades de proteína-conectina. Uniéndose entre sí, las conexiones forman un agregado cilíndrico, una conexión, en el centro de la cual hay un canal. Las conexiones individuales están integradas en la membrana plasmática de modo que la perforan de un lado a otro. Una conexión en la membrana plasmática de una célula se opone exactamente a una conexión en la membrana plasmática de una célula vecina, de modo que los canales de las dos conexiones forman un todo único. Las conexiones desempeñan el papel de canales intercelulares directos a través de los cuales los iones y las sustancias de bajo peso molecular pueden difundirse de una célula a otra. Las conexiones pueden cerrarse, cambiando el diámetro del canal interno y, por lo tanto, participar en la regulación del transporte de moléculas entre las células. Ni las proteínas ni los ácidos nucleicos pueden atravesar uniones gap. La capacidad de las uniones gap para pasar compuestos de bajo peso molecular subyace transferencia rápida impulso eléctrico (onda de excitación) de una célula a otra sin la participación de un mediador nervioso. Contacto sináptico (sinapsis)... Las sinapsis son áreas de contacto entre dos células, especializadas para la transmisión unidireccional de excitación o inhibición de un elemento a otro. Este tipo de contacto es característico del tejido nervioso y ocurre tanto entre dos neuronas como entre neuronas y algún otro elemento, un receptor o efector. La terminal neuromuscular también es un ejemplo de contacto sináptico. Las sinapsis interneuronales generalmente se ven como extensiones (placas) en forma de pera. Las placas sinápticas pueden entrar en contacto tanto con el cuerpo de otra neurona como con sus procesos. Los procesos periféricos de las células nerviosas (axones) forman contactos específicos con células efectoras (musculares o glandulares) o células receptoras. En consecuencia, una sinapsis es una estructura especializada que se forma entre las regiones de dos células (al igual que el desmosoma). En los sitios de contactos sinápticos, las membranas celulares están separadas por un espacio intercelular, una hendidura sináptica de unos 20-30 nm de ancho. A menudo, en el lumen de la hendidura, se ve un material fibroso delgado perpendicular a las membranas. La membrana de una célula que transmite excitación en el área de contacto sináptico se llama presináptica, la membrana de otra célula que recibe el impulso se llama postsináptica. Cerca de la membrana presináptica se encuentra una gran cantidad de pequeñas vacuolas, vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores. El contenido de las vesículas sinápticas en el momento del paso del impulso nervioso se libera por exocitosis hacia la hendidura sináptica. Membrana postsináptica a menudo se ve más gruesa que las membranas ordinarias debido a la acumulación de muchas fibrillas delgadas cerca de ella desde el lado del citoplasma. Plasmodesmata. Este tipo de comunicación intercelular se encuentra en las plantas. Los plasmodesmos son canales citoplásmicos tubulares delgados que conectan dos células adyacentes. El diámetro de estos canales suele ser de 20 a 40 nm. La membrana que limita estos canales pasa directamente a las membranas plasmáticas de las células vecinas. Los plasmodesmos atraviesan la pared celular que separa las células. Los elementos tubulares de membrana que conectan las cisternas del retículo endoplásmico de las células vecinas pueden penetrar en el interior de los plasmodesmos. Los plasmodesmos se forman durante la división, cuando se construye la membrana celular primaria. En células recién divididas, la cantidad de plasmodesmos puede ser muy grande (hasta 1000 por célula). Con el envejecimiento de las células, su número disminuye debido a rupturas con un aumento en el grosor de la pared celular. Las gotitas de lípidos pueden moverse a lo largo de los plasmodesmos. Las células se infectan con virus de plantas a través de los plasmodesmos.

El intercambio de una célula con el medio ambiente con diversas sustancias y energía es vital. condición necesaria su existencia.

Para mantener la consistencia composición química y las propiedades del citoplasma en condiciones en las que existen diferencias significativas en la composición química y las propiedades del medio ambiente y el citoplasma de la célula, debe haber mecanismos especiales de transporte mover selectivamente sustancias a través.

En particular, las células deben tener mecanismos para transportar oxígeno y nutrientes del medio ambiente y eliminar los metabolitos. Existen gradientes de concentración de diversas sustancias no solo entre la célula y el entorno externo, sino también entre los orgánulos celulares y el citoplasma, y ​​se observan flujos de transporte de sustancias entre diferentes compartimentos de la célula.

De particular importancia para la percepción y transmisión de señales de información es el mantenimiento de la diferencia transmembrana en las concentraciones de iones minerales. Na +, K +, Ca 2+... La célula gasta una parte importante de su energía metabólica para mantener los gradientes de concentración de estos iones. La energía de los potenciales electroquímicos almacenados en gradientes iónicos asegura la disponibilidad constante de la membrana plasmática de la célula para responder a los estímulos. La entrada de calcio al citoplasma desde el entorno intercelular o desde los orgánulos celulares asegura la respuesta de muchas células a las señales hormonales, controla la liberación de neurotransmisores y desencadena.

Arroz. Clasificación de tipos de transporte

Comprender los mecanismos de transición de sustancias a través membranas celulares es necesario tener en cuenta tanto las propiedades de estas sustancias como las propiedades de las membranas. Las sustancias transportadas difieren peso molecular, carga transportada, solubilidad en agua, lípidos y una serie de otras propiedades. El plasma y otras membranas están representadas por grandes áreas de lípidos, a través de las cuales las sustancias no polares solubles en grasa se difunden fácilmente y las sustancias solubles en agua y agua de naturaleza polar no pasan. Para el movimiento transmembrana de estas sustancias, es necesaria la presencia de canales especiales en las membranas celulares. El transporte de moléculas de sustancias polares se vuelve difícil con un aumento de su tamaño y carga (en este caso, se requieren mecanismos de transferencia adicionales). La transferencia de sustancias contra la concentración y otros gradientes también requiere la participación de portadores especiales y gastos de energía (Fig. 1).

Arroz. 1. Difusión simple y facilitada y transporte activo de sustancias a través de las membranas celulares.

Para movimiento transmembrana compuestos de alto peso molecular, partículas supramoleculares y componentes de células que no pueden penetrar a través de canales de membrana, se utilizan mecanismos especiales: fagocitosis, pinocitosis, exocitosis, transferencia a través de espacios intercelulares. Así, el movimiento transmembrana de diversas sustancias puede llevarse a cabo mediante diferentes métodos, que habitualmente se subdividen según los signos de participación de portadores especiales y el consumo de energía. Hay transporte pasivo y activo a través de las membranas celulares.

Transporte pasivo- Transferencia de sustancias a través de una biomembrana a lo largo de un gradiente (concentración, osmótico, hidrodinámico, etc.) y sin consumo energético.

Transporte activo- transporte de sustancias a través de una biomembrana contra gradiente y con consumo energético. En los seres humanos, el 30-40% de toda la energía generada en el curso de las reacciones metabólicas se gasta en este tipo de transporte. En los riñones, el 70-80% del oxígeno consumido se utiliza para el transporte activo.

Transporte pasivo de sustancias

Debajo transporte pasivo entienden la transferencia de una sustancia a través de membranas a lo largo de varios gradientes (potencial electroquímico, concentración de una sustancia, campo eléctrico, presión osmótica, etc.), que no requiere un gasto directo de energía para su implementación. El transporte pasivo de sustancias puede ocurrir mediante una difusión simple y facilitada. Se sabe que bajo difusión Comprender el movimiento caótico de partículas de materia en diversos medios, debido a la energía de sus vibraciones térmicas.

Si la molécula de una sustancia es eléctricamente neutra, entonces la dirección de difusión de esta sustancia estará determinada solo por la diferencia (gradiente) de concentraciones de la sustancia en medios separados por una membrana, por ejemplo, fuera y dentro de la célula o entre sus compartimentos. Si una molécula, los iones de una sustancia llevan una carga eléctrica, la difusión se verá influenciada tanto por la diferencia de concentración, la magnitud de la carga de esta sustancia como por la presencia y el signo de las cargas en ambos lados de la membrana. La suma algebraica de las fuerzas de concentración y los gradientes eléctricos sobre la membrana determina la magnitud del gradiente electroquímico.

Difusión simple se lleva a cabo debido a la presencia de gradientes de concentración de una determinada sustancia, carga eléctrica o presión osmótica entre los lados de la membrana celular. Por ejemplo, el contenido promedio de iones de Na + en el plasma sanguíneo es de 140 mM / L, y en los eritrocitos, aproximadamente 12 veces menos. Esta diferencia de concentración (gradiente) crea fuerza impulsora, que asegura la transición del sodio del plasma a los eritrocitos. Sin embargo, la velocidad de dicha transición es baja, ya que la membrana tiene una permeabilidad muy baja a los iones Na +. La permeabilidad de esta membrana al potasio es mucho mayor. Los procesos de difusión simple no consumen la energía del metabolismo celular.

La tasa de difusión simple se describe mediante la ecuación de Fick:

dm / dt = -kSΔC / x,

dónde dm/ dt- la cantidad de sustancia que se difunde por unidad de tiempo; Para - coeficiente de difusión que caracteriza la permeabilidad de la membrana para una sustancia en difusión; S- área de superficie de difusión; ΔC- la diferencia en la concentración de la sustancia en ambos lados de la membrana; NS Es la distancia entre los puntos de difusión.

Del análisis de la ecuación de difusión, queda claro que la tasa de difusión simple es directamente proporcional al gradiente de concentración de la sustancia entre los lados de la membrana, la permeabilidad de la membrana para una sustancia dada y el área de la superficie de difusión.

Evidentemente, las más fáciles de atravesar la membrana por difusión serán aquellas sustancias cuya difusión se realice tanto a lo largo del gradiente de concentración como a lo largo del gradiente de campo eléctrico. Sin embargo, una condición importante para la difusión de sustancias a través de las membranas es propiedades físicas membrana y, en particular, su permeabilidad a la sustancia. Por ejemplo, los iones Na +, cuya concentración es mayor fuera de la célula que dentro de ella, y la superficie interna de la membrana plasmática está cargada negativamente, deberían difundirse fácilmente en la célula. Sin embargo, la velocidad de difusión de los iones Na + a través de la membrana plasmática de la célula en reposo es menor que la de los iones K +, que se difunde a lo largo del gradiente de concentración desde la célula, ya que la permeabilidad de la membrana en reposo para los iones K + es mayor que para iones Na +.

Dado que los radicales hidrocarbonados de los fosfolípidos que forman la bicapa de la membrana tienen propiedades hidrófobas, las sustancias hidrófobas pueden difundirse fácilmente a través de la membrana, en particular, fácilmente solubles en lípidos (esteroides, hormonas tiroideas, algunas sustancias narcóticas, etc.). Sustancias de bajo peso molecular de naturaleza hidrófila, los iones minerales se difunden a través de canales iónicos pasivos de membranas formadas por moléculas de proteína formadoras de canales y, posiblemente, a través de fallas de apilamiento en la membrana de moléculas de fosfolio que surgen y desaparecen en la membrana como resultado de fluctuaciones térmicas.

La difusión de sustancias en los tejidos se puede realizar no solo a través de las membranas celulares, sino también a través de otras estructuras morfológicas, por ejemplo, desde la saliva al tejido dentinario de un diente a través de su esmalte. En este caso, las condiciones de difusión siguen siendo las mismas que a través de las membranas celulares. Por ejemplo, para la difusión de oxígeno, glucosa, iones minerales de la saliva al tejido dental, su concentración en la saliva debe exceder la concentración en los tejidos del diente.

En condiciones normales, las moléculas polares no polares y eléctricamente neutras pequeñas pueden pasar en cantidades significativas a través de la bicapa de fosfolípidos por simple difusión. El transporte de cantidades significativas de otras moléculas polares se realiza mediante proteínas transportadoras. Si la participación de un portador es necesaria para la transición transmembrana de una sustancia, entonces, en lugar del término "difusión", el término se usa a menudo. transporte de materia a través de la membrana.

Difusión facilitada Además de la simple "difusión" de una sustancia, se lleva a cabo a lo largo del gradiente de su concentración, pero a diferencia de la simple difusión, una molécula de proteína específica, un portador, participa en la transferencia de una sustancia a través de la membrana (Fig. .2).

Difusión facilitada Es un tipo de transferencia pasiva de iones a través de membranas biológicas, que se realiza a lo largo de un gradiente de concentración utilizando un portador.

La transferencia de una sustancia mediante una proteína portadora (transportador) se basa en la capacidad de esta molécula de proteína para integrarse en la membrana, impregnándola y formando canales llenos de agua. El portador puede unirse reversiblemente a la sustancia transportada y, al mismo tiempo, cambiar reversiblemente su conformación.

Se supone que la proteína transportadora es capaz de estar en dos estados conformacionales. Por ejemplo, en un estado a esta proteína tiene afinidad por la sustancia transportada, sus sitios de unión se dirigen hacia adentro y forma un poro abierto a un lado de la membrana.

Arroz. 2. Difusión facilitada. Descripción en texto

Habiéndose unido a una sustancia, la proteína transportadora cambia su conformación y entra en el estado 6 ... Durante esta transformación conformacional, el portador pierde su afinidad con la sustancia transportada, se libera del enlace con el portador y se transfiere a un poro en el otro lado de la membrana. Después de eso, la proteína vuelve nuevamente al estado a. Esta transferencia de una sustancia por una proteína transportadora a través de la membrana se denomina uniforme.

A través de la difusión facilitada, sustancias de bajo peso molecular como la glucosa pueden transportarse desde los espacios intersticiales a las células, desde la sangre al cerebro, algunos aminoácidos y la glucosa de la orina primaria a la sangre en los túbulos renales pueden reabsorberse, amino los ácidos y los monosacáridos se pueden absorber en el intestino. La velocidad de transporte de sustancias por difusión facilitada puede alcanzar hasta 108 partículas por segundo a través del canal.

En contraste con la tasa de transferencia de una sustancia por difusión simple, que es directamente proporcional a la diferencia en sus concentraciones en ambos lados de la membrana, la tasa de transferencia de una sustancia con difusión facilitada aumenta en proporción a un aumento en la diferencia en concentración de una sustancia a un cierto valor máximo, por encima del cual no aumenta, a pesar de un aumento en la diferencia de concentración de la sustancia en ambos lados de la membrana. El logro de la tasa de transferencia máxima (saturación) en el proceso de difusión facilitada se explica por el hecho de que a la tasa de transferencia máxima están involucradas todas las moléculas de las proteínas transportadoras.

Difusión de intercambio- Con este tipo de transporte de sustancias, puede ocurrir el intercambio de moléculas de una misma sustancia, ubicadas en diferentes lados de la membrana. La concentración de la sustancia en cada lado de la membrana permanece sin cambios.

Un tipo de difusión por intercambio es el intercambio de una molécula de una sustancia por una o más moléculas de otra sustancia. Por ejemplo, en las células del músculo liso de los vasos sanguíneos y los bronquios, en los miocitos contráctiles del corazón, una de las formas de eliminar los iones de Ca 2+ de las células es intercambiarlos por iones de Na + extracelulares. Para tres iones de Na + entrante, se elimina un ion Ca 2+ de la celda. Se crea un movimiento interdependiente (conjugado) de Na + y Ca 2+ a través de la membrana en direcciones opuestas (este tipo de transporte se llama antipuerto). Por tanto, la célula se libera del exceso de iones Ca 2+, que es un requisito previo para la relajación de miocitos lisos o cardiomiocitos.

Transporte activo de sustancias

Transporte activo sustancias a través: esta es la transferencia de sustancias en contra de sus gradientes, llevada a cabo con el gasto de energía metabólica. Este tipo de transporte se diferencia del pasivo en que la transferencia no se realiza a lo largo del gradiente, sino contra los gradientes de concentración de la sustancia y utiliza la energía del ATP u otros tipos de energía, para cuya creación ATP se gastó antes. Si la fuente directa de esta energía es el ATP, esta transferencia se denomina activo primario. Si se utiliza energía para la transferencia (concentración, química, gradientes electroquímicos), previamente almacenado debido al funcionamiento de bombas de iones que consumían ATP, entonces dicho transporte se denomina secundario-activo, así como conjugado. Un ejemplo de transporte conjugado secundario-activo es la absorción de glucosa en el intestino y su reabsorción en los riñones con la participación de iones de Na y transportadores de GLUT1.

Gracias al transporte activo, las fuerzas no solo de concentración, sino también eléctricas, electroquímicas y otros gradientes de materia pueden superarse. Como ejemplo del trabajo de transporte primario-activo, podemos considerar el trabajo de una bomba de Na + -, K +.

La transferencia activa de iones Na + y K + es proporcionada por una proteína-enzima - Na + -, K + -ATP-ase, capaz de escindir ATP.

La proteína Na K -ATP-ase está contenida en la membrana citoplasmática de casi todas las células del cuerpo, lo que representa el 10% o más del contenido total de proteína en la célula. Más del 30% de la energía metabólica total de la célula se gasta en el funcionamiento de esta bomba. Na + -, K + -ATP-ase puede estar en dos estados conformacionales: S1 y S2. En el estado S1, la proteína tiene afinidad por el ión Na y los iones 3 Na se unen a tres sitios de unión de alta afinidad convertidos en la célula. La adición del ión Na "estimula la actividad de la ATP-asa, y como resultado de la hidrólisis de ATP, la Na + -, K + -ATP-asa se fosforila debido a la transferencia de un grupo fosfato a ella y lleva a cabo una transición conformacional de del estado S1 al estado S2 (Fig. 3).

Como resultado de un cambio en la estructura espacial de la proteína, los sitios de unión de los iones de Na giran hacia la superficie exterior de la membrana. La afinidad de los sitios de unión por los iones Na + disminuye drásticamente y, al liberarse del enlace con la proteína, se transfiere al espacio extracelular. En el estado conformacional S2, la afinidad de los centros de Na + -, K-ATPasa por los iones K aumenta, y estos unen dos iones K del ambiente extracelular. La adición de iones K provoca la desfosforilación de la proteína y su transición conformacional inversa del estado S2 al estado S1. Junto con la rotación de los sitios de unión en la superficie interna de la membrana, se liberan dos iones K del enlace con el portador y se transfieren al interior. Dichos ciclos de transferencia se repiten a una velocidad suficiente para mantener una distribución no uniforme de iones de Na + y K + en la célula y el medio intercelular en una célula en reposo y, como consecuencia, mantienen una diferencia de potencial relativamente constante a través de la membrana de células excitables.

Arroz. 3. Representación esquemática del funcionamiento de la bomba de Na + -, K +

La sustancia estrofantina (ouabaína), secretada por la planta dedalera, tiene una capacidad específica para bloquear el trabajo de la bomba de Na + -, K + -. Después de su introducción en el cuerpo, como resultado del bloqueo del bombeo del ión Na + de la célula, una disminución en la eficiencia del mecanismo de intercambio de Na + -, Ca 2 y la acumulación de iones Ca 2+ en el Se observan cardiomiocitos contráctiles. Esto conduce a un aumento de la contracción del miocardio. El medicamento se usa para tratar la insuficiencia de la función de bombeo del corazón.

Además de Na "-, K + -ATP-ase, existen varios tipos de ATP-ase de transporte, o bombas de iones. Entre ellos, una bomba que transporta recorridos de hidrógeno (mitocondrias celulares, epitelio tubular renal, células parietales gástricas); Bombas de calcio (marcapasos y células contráctiles del corazón, células musculares de los músculos estriados y lisos). Por ejemplo, en las células de los músculos esqueléticos y del miocardio, la proteína Ca 2+ -ATP-ase se incorpora a las membranas del retículo sarcoplásmico. y gracias a su trabajo, una alta concentración de iones Ca 2+ en sus instalaciones de almacenamiento intracelular (cisternas, tubos longitudinales del retículo sarcoplásmico).

En algunas células, las fuerzas de la diferencia de potencial eléctrico transmembrana y el gradiente de concentración de sodio que surge del funcionamiento de la bomba de Na +, Ca 2+ se utilizan para llevar a cabo tipos de transferencia de sustancias con actividad secundaria a través de la membrana celular.

Transporte activo secundario caracterizado por el hecho de que la transferencia de una sustancia a través de la membrana se lleva a cabo debido al gradiente de concentración de otra sustancia, que fue creado por el mecanismo de transporte activo con el gasto de energía ATP. Hay dos tipos de transporte activo secundario: symport y antiport.

Síntoma Se denomina transferencia de una sustancia, que se asocia con la transferencia simultánea de otra sustancia en la misma dirección. El mecanismo sintomático se utiliza para transferir yodo del espacio extracelular a los tirocitos de la glándula tiroides, glucosa y aminoácidos durante su absorción desde el intestino delgado a los enterocitos.

Antipuerto Se denomina transferencia de una sustancia, que se asocia con la transferencia simultánea de otra sustancia, pero en la dirección opuesta. Un ejemplo de un mecanismo de transferencia anti-puerto es el trabajo del intercambiador de Na + -, Ca 2+ - mencionado anteriormente en cardiomiocitos, mecanismo de intercambio de K + -, H + en el epitelio de los túbulos renales.

Puede verse en los ejemplos dados que el transporte secundario-activo se lleva a cabo utilizando las fuerzas del gradiente de iones Na + o iones K +. El ion Na + o el ion K se mueve a través de la membrana hacia su concentración más baja y arrastra otra sustancia con él. En este caso, se suele utilizar una proteína transportadora específica incorporada en la membrana. Por ejemplo, el transporte de aminoácidos y glucosa durante su absorción desde el intestino delgado a la sangre se produce debido a que la proteína transportadora de la membrana del epitelio de la pared intestinal se une al aminoácido (glucosa) y al Na + ion y solo entonces cambia su posición en la membrana de tal manera que transfiere el aminoácido (glucosa) y el ion Na + al citoplasma. Para llevar a cabo dicho transporte, es necesario que la concentración del ión Na + fuera de la célula sea mucho mayor que en el interior, lo cual está asegurado por el trabajo constante de Na +, K + - ATP-asa y el gasto de energía metabólica.

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