Etapas de la gastrulación. Primeras etapas del desarrollo embrionario
etapa de gástrula.
En muchos animales multicelulares, la capa interna de células se forma por invaginación de las células de su pared hacia la cavidad de la blástula. Esta etapa de desarrollo de dos capas se llama gástrula. La capa externa de células de la gástrula se llama ectodermo, interno - endodermo. Formada por invaginación y limitada por el endodermo, la cavidad es la cavidad del intestino primario que se abre hacia afuera con un orificio: la boca primaria. El ectodermo y el endodermo se llaman capas de gérmenes.
El desarrollo adicional de la gástrula inicialmente de dos capas está asociado con la formación de la tercera capa germinal: mesodermo, el aislamiento de la notocorda, la formación del intestino y el desarrollo de la central sistema nervioso.
Las etapas iniciales de la escisión del huevo Desarrollo del embrión de tritón.
ranas (arriba) y pájaros (abajo).
Son visibles etapas sucesivas de aplastamiento de 2, 4 y 8 blastómeros.
El huevo de rana se divide en blastómeros de diferentes tamaños.
En el óvulo de las aves, solo se tritura la superficie.
El citoplasma activo en el que se encuentra el núcleo.
Etapa de neurula.
El ectodermo da origen al tegumento externo del cuerpo, el sistema nervioso y los órganos sensoriales asociados.
La boca y el ano, los intestinos, los pulmones, el hígado y el páncreas se desarrollan a partir del endodermo.
El mesodermo da origen a la cuerda, los músculos, el sistema excretor, el esqueleto cartilaginoso y óseo, los vasos sanguíneos, las glándulas sexuales.
Las primeras etapas del desarrollo de la lanceta
El embrión animal se desarrolla como un solo organismo en el que todas las células, tejidos y órganos están en estrecha interacción. Completamente todos los órganos del feto están formados por tres meses. Las etapas iniciales del desarrollo animal tienen mucho en común para todos los organismos, lo cual es una de las pruebas de la unidad del origen de todos los organismos vivos en la Tierra.
Órganos germinales temporales.
Amnios- una cubierta acuosa que rodea al embrión, protegiéndolo del secado y del daño mecánico. En los humanos, esta es la vejiga fetal.
corion- adyacente a la cubierta o pared del útero, penetrada por capilares, proporcionando nutrición y respiración al embrión.
Alantoides- Saco urinario, que sirve para excretar productos metabólicos. Sus vasos son las venas umbilicales y las arterias de nutrición y excreción.
saco vitelino- sirve para la nutrición de las aves, fuente de células germinales y de células sanguíneas para los humanos.
La influencia del medio ambiente en el desarrollo del organismo.
Hay, sin embargo, factores cuya influencia en el desarrollo individual no sólo es indeseable, sino también perjudicial. Especialmente se debe decir acerca de tales influencias en el desarrollo y funcionamiento del cuerpo humano. Entre los factores externos dañinos, se deben atribuir principalmente las bebidas alcohólicas y el tabaquismo.
El uso de bebidas alcohólicas trae consigo un gran daño en cualquier etapa del desarrollo individual de una persona y es especialmente peligroso en adolescencia. El alcohol tiene un efecto perjudicial en todos los sistemas de órganos humanos, principalmente en el sistema nervioso central, en el corazón y los vasos sanguíneos, en los pulmones, los riñones y el sistema de órganos del movimiento (músculos). El uso de incluso pequeñas dosis de alcohol interrumpe la actividad mental de una persona, el ritmo de los movimientos, la respiración y la actividad cardíaca, conduce a numerosos errores en el trabajo, a la aparición de enfermedades. Por ejemplo, el alcohol destruye el hígado, provocando su degeneración (cirrosis). El uso sistemático de alcohol conduce a la aparición de una enfermedad grave: el alcoholismo, que requiere un tratamiento especial a largo plazo. Los padres alcohólicos pueden tener hijos con retraso mental y discapacidad física.
Encuesta frontal:
Definir el concepto de ontogenia y describirlo.
Describe la etapa de la blástula.
Describe la etapa de gástrula.
Describe la etapa de neurula.
Describir los órganos germinales temporales.
¿Cómo afecta la influencia del medio ambiente externo al ambiente externo y desarrollo interno¿organismo?
VI. Desarrollo postembrionario del organismo.
Desarrollo postembrionario.
Desarrollo postembrionario indirecto.
El significado biológico de las larvas.
Desarrollo postembrionario directo.
El crecimiento, el envejecimiento y la muerte son las etapas de la ontogenia.
Regeneración y trasplante.
Desarrollo postembrionario.
Desarrollo postembrionario indirecto.
Desarrollo indirecto completo: huevo → larva, que difiere en estructura de adulto→ pupa → adulto (mosca doméstica, mariposa, rana).
Desarrollo indirecto incompleto: huevo → larva, que es similar en estructura a un adulto → adulto (cucaracha).
El significado biológico de las larvas.
Gracias a la autoalimentación, las larvas aseguran el desarrollo de un adulto, porque. los huevos de animales que se caracterizan por un desarrollo indirecto contienen una pequeña cantidad de yema.
Por lo general, la larva representa una etapa de desarrollo especialmente adaptada para la alimentación activa y el crecimiento (insectos, anfibios). Por regla general, las larvas y los adultos de la misma especie viven en condiciones diferentes, es decir. ocupan diferentes nichos ecológicos, por lo que no compiten entre sí por espacio y alimento.
En algunos organismos, las larvas contribuyen a la dispersión de la especie. Por ejemplo, en muchos gusanos y moluscos sésiles y sedentarios, las larvas nadan libremente y ocupan nuevos hábitats.
Desarrollo postembrionario directo.
En el momento del nacimiento, el cuerpo se asemeja a la etapa adulta. Por tanto, el período postembrionario se caracteriza por el crecimiento y la adquisición de un estado de madurez funcional de órganos y sistemas.
El crecimiento, el envejecimiento y la muerte son las etapas de la ontogenia.
Envejecimiento- un proceso natural que crece con el tiempo, lo que conduce a una disminución de las capacidades de adaptación del cuerpo y un aumento en la probabilidad de muerte.
Muerte- el cese irreversible de todas las manifestaciones de la actividad vital del cuerpo.
Regeneración y trasplante.
1. Regeneración fisiológica- esta es la renovación de células y órganos perdidos en el curso de la vida normal, es decir ocurre como un proceso fisiológico normal (un cambio regular en la generación de células en el epitelio de la piel, los intestinos, la regeneración de las uñas, el cabello, la muda y la regeneración de las astas en los ciervos). Hay un ritmo diario de renovación celular. El índice mitótico (el número de células en división por mil) permite comparar la actividad mitótica de los tejidos.
2. Regeneración reparadora- procesos de recuperación en células, órganos y tejidos en respuesta a efectos dañinos (traumatismos mecánicos, efectos quirúrgicos, quemaduras, congelaciones, efectos químicos, enfermedades). Los organismos vivos de cualquier tipo son inherentes a la capacidad de regeneración reparadora.
La regeneración con hidra es un ejemplo clásico de regeneración reparadora. La hidra se puede decapitar amputando el cono de la boca con tentáculos y luego volviéndolo a formar. Al cortar la hidra en pedazos, puedes aumentar el número de hidras, porque. cada parte se transforma en una hidra entera. Se encontró una capacidad regenerativa significativa en representantes de los pisos y anélidos, en las estrellas de mar.
Regeneración en algunas especies de invertebrados.
A - hidra; B - gusano anillado; B es una estrella de mar.
Los vertebrados, los tritones y los renacuajos de las ranas desarrollan patas y colas recién amputadas. Este es un ejemplo de regeneración de un órgano externo, como resultado de lo cual se restaura su forma y función, pero el órgano regenerado se caracteriza por un tamaño reducido.
Regeneración de extremidades Triton.
1–7 – etapas sucesivas de regeneración, respectivamente
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 días después de la amputación.
La regeneración de los órganos internos ocurre de manera algo diferente. Cuando se extraen uno o dos lóbulos del hígado de una rata, los lóbulos restantes aumentan de tamaño y cumplen una función en el volumen que era característico de un órgano normal. Sin embargo, la forma del hígado no se restaura. El proceso por el cual se restaura la masa y la función de un órgano se llama reglairracionalhipertrofia.
regeneración en mamíferos. A - hipertrofia regenerativa del hígado de rata: 1 - antes de la cirugía, 2 - después de la extirpación de dos lóbulos, 3 - hígado regenerado; B - regeneración muscular de rata: 1 - muñón del músculo extirpado, 2 - músculo restaurado; C - curación de una incisión en la piel en una persona: 1 - coágulo de fibrina, 2 - movimiento de células de la capa de crecimiento, 3 - formación de una capa epitelial.
Si se extrae uno de los órganos emparejados, por ejemplo, el riñón o el ovario, el restante aumenta de tamaño y realiza la función en el volumen de dos órganos normales. Después de extirpar un ganglio linfático o el bazo, los ganglios linfáticos restantes aumentan de tamaño. Este aumento de masa y función del órgano restante en respuesta a la extirpación de un órgano similar se denomina compensaciónespinoso sustitución hipertrofia y también pertenece a la categoría de procesos de recuperación. El término "hipertrofia" en biología y medicina se refiere a un aumento en el tamaño de los órganos y partes del cuerpo.
Vnutricelular regeneración- un aumento en el número de orgánulos (mitocondrias, ribosomas) que conducen a la intensificación del metabolismo energético y plástico de las células.
En todos los casos de regeneración reparadora, ocurren cambios regulares complejos en la estructura de los órganos. Estos cambios son más notables cuando se restaura todo el organismo a partir de una parte. Los procesos de formación significativos no ocurren en la superficie de la herida, se desarrollan dentro de la parte preservada, como resultado, todo el organismo se vuelve a formar, inicialmente del tamaño de la parte restante, que luego crece: morfalaxis. Durante la regeneración de órganos externos, se observa el nuevo crecimiento de un nuevo órgano a partir de la superficie de la herida: epimorfosis.
Varias formas de regeneración después de una lesión comparten algunas características comunes. Primero, la herida se cierra, algunas de las células restantes mueren, luego el proceso de desdiferenciación, es decir, pérdida por parte de las células de características estructurales específicas, y luego reproducción, movimiento y nuevamente diferenciación de células. Para iniciar el proceso de regeneración gran importancia tiene una violación de las conexiones espaciales anteriores y los contactos entre las células. En la regulación de los procesos regenerativos, junto con las interacciones intercelulares, las hormonas y las influencias del sistema nervioso juegan un papel importante. Con la edad, la capacidad regenerativa disminuye.
De particular interés para la medicina es la cuestión de las capacidades regenerativas de los mamíferos, a la que también pertenece el hombre. La piel, los tendones, los huesos, los troncos nerviosos y los músculos se regeneran bien. Para la regeneración muscular es importante conservar al menos un pequeño muñón, y para la regeneración ósea es necesario el periostio. Así, si creas las condiciones necesarias, puedes lograr la regeneración de muchos órganos internos mamíferos y humanos. La imposibilidad de regeneración de extremidades y otros órganos externos en mamíferos con un estilo de vida activo está determinada evolutivamente. La curación rápida de la superficie de la herida podría tener un mayor valor adaptativo que la existencia a largo plazo de un regenerado tierno en lugares que se lesionan constantemente durante un estilo de vida activo.
Trasplante, o trasplante de células, tejidos y órganos de un lugar a otro en un organismo, así como de un organismo a otro. Muchas veces es deseable trasplantar un órgano sano de un organismo al lugar del órgano afectado de otro organismo, además de tareas puramente técnicas, quirúrgicas, existen tareas biológicas que dependen de la incompatibilidad inmunológica de los tejidos del donante con el cuerpo del receptor. , así como problemas morales y éticos.
Distinguir tres tipos de trasplante: auto, homo y heterotrasplante. Autotrasplante- trasplante de órganos y tejidos dentro del mismo organismo (trasplante de piel para quemaduras y defectos estéticos, trasplante de intestino al lugar del esófago para quemaduras de este último).
La esencia de la etapa de gastrulación radica en el hecho de que un embrión de una sola capa, blástula, se convierte en una capa múltiple, dos o tres capas, llamada gástrula (del griego gaster, estómago en un sentido diminuto).
En los cordados primitivos, por ejemplo, en la lanceta, un blastodermo homogéneo de una sola capa durante la gastrulación se transforma en una capa germinal externa, el ectodermo, y una capa germinal interna, el endodermo. El endodermo forma el intestino primario con una cavidad en su interior, el gastrocele. La abertura que conduce al gastrocele se denomina blastoporo o boca primaria. Dos capas germinales son decisivas características morfológicas gastrulación Su existencia en un determinado estadio de desarrollo en todos los animales pluricelulares, desde los celenterados hasta los vertebrados superiores, permite pensar en la homología de las capas germinales y la unidad del origen de todos estos animales.
En los vertebrados, además de los dos mencionados, durante la gastrulación se forma una tercera capa germinal, el mesodermo, que ocupa un lugar entre el ecto y el endodermo. El desarrollo de la capa germinal media, que es un cordomesodermo, es una complicación evolutiva de la fase de gastrulación en los vertebrados y se asocia con una aceleración de su desarrollo en las primeras etapas de la embriogénesis. En cordados más primitivos, como la lanceta, el cordomesodermo generalmente se forma al comienzo de la siguiente fase después de la gastrulación: la organogénesis. El cambio en el tiempo de desarrollo de algunos órganos en relación con otros en los descendientes en comparación con los grupos ancestrales es una manifestación de heterocronía. Los cambios en el momento de la formación de los órganos más importantes en el curso de la evolución no son infrecuentes.
El proceso de gastrulación se caracteriza por importantes transformaciones celulares, como movimientos dirigidos de grupos y células individuales, reproducción selectiva y clasificación de células, el comienzo de la citodiferenciación e interacciones de inducción.
Las formas de gastrulación son diferentes.. Se distinguen cuatro tipos de movimientos celulares dirigidos espacialmente, que conducen a la transformación del embrión de una sola capa a una multicapa.
intususcepción- invaginación de una de las secciones del blastodermo hacia adentro como una capa completa. En la lanceta, las células del polo vegetativo se invaginan; en los anfibios, la intususcepción ocurre en el límite entre los polos animal y vegetativo en la región de la media luna gris. El proceso de invaginación solo es posible en huevos con una cantidad pequeña o mediana de yema.
epibolia- ensuciamiento con células pequeñas del polo animal de células más grandes, retrasadas en la tasa de división y menos móviles del polo vegetativo. Este proceso se expresa claramente en los anfibios.
Delaminación- estratificación de las células del blastodermo en dos capas superpuestas. Se puede observar delaminación en la discoblastula de embriones con un tipo de aplastamiento parcial, como reptiles, aves y mamíferos ovíparos. La deslaminación se manifiesta en el embrioblasto de los mamíferos placentarios, lo que conduce a la formación de hipoblasto y epiblasto.
Inmigración- movimiento de grupos o células individuales que no están unidas en una sola capa. La inmigración ocurre en todos los embriones, pero es más característica de la segunda fase de la gastrulación en los vertebrados superiores.
En cada caso específico de embriogénesis, por regla general, se combinan varios métodos de gastrulación.
Características de la etapa de gastrulación. La gastrulación se caracteriza por una variedad de procesos celulares. La reproducción mitótica de las células continúa, y tiene una intensidad diferente en partes diferentes germen. Sin embargo, lo más característica La gastrulación es el movimiento de masas celulares. Esto conduce a un cambio en la estructura del embrión y su transformación de blástula a gástrula. Las células se clasifican según su pertenencia a diferentes capas germinales, dentro de las cuales se “reconocen” entre sí.La fase de gastrulación es el comienzo de la citodiferenciación, lo que significa una transición al uso activo de la información biológica del propio genoma. Uno de los reguladores de la actividad genética es varios composición química citoplasma de células embrionarias, establecido como resultado de la segregación ovoplasmática. Por lo tanto, las células ectodérmicas de los anfibios tienen un color oscuro debido al pigmento que les ingresó desde el polo animal del huevo, y las células del endodermo son claras, ya que provienen del polo vegetativo del huevo.Durante la gastrulación, el papel de inducción embrionaria es muy grande. Se ha demostrado que la aparición de la raya primaria en aves es el resultado de una interacción inductiva entre el hipoblasto y el epiblasto. El hipoblasto tiene polaridad. Un cambio en la posición del hipoblasto en relación con el epiblasto provoca un cambio en la orientación de la racha primaria.Las manifestaciones de la integridad del embrión como la determinación, la regulación embrionaria y la integración son inherentes a él durante la gastrulación en la misma medida que durante la trituración
30. Organogénesis primaria (neurulación) como proceso de formación de un complejo de órganos cordados axiales. Diferenciación de capas germinales. Formación de órganos y tejidos.
La organogénesis, que consiste en la formación de órganos individuales, constituye el principal contenido del período embrionario. Continúan en el periodo larval y terminan en el juvenil. La organogénesis se distingue por las transformaciones morfogenéticas más complejas y diversas. Un requisito previo necesario para la transición a la organogénesis es el logro por parte del embrión de la etapa de gástrula, es decir, la formación de capas germinales. Las capas germinales, que ocupan una cierta posición entre sí, al contactarse e interactuar, proporcionan tales relaciones entre diferentes grupos celulares que estimulan su desarrollo en una determinada dirección. Esta llamada inducción embrionaria es la consecuencia más importante de la interacción entre las capas germinales.
En el curso de la organogénesis, la forma, la estructura y la composición química de las células cambian, los grupos de células se aíslan, que son los rudimentos de los órganos futuros. Se desarrolla gradualmente una cierta forma de órganos, se establecen conexiones espaciales y funcionales entre ellos. Los procesos de morfogénesis se acompañan de la diferenciación de tejidos y células, así como del crecimiento selectivo y desigual de órganos individuales y partes del cuerpo. Un requisito previo para la organogénesis, junto con la reproducción, migración y clasificación celular, es su muerte selectiva.
El comienzo de la organogénesis se llama neurulación. La neurulación cubre los procesos desde la aparición de los primeros signos de formación de la placa neural hasta su cierre en el tubo neural.Paralelamente, se forman el cordón y el intestino secundario, y el mesodermo que se encuentra a los lados del cordón se divide en la dirección craneocaudal en estructuras emparejadas segmentadas - somitas.
El sistema nervioso de los vertebrados, incluidos los humanos, se caracteriza por la estabilidad del plan estructural principal a lo largo de la historia evolutiva del subtipo. En la formación del tubo neural, todos los cordados tienen mucho en común. Inicialmente no especializado ectodermo dorsal, respondiendo al efecto de inducción del cordomesodermo, se convierte en placa neural, representado por células neuroepiteliales cilíndricas.
La placa neural no permanece aplanada por mucho tiempo. Pronto, sus bordes laterales se elevan, formando pliegues neurales que yacen a ambos lados de un surco neural longitudinal poco profundo. Los bordes de los pliegues neurales luego se cierran, formando un tubo neural cerrado con un canal en el interior - neurocele. En primer lugar, el cierre de los pliegues neurales ocurre al nivel del comienzo de la médula espinal y luego se extiende en las direcciones de la cabeza y la cola. Se ha demostrado que los microtúbulos y microfilamentos de las células neuroepiteliales juegan un papel importante en la morfogénesis del tubo neural. La destrucción de estas estructuras celulares por la colchicina y la citocalasina B hace que la placa neural permanezca abierta. El no cierre de los pliegues neurales conduce a malformaciones congénitas del tubo neural.
Después del cierre de los pliegues neurales, se forman las células que originalmente estaban ubicadas entre la placa neural y el futuro ectodermo de la piel. cresta neural. Las células de la cresta neural se distinguen por su capacidad para migrar extensamente, pero de forma muy regulada, por todo el cuerpo y formar dos corrientes principales. Las células de uno de ellos. superficial- se incluyen en la epidermis o dermis de la piel, donde se diferencian en células pigmentarias. Otra corriente migra en dirección ventral., forma ganglios espinales sensibles, ganglios simpáticos, médula suprarrenal, ganglios parasimpáticos. Las células de la cresta neural craneal dan origen tanto a las células nerviosas como a otras estructuras, como el cartílago branquial, algunas de las cuales cubren los huesos del cráneo.
mesodermo, que ocupa un lugar a los lados de la cuerda y se extiende más entre el ectodermo de la piel y el endodermo del intestino secundario, se divide en regiones dorsal y ventral. La parte dorsal está segmentada y representada por somitas emparejados. La puesta de somitas va desde la cabeza hasta el final de la cola. La parte ventral del mesodermo, que parece una capa delgada de células, se llama placa lateral. Los somitas están conectados a la placa lateral por un mesodermo intermedio en forma de patas de somita segmentadas.
Todas las áreas del mesodermo se diferencian gradualmente. Al principio de su formación, los somitas tienen una configuración característica de un epitelio con una cavidad en su interior. Bajo el efecto de inducción procedente de la cuerda y el tubo neural, las partes ventromediales de los somitas... esclerotomos-se convierten en mesénquima secundario, son desalojados del somita y rodean la notocorda y la parte ventral del tubo neural. Al final, se forman vértebras, costillas y omóplatos a partir de ellos.
La parte dorsolateral de los somitas en el interior forma miotomas, a partir del cual se desarrollarán los músculos esqueléticos estriados del cuerpo y las extremidades. La parte dorsolateral externa de los somitas se forma dermatomas, que dan lugar a la capa interna de la piel - la dermis. De la región de las piernas de los somitas con rudimentos nefrotomo y gonotomo Se forman los órganos excretores y las glándulas sexuales.
Las placas laterales no segmentadas derecha e izquierda se dividen en dos láminas que limitan la cavidad corporal secundaria - en general. hoja interior adyacente al endodermo se llama visceral. Rodea el intestino por todos lados y forma el mesenterio, cubre el parénquima pulmonar y el músculo cardíaco. La hoja exterior de la placa lateral está adyacente al ectodermo y se llama parietal. En el futuro, forma las láminas exteriores del peritoneo, la pleura y el pericardio.
endodermo en todos los embriones eventualmente forma el epitelio del intestino secundario y muchos de sus derivados. El intestino secundario en sí siempre se encuentra debajo del acorde.
Por lo tanto, en el proceso de neurulación, surge un complejo de órganos axiales: el tubo neural, la notocorda, el intestino, que son el rasgo más característico de la organización del cuerpo de todos los cordados. Mismo origen, desarrollo y acuerdo mutuo los órganos axiales revelan su completa homología y continuidad evolutiva.
Un examen en profundidad y la comparación de los procesos de neurulación en representantes específicos del tipo cordado revela algunas diferencias que se asocian principalmente con características que dependen de la estructura de los huevos, el método de trituración y gastrulación. Se llama la atención sobre la forma diferente de los embriones y el cambio en el tiempo de colocación de los órganos axiales entre sí, es decir, e. heterocronía descrita anteriormente.
Ectodermo, mesodermo y endodermo durante mayor desarrollo, interactuando entre sí, participan en la formación de ciertos órganos. La aparición del rudimento de un órgano está asociada con cambios locales en un área determinada de la capa germinal correspondiente. Así, a partir del ectodermo se desarrolla la epidermis de la piel y sus derivados (pluma, pelo, uñas, piel y glándulas mamarias), componentes de los órganos de la visión; oído, olfato, epitelio de la cavidad oral, esmalte dental. Los derivados ectodérmicos más importantes son el tubo neural, la cresta neural y todas las células nerviosas formadas a partir de ellos.
Los derivados del endodermo son el epitelio del estómago y los intestinos, las células hepáticas, las células secretoras del páncreas, las glándulas intestinales y gástricas. La parte anterior del intestino embrionario forma el epitelio de los pulmones y las vías respiratorias, así como las células secretoras de los lóbulos anterior y medio de las glándulas pituitaria, tiroides y paratiroides.
El mesodermo, además de las estructuras esqueléticas ya descritas anteriormente, los músculos esqueléticos, la dermis de la piel, los órganos de los sistemas excretor y reproductivo, forma el sistema cardiovascular, el sistema linfático, la pleura, el peritoneo y el pericardio. Del mesénquima, que tiene un origen mixto debido a las células de las tres capas germinales, se desarrollan todo tipo de tejido conjuntivo, músculos lisos, sangre y linfa.
El rudimento de un órgano particular se forma inicialmente a partir de una capa germinal específica, pero luego el órgano se vuelve más complejo y, como resultado, dos o tres capas germinales participan en su formación.
31. Órganos provisionales de cordados. Grupo Anamnia y Amniota. Formación, estructura, características de funcionamiento y evolución de órganos provisionales y membranas germinales. Amnios, corion o serosa, alantoides, saco vitelino, placenta. Tipos de placenta, su significado.
animales diferentes tipos durante el período de desarrollo embrionario órganos embrionarios provisionales, proporcionando funciones vitales: respiración, nutrición, excreción, movimiento, etc. Los órganos subdesarrollados del propio embrión aún no pueden funcionar según lo previsto, aunque ciertamente juegan algún papel en el sistema de un organismo integral en desarrollo. Tan pronto como el embrión alcanza el grado de madurez necesario, cuando la mayoría de los órganos son capaces de realizar funciones vitales, los órganos temporales son reabsorbidos o desechados.
El tiempo de formación de los órganos provisionales depende de qué reservas de nutrientes se hayan acumulado en el óvulo y en qué condiciones ambientales se produzca el desarrollo del embrión. En los anfibios sin cola, por ejemplo, debido a la cantidad suficiente de yema en el huevo y al hecho de que el desarrollo se lleva a cabo en el agua, el embrión realiza un intercambio de gases y libera productos de disimilación directamente a través de las membranas del huevo y alcanza la etapa de renacuajo. En esta etapa se forman órganos provisionales de respiración (branquias), digestión y movimiento adaptados a un estilo de vida acuático. Los órganos larvarios enumerados permiten que el renacuajo continúe su desarrollo. Al alcanzar el estado de madurez morfológica y funcional de los órganos de tipo adulto, los órganos temporales desaparecen en el proceso de metamorfosis.
Los reptiles y las aves tienen más reservas de yema en el huevo, pero el desarrollo no tiene lugar en el agua, sino en la tierra. En este sentido, desde muy temprano es necesario asegurar la respiración y la excreción, así como la protección contra la desecación. En ellos, ya en la embriogénesis temprana, casi en paralelo con la neurulación, comienza la formación de órganos provisionales, como amnios, corion y saco vitelino Un poco más tarde, se forma alantoides. En los mamíferos placentarios, estos mismos órganos provisionales se forman incluso antes, ya que hay muy poca yema en el huevo. El desarrollo de tales animales ocurre en el útero, la formación de órganos provisionales en ellos coincide con el período de gastrulación.
La presencia o ausencia del amnios y otros órganos provisionales subyace en la división de los vertebrados en dos grupos: Amniota y Anamnia. Los vertebrados evolutivamente más antiguos que se desarrollan exclusivamente en el medio ambiente acuático y están representados por clases tales como ciclóstomos, peces y anfibios no necesitan caparazones acuáticos y de otro tipo adicionales del embrión y constituyen el grupo anamnia. El grupo de amniotas incluye vertebrados terrestres primarios, i.e. aquellos cuyo desarrollo embrionario tiene lugar en condiciones terrestres.
Estas son las tres clases: Reptiles, Aves y Mamíferos. Son los vertebrados superiores, ya que poseen sistemas de órganos coordinados y altamente eficientes que aseguran su existencia en las condiciones más difíciles, que son las condiciones terrestres. Estas clases incluyen un gran número de especies que han pasado secundariamente al medio acuático. Por lo tanto, los vertebrados superiores pudieron dominar todos los hábitats. Tal perfección sería imposible, incluso sin la inseminación interna y los órganos embrionarios provisionales especiales.
Hay mucho en común en la estructura y funciones de los órganos provisionales de varios amniotas. Describiendo en el vista generalórganos provisionales de los embriones de vertebrados superiores, también llamados membranas germinales, cabe señalar que todos ellos se desarrollan a partir del material celular de capas germinales ya formadas. Hay algunas características en el desarrollo de las membranas embrionarias de los mamíferos placentarios, que se discutirán a continuación.
· Amnios Es un saco ectodérmico que contiene el embrión y está lleno de líquido amniótico. La membrana amniótica está especializada en la secreción y absorción del líquido amniótico que rodea al feto. El amnios desempeña un papel principal en la protección del embrión contra la desecación y el daño mecánico, creando para él el entorno acuático más favorable y natural. El amnios también tiene una capa mesodérmica procedente de la somatopleura extraembrionaria, que da lugar a fibras musculares lisas. Las contracciones de estos músculos hacen que el amnios lata, y los lentos movimientos oscilatorios comunicados al embrión en este proceso aparentemente contribuyen al hecho de que sus partes en crecimiento no interfieren entre sí.
· corion(serosa) - la membrana germinal más externa adyacente a la cáscara o tejidos maternos, que surge, como el amnios, del ectodermo y la somatopleura. El corion se utiliza para el intercambio entre el embrión y ambiente. En especies ovíparas, su función principal es el intercambio de gases respiratorios; en los mamíferos realiza funciones mucho más amplias, participando además de la respiración en la nutrición, la excreción, la filtración y la síntesis de sustancias, como las hormonas.
· saco vitelino es de origen endodérmico, recubierta de mesderma visceral y conectada directamente con el tubo intestinal del embrión. En embriones con gran cantidad de yema, participa en la nutrición. En las aves, por ejemplo, en la esplacnopleura del saco vitelino se desarrolla una red vascular. La yema no pasa por el conducto vitelino, que conecta el saco con el intestino. Primero, se convierte en una forma soluble por la acción de las enzimas digestivas producidas por las células endodérmicas de la pared del saco. Luego entra en los vasos y se esparce con la sangre por todo el cuerpo del embrión.Los mamíferos no tienen reservas de yema y la preservación del saco vitelino puede estar asociada con importantes funciones secundarias. El endodermo del saco vitelino sirve como sitio de formación de las células germinales primarias, el mesodermo da las células sanguíneas del embrión. Además, el saco vitelino de los mamíferos está lleno de un líquido con una alta concentración de aminoácidos y glucosa, lo que indica la posibilidad de metabolismo proteico en el saco vitelino. El destino del saco vitelino en diferentes animales es algo diferente. En las aves, al final del período de incubación, los restos del saco vitelino ya están dentro del embrión, después de lo cual desaparece rápidamente y se resuelve por completo al final del sexto día después de la eclosión. En los mamíferos, el saco vitelino se desarrolla de diferentes maneras. En los depredadores, es relativamente grande, con una red de vasos muy desarrollada, mientras que en los primates se encoge rápidamente y desaparece sin dejar rastro antes del parto.
· Alantoides se desarrolla algo más tarde que otros órganos extraembrionarios. Es una excrecencia en forma de saco de la pared ventral del intestino posterior. Por tanto, está formada por el endodermo por dentro y la esplacnopleura por fuera. En reptiles y aves, el alantoides crece rápidamente hasta el corion y realiza varias funciones. En primer lugar, es un reservorio de urea y ácido úrico, que son los productos finales del metabolismo que contiene nitrógeno. materia orgánica. La alantoides tiene una red vascular bien desarrollada, por lo que, junto con el corion, participa en el intercambio de gases. Al nacer, la parte exterior de la alantoides se desecha, mientras que la parte interior se conserva como vejiga.
En muchos mamíferos, la alantoides también está bien desarrollada y, junto con el corion, forma la placenta corioalantoidea. Término placenta significa superposición cercana o fusión de las membranas germinales con los tejidos del organismo original. En primates y algunos otros mamíferos, la parte endodérmica de la alantoides es rudimentaria y las células mesodérmicas forman un cordón denso que se extiende desde la región cloacal hasta el corion. Los vasos crecen a lo largo del mesodermo alantoides hasta el corion, a través del cual la placenta realiza funciones excretoras, respiratorias y nutricionales.
Las placentas difieren en la forma y ubicación de las vellosidades. Sobre esta base, la siguiente tipos de placenta. Difuso: toda la superficie de la vejiga fetal está cubierta uniformemente con vellosidades. Tal placenta es característica de un cerdo. En los rumiantes, se observa una placenta de cotiledón, donde las vellosidades se acumulan en grupos: cotiledones. La faja placentaria es característica de los mamíferos carnívoros. En este caso, las vellosidades rodean la vejiga fetal en forma de un ancho cinturón. El siguiente tipo de placenta es discoidal. Se observa en monos y humanos, cuando las vellosidades se ubican en la vejiga fetal en forma de disco.
La placenta es de gran importancia para el bebé en desarrollo.
Realiza una serie de funciones importantes:
1) trófico: a través de la placenta, el feto se nutre;
2) respiratorio: realiza el suministro de oxígeno;
3) excretor: hay una liberación en la sangre del organismo materno de productos metabólicos;
4) protector: protege al embrión de la penetración de varias bacterias;
La gástrula de disposición más simple se encuentra en los Celenterados: es un embrión de forma elipsoide, en el que el ectodermo está representado por una capa unicelular externa y el endodermo es una acumulación interna de células. En la capa interna del embrión (endodermo), se forma una cavidad, la llamada. "intestino primario", o gastrocoel. Más tarde, en el extremo anterior del embrión, el llamado. La “boca primaria”, o blastoporo, es la abertura a través de la cual el intestino primario se comunica con el ambiente externo.
La gástrula de los erizos de mar se considera una gástrula típica. Se forma por "invaginación" de parte de la superficie de la blástula esférica. Como resultado de la invaginación intestinal, parte del blastodermo (piel de la blástula) se empuja hacia adentro y forma el gastrocele (intestino primario). Las células de Gastrocoel pertenecen al endodermo. Parte del blastodermo permanece en la superficie del embrión y forma el ectodermo. Parte de las células "es desalojada" en el espacio entre la capa externa del embrión y el intestino primario, estas células forman el mesodermo. También desde el intestino primario dentro del embrión se separan los llamados. sacos celómicos, que también forman parte del mesodermo. La abertura a través de la cual ocurre la invaginación es la boca primaria (blastoporo).
El embrión humano pasa por la etapa de gástrula en el día 8-9 de desarrollo. La gástrula humana es una formación discoide aplanada (el llamado "disco germinal"), que se forma a partir de la "masa celular interna" del blastocisto. La capa superior (es decir, mirando hacia el polo animal) del disco germinal se denomina ecdotermo, la capa intermedia se denomina mesodermo, la inferior (es decir, vuelta hacia el polo vegetativo, hacia el futuro saco vitelino). ) capa del disco se denomina endodermo. El homólogo del intestino primario en humanos es el llamado. "saco vitelino primario": un espacio delimitado desde el polo animal por el ectodermo del disco germinal, y desde otros lados por el llamado. hipoblastoma - endodermo extraembrionario.
La gástrula se puede formar por invaginación (invaginación o embólica) o por epibolia (por ejemplo, en algunos invertebrados). Con la epibolia, las células ectodérmicas pequeñas superan gradualmente a las células endodérmicas grandes, mientras que la cavidad no se forma inmediatamente, sino que aparece más tarde.
En la mayoría de los animales, el embrión en la etapa de gástrula no es de vida libre, sino que se encuentra en las membranas del huevo o en el útero. Pero hay animales con gástrulas que nadan libremente (por ejemplo, la larva de los celentéreos que nadan libremente - plánula (parénquimula) - es una gástrula).
El origen evolutivo de la gástrula
La presencia del estado de gástrula en todos los animales pluricelulares es una de las pruebas de la unidad de su origen. Según la ley biogenética de Haeckel-Müller, esta circunstancia indica un ancestro común que existió en todos los animales multicelulares, que en estructura se asemejaba a la gástrula de los animales modernos. Hay varias hipótesis sobre el origen evolutivo de este hipotético antepasado de los metazoos parecido a una gástrula.
Ernst Haeckel en 1872 presentó el llamado. "Teoría de Gastrea". Según esta hipótesis, los ancestros de todos los organismos multicelulares eran colonias multicelulares esféricas de flagelados (por semejanza a la blástula, Haeckel llamó a este organismo ancestral "blastea"), que nadaban en el mar como parte del plancton y se alimentaban de pequeñas partículas orgánicas suspendidas en el agua (por ejemplo, bacterias). En el curso de la evolución, la blastea sufrió una invaginación (invaginación) y formó un organismo que consta de dos capas de células (externa e interna), la capa interna de células formó un "intestino", que se abrió hacia afuera con una "boca" (por similitud con la gástrula, Haeckel llamó a este organismo ancestral "gastreya"). Según E. Haeckel, el significado biológico de la transformación de blastea en gastrea consistía en la especialización de las células. Todas las células de blastea eran iguales; con la ayuda de flagelos batidos, las células sostuvieron la blastea en la columna de agua y también recogieron partículas de comida para tragar. La especialización ocurrió en la gastrea: las células de la capa externa, con la ayuda del golpe de los flagelos, sostuvieron la gastrea en la columna de agua, las células de la capa interna, con la ayuda del golpe de los flagelos, crearon una flujo de fluido que atrajo las partículas hacia el intestino primario. La presencia de una cavidad en la gastrea le dio una ventaja evolutiva: la gastrea, a diferencia de la blastea, tenía la capacidad de comer alimentos, cuyo tamaño es más grande que las células de la gastrea misma, ya que ahora las células de la capa interna podría secretar enzimas digestivas en la cavidad gástrica. Según la teoría de la gastrulación, el tipo de gastrulación más antiguo es la invaginación, otros tipos de gastrulación son secundarios y aparecieron más tarde en la evolución. Así, la forma más primitiva de la gástrula, la plánula, es una forma embrionaria secundariamente simplificada de los animales.
Ilya Ilich Mechnikov en 1876-1886 formuló el llamado. la teoría de la fagocita. Según esta hipótesis, la evolución de la blastea no se produjo por invaginación, sino por el desalojo de las células de la capa externa dentro de la blastea esférica. Mechnikov justificó tal desalojo ("inmigración") de la siguiente manera: las células de blastea, después de capturar partículas de alimentos (fagocitosis), se separaron de la capa exterior y se sumergieron dentro de blastea para su digestión. Al final de la digestión, las células se reintegraron en capa exterior. Este proceso se llevó a cabo de manera continua. Mechnikov llamó a este hipotético organismo antiguo "phagocytella" o "paranchimella". A favor de la teoría de la fagocita está el hecho de que los animales pluricelulares más primitivos forman una gástrula por inmigración de las células de la capa exterior hacia el interior, así como el hecho de que los animales pluricelulares de disposición más simple no tienen digestión cavitaria, sino sólo intracelular. . Según la teoría de la fagocita, el tipo más antiguo de gastrulación es la inmigración. El punto débil de la teoría de la fagocita es que no explica el significado biológico de la migración de las células fagocíticas a la colonia.
ver también
Literatura
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Sinónimos:Vea qué es "Gastrula" en otros diccionarios:
Una de las formas embrionarias del embrión de los animales. Diccionario palabras extranjeras incluido en el idioma ruso. Chudinov A.N., 1910. GÁSTRULA forma especial, la etapa de desarrollo por la que pasa el embrión de un animal. diccionario completo palabras extranjeras incluidas en ... ... Diccionario de palabras extranjeras del idioma ruso.
- (novolat. gástrula) la etapa de desarrollo embrionario de animales multicelulares después de la blástula. La gástrula tiene dos, luego una pared de tres capas y una cavidad (gastrocoel), generalmente comunicada con el ambiente externo por el blastoporo ... Gran diccionario enciclopédico
GASTRULA, una etapa temprana en el desarrollo de embriones animales. Es precedida por la etapa BLASTULA. La gástrula es una cavidad con dos capas (ver CAPA GEM) de células. La capa interna es ENDODERMO, la capa externa es ECTODERMO. La cavidad del embrión se llama gastrocoel, y su ... ... Diccionario enciclopédico científico y técnico.
Convexidad, germen Diccionario de sinónimos rusos. gástrula n., número de sinónimos: 2 convexidad (41) ... Diccionario de sinónimos
- (del griego gaster estómago), el embrión de los animales pluricelulares durante la gastrulación. G. fue descrita por primera vez por A. O. Kovalevsky en 1865 y nombrada "larva intestinal", el término "G". introducido en 1874 por E. Haeckel. Por lo general, hay etapas de G temprano, medio y tardío ... Diccionario enciclopédico biológico
gástrula- (del griego gaster estómago), un término embriológico introducido por Haeckel para denotar la tercera etapa de desarrollo que sigue a la etapa de blástula (ver); el proceso de formación de G. se llama gastrulación. El embrión en la etapa G. tiene dos ... ... Gran enciclopedia médica
gástrula- El embrión de un animal multicelular durante la gastrulación, que tiene tres capas germinales principales: ectodermo, endodermo (excepto esponjas e intestino) y mesodermo; G. fue descrito por primera vez por A.O. Kovalevsky en 1865, y el término ... ... Manual del traductor técnico
- (novolat. gástrula), la etapa de desarrollo embrionario de los animales multicelulares que sigue a la blástula. La gástrula tiene dos, luego una pared de tres capas y una cavidad (gastrocele), generalmente comunicada con el ambiente externo por el blastoporo. * * * GÁSTRULA GÁSTRULA… … diccionario enciclopédico
gástrula gástrula. El embrión de un animal multicelular durante la gastrulación.
gástrula- (gástrula) Etapa temprana del desarrollo embrionario en muchos animales. La gástrula es una pared de dos capas y una cavidad central del archenteron, que se abre hacia el exterior a través del blastoporo. La verdadera gastrulación ocurre solo ... ... Diccionario explicativo de medicina
La esencia de la etapa de gastrulación. consiste en el hecho de que un embrión de una sola capa, la blástula, se convierte en multicapa - de dos o tres capas, llamado gástrula(del griego. gáster - estómago en un sentido diminutivo).
En los cordados primitivos, por ejemplo, en la lanceta, un blastodermo homogéneo de una sola capa durante la gastrulación se transforma en una capa germinal externa, el ectodermo, y una capa germinal interna, el ectodermo. endodermo El endodermo forma el intestino primario con una cavidad en su interior. gastrocele. El orificio que conduce al gastrocoel se llama blastoporo o boca primaria. Dos capas germinales son signos morfológicos definitorios de la gastrulación. Su existencia en un determinado estadio de desarrollo en todos los animales pluricelulares, desde los celenterados hasta los vertebrados superiores, permite pensar en la homología de las capas germinales y la unidad del origen de todos estos animales.
En los vertebrados, además de las dos mencionadas, durante la gastrulación se forma una tercera capa germinal - mesodermo, Situado entre el ecto y el endodermo. El desarrollo de la capa germinal media, que es un cordomesodermo, es una complicación evolutiva de la fase de gastrulación en los vertebrados y se asocia con una aceleración de su desarrollo en las primeras etapas de la embriogénesis. En cordados más primitivos, como la lanceta, el cordomesodermo generalmente se forma al comienzo de la fase posterior a la gastrulación: organogénesis. El cambio en el tiempo de desarrollo de algunos órganos en relación con otros en los descendientes en comparación con los grupos ancestrales es una manifestación de heterocronía. Los cambios en el momento de la formación de los órganos más importantes en el curso de la evolución no son infrecuentes.
El proceso de gastrulación se caracteriza transformaciones celulares importantes, tales como movimientos dirigidos de grupos y células individuales, propagación selectiva y clasificación de células, el comienzo de interacciones de citodiferenciación e inducción. Los mecanismos celulares enumerados de ontogénesis se analizan en detalle en el cap. 8.2.
Arroz. 7.3. Rudimentos presuntivos, gastrulación y neurulación en una lanceta.
A - presuntos rudimentos en la etapa de blástula (vista externa) y gástrula temprana (vista seccional); B - gástrula tardía y neurulación en secciones sagitales (fila izquierda) y transversales (fila derecha); V- modelo plástico del embrión al final del período de neurulación:
1- poste de animales, 2- polo vegetativo, 3- blastocele, 4- gastrocoel, 5-labios dorsal y ventral del blastoporo, 6 - extremo de la cabeza del embrión, placa de 7 módulos, 8 - extremo de la cola del embrión, 9-parte dorsal del mesodermo, 10- Cavidad del intestino secundario. 11 - somitas segmentados, 12- parte abdominal del mesodermo; a, b, c, d, e - designaciones de órganos presuntivos y en desarrollo: a- piel del ectodermo, B - tubo neural, v- acorde, g- endotermia, epitelio intestinal, D - mesodermo
Métodos de gastrulación diferente. Se distinguen cuatro tipos de movimientos celulares dirigidos espacialmente, que conducen a la transformación del embrión de una sola capa a una multicapa.
Invaginación - invaginación de una de las secciones del blastodermo hacia adentro como una capa completa. En la lanceta, las células del polo vegetativo se invaginan; en los anfibios, la intususcepción ocurre en el límite entre los polos animal y vegetativo en la región de la media luna gris. El proceso de invaginación solo es posible en huevos con una cantidad pequeña o mediana de yema.
epibolismo - ensuciamiento con células pequeñas del polo animal de células más grandes, rezagadas en la tasa de división y menos móviles del polo vegetativo. Este proceso se expresa claramente en los anfibios.
Denominación - estratificación de las células del blastodermo en dos capas situadas una encima de la otra. Se puede observar delaminación en la discoblastula de embriones con un tipo de aplastamiento parcial, como reptiles, aves y mamíferos ovíparos. La deslaminación se manifiesta en el embrioblasto de los mamíferos placentarios, lo que conduce a la formación de hipoblasto y epiblasto.
Inmigración - movimiento de grupos o células individuales que no están unidas en una sola capa. La inmigración ocurre en todos los embriones, pero es más característica de la segunda fase de la gastrulación en los vertebrados superiores.
En cada caso específico de embriogénesis, por regla general, se combinan varios métodos de gastrulación.
Morfología de la gastrulación. Una consideración más detallada de la gastrulación en la lanceta, la rana, el pollo y los mamíferos, a la que nos dirigimos, ayudará a comprender mejor las relaciones evolutivas y comprender los patrones de desarrollo individual.
gastrulación lanceta mostrado en la fig. 7.3. Diferentes marcadores en la etapa de blástula (Fig. 7.3, A) marcados presunto(presuntos) comienzos. Estas son áreas de la blástula, a partir del material celular, durante la gastrulación y la organogénesis temprana (neurulación), generalmente se forman capas germinales y órganos completamente definidos (Fig. 7.3, B y V).
La invaginación comienza en el polo vegetativo. Debido a una división más rápida, las células del polo animal crecen y empujan las células del polo vegetativo hacia la blástula. Esto se ve facilitado por un cambio en el estado del citoplasma en las células que forman los labios del blastoporo y adyacentes a ellos. Debido a la invaginación, el blastocele disminuye y el gastrocoel aumenta. Simultáneamente a la desaparición del blastocele, el ectodermo y el endodermo entran en estrecho contacto. En la lanceta, como en todos los deuterostomas (incluyen el tipo equinodermo, el tipo cordado y algunos otros tipos pequeños de animales), la región del blastoporo se convierte en la parte de la cola del organismo, en contraste con los protostomas, en los que el blastoporo corresponde a la parte de la cabeza. La abertura de la boca en los deuteróstomos se forma al final del embrión opuesto al blastoporo.
Arroz. 7.4. Células en forma de matraz en la región del blastoporo de la gástrula temprana de los anfibios: 1 - colas en forma de cono, 2 - labio dorsal
La gastrulación en los anfibios tiene mucho en común con la gastrulación de la lanceta, pero dado que la yema de sus huevos es mucho más grande y se encuentra principalmente en el polo vegetativo, los grandes blastómeros de anfiblastula no pueden sobresalir hacia adentro. intususcepción va un poco diferente. En el borde entre los polos animal y vegetativo en la región de la hoz gris, las células primero se estiran fuertemente hacia adentro, tomando la forma de "matraz" (Fig. 7.4), y luego tiran de las células de la capa superficial de la blástula junto con ellos. Aparece un surco en forma de media luna y un labio de blastoporo dorsal.
Simultáneamente más células pequeñas El polo animal, dividiéndose más rápido, comienza a moverse hacia el polo vegetativo. En la región del labio dorsal, se vuelven hacia arriba y se invaginan, y crecen células más grandes a los lados y en el lado opuesto al surco en forma de hoz. Entonces el proceso epibolia conduce a la formación de los labios lateral y ventral del blastoporo. El blastoporo se cierra en un anillo, dentro del cual son visibles durante algún tiempo grandes células claras del polo vegetativo en forma del llamado tapón vitelino. Más tarde, se sumergen completamente hacia adentro y el blastoporo se estrecha.
Utilizando el método de marcado con colorantes vitales (vital) en anfibios, se han estudiado en detalle los movimientos de las células de la blástula durante la gastrulación y se ha establecido que áreas específicas del blastodermo, llamadas presunto(del latín praesumptio - suposición), durante el desarrollo normal, aparecen primero en la composición de ciertos rudimentos de órganos, y luego en la composición de los órganos mismos (Fig. 7.5). Se sabe que en los anuros el material de la presuntiva notocorda y mesodermo en la etapa de blástula no se encuentra en su superficie, sino en capas internas paredes de la amphiblastula, sin embargo, en aproximadamente los mismos niveles que se muestra en la figura. Un análisis de las primeras etapas del desarrollo de los anfibios nos permite concluir que segregación ovoplasmática, que se manifiesta claramente en el óvulo y el cigoto (Fig. 7.6), es de gran importancia para determinar el destino de las células que han heredado una u otra sección del citoplasma. Cierta similitud entre los procesos de gastrulación y el área de órganos presuntivos en anfibios y lancetas, es decir. la homología de los órganos principales, como el tubo neural, notocorda, intestino secundario, indica su relación filogenética.
Arroz. 7.5. Mapa de áreas de presuntos primordios de órganos en etapas tempranas del desarrollo embrionario de anfibios. A - etapa de blástula (flácida a la izquierda); B-D - etapas sucesivas de gastrulación (secciones sagitales); mi- el comienzo de la neurulación (sección transversal):
1 - ectodermo de la piel 2- tubo neural, 3- notocorda, 4-mesodermo de somitas, 5- mesodermo de esplacnótomos, 6 - endodermo, 7 - blastocoel, 8 - surco creciente, 9-gastrocoel, 10- blastoporo del labio dorsal, 11 - tapón de yema 12- cavidad del intestino secundario 13- pliegues neurales
La gastrulación en embriones con un tipo de escisión y desarrollo meroblástico tiene sus propias características. En aves comienza después de la escisión y formación de la blástula durante el paso del embrión por el oviducto. Cuando se pone el huevo, el embrión ya consta de varias capas: la capa superior se llama epiblasto, más bajo - hipoblastoma primario(Figura 7.2, V). Entre ellos hay una brecha estrecha: el blastocele. Luego formó hipoblasto secundario, cuyo modo de formación no está del todo claro. Hay evidencia de que las células germinales primarias se originan en el hipoblasto primario de las aves, mientras que las secundarias forman el endodermo extraembrionario. La formación de hipoblastos primarios y secundarios se considera un fenómeno que precede a la gastrulación.
Los principales eventos de gastrulación y la formación final de las tres capas germinales comienzan después de la oviposición con el inicio de la incubación. Hay una acumulación de células en la parte posterior del epiblasto como resultado de la velocidad desigual de la división celular y su movimiento desde las partes laterales del epiblasto hacia el centro, uno hacia el otro. La llamada linea primaria, que se extiende hacia el extremo de la cabeza. En el centro de la racha primaria se forma surco primario, ya lo largo de los bordes - rodillos primarios. Aparece un engrosamiento en el extremo de la cabeza de la tira primaria - nudo hensen, y en él, la fosa primaria (Fig. 7.7).
Cuando las células del epiblasto entran en el surco primario, su forma cambia. Se asemejan en forma a las células "en forma de matraz" de la gástrula de los anfibios. Estas células luego se vuelven estrelladas y se hunden debajo del epiblasto para formar el mesodermo (Fig. 7.8). El endodermo se forma sobre la base del hipoblasto primario y secundario con la adición de una nueva generación de células endodérmicas que migran desde las capas superiores, el blastodermo. La presencia de varias generaciones de células endodérmicas indica la prolongación del período de gastrulación en el tiempo.
Arroz. 7.6. Segregación ovoplasmática en huevos de rana común.
A - inmediatamente después de la fertilización; B- 2 horas después de la fertilización (vista izquierda): 1 - área animal pigmentada, 2- área negativa no pigmentada, 3 -eje cabeza-cola del futuro organismo, 4- hoz gris, 5 - lado dorsal, 6 - lado ventral
Arroz. 7.7. Embrión de pollo en etapa de racha primaria
(vista desde atrás):
1 - área oscura, 2 - área translúcida del disco germinal
Parte de las células que migran desde el epiblasto a través del nudo de Hensen forman la futura notocorda. Simultáneamente con la iniciación y elongación de la cuerda, el nódulo de Hensen y la línea primaria desaparecen gradualmente en la dirección desde el extremo anterior al caudal. Esto corresponde al estrechamiento y cierre del blastoporo. A medida que la racha primaria se contrae, deja atrás las secciones formadas de los órganos axiales del embrión en la dirección de las secciones de la cabeza a la cola. Parece razonable considerar los movimientos celulares en el embrión de pollo como epibolia homóloga, y la estría primaria y el nudo de Hensen como homólogos al blastoporo en el labio dorsal de la gástrula anfibia.
Es interesante notar que las células de los embriones de mamíferos (Capítulo 7.6.1), a pesar de que en estos animales los huevos tienen una pequeña cantidad de yema y la fragmentación es completa, en la fase de gastrulación conservan los movimientos característicos de la embriones de reptiles y aves. Esto confirma la idea del origen de los mamíferos de un grupo ancestral cuyos huevos eran ricos en yema.
Arroz. 7.8. Embrión de pollo en la etapa de racha primaria (sección transversal).
A, B- a bajo y alto aumento: 1 - ectodermo, 2 - endodermo, 3 - mesodermo, 4 - rodillo primario, 5 - ranura primaria
Características de la etapa de gastrulación. La gastrulación se caracteriza por una variedad de procesos celulares. Mitótico continúa reproducción celular, además, tiene diferente intensidad en diferentes partes del embrión. Sin embargo, el rasgo más característico de la gastrulación es movimiento de masas celulares. Esto conduce a un cambio en la estructura del embrión y su transformación de blástula a gástrula. pasando clasificación células por su pertenencia a diferentes capas germinales, dentro de las cuales se "reconocen" entre sí.
Comienza la fase de gastrulación. citodiferenciación, lo que significa la transición al uso activo de la información biológica del propio genoma. Uno de los reguladores de la actividad genética es la diferente composición química del citoplasma de las células embrionarias, que se establece como resultado de la segregación ovoplasmática. Entonces, las células ectodérmicas de los anfibios tienen un color oscuro debido al pigmento que les ingresó del polo animal del huevo, y las células del endodermo son claras, ya que provienen del polo vegetativo del huevo.
Durante la gastrulación, el papel es muy grande. inducción embrionaria. Se ha demostrado que la aparición de la raya primaria en aves es el resultado de una interacción inductiva entre el hipoblasto y el epiblasto. El hipoblasto tiene polaridad. Un cambio en la posición del hipoblasto con respecto al epiblasto provoca un cambio en la orientación de la línea primitiva.
Todos estos procesos se describen en detalle en el capítulo 8.2. Cabe señalar que estas manifestaciones integridad germen como determinación, regulación embrionaria y integración le son inherentes durante la gastrulación en la misma medida que durante el aplastamiento (ver sección 8.3).
Blástula
Blástula- embrión de una sola capa. Consiste en una capa de células, el blastodermo, que limita la cavidad, el blastocele. Blastula comienza a formarse en las primeras etapas de la escisión debido a la divergencia de los blastómeros. La cavidad resultante se llena de líquido. La estructura de la blástula depende en gran medida del tipo de trituración.
celoblastula(blástula típica) se forma con trituración uniforme. Tiene la apariencia de una vesícula de una sola capa con un gran blastocele (lanceta).
anfiblastula formado durante la trituración de huevos telolecíticos; El blastodermo se construye a partir de blastómeros de diferentes tamaños: micrómeros en el animal y macrómeros en los polos vegetativos. Al mismo tiempo, el blastocele se desplaza hacia el polo animal (anfibios).
Tipos de blástula: 1 - celoblastula; 2 - anfiblastula; 3 - discoblastula; 4 - blastocisto; 5 - embrioblasto; 6 - trofoblasto.
Discoblastula formado durante la trituración discoidal. La cavidad de la blástula tiene la apariencia de una hendidura estrecha ubicada debajo del disco embrionario (de un ave).
Blastocisto Es una vesícula de una sola capa llena de líquido, en la que se distingue un embrioblasto (a partir de él se desarrolla un embrión) y un trofoblasto que proporciona nutrición al embrión (mamíferos).
gástrula:
1 - ectodermo; 2 - endodermo; 3 - blastoporo; 4 - gastrocele.
Una vez que se ha formado la blástula, comienza la siguiente etapa de la embriogénesis: gastrulación(formación de capas germinales). Como resultado de la gastrulación, se forma un embrión de dos capas y luego de tres capas (en la mayoría de los animales): la gástrula. Inicialmente, se forman las capas externa (ectodermo) e interna (endodermo). Más tarde, entre el ecto y el endodermo, se deposita una tercera capa germinal, el mesodermo.
capas de gérmenes- capas separadas de células que ocupan una posición determinada en el embrión y dan lugar a los órganos y sistemas de órganos correspondientes. Las capas germinales surgen no sólo como resultado del movimiento de masas celulares, sino también como resultado de la diferenciación de células de blástula similares y relativamente homogéneas. En el proceso de gastrulación, las capas germinales toman una posición correspondiente al plan estructural del organismo adulto. Diferenciación- el proceso de aparición y crecimiento de las diferencias morfológicas y funcionales entre celdas individuales y partes del feto. Dependiendo del tipo de blástula y de las características del movimiento celular, se distinguen los siguientes métodos principales de gastrulación: invaginación, inmigración, delaminación, epibolia.
Tipos de gástrula: 1 - invaginación; 2 - epibólico; 3 - inmigración; 4 - delaminación;
a - ectodermo; b - endodermo; c - gastrocele.
En invaginaciones una de las secciones del blastodermo comienza a sobresalir en el blastocele (en la lanceta). En este caso, el blastocele se reemplaza casi por completo. Se forma un saco de dos capas, cuya pared exterior es el ectodermo primario y la pared interna es el endodermo primario que recubre la cavidad del intestino primario, o gastrocele. La abertura a través de la cual la cavidad se comunica con el medio ambiente se llama blastoporo, o boca primaria. En representantes de diferentes grupos de animales, el destino del blastoporo es diferente. En los protostomas, se convierte en una abertura para la boca. En los deuteróstomos, el blastoporo crece demasiado y, a menudo, aparece un ano en su lugar, y la abertura oral erupciona en el polo opuesto (extremo anterior del cuerpo).
Inmigración- "expulsión" de parte de las células del blastodermo hacia la cavidad del blastocele (vertebrados superiores). Estas células forman el endodermo.
Delaminación Ocurre en animales que tienen blástula sin blastocele (aves). Con este método de gastrulación, los movimientos celulares son mínimos o están completamente ausentes, ya que se produce la estratificación: las células externas de la blástula se transforman en el ectodermo y las células internas forman el endodermo.
epibolia ocurre cuando los blastómeros más pequeños del polo animal se separan más rápido y crecen sobre los blastómeros más grandes del polo vegetativo, formando el ectodermo (anfibios). Las células del polo vegetativo dan origen a la capa germinal interna, el endodermo.
Los métodos de gastrulación descritos rara vez se encuentran en su forma pura y se suelen observar sus combinaciones (invaginación con epibolia en anfibios o delaminación con inmigración en equinodermos).
Muy a menudo, el material celular del mesodermo es parte del endodermo. Se invagina en el blastocele en forma de excrecencias en forma de bolsillo, que luego se atan. Con la formación del mesodermo, se produce la formación de una cavidad corporal secundaria, o celoma.
El proceso de formación de órganos en el desarrollo embrionario se denomina organogénesis. La organogénesis se puede dividir en dos fases: neurulación- la formación de un complejo de órganos axiales (tubo neural, notocorda, tubo intestinal y mesodermo somita), que involucra a casi todo el embrión, y construcción de otros órganos, la adquisición por varias partes del cuerpo de su forma típica y características de organización interna, el establecimiento de ciertas proporciones (procesos espacialmente limitados).
Por la teoría de las capas germinales de Karl Baer, la aparición de órganos se debe a la transformación de una u otra capa germinal: ecto, meso o endodermo. Algunos órganos pueden ser de origen mixto, es decir, se forman con la participación de varias capas germinales a la vez. Por ejemplo, la musculatura del tracto digestivo es un derivado del mesodermo y su revestimiento interno es un derivado del endodermo. Sin embargo, simplificando un poco, el origen de los principales órganos y sus sistemas aún puede asociarse a ciertas capas germinales. Un embrión en la etapa de neurulación se llama neurula. El material utilizado para construir el sistema nervioso en los vertebrados - neuroectodermo, forma parte de la parte dorsal del ectodermo. Se encuentra por encima del rudimento de la cuerda.
Neirula:
1 - ectodermo; 2 - acorde; 3 - cavidad corporal secundaria; 4 - mesodermo; 5 - endodermo; 6 - cavidad intestinal; 7 - tubo neural.
En primer lugar, en la región del neuroectodermo se produce un aplanamiento de la capa celular que da lugar a la formación de la placa neural. Luego, los bordes de la placa neural se espesan y se elevan, formando pliegues neurales. En el centro de la placa, debido al movimiento de las células a lo largo de la línea media, aparece un surco neural que divide al embrión en las futuras mitades derecha e izquierda. La placa neural comienza a plegarse a lo largo de la línea media. Sus bordes se tocan y luego se cierran. Como resultado de estos procesos, surge un tubo neural con una cavidad: neurocelema.
El cierre de las crestas ocurre primero en el medio y luego en la parte posterior del surco neural. Por último, esto sucede en la parte de la cabeza, que es más ancha que las demás. La sección anterior expandida luego forma el cerebro, el resto del tubo neural, el dorsal. Como resultado, la placa neural se convierte en un tubo neural que se encuentra debajo del ectodermo.
Durante la neurulación, parte de las células de la placa neural no se incluyen en el tubo neural. Forman la placa ganglionar, o cresta neural, un grupo de células a lo largo del tubo neural. Posteriormente, estas células migran por todo el embrión, formando células de ganglios nerviosos, médula suprarrenal, células pigmentarias, etc.
Del material ectodérmico, además del tubo neural, la epidermis y sus derivados (pluma, pelo, uñas, garras, glándulas de la piel, etc.), componentes de los órganos de la visión, oído, olfato, epitelio de la cavidad oral y dientes. se desarrolla el esmalte.
Los órganos mesodérmicos y endodérmicos no se forman después de la formación del tubo neural, sino simultáneamente con él. Se forman bolsas o pliegues a lo largo de las paredes laterales del intestino primario por la protuberancia del endodermo. El área del endodermo ubicada entre estos pliegues se espesa, se dobla, se pliega y se separa de la masa principal del endodermo. Según parece acorde. Las protuberancias resultantes en forma de bolsillo del endodermo se separan del intestino primario y se convierten en una serie de sacos cerrados dispuestos segmentariamente, también llamados sacos celómicos. Sus paredes están formadas por el mesodermo, y la cavidad interior es una cavidad corporal secundaria (o en general).
Todos los tipos de tejido conectivo, dermis, esqueleto, músculos lisos y estriados, sistemas circulatorio y linfático, y el sistema reproductivo se desarrollan a partir del mesodermo.
A partir del endodermo, se desarrollan el epitelio del intestino y el estómago, las células hepáticas, las células secretoras del páncreas, las glándulas intestinales y gástricas. La parte anterior del intestino embrionario forma el epitelio de los pulmones y las vías respiratorias, secretando el lóbulo anterior y medio de las glándulas pituitaria, tiroides y paratiroides.
Inducción embrionaria:
1 - rudimento de cordomesodermo; 2 - cavidad de la blástula; 3 - tubo neural inducido; 4 - acorde inducido; 5 - tubo neural primario; 6 - acorde primario; 7 - formación de un embrión secundario conectado al embrión huésped.
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