Stanična membrana. Citoplazmatska membrana: funkcije, struktura

Stanična membrana također se naziva plazma (ili citoplazmatska) membrana i plazmalema. Ova struktura ne samo da odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okoliša, već je i dio većine staničnih organela i jezgre, zauzvrat ih odvajajući od hijaloplazme (citosola) - viskozno-tekućeg dijela citoplazme. Dogovorimo se da se javimo citoplazmatska membrana onaj koji odvaja sadržaj stanice od vanjske sredine. Ostali pojmovi označavaju sve membrane.

Građa stanične membrane

Građa stanične (biološke) membrane temelji se na dvostrukom sloju lipida (masti). Nastanak takvog sloja povezan je s karakteristikama njihovih molekula. Lipidi se ne otapaju u vodi, već se u njoj kondenziraju na svoj način. Jedan dio pojedine molekule lipida je polarna glava (privlači je voda, tj. hidrofilan), a drugi je par dugih nepolarnih repova (ovaj dio molekule se odbija od vode, tj. hidrofoban). Ovakva struktura molekula uzrokuje da "sakriju" svoje repove od vode i okreću svoje polarne glave prema vodi.

Kao rezultat toga nastaje lipidni dvosloj u kojem su nepolarni repovi prema unutra (jedni prema drugima), a polarne glave prema van (prema vanjskom okolišu i citoplazmi). Površina takve membrane je hidrofilna, ali je iznutra hidrofobna.

U staničnim membranama među lipidima prevladavaju fosfolipidi (spadaju u složene lipide). Njihove glave sadrže ostatke fosforne kiseline. Osim fosfolipida, tu su i glikolipidi (lipidi + ugljikohidrati) i kolesterol (srodan sterolima). Potonji daje krutost membrani, budući da se nalazi u njezinoj debljini između repova preostalih lipida (kolesterol je potpuno hidrofoban).

Zbog elektrostatske interakcije, neke molekule proteina se vežu za nabijene lipidne glave, koje postaju proteini površinske membrane. Drugi proteini stupaju u interakciju s nepolarnim repovima, djelomično su ukopani u dvosloj ili prodiru kroz njega.

Dakle, stanična membrana se sastoji od dvosloja lipida, površinskih (perifernih), ugrađenih (poluintegralnih) i prožimajućih (integralnih) proteina. Osim toga, neki proteini i lipidi na vanjskoj strani membrane povezani su s lancima ugljikohidrata.

Ovaj fluidni mozaični model strukture membrane iznesena je 70-ih godina XX. stoljeća. Prethodno je pretpostavljen sendvič model strukture, prema kojem je lipidni dvosloj smješten unutar, a s unutarnje i vanjske strane membrana je prekrivena kontinuiranim slojevima površinskih proteina. Međutim, gomilanje eksperimentalnih podataka opovrglo je ovu hipotezu.

Debljina membrana u različitim stanicama je oko 8 nm. Membrane (čak i različite strane jedne) razlikuju se jedna od druge po postotku različitih vrsta lipida, proteina, enzimske aktivnosti itd. Neke su membrane tekućinije i propusnije, druge su gušće.

Pukotine stanične membrane lako se spajaju zbog fizikalno-kemijskih svojstava lipidnog dvosloja. U ravnini membrane kreću se lipidi i proteini (osim ako nisu usidreni u citoskeletu).

Funkcije stanične membrane

Većina proteina uronjenih u staničnu membranu obavlja enzimatsku funkciju (oni su enzimi). Često (osobito u membranama staničnih organela) enzimi su smješteni u određenom slijedu tako da produkti reakcije katalizirani jednim enzimom prelaze na drugi, zatim na treći itd. Formira se transporter koji stabilizira površinske proteine, jer oni ne omogućiti enzimima da plutaju duž lipidnog dvosloja.

Stanična membrana obavlja funkciju razgraničenja (barijere) od okoline i istodobno transportne funkcije. Možemo reći da je to njegova najvažnija svrha. Citoplazmatska membrana, koja ima snagu i selektivnu propusnost, održava postojanost unutarnjeg sastava stanice (njenu homeostazu i cjelovitost).

U ovom slučaju, transport tvari se odvija na različite načine. Transport duž gradijenta koncentracije uključuje kretanje tvari iz područja s višom koncentracijom u područje s nižom (difuzija). Na primjer, plinovi (CO 2 , O 2 ) difundiraju.

Također postoji transport protiv gradijenta koncentracije, ali uz potrošnju energije.

Prijevoz može biti pasivan i olakšan (kada mu pomaže neka vrsta prijevoznika). Pasivna difuzija kroz staničnu membranu moguća je za tvari topljive u mastima.

Postoje posebni proteini koji čine membrane propusnim za šećere i druge tvari topive u vodi. Takvi se nosači vežu za transportirane molekule i povlače ih kroz membranu. Ovo je način na koji se glukoza prenosi unutar crvenih krvnih stanica.

Threading proteini se spajaju i formiraju pore za kretanje određenih tvari kroz membranu. Takvi prijenosnici se ne pomiču, već formiraju kanal u membrani i djeluju slično enzimima, vežući određenu tvar. Prijenos se događa zbog promjene konformacije proteina, što rezultira stvaranjem kanala u membrani. Primjer je natrij-kalijeva pumpa.

Transportna funkcija eukariotske stanične membrane također se ostvaruje endocitozom (i egzocitozom). Zahvaljujući tim mehanizmima velike molekule biopolimera, čak i cijele stanice, ulaze u stanicu (i izlaze iz nje). Endo- i egzocitoza nisu karakteristične za sve eukariotske stanice (prokarioti je uopće nemaju). Dakle, endocitoza se opaža kod protozoa i nižih beskralješnjaka; kod sisavaca, leukociti i makrofagi apsorbiraju štetne tvari i bakterije, tj. endocitoza obavlja zaštitnu funkciju za tijelo.

Endocitoza se dijeli na fagocitoza(citoplazma obavija velike čestice) i pinocitoza(hvatanje kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj). Mehanizam ovih procesa je približno isti. Apsorbirane tvari na površini stanica obavijene su membranom. Nastaje vezikula (fagocitna ili pinocitna) koja se zatim pomiče u stanicu.

Egzocitoza je uklanjanje tvari iz stanice (hormona, polisaharida, proteina, masti itd.) pomoću citoplazmatske membrane. Te su tvari sadržane u membranskim vezikulama koje odgovaraju staničnoj membrani. Obje se membrane spajaju i sadržaj se pojavljuje izvan stanice.

Citoplazmatska membrana obavlja receptorsku funkciju. Da bi se to postiglo, na njegovoj vanjskoj strani nalaze se strukture koje mogu prepoznati kemijski ili fizički podražaj. Neki od proteina koji prodiru kroz plazmalemu povezani su izvana s polisaharidnim lancima (tvoreći glikoproteine). To su osebujni molekularni receptori koji hvataju hormone. Kada se određeni hormon veže za svoj receptor, on mijenja svoju strukturu. To zauzvrat pokreće mehanizam staničnog odgovora. U tom slučaju mogu se otvoriti kanali i određene tvari mogu početi ulaziti ili izlaziti iz stanice.

Receptorska funkcija staničnih membrana dobro je proučena na temelju djelovanja hormona inzulina. Kada se inzulin veže na svoj glikoproteinski receptor, aktivira se katalitički intracelularni dio ovog proteina (enzim adenilat ciklaza). Enzim sintetizira ciklički AMP iz ATP-a. Već aktivira ili potiskuje razne enzime staničnog metabolizma.

Receptorska funkcija citoplazmatske membrane također uključuje prepoznavanje susjednih stanica iste vrste. Takve su stanice međusobno pričvršćene različitim međustaničnim kontaktima.

U tkivima, uz pomoć međustaničnih kontakata, stanice mogu međusobno razmjenjivati ​​informacije pomoću posebno sintetiziranih niskomolekularnih tvari. Jedan primjer takve interakcije je kontaktna inhibicija, kada stanice prestanu rasti nakon što prime informaciju da je slobodan prostor zauzet.

Međustanični kontakti mogu biti jednostavni (membrane različitih stanica su jedna uz drugu), zaključavanje (invaginacije membrane jedne stanice u drugu), desmosomi (kada su membrane povezane snopovima poprečnih vlakana koja prodiru u citoplazmu). Osim toga, postoji varijanta međustaničnih kontakata zbog medijatora (posrednika) - sinapsi. U njima se signal prenosi ne samo kemijski, već i električnim putem. Sinapse prenose signale između živčanih stanica, kao i od živčanih do mišićnih stanica.

Stanice karakterizira membranski princip građe.

Biološka membrana – tanki film, proteinsko-lipidne strukture, debljine 7 - 10 nm, koji se nalazi na površini stanica (stanična membrana), tvoreći stijenke većine organela i ovojnicu jezgre.

Godine 1972. S. Singer i G. Nichols predložili su model fluidnog mozaika struktura stanične membrane. Kasnije je to praktički potvrđeno. Kada se promatra pod elektronskim mikroskopom, vide se tri sloja. Srednji, svijetli sloj čini osnovu membrane - bilipidni sloj koji čine tekući fosfolipidi ("lipidno more"). Molekule membranskih lipida (fosfolipidi, glikolipidi, kolesterol itd.) imaju hidrofilne glave i hidrofobne repove, te su stoga uređeno orijentirane u dvosloju. Dva tamna sloja su proteini smješteni različito u odnosu na lipidni dvosloj: periferni (susjedni) - većina proteina nalazi se na obje površine lipidnog sloja; poluintegralni (polupotopljeno) – prodiru samo u jedan sloj lipida; sastavni (potopljena) – prolaze kroz oba sloja. Proteini imaju hidrofobne regije koje su u interakciji s lipidima, te hidrofilne regije na površini membrane u kontaktu s vodenim sadržajem stanice, odnosno tkivnom tekućinom.

Funkcije bioloških membrana:

1) odvaja sadržaj stanice od vanjskog okoliša i sadržaj organela, jezgre od citoplazme;

2) osiguravaju transport tvari u i iz stanice, u citoplazmu iz organela i obrnuto;

3) sudjeluju u primanju i pretvaranju signala iz okoline, prepoznavanju staničnih tvari i dr.;

4) osigurati procese blizu membrane;

5) sudjeluju u transformaciji energije.

Citoplazmatska membrana (plazmalema, stanična membrana, plazma membrana) – biološka membrana koja okružuje stanicu; glavna komponenta površinskog aparata, univerzalna za sve stanice. Debljina mu je oko 10 nm. Ima strukturu karakterističnu za biološke membrane. U citoplazmatskoj membrani hidrofilne glave lipida okrenute su prema vanjskoj i unutarnjoj strani membrane, a hidrofobni repovi prema unutrašnjosti membrane. Periferni proteini povezani su s polarnim glavama lipidnih molekula hidrostatskim interakcijama. Ne čine kontinuirani sloj. Periferni proteini povezuju plazmalemu sa supra- ili submembranskim strukturama površinskog aparata. Neke molekule lipida i proteina u plazma membrani životinjskih stanica imaju kovalentne veze s molekulama oligopolisaharida, koje se nalaze na vanjskoj površini membrane. Jako razgranate molekule tvore glikolipide i glikoproteine ​​s lipidima, odnosno proteinima. Šećerni sloj - glikokaliks (lat. glicis– slatko i kalyum- debela koža) prekriva cijelu površinu stanice i predstavlja nadmembranski kompleks životinjske stanice. Oligosaharidni i polisaharidni lanci (antene) obavljaju niz funkcija: prepoznavanje vanjskih signala; adhezija stanica, njihova ispravna orijentacija tijekom stvaranja tkiva; imunološki odgovor, gdje glikoproteini imaju ulogu imunološkog odgovora.

Riža. Građa plazmaleme

Kemijski sastav plazmaleme: 55% - proteini, 35-40% - lipidi, 2-10% - ugljikohidrati.

Vanjska stanična membrana tvori pokretnu površinu stanice, koja može imati izrasline i izbočine, vrši valovito oscilatorna gibanja, a makromolekule se u njoj neprestano kreću. Stanična površina je heterogena: njezina je struktura različita u različitim područjima, a različita su i fiziološka svojstva tih područja. Neki enzimi (oko 200) lokalizirani su u plazmalemi, pa je djelovanje okolišnih čimbenika na stanicu posredovano njezinom citoplazmatskom membranom. Površina ćelije ima visoku čvrstoću i elastičnost, te se lako i brzo obnavlja nakon manjih oštećenja.

Struktura plazma membrane određuje njezina svojstva:

Plastičnost (fluidnost), omogućuje membrani promjenu oblika i veličine;

Sposobnost samozatvaranja omogućuje membrani da vrati cjelovitost u slučaju puknuća;

Selektivna propusnost omogućuje različitim tvarima da prolaze kroz membranu različitim brzinama.

Glavne funkcije citoplazmatske membrane:

određuje i održava oblik stanice ( formativni);

omeđuje unutarnji sadržaj ćelije ( barijera), koja igra ulogu mehaničke barijere; samu funkciju barijere osigurava bilipidni sloj, sprječavajući širenje sadržaja i sprječavajući prodiranje stranih tvari u stanicu;

štiti stanicu od mehaničkih utjecaja ( zaštitni);

regulira metabolizam između stanice i okoliša, osiguravajući postojanost unutarstaničnog sastava ( regulatorni);

· prepoznaje vanjske signale, “prepoznaje” određene tvari (npr. hormone) ( receptor); neki proteini plazmaleme (hormonski receptori; receptori B-limfocita; integralni proteini koji obavljaju specifične enzimske funkcije koje provode procese parijetalne probave) sposobni su prepoznati određene tvari i vezati se na njih, čime receptorski bekovi sudjeluju u selekciji molekula koje ulaze u stanicu ;

Razvio se tako da je funkcija svakog od njegovih sustava postala rezultat funkcije zbroja stanica koje čine organe i tkiva određenog sustava. Svaka tjelesna stanica ima skup struktura i mehanizama koji joj omogućuju izvođenje vlastitog metabolizma i obavljanje svoje inherentne funkcije.

Stanica sadrži citoplazmatska ili površinska membrana; citoplazma, koja ima brojne organele, inkluzije i elemente citoskeleta; jezgri, koja sadrži nuklearni genom. Stanične organele i jezgra omeđeni su u citoplazmi unutarnjim membranama. Svaka stanična struktura u njoj obavlja svoju funkciju, a sve one zajedno osiguravaju vitalnost stanice i obavljanje određenih funkcija.

Ključna uloga u staničnim funkcijama i njihovu regulaciju pripada citoplazmatskoj membrani stanice.

Opći principi strukture citoplazmatske membrane

Sve stanične membrane karakterizira jedno strukturno načelo(slika 1), koji se temelji na fizikalno-kemijskim svojstvima složenih lipida i proteina koji ih čine. Stanične membrane nalaze se u vodenom okruženju, a za razumijevanje fizikalno-kemijskih fenomena koji utječu na njihovu strukturnu organizaciju, korisno je opisati interakciju molekula lipida i proteina s molekulama vode i međusobno. Iz razmatranja ove interakcije proizlaze i brojna svojstva staničnih membrana.

Poznato je da je plazma membrana stanice predstavljena dvostrukim slojem složenih lipida koji prekriva površinu stanice cijelom njezinom dužinom. Za stvaranje lipidnog dvosloja samo one molekule lipida koje imaju amfifilna (amfipatska) svojstva mogu biti odabrane po prirodi i uključene u njegovu strukturu. Molekule fosfolipida i kolesterola ispunjavaju te uvjete. Njihova svojstva su takva da jedan dio molekule (glicerol za fosfolipide i ciklopentan za kolesterol) ima polarna (hidrofilna) svojstva, a drugi (radikali masnih kiselina) ima nepolarna (hidrofobna) svojstva.

Riža. 1. Građa citoplazmatske membrane stanice.

Ako se određeni broj molekula fosfolipida i kolesterola stavi u vodeni okoliš, one će se spontano početi okupljati u uređene strukture i formirati zatvorene vezikule ( liposomi), u kojem je dio vodenog okoliša zatvoren, a površina prekrivena kontinuiranim dvostrukim slojem ( dvoslojni) fosfolipidne molekule i kolesterol. Kada se uzme u obzir priroda prostornog rasporeda molekula fosfolipida i kolesterola u tom dvosloju, jasno je da su molekule ovih tvari svojim hidrofilnim dijelovima smještene prema vanjskom i unutarnjem vodenom prostoru, a svojim hidrofobnim dijelovima u suprotnim smjerovima - unutra dvosloj.

Što uzrokuje da molekule tih lipida spontano tvore dvoslojne strukture u vodenom okruženju, slične strukturi dvosloja stanične membrane? Prostorni raspored molekula amfifilnih lipida u vodenoj sredini diktira jedan od zahtjeva termodinamike. Najvjerojatnija prostorna struktura koju će molekule lipida formirati u vodenom okruženju bit će struktura s minimalnom slobodnom energijom.

Takav minimum slobodne energije u prostornoj strukturi lipida u vodi postići će se u slučaju kada se i hidrofilna i hidrofobna svojstva molekula ostvaruju u obliku odgovarajućih međumolekulskih veza.

Razmatrajući ponašanje složenih amfifilnih lipidnih molekula u vodi, neke je moguće objasniti svojstva staničnih membrana. Poznato je da ako je plazma membrana mehanički oštećena(npr. probušite je elektrodom ili izvadite jezgru kroz ubod i stavite drugu jezgru u stanicu), zatim nakon jednog trenutka uslijed sila međumolekularnog međudjelovanja lipida i vode membrana će spontano obnoviti svoj integritet. Pod utjecajem istih sila može se promatrati spajanje dvosloja dviju membrana kada dođu u kontakt(npr. vezikule i presinaptička membrana na sinapsama). Sposobnost membrana da se stapaju pri izravnom kontaktu dio je mehanizama obnove membranske strukture, transporta membranskih komponenti iz jednog substaničnog prostora u drugi, kao i dio mehanizama endo- i egzocitoze.

Energija međumolekulskih veza u lipidnom dvosloju vrlo niska, stoga se stvaraju uvjeti za brzo kretanje lipidnih i proteinskih molekula u membrani i za promjenu strukture membrane kada je izložena mehaničkim silama, tlaku, temperaturi i drugim čimbenicima. Prisutnost dvostrukog lipidnog sloja u membrani tvori zatvoreni prostor, izolira citoplazmu od okolne vodene sredine i stvara prepreku slobodnom prolazu vode i tvari topivih u njoj kroz staničnu membranu. Debljina lipidnog dvosloja je oko 5 nm.

Stanične membrane također sadrže proteine. Njihove molekule su 40-50 puta veće po volumenu i masi od molekula membranskih lipida. Zbog proteina, debljina membrane doseže 7-10 nm. Unatoč činjenici da su ukupne mase proteina i lipida u većini membrana gotovo jednake, broj molekula proteina u membrani je nekoliko desetaka puta manji od molekula lipida.

Što se događa ako se proteinska molekula smjesti u fosfolipidni dvosloj liposoma čija je vanjska i unutarnja površina polarna, a intralipidna nepolarna? Pod utjecajem sila međumolekulskih interakcija lipida, proteina i vode doći će do stvaranja takve prostorne strukture u kojoj će nepolarni dijelovi peptidnog lanca težiti biti smješteni duboko u lipidnom dvosloju, dok će polarni dijelovi biti smješteni duboko u lipidnom dvosloju. oni će zauzeti položaj na jednoj od površina dvosloja i također mogu biti uronjeni u vanjsko ili unutarnje vodeno okruženje liposoma. Vrlo sličan raspored proteinskih molekula događa se u lipidnom dvosloju staničnih membrana (slika 1).

Tipično, proteinske molekule su lokalizirane u membrani odvojeno jedna od druge. Vrlo slabe sile hidrofobnih interakcija koje nastaju u nepolarnom dijelu lipidnog dvosloja između ugljikovodičnih radikala lipidnih molekula i nepolarnih dijelova proteinske molekule (lipid-lipid, lipid-protein interakcije) ne ometaju toplinska difuzija ovih molekula u strukturi dvosloja.

Kada je struktura staničnih membrana proučavana suptilnim istraživačkim metodama, pokazalo se da je vrlo slična onoj koju spontano stvaraju fosfolipidi, kolesterol i proteini u vodenoj sredini. Godine 1972. Singer i Nichols predložili su fluidno-mozaični model strukture stanične membrane i formulirali njegova osnovna načela.

Prema ovom modelu, strukturna osnova svih staničnih membrana je kontinuirani dvostruki sloj amfipatskih molekula fosfolipida, kolesterola i glikolipida koji ga spontano stvaraju u vodenom okruženju. Proteinske molekule koje obavljaju specifične receptorske, enzimske i transportne funkcije asimetrično su smještene u lipidnom dvosloju. Molekule proteina i lipida imaju pokretljivost i mogu izvoditi rotacijske pokrete te difundirati u ravnini dvosloja. Proteinske molekule sposobne su mijenjati svoju prostornu strukturu (konformaciju), pomicati se i mijenjati svoj položaj u lipidnom dvosloju membrane, tonuti na različite dubine ili isplivati ​​na njezinu površinu. Struktura lipidnog dvosloja membrane je heterogena. Sadrži područja (domene) nazvana "splavi" koja su obogaćena sfingolipidima i kolesterolom. „Splavi“ se po faznom stanju razlikuju od stanja ostatka membrane u kojoj se nalaze. Strukturne značajke membrana ovise o njihovoj funkciji i funkcionalnom stanju.

Istraživanje sastava staničnih membrana potvrdilo je da su njihove glavne komponente lipidi, koji čine oko 50% mase plazma membrane. Oko 40-48% mase membrane čine proteini, a 2-10% ugljikohidrati. Ostaci ugljikohidrata su ili dio proteina, tvoreći glikoproteine, ili lipida, tvoreći glikolipide. Fosfolipidi su glavni strukturni lipidi plazma membrana i čine 30-50% njihove mase.

Ostaci ugljikohidrata molekula glikolipida obično se nalaze na vanjskoj površini membrane i uronjeni su u vodeni okoliš. Oni igraju važnu ulogu u međustaničnim interakcijama, interakcijama stanica-matriks i prepoznavanju antigena od strane stanica imunološkog sustava. Molekule kolesterola ugrađene u fosfolipidni dvosloj pomažu u održavanju uređenog rasporeda lanaca masnih kiselina fosfolipida i njihovog tekućeg kristalnog stanja. Zbog prisutnosti visoke konformacijske pokretljivosti acil radikala fosfolipidnih masnih kiselina, oni tvore prilično labavo pakiranje lipidnog dvosloja iu njemu se mogu stvoriti strukturni defekti.

Proteinske molekule mogu prodrijeti kroz cijelu membranu tako da njihovi krajnji dijelovi strše izvan svih poprečnih granica. Takve se bjelančevine nazivaju transmembranski, ili sastavni. Membrane također sadrže proteine ​​koji su samo djelomično uronjeni u membranu ili se nalaze na njezinoj površini.

Puno specifične funkcije membrane određuju proteinske molekule, za koje je lipidna matrica neposredno mikrookruženje, a izvedba funkcija proteinskih molekula ovisi o njegovim svojstvima. Među najvažnijim funkcijama membranskih proteina su: receptor - vezanje na signalne molekule kao što su neurotransmiteri, hormoni, ingerleukini, čimbenici rasta i prijenos signala na postreceptorske stanične strukture; enzimska - kataliza unutarstaničnih reakcija; strukturno - sudjelovanje u formiranju strukture same membrane; transport - prijenos tvari kroz membrane; kanaliziranje - stvaranje ionskih i vodenih kanala. Proteini, zajedno s ugljikohidratima, sudjeluju u adheziji-adheziji, lijepljenju stanica tijekom imunoloških reakcija, spajanju stanica u slojeve i tkiva te osiguravaju interakciju stanica s izvanstaničnim matriksom.

Funkcionalna aktivnost membranskih proteina (receptora, enzima, transportera) određena je njihovom sposobnošću da lako mijenjaju svoju prostornu strukturu (konformaciju) u interakciji sa signalnim molekulama, djelovanjem fizičkih čimbenika ili promjenom svojstava mikrookoliša. Energija potrebna za izvođenje ovih konformacijskih promjena u strukturi proteina ovisi i o intramolekularnim silama interakcije između pojedinih dijelova peptidnog lanca i o stupnju fluidnosti (mikroviskoznosti) membranskih lipida koji neposredno okružuju protein.

Ugljikohidrati u obliku glikolipida i glikoproteina čine samo 2-10% mase membrane; njihov broj u različitim stanicama je promjenjiv. Zahvaljujući njima se provode određene vrste međustaničnih interakcija, sudjeluju u staničnom prepoznavanju stranih antigena i zajedno s proteinima stvaraju jedinstvenu antigensku strukturu površinske membrane vlastite stanice. Po takvim antigenima stanice se međusobno prepoznaju, sjedinjuju u tkivo i kratko vrijeme drže zajedno kako bi jedna drugoj prenijele signalne molekule.

Zbog niske energije međudjelovanja tvari koje ulaze u membranu i relativne urednosti njihova rasporeda, stanična membrana dobiva niz svojstava i funkcija koje se ne mogu svesti na jednostavni zbroj svojstava tvari koje je tvore. Manji učinci na membranu, usporedivi s energijom međumolekulskih veza proteina i lipida, mogu dovesti do promjena konformacije proteinskih molekula, propusnosti ionskih kanala, promjena svojstava membranskih receptora i brojnih drugih funkcija membrane. i sama stanica. Visoka osjetljivost strukturnih komponenti plazma membrane ključna je u staničnoj percepciji informacijskih signala i njihovoj transformaciji u stanične odgovore.

Funkcije citoplazmatske membrane stanice

Citoplazmatska membrana obavlja mnoge funkcije koje osiguravaju vitalne potrebe stanice a posebno niz funkcija potrebnih stanici za percipiranje i prijenos informacijskih signala.

Među najvažnijim funkcijama plazma membrane su:

• odvajanje stanice od okolne okoline uz zadržavanje oblika, volumena i značajnih razlika između staničnog sadržaja i izvanstaničnog prostora;
• prijenos tvari u stanicu i iz nje na temelju svojstva selektivne propusnosti, aktivnog i drugih vrsta transporta;
• održavanje razlike transmembranskog električnog potencijala (polarizacija membrane) u mirovanju, mijenjanje pod različitim utjecajima na stanicu, stvaranje i provođenje ekscitacije;
• sudjelovanje u detekciji (primanju) signala fizikalne prirode, signalnih molekula zbog stvaranja osjetnih ili molekularnih receptora i prijenosa signala u stanicu;
• stvaranje međustaničnih kontakata (tijesnih, praznih i desmosomskih kontakata) u sastavu formiranih tkiva ili tijekom adhezije stanica različitih tkiva;
• stvaranje hidrofobnog mikrookruženja za manifestaciju aktivnosti membranski vezanih enzima;
• osiguravanje imunološke specifičnosti stanice zbog prisutnosti antigena proteinske ili glikoproteinske prirode u strukturi membrane. Imunološka specifičnost važna je u povezivanju stanica u tkivo i interakciji sa stanicama koje provode imunološki nadzor u tijelu.

Gornji popis funkcija staničnih membrana pokazuje da one sudjeluju u provedbi ne samo staničnih funkcija, već i osnovnih životnih procesa organa, tkiva i cijelog organizma. Bez poznavanja niza fenomena i procesa koje pružaju membranske strukture nemoguće je razumjeti i svjesno provoditi neke dijagnostičke postupke i terapijske mjere. Na primjer, ispravna uporaba mnogih lijekova zahtijeva znanje o tome u kojoj mjeri svaki od njih prodire kroz stanične membrane iz krvi u tkivnu tekućinu iu stanice.

Citoplazma- obvezni dio stanice, zatvoren između plazma membrane i jezgre; dijeli se na hijaloplazmu (glavnu tvar citoplazme), organele (stalne komponente citoplazme) i inkluzije (privremene komponente citoplazme). Kemijski sastav citoplazme: osnovu čini voda (60-90% ukupne mase citoplazme), različiti organski i anorganski spojevi. Citoplazma ima alkalnu reakciju. Karakteristična značajka citoplazme eukariotske stanice je stalno kretanje ( cikloza). Otkriva se prvenstveno kretanjem staničnih organela, poput kloroplasta. Prestankom kretanja citoplazme stanica umire, budući da jedino stalnim kretanjem može obavljati svoje funkcije.

hijaloplazma ( citosol) je bezbojna, sluzava, gusta i prozirna koloidna otopina. U njemu se odvijaju svi metabolički procesi, osigurava međusobnu povezanost jezgre i svih organela. Ovisno o prevladavanju tekućeg dijela ili velikih molekula u hijaloplazmi, razlikuju se dva oblika hijaloplazme: sol- tečnija hijaloplazma i gel- deblja hijaloplazma. Među njima su mogući međusobni prijelazi: gel prelazi u sol i obrnuto.

Funkcije citoplazme:

1. spajanje svih komponenti stanice u jedan sustav,
2. okruženje za odvijanje mnogih biokemijskih i fizioloških procesa,
3. okruženje za postojanje i funkcioniranje organela.

Stanične membrane

Stanične membrane ograničavaju eukariotske stanice. U svakoj staničnoj membrani mogu se razlikovati najmanje dva sloja. Unutarnji sloj je uz citoplazmu i predstavljen je plazma membrana(sinonimi - plazmalema, stanična membrana, citoplazmatska membrana), preko koje se formira vanjski sloj. U životinjskoj stanici je tanka i zove se glikokaliks(tvore ga glikoproteini, glikolipidi, lipoproteini), u biljnoj stanici - debeli, zv. stanične stijenke(nastaje od celuloze).

Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne značajke i svojstva. Trenutno je općeprihvaćeno fluidni mozaični model strukture membrane. Osnova membrane je lipidni dvosloj sastavljen uglavnom od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule koji sadrži ostatke fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, dijelovi koji sadrže ostatke masne kiseline nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani su fosfolipidi raspoređeni na strogo uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedni prema drugima, a hidrofilne glave prema van, prema vodi.

Osim lipida, membrana sadrži proteine ​​(u prosjeku ≈ 60%). One određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline itd.). Postoje: 1) perifernih proteina(nalaze se na vanjskoj ili unutarnjoj površini lipidnog dvosloja), 2) poluintegralni proteini(uronjen u lipidni dvosloj na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini(probijaju membranu, dolazeći u kontakt s vanjskim i unutarnjim okolišem stanice). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju kanalotvorni ili kanalni proteini, budući da se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarne molekule prolaze u stanicu (lipidna komponenta membrane ih ne propušta).

A - hidrofilna fosfolipidna glava; B - hidrofobni fosfolipidni repovi; 1 - hidrofobne regije proteina E i F; 2 — hidrofilna područja proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekuli glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekuli glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcionira kao pora kroz koju mogu proći ioni i neke polarne molekule).

Membrana može sadržavati ugljikohidrate (do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulama (glikoproteini) ili lipidi (glikolipidi). Ugljikohidrati su uglavnom smješteni na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati osiguravaju receptorske funkcije membrane. U životinjskim stanicama glikoproteini tvore nadmembranski kompleks, glikokaliks, koji je debeo nekoliko desetaka nanometara. Sadrži mnogo staničnih receptora, a uz njegovu pomoć dolazi do adhezije stanica.

Molekule proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretne, sposobne za kretanje u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.

Funkcije membrana

Membrane obavljaju sljedeće funkcije:

1. odvajanje staničnog sadržaja od vanjske sredine,
2. regulacija metabolizma između stanice i okoliša,
3. dijeljenje ćelije u odjeljke („odjeljke“),
4. mjesto lokalizacije "enzimskih transportera",
5. osiguravanje komunikacije između stanica u tkivima višestaničnih organizama (adhezija),
6. prepoznavanje signala.

Najvažniji svojstvo membrane— selektivna propusnost, tj. membrane su visoko propusne za neke tvari ili molekule, a slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo je temelj regulatorne funkcije membrana, osiguravajući razmjenu tvari između stanice i vanjskog okruženja. Proces prolaska tvari kroz staničnu membranu naziva se transport tvari. Postoje: 1) pasivni transport- proces prolaska tvari bez utroška energije; 2) aktivni transport- proces prolaska tvari koji se javlja uz utrošak energije.

Na pasivni transport tvari prelaze iz područja veće koncentracije u područje niže, tj. duž gradijenta koncentracije. U svakoj otopini postoje molekule otapala i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, a kretanje molekula otapala osmoza. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport također utječe električni gradijent. Stoga ljudi često govore o elektrokemijskom gradijentu, kombinirajući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba.

Mogu se razlikovati sljedeće vrste pasivnog transporta: 1) jednostavna difuzija— prijenos tvari izravno kroz lipidni dvosloj (kisik, ugljikov dioksid); 2) difuziju kroz membranske kanale— transport kroz proteine ​​koji stvaraju kanale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) olakšana difuzija- transport tvari pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili skupina srodnih molekula (glukoza, aminokiseline, nukleotidi); 4) osmoza— transport molekula vode (u svim biološkim sustavima otapalo je voda).

Nužnost aktivni transport događa se kada je potrebno osigurati transport molekula kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta. Ovaj transport provode posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije su molekule ATP-a. Aktivni transport uključuje: 1) Na + /K + pumpu (natrij-kalijeva pumpa), 2) endocitozu, 3) egzocitozu.

Rad Na + /K + pumpe. Za normalno funkcioniranje stanica mora održavati određeni omjer iona K + i Na + u citoplazmi iu vanjskom okruženju. Koncentracija K + unutar stanice trebala bi biti znatno veća nego izvan nje, a Na + - obrnuto. Treba napomenuti da Na + i K + mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na + /K + pumpa sprječava izjednačavanje koncentracija tih iona i aktivno pumpa Na + iz stanice, a K + u stanicu. Na + /K + pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, zbog čega može vezati i K + i Na +. Ciklus pumpe Na + /K + može se podijeliti u sljedeće faze: 1) dodavanje Na + iz unutrašnjosti membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) otpuštanje Na + u izvanstanični prostor, 4) dodavanje K + s vanjske strane membrane, 5) defosforilacija proteina pumpe, 6) oslobađanje K + u unutarstaničnom prostoru. Gotovo trećina sve energije potrebne za rad stanice troši se na rad natrij-kalijeve pumpe. U jednom ciklusu rada crpka ispumpava 3Na+ iz ćelije i pumpa 2K+.

Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane stanice. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica (stanica, dijelova stanica, makromolekula) i 2) pinocitoza— hvatanje i apsorpcija tekućeg materijala (otopina, koloidna otopina, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mečnikov 1882. Tijekom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njeni rubovi se stapaju, a strukture odvojene od citoplazme jednom membranom su upletene u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti sposobni su za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva i u endotelu krvnih kapilara.

Egzocitoza- proces obrnut od endocitoze: uklanjanje raznih tvari iz stanice. Tijekom egzocitoze, membrana vezikule se spaja s vanjskom citoplazmatskom membranom, sadržaj vezikule se uklanja izvan stanice, a njena membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu. Na taj način uklanjaju se hormoni iz stanica endokrinih žlijezda, a kod protozoa uklanjaju se neprobavljeni ostaci hrane.

Ići predavanja br.5„Stanična teorija. Vrste stanične organizacije"

Ići predavanja br.7“Eukariotska stanica: struktura i funkcije organela”