افزایش شیب الکتروشیمیایی منجر به یک مارماهی الکتریکی باشکوه و اسرارآمیز می شود.
انتقال الکترونها در امتداد زنجیره تنفسی از NADH به اکسیژن با پمپاژ پروتونها از ماتریس میتوکندری از طریق غشای داخلی به فضای بین غشایی همراه است. این کار بخشی از انرژی الکترونهای منتقل شده در امتداد CPE را مصرف می کند.
پروتون های منتقل شده از ماتریس به فضای بین غشایی نمی توانند به ماتریس بازگردند ، زیرا غشای داخلی برای پروتون ها نفوذ ناپذیر است. بنابراین ، یک گرادیان پروتون ایجاد می شود ، در
که در آن غلظت پروتون ها در فضای بین غشایی بیشتر و pH کمتر از ماتریس است. علاوه بر این ، هر پروتون دارای بار مثبت است و در نتیجه ، تفاوت بالقوه در دو طرف غشا ظاهر می شود: بار منفی در داخل و بار مثبت در خارج. با هم ، گرادیان های الکتریکی و غلظت پتانسیل الکتروشیمیایی ΔμH + را تشکیل می دهند - یک منبع انرژی برای سنتز ATP... از آنجا که بسیاری حمل و نقل فعالپروتون ها به فضای بین غشایی ، لازم برای تشکیل ΔμH +، در مناطق CPE مربوط به محل مجتمع های I ، III و IV رخ می دهد ، این مناطق نقاط اتصال تنفس و فسفوریلاسیون نامیده می شوند (شکل 6-11 ، 6-13).
مکانیسم انتقال پروتون در غشای میتوکندری در نقاط اتصال به اندازه کافی روشن نیست. با این حال ، مشخص شده است که KoQ نقش مهمی در این فرایند ایفا می کند. مکانیسم انتقال پروتون با مشارکت KoQ با جزئیات بیشتر در سطح مجموعه مورد مطالعه قرار گرفته است
KoQ الکترونها را از پیچیده I به پیچیده III و پروتونها را از ماتریس به فضای بین غشایی منتقل می کند و نوعی تبدیل چرخه ای به نام چرخه Q را انجام می دهد. یوبیکینون کاهش یافته (QH2) به عنوان دهنده الکترون برای کمپلکس III و سیتوکروم c به عنوان پذیرنده عمل می کند. سیتوکروم c در خارج از غشای میتوکندری داخلی قرار دارد. سایت فعال سیتوکروم c1 نیز در آنجا واقع شده است که از آنجا الکترونها به سیتوکروم c منتقل می شوند.
یک مخزن کل Q / QH2 ثابت در غشا وجود دارد که از آن هر مولکول QH2 در یک چرخه انتقال پروتون ها از ماتریس به فضای بین غشایی و الکترون ها را فراهم می کند که در نهایت به اکسیژن می روند. کارهایی که هنگام پمپاژ پروتون ها انجام می شود بخشی از انرژی آزاد را مصرف می کند ، که در حین انتقال الکترون ها در امتداد شیب پتانسیل اکسیداسیون آزاد می شود. اگر پروتون ها از طریق کانال های یونی سنتز ATP به ماتریس بازگردانده شوند ، از انرژی پتانسیل الکتروشیمیایی (ΔμH +) برای سنتز ATP استفاده می شود.
برنج. 6-13. جفت شدن تنفس و سنتز ATP در میتوکندری I - NADH دهیدروژناز ؛ II - سوکسینات دهیدروژناز ؛ III - دهیدروژناز QH2 ؛ IV - سیتوکروم اکسیداز ؛ V - سنتز LTP. اگر پروتون ها از طریق کانال های یونی سنتز ATP به ماتریس بازگردانده شوند ، از انرژی پتانسیل پروتون (پتانسیل الکتروشیمیایی ΔμH +) برای سنتز ATP استفاده می شود.
2. ساختار ATP سنتز و سنتز ATP
سنتاز ATP (H + -ATP -ase) یک پروتئین جدایی ناپذیر از غشای داخلی میتوکندری است. در مجاورت زنجیره تنفسی قرار دارد. سنتاز ATP شامل 2 مجتمع پروتئینی است که به عنوان F0 و F1 تعیین شده اند
افزایش غلظت پروتون ها در فضای بین غشایی ، سنتز ATP را فعال می کند. پتانسیل الکتروشیمیایی ΔμH + پروتون ها را مجبور به حرکت در امتداد کانال سنتز ATP به درون ماتریس می کند. به موازات ، تحت اثر ΔμH +، تغییرات سازه ای در جفت α ، β-زیرواحدهای پروتئین F1 رخ می دهد ، در نتیجه ATP از ADP و فسفات معدنی تشکیل می شود. پتانسیل الکتروشیمیایی ،
ایجاد شده در هر یک از 3 نقطه رابط در CPE ، برای سنتز یک مورد استفاده می شود مولکول های ATP.
جداکننده هایی مانند دینیتروفنول باعث نشت H در غشاء شده و شیب پروتون الکتروشیمیایی را تا حد زیادی کاهش می دهد. الیگومایسین به طور خاص جریان پروتون را از طریق Rc مسدود می کند
| برنج. 7-53. تغییرات در پتانسیل ردوکس در طول عبور الکترودها در طول فتوسنتز با تشکیل NADPH و ATP) در گیاهان و سیانوباکتری ها. فتوسیستم II بسیار شبیه به مرکز واکنش باکتری های بنفش است (شکل 7-50 را ببینید) که از نظر تکاملی با آن ارتباط دارد. سیستم فتوسیستم I با این دو سیستم متفاوت است ، زیرا اعتقاد بر این است که از نظر تکاملی با فتوسیستم های گروه دیگری از پروکاریوتها - باکتری های سبز مرتبط است. در سیستم فتوسیستم I ، الکترونهای کلروفیل برانگیخته از مجموعه ای از مراکز محکم آهن-گوگرد عبور می کنند. دو سیستم فتوسیستم متصل به یکدیگر با تشکیل NADPH جریان کلی الکترونها را از آب به NADP تأمین می کنند. علاوه بر این ، ATP با استفاده از سنتتاز ATP (نشان داده نشده است) به دلیل انرژی شیب پروتون الکتروشیمیایی ایجاد می شود ، که توسط زنجیره انتقال الکترون ایجاد می شود و فتوسیستم II را با فتوسیستم I پیوند می دهد. این الگوی Z تشکیل ATP غیر چرخه ای نامیده می شود فسفوریلاسیون ، بر خلاف طرح حلقوی نشان داده شده در برنج. 7-54 (همچنین شکل 7-52 را ببینید). |
هنگامی که یک عامل جداکننده مانند دینیتروفنول به سلول ها اضافه می شود ، با افزایش سرعت انتقال الکترون ، جذب اکسیژن توسط میتوکندری بسیار افزایش می یابد. این شتاب با وجود کنترل تنفسی همراه است. اعتقاد بر این است که این کنترل بر اساس اثر مهاری مستقیم شیب پروتون الکتروشیمیایی بر انتقال الکترون است. هنگامی که در حضور یک اتصال دهنده ، شیب الکتروشیمیایی ناپدید می شود ، انتقال الکترون کنترل نشده به حداکثر سرعت ممکن در مقدار داده شدهلایه. برعکس ، افزایش شیب پروتون انتقال الکترون را کند می کند و این روند کند می شود. علاوه بر این ، اگر در آزمایشی یک شیب الکتروشیمیایی غیرمعمول بالا به طور مصنوعی روی غشای داخلی ایجاد شود ، انتقال معمولی الکترون ها به طور کلی متوقف می شود و در برخی از قسمت های زنجیره تنفسی می توان جریان معکوس الکترون ها را تشخیص داد. انرژی برای پمپاژ پروتون ها همراه با انتقال الکترونها و برای انتقال خود الکترونها ، یا به عبارت دیگر ، مقدار گرادیان پروتون الکتروشیمیایی بر سرعت و جهت انتقال الکترون تأثیر می گذارد ، در اصل ، به همان روشی که جهت عمل ATP سنتتاز (بخش 9.2.3).
انرژی آزاد شده در حین انتقال الکترون ها در امتداد زنجیره تنفسی به شکل شیب پروتون الکتروشیمیایی در غشای میتوکندری داخلی ذخیره می شود.
گرادیان pP (ArP) یونهای P را به داخل ماتریس و یونهای OP را از ماتریس مجبور می کند ، که اثر پتانسیل غشاء (AU) را افزایش می دهد ، تحت تأثیر آن هر بار مثبت به ماتریس جذب می شود و هرگونه منفی شارژ از آن خارج می شود عملکرد ترکیبی این دو نیرو منجر به شیب پروتون الکتروشیمیایی می شود (شکل 7-19).
تقریباً همه باکتریها ، از جمله بی هوازیهای سخت ، نیروی محرک پروتون را در غشای خود حفظ می کنند. انرژی شیب پروتون الکتروشیمیایی در آنها برای چرخاندن تاژک باکتریایی استفاده می شود ، که به سلول امکان حرکت می دهد (بخش 12.5.4) ، و برای
انرژی شیب پروتون الکتروشیمیایی برای سنتز ATP و انتقال متابولیتها و یونهای معدنی به درون ماتریس استفاده می شود.
در شکل 7-34 سطوح پتانسیل ردوکس را در نقاط مختلف زنجیره تنفسی نشان می دهد. افت شدید در هر یک از سه مجتمع تنفسی عمده رخ می دهد. تفاوت احتمالی بین هر دو حامل الکترون با انرژی آزاد شده هنگام عبور الکترون از حامل به حامل دیگر متناسب است (شکل 7-34). هر مجتمع به عنوان یک دستگاه تبدیل کننده انرژی عمل می کند و این انرژی آزاد را برای حرکت پروتون ها در غشاء هدایت می کند و در نتیجه شیب پروتون الکتروشیمیایی هنگام حرکت الکترون ها در مدار ایجاد می شود. این تبدیل انرژی را می توان مستقیماً با ترکیب جداگانه هر مجموعه زنجیره تنفسی جداگانه در لیپوزوم ها نشان داد (شکل 7-25 را ببینید). در حضور اهدا کننده و گیرنده الکترون مناسب ، چنین مجموعه ای الکترون ها را حمل می کند و در نتیجه پمپاژ پروتون ها در غشای لیپوزوم انجام می شود.
مجتمع های آنزیمی تنفسی انتقال الکترون ها ، همراه با آزاد شدن انرژی را با پمپاژ پروتون ها از ماتریس ترکیب می کنند. شیب پروتون الکتروشیمیایی ایجاد شده در این مورد ، انرژی را برای سنتز ATP توسط یک مجموعه دیگر پروتئینی غشایی - سنتز ATP ، که از طریق آن پروتون ها به ماتریس باز می گردند ، منتقل می کند. سنتتاز ATP یک مجموعه پیوندی برگشت پذیر است که به طور معمول انرژی شار پروتون را به سمت ماتریس به انرژی پیوندهای فسفات ATP تبدیل می کند ، اما با کاهش شیب پروتون الکتروشیمیایی ، همچنین می تواند از انرژی هیدرولیز ATP استفاده کند. پروتون ها را از ماتریس خارج کنید. مکانیسم های شیمی شناسی برای میتوکندری ها و کلروپلاست ها و باکتری ها مشخص است که اهمیت استثنایی آنها را برای همه سلول ها نشان می دهد.
با عبور الکترونهای پرانرژی از زنجیره تنفسی ، پروتونها در هر سه ناحیه ذخیره کننده انرژی از ماتریس خارج می شوند. در نتیجه ، یک شیب پروتون الکتروشیمیایی بین دو طرف غشای داخلی بوجود می آید ، تحت عمل آن پروتون ها از طریق سنتتاز ATP به ماتریس باز می گردند - یک مجموعه آنزیمی غشایی که از انرژی جریان پروتون برای سنتز ATP از ADP استفاده می کند. و پ.
| برنج. 9-36. نیروی محرک پروتون ایجاد شده بر غشای پلاسمایی باکتری ، حرکت مواد مغذی به داخل سلول و دفع سدیم را در خارج تضمین می کند. در حضور اکسیژن (A) ، زنجیره تنفسی باکتری های هوازی یک گرادیان پروتون الکتروشیمیایی ایجاد می کند ، که توسط سنتتاز ATP برای سنتز ATP استفاده می شود. در شرایط بی هوازی (B) ، همان باکتری ها در نتیجه گلیکولیز ATP را بدست می آورند. به دلیل هیدرولیز بخشی از این ATP تحت اثر ATP سنتتاز ، یک نیروی محرک پروتون غشایی بوجود می آید که فرآیندهای حمل و نقل را انجام می دهد. (همانطور که در متن توضیح داده شد ، باکتری هایی وجود دارند که در آنها زنجیره انتقال الکترون پروتون ها را پمپ می کند و در شرایط بی هوازی ، گیرنده نهایی الکترون در این مورد اکسیژن نیست ، بلکه مولکول های دیگر است.) |
گرادیان پروتون الکتروشیمیایی یک نیروی تزریق پروتون تولید می کند که بر حسب میلی ولت (mV) اندازه گیری می شود. از آنجا که شیب pP (ApH) در 1 واحد pH معادل پتانسیل غشایی در حدود 60 میلی ولت است ، نیروی محرک پروتون برابر با L - 60 (ApH) خواهد بود. در یک سلول معمولی ، این نیرو بر غشای داخلی میتوکندری های تنفسی حدود 220 میلی ولت است و از پتانسیل غشایی در حدود 160 میلی ولت و شیب pH تشکیل شده است. نزدیک به -] واحد pH.
با توجه به سنتز ATP تنها فرایندی نیست که به دلیل انرژی شیب الکتروشیمیایی پیش می رود. در ماتریس ، جایی که آنزیم های دخیل در چرخه اسید سیتریک و سایر واکنشهای متابولیکی قرار دارند ، لازم است غلظت بالایی از بسترهای مختلف حفظ شود ، به ویژه ، ADP و فسفات برای سنتز ATP مورد نیاز است. بنابراین ، انواع بسترهای باربر باید در غشای داخلی منتقل شوند. این امر با استفاده از پروتئین های مختلف حامل که در غشا تعبیه شده اند به دست می آید (به بخش 6.4.4 مراجعه کنید). بسیاری از آنها مولکولهای خاصی را بطور فعال در برابر گرادیان الکتروشیمیایی خود پمپ می کنند ، یعنی فرآیندی را انجام می دهند که نیاز به صرف انرژی دارد. برای اکثر متابولیتها ، منبع این انرژی همراه با حرکت برخی مولکولهای دیگر به سمت گرادیان الکتروشیمیایی است (به بخش 6.4.9 مراجعه کنید). به عنوان مثال ، سیستم ضدپورت ADP-ATP در انتقال ADP مشارکت می کند ؛ در طول انتقال هر مولکول ADP به ماتریس ، یک مولکول ATP از آن در امتداد شیب الکتروشیمیایی خود خارج می شود. در همان زمان ، سیستم سمپورت انتقال فسفات به میتوکندری را با جریان P که به آنجا هدایت می شود ، پیوند می دهد ، پروتون ها در امتداد شیب خود وارد ماتریس می شوند و در همان زمان ، فسفات را به پشت خود منتقل می کنند. به طور مشابه ، به ماتریس و پیروات منتقل می شود (شکل 7-21). انرژی شیب پروتون الکتروشیمیایی نیز برای انتقال یون های Ca به ماتریس استفاده می شود ، که ظاهراً نقش مهمی در تنظیم فعالیت برخی آنزیم های میتوکندری ایفا می کند ، جذب این یون ها توسط میتوکندری ها برای حذف آنها از سیتوزول هنگامی که غلظت کلسیم در دومی بسیار خطرناک می شود (به بخش 12.3.7 مراجعه کنید).
عمل سنتز ATP برگشت پذیر است ؛ می تواند هم از انرژی هیدرولیز ATP برای پمپاژ پروتون ها از طریق غشای داخلی میتوکندری و هم از انرژی شار پروتون در امتداد شیب الکتروشیمیایی برای سنتز ATP استفاده کند (شکل 7-26 ) بنابراین ، ATP synthetase یک سیستم همزمانی برگشت پذیر است که انرژی گرادیان پروتون الکتروشیمیایی و پیوندهای شیمیایی را به هم متصل می کند. تنظیم عملکرد آن بستگی به نسبت بین شیب شیب پروتون و مقدار موضعی AG برای هیدرولیز ATP دارد.
ما قبلاً نشان دادیم که انرژی آزاد هیدرولیز ATP بستگی به غلظت سه واکنش دهنده - ATP ، ADP و Pi دارد (شکل 7-22 را ببینید). AG برای سنتز ATP برابر است با مقدار منفی. انرژی آزاد حرکت پروتون ها از طریق غشا برابر است با (1) AG برای حرکت یک مول از هر یون بین مناطق با تفاوت پتانسیل AV و (2) AG برای حرکت یک مول از هر مولکول های بین مناطق با غلظت های مختلف. معادله نیروی محرک پروتون که در ثانیه آمده است. 7.1.7 اجزای مشابهی را ترکیب می کند ، اما تنها تفاوت غلظت با افزایش معادل پتانسیل غشاء جایگزین می شود ، به طوری که بیان پتانسیل الکتروشیمیایی پروتون به دست می آید. بنابراین ، AG برای حرکت پروتون ها و نیروی محرک پروتون پتانسیل یکسانی را در نظر می گیرد ، فقط در مورد اول با کیلو کالری و در مورد دوم - بر حسب میلی ولت اندازه گیری می شود. ضریب تبدیل از یک واحد به واحد دیگر عدد فارادی است. بنابراین ، AGh = -0.023 (نیروی محرک پروتون) ، که در آن AGh + بر حسب کیلو کالری بر مول (kcal / mol) و نیروی محرک پروتون بر حسب میلی ولت (mV) بیان می شود. اگر گرادیان پروتون الکتروشیمیایی 220 میلی ولت باشد ، AGh = 5.06 است
اگر سنتتاز ATP به طور معمول P را از ماتریس منتقل نمی کند ، در این صورت زنجیره تنفسی واقع در غشای میتوکندری داخلی ، در شرایط عادی ، پروتون ها را از طریق این غشا منتقل می کند ، بنابراین یک گرادیان پروتون الکتروشیمیایی ایجاد می کند که انرژی را برای سنتز ATP ارائه می دهد. تحت شرایط خاص ، می توان به طور تجربی توانایی زنجیره تنفسی را برای پمپاژ پروتون ها از ماتریس نشان داد. به عنوان مثال ، ممکن است یک سوسپانسیون میتوکندری جدا شده با یک بستر مناسب برای اکسیداسیون تهیه شود و جریان پروتون را از طریق سنتتاز ATP مسدود کند. در شرایط بی هوازی ، افزودن کمی اکسیژن به چنین دارویی باعث ایجاد فعالیت تنفسی می شود که یک تا دو ثانیه طول می کشد - تا زمانی که تمام اکسیژن مصرف شود. با کمک الکترود rP حساس ، می توان اسیدی شدن ناگهانی محیط را در نتیجه خروج یون های P از ماتریس میتوکندری ثبت کرد.
| برنج. 7-36. انتقال پروتونها از طریق غشای میتوکندری داخلی با مشارکت عامل جداکننده 2،4-دینیتروفنول (DNP) شکل شارژ شده (پروتون شده) DNP می تواند آزادانه |
در حالی که غشای چربی مصنوعی عملاً در برابر یون ها نفوذ ناپذیر است ، غشاهای بیولوژیکی حاوی " کانال های یونی"، از طریق آن یونهای جداگانه به طور انتخابی از طریق غشاء نفوذ می کنند (نگاه کنید به). نفوذپذیری غشاء و قطبیت بستگی دارد شیب الکتروشیمیایییعنی بر غلظت یونها در دو طرف غشاء ( شیب غلظت) و از تفاوتپتانسیل های الکتریکی بین دو طرف داخلی و خارجی غشاء ( پتانسیل غشاء).
در حالت استراحت سلولها ، پتانسیل غشاء ( پتانسیل استراحت، ببینید) از -0.05 تا -0.09 ولت است ، یعنی بار اضافی منفی در قسمت داخلی غشای پلاسما غالب است. پتانسیل استراحت در درجه اول توسط کاتیونهای Na + و K + و همچنین آنیونهای آلی و یون کلر (1) تأمین می شود. غلظتهای خارج و داخل سلول و ضرایب نفوذپذیری این یونها در جدول (2) آمده است.
توزیع یون ها بین محیط خارجی و حجم داخلی سلول شرح داده شده است معادله نرنست(3) ، جایی که ΔΨ G پتانسیل غشاء است (بر حسب ولت ، V) ، یعنی تفاوت پتانسیل های الکتریکی بین دو طرف غشا در غیاب انتقال یون از طریق غشاء ( پتانسیل تعادل) برای یونهای تک ظرفیتی در دمای 25 درجه سانتی گراد ، ضریب RT / Fn 0.026 ولت است. در همان زمان ، از جدول (2) چنین بر می آید که برای یونهای K + ، ΔΨ G تقریباً برابر .00.09 ولت است ، یعنی مقدار به همان اندازه و پتانسیل استراحت. برای یونهای Na + ، برعکس ، ΔΨ G ≈ +0.07 V ، یعنی بالاتر از پتانسیل استراحت. بنابراین ، یونهای Na + با باز شدن کانال Na + وارد سلول می شوند. نابرابری غلظت یون Na + و K + به طور مداوم حفظ می شود Na + / K + -ATP -aseهنگام صرف ATP (نگاه کنید به).
مقالات بخش "حفاظت از انرژی در غشاها":
- A. شیب الکتروشیمیایی
2012-2019. بیوشیمی بصری زیست شناسی مولکولی... ویتامین ها و عملکرد آنها
کتاب مرجع به صورت بصری - در قالب طرح های رنگی - تمام فرایندهای بیوشیمیایی را توصیف می کند. از نظر بیوشیمیایی مهم است ترکیبات شیمیایی، ساختار و ویژگی های آنها ، فرآیندهای اصلی با مشارکت آنها ، و همچنین مکانیسم ها و بیوشیمی مهمترین فرایندها در طبیعت زنده. برای دانش آموزان و معلمان مواد شیمیایی ، بیولوژیکی و دانشگاه های پزشکی، بیوشیمیست ها ، زیست شناسان ، پزشکان و همچنین همه کسانی که به فرایندهای زندگی علاقه مند هستند.
حالت ماده در محلول را می توان بر حسب: پتانسیل شیمیایی μ s ،که بر حسب واحد انرژی آزاد اندازه گیری می شود. به شرطی که فعالیت ماده برابر غلظت آن باشد و فشار هیدرواستاتیک 1 نادیده گرفته شود ، پتانسیل شیمیایی ماده s برابر است با:
μ s= + 2.3RTlg [J mol -1] ،
پتانسیل شیمیایی استاندارد یک ماده در غلظت 1 M کجاست. غلظت مولی ماده s است.
وضعیت یون i بر حسب پتانسیل الکتروشیمیاییکه آن را در نظر می گیرد
تنوع یک یون نه تنها به غلظت آن بلکه به پتانسیل الکتریکی محلول بستگی دارد:
= + 2،3RTlg + z Fψ [J ∙ mol -1] ،
جایی که - پتانسیل الکتروشیمیایی استاندارد در غلظت یون 1 M ؛ R -ثابت گاز (8.314 J ∙ mol -1 ∙ K -1) ؛ تی - دمای مطلق ، K ؛ - غلظت یون در خال ؛ اف - شماره فارادی (96.49 کیلوژول ∙ V -1 ol مول -1) ؛ z -شارژ یون ؛ ψ پتانسیل الکتریکی محلول است.
پتانسیل الکتروشیمیایی انرژی آزاد یک یون را ارزیابی می کند و تمام نیروهایی را که می توانند باعث حرکت یون از منطقه ای به ناحیه دیگر شوند ، در نظر می گیرد. حرکت خود به خودی یونها در سراسر غشاء از ناحیه ای با سطح بالاتر به ناحیه ای با پتانسیل الکتروشیمیایی پایین تر ، انتقال منفعل یا انتشار است. نیروی پیشرانانتشار عبارت است از تفاوت در پتانسیل های الکتروشیمیایی یا گرادیان الکتروشیمیایی غشایی یون AD ، -. حرکت یون در برابر شیب پتانسیل الکتروشیمیایینیاز به انرژی دارد و نامیده می شود حمل و نقل فعالاگر پتانسیل یونها در دو طرف غشا مساوی باشد ، یعنی ∆ = 0 ، این بدان معناست که شار یون از طریق غشا در حالت تعادل است.
تصور کنید که غشا دو ناحیه را جدا می کند که محتوای یونهای H + در آنها متفاوت است و
پتانسیل های الکتروشیمیایی H + به ترتیب برابر است:
در نتیجه توزیع ناهموار یون N + ، یک شیب غشایی از پتانسیل الکتروشیمیایی Δ ایجاد می شود ، برابر با تفاوت پتانسیل های الکتروشیمیایی پروتون ها در هر دو طرف غشاء:
-= Δ = zF∆ψ 1-2 + 2.3RTlg l / 2 [J ∙ mol -1] ،
جایی که Δ تفاوت پتانسیل های الکتروشیمیایی یون N + در دو طرف غشا است. z -بار یون H + برابر +1 است. ∆ψ 1-2 - تفاوت پتانسیل الکتریکی بین دو فاز آبی که توسط یک غشا از هم جدا شده اند. پتانسیل الکتریکی در غشاء بر حسب ولت ؛ l و [H +] 2 - غلظت مولی یونهای H + در دو طرف غشاء (شاخصهای 1 و 2 به محلولهای داخل و خارج غشای بسته اشاره دارند).
ضریب تقسیم Δ به ثابت F ، نیروی محرک پروتون Δρ نامیده می شود و بر حسب ولت اندازه گیری می شود. اگر ثابتها را معرفی کرده و لگاریتم غلظت یونهای H + را در واحدهای pH (pH = -lg) بیان کنیم ، برای دمای 25 درجه سانتی گراد یک عبارت ساده بدست می آوریم.
∆ρ = ∆ / F = ∆ψ - 59∆рН [mV].
همانطور که از معادله مشخص است ، نیروی محرک پروتون از دو جزء تشکیل شده است. اولین گرادیان Δ pH است ، یعنی تفاوت غلظت یونهای H + در دو طرف غشاء. شیب pH باعث می شود که یونهای H + و OH - در نزدیکی سطح غشا متمرکز شوند. این منجر به ظهور پتانسیل غشاء ∆ψ (جزء دوم) می شود که در اثر اضافه بار مثبت در یک طرف غشا و منفی در طرف دیگر ایجاد می شود. اثر پتانسیل غشاء توسط یونهای دیگر با علائم مختلف افزایش می یابد ، که همچنین جذب شده و در اطراف غشا متمرکز می شوند. باید تأکید کرد ، اگرچه یک طرف غشا نسبت به طرف دیگر بار مثبت تری دارد ، اما محلول اساسی از نظر الکتریکی در کل خنثی باقی می ماند ، به عنوان مثال. حاوی عدد مساویکاتیونها و آنیونها واقعیت این است که تعداد یونهای "اضافی" و نامتعادل که یک لایه بار روی غشا ایجاد می کنند در مقایسه با تعداد کل یونهای محلول ناچیز است.
2.7 انرژی Δ برای سنتز ATP از ADP و F n با مشارکت سینتاز ATP استفاده می شود
توزیع ناهموار پروتون ها در دو طرف غشا باعث می شود که آنها در امتداد غلظت و گرادیان بار منتشر شوند ، که توسط غشا مانع می شود. انرژی Δ یا Δρ معیاری از انرژی آزاد (ΔG = Δ) است که روی غشا ذخیره می شود و اگر پروتون ها در طول شیب بالقوه خود از غشا عبور کنند ، آزاد می شود. اگر مکانیزمی برای اتصال انتشار با واکنش وابسته به انرژی وجود داشته باشد ، می توان از این انرژی استفاده کرد. چنین مکانیزمی است سنتز ATP (F 1 F 0- ATPase یا H + ATPase F-muna) ، یک مجتمع آنزیمی که در غشای مزدوج ادغام شده است ، که از انرژی Δ برای سنتز ATP از ADP و Pn استفاده می کند. سنتز با جریان معکوس پروتون ها در امتداد شیب پتانسیل آن از طریق مجموعه ATP-synthase همراه است ، یعنی در لحظه تخلیه غشا با کاهش یا اتلاف ∆ انجام می شود.
هر دو جزء ∆ρ - شیب ∆pH و پتانسیل غشاء - تمایل دارند که پروتون ها را مجبور به عبور از غشاء در امتداد غلظت و گرادیان بار کنند ، و بنابراین هر دو جزء برای سنتز ATP معادل هستند. این پایان نامه در آزمایشات تأیید می شود درونکشتگاهی.سنتازهای ATP را می توان با استفاده از مواد شوینده از غشا جدا کرده و در وزیکول های غشای مصنوعی (لیپوزوم ها) تهیه شده از فسفولیپیدهای تصفیه شده جاسازی کرد. در این مورد ، سنتز ATP را می توان با ایجاد مصنوعی شیب pH یا اعمال اختلاف پتانسیل الکتریکی در غشا مشاهده کرد.
اگرچه عملکرد اصلی سنتاز ATP سنتز ATP است ، این آنزیم در شرایط خاص می تواند فعالیت ATPase را نشان دهد ، به عنوان مثال ، پروتون ها را در برابر شیب به دلیل هیدرولیز ATP پمپ می کند. در نتیجه ، سنتز ATP (H + -ATPase) ، در اصل ، قادر به تبدیل دو شکل انرژی است:
انرژی Δ می تواند نه تنها برای سنتز ATP ، بلکه برای اهداف دیگر نیز مورد استفاده قرار گیرد. به عنوان مثال ، در میتوکندری ، از آن برای انتقال مواد در سراسر غشا استفاده می شود. علاوه بر این ، اتلاف Δ در تولید حرارت تنظیم کننده حرارت مهم است (فصل 4 را ببینید).
سلولها مدام املاح (به عنوان مثال مواد مغذی ، مواد زائد و گازهای تنفسی) را با مایع بافتی مبادله می کنند. انتقال املاح از طریق غشای سلولی برای بقای همه سلول ها ضروری است و بنابراین مکانیسم های انتقال در همه سلول ها وجود دارد. تخصص در مکانیسم های انتقال غشا اغلب زیربنای عملکرد بافت است. به عنوان مثال ، در بافتهای تحریک پذیر ، تحریک پذیری غشاء سیستم های حمل و نقلتا حد زیادی توانایی تولید و انتشار سیگنال های الکتریکی را دارد.
تفاوت در ترکیب مایعات درون سلولی و بینابینی به دلیل خاصیت خاص غشاء است - تراوایی انتخابی، یعنی توانایی انتقال برخی مواد و عدم عبور برخی دیگر از مواد.
شیب الکتروشیمیایی
انتقال مواد از طریق غشاء می تواند منفعلانه و فعالانه انجام شود. حمل و نقل فعال نیاز به مصرف انرژی دارد و حمل و نقل غیرفعال بدون مصرف انرژی انجام می شود. حمل و نقل فعال همیشه بر خلاف شیب الکتروشیمیایی است. انتقال غیرفعال املاح تنها در امتداد شیب الکتروشیمیایی مطلوب امکان پذیر است. شیب الکتروشیمیایییون نیروی محرک جریان یون است که ترکیبی از پتانسیل غشاء (گرادیان الکتریکی) و گرادیان غلظت یون (گرادیان شیمیایی) است. گرادیان الکتریکی حرکت یون ها را مشخص می کند و به سمت بار مخالف آنها هدایت می شود. گرادیان شیمیایی از ناحیه ای با غلظت املاح زیاد به ناحیه ای با غلظت کم هدایت می شود.
سیستم های انتقال املاح را می توان بر اساس استفاده طبقه بندی کرد انرژی سلولی
1. حمل و نقل منفعل نیستنیاز به هیدرولیز ATP دارد و با انتقال املاح دیگر همراه نیست.
انتشار مواد محلول در چربی (به عنوان مثال گازها) ممکن است رخ دهد مستقیم از طریق غشای پلاسمایی
انتقال یونها و مولکولهای کوچک اغلب از طریق آن انجام می شود پروتئین های غشاییکه خدمت می کنند کانال های یونیکانال های یونی دارای موارد زیر هستند اجزای مشترک:
1)منطقه منافذ ،از طریق آن یونها پخش می شوند.
2)فیلتر انتخابی داخل منافذ ،در نتیجه ، کانال برای یون های خاصی (به عنوان مثال کانال های Na +) بسیار انتخابی است.
3) دروازه کانال ،که کانال را باز و بسته می کند در حالت بسته یون ها از کانال عبور نمی کنند ، اما کانال برای فعال سازی در دسترس است. در حالت باز ، یونها بر اساس شیب الکتروشیمیایی خود حرکت می کنند. دروازه کانال را می توان با یکی از مکانیسم های زیر کنترل کرد: تنش های غشایی (کانالهای دارای ولتاژ) ؛مواد شیمیایی (کانالهای وابسته به مواد شیمیایی) ؛نیروهای مکانیکی در غشا (کانال های وابسته به کشش).
انتشار می تواند رخ دهد و از طریق پروتئین های حامل ،تماس گرفت لباس فرم،که به صورت انتخابی یک املاح را به یک طرف غشاء متصل می کنند و برای تحویل آن به طرف دیگر دچار تغییر شکل می شوند. به انتقال املاح از طریق یك پورت می گویند انتشار تسهیل شده ،زیرا سریعتر از انتشار ساده است.
اسمز -این حرکت (انتشار) آب در سراسر غشایی است که توسط شیب غلظت آب هدایت می شود. غلظت آب بر حسب غلظت کل املاح بیان می شود. هرچه محلول رقیق تر باشد ، غلظت املاح و آب آن کمتر است ، غلظت آن بیشتر می شود. وقتی دو محلول از هم جدا شوند غشاء نیمه تراوا(یعنی اجازه می دهد آب منتقل شود ، اما املاح حل نمی شود) ، آب از طریق اسمز از محلول رقیق تری حرکت می کند. اسمولاریتهبیان قدرت اسمزی محلول است و غلظت کل املاحدو راه حل از اسمولاریته یکسان نامیده می شود ایزواسموتیکمحلول هایی با اسمولاریته بیشتر از محلول مرجع نامیده می شوند هیپراسموتیک ،و محلولهایی با اسمولاریته کمتر به عنوان هیپوسموتیکمحلول ایزوتونیک همان اسمولاریته سلولهای فعال را دارد و باعث نمی شود آب خالص از غشای آنها حرکت کند. محلول هیپوتونیک اسمولاریته کمتری نسبت به سلول فعال دارد و باعث متورم شدن سلول ها می شود ، محلول هایپرتونیک اسمولاریته بیشتری نسبت به سلول ها دارد و باعث کوچک شدن سلول ها می شود. به عنوان مثال ، در صورت تزریق داخل وریدی به بیمار محلول هیپوتونیک ،لحن مایع خارج سلولی در ابتدا کاهش می یابد و آب با اسمز به داخل مایع داخل سلولی حرکت می کند (سلول ها متورم می شوند). برعکس ، اگر وارد کنید محلول هایپرتونیک، تن مایع خارج سلولی افزایش می یابد و آب از مایع درون سلولی خارج می شود (سلولها کوچک می شوند).
بارگذاری...