Локализация речевых функций в коре головного мозга. Современные представления о локализации функции в коре головного мозга
головного мозга.
2. Двигательные функции.
3. Функции кожной и проприорицептивной
чувствительности.
4. Слуховые функции.
5. Зрительные функции.
6. Морфологические основы локализации функций в
коре головного мозга.
Ядро двигательного анализатора
Ядро слухового анализатора
Ядро зрительного анализатора
Ядро вкусового анализатора
Ядро кожного анализатора
7. Биоэлектрическая активность головного мозга.
8. Литература.
ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ КОРЫ БОЛЬШИХ
ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА
С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.
В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например двигательного анализатора, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.
Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.
. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.Рисунок 1. Схема связи отделов коры с рецепторами.
1 – спинной или продолговатый мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга
В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.
В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.
Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.
Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.
Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.
Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по спинному мозгу, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.
Рисунок 2. Схема отдельных областей коры больших полушарий головного мозга.
1 – двигательная область;
2 – область кожной
и проприорицептивной чувствительности;
3 – зрительная область;
4 – слуховая область;
5 – вкусовая область;
6 – обонятельная область
В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей, затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.
Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.
Функции кожной и проприоцептивной чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.
Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.
Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.
Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.
Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.
Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.
Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.
о И.П.Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.
Рисунок 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхносгь. Объяснение в тексте.
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.
Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.
1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (зрительный анализатор, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где проецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus Icarmus, в поле 77 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза. При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепотa. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстанвке.
3. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней постцентральной извилине, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу-ний. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
4. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 7, 2, 3) и в пе верхней теменной области (поля 5 и 7).
Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь - стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.
Биоэлектрическая активность головного мозга.
Отведение биопотенциалов головного мозга - электроэнцефалография-дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии-регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200).
Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: -, -, - и -ритмы. Для -ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят -ритм.
У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, -ритм может вообще отсутствовать.
Для деятельного мозга характерен ( -ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется -ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов -ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и -ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга.
Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе). Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц, появляются во время сна. Различные формы жизне деятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.
При умственной работе усиливается -ритм, -ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой.Во время динамической работы пе-. риоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты рабогы и отдыха.
Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.
Десинхронизация волн происходит при переходе от сна к бодрствованию. При этом веретенообразные ритмы сна сменяются
-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны)
характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются признаки акустического и семантического кодов.
Литература.
1. М.Г.Привес, Н.К.Лысенков, В.И.Бушкович. «Анатомия
человека».
2. Н.А.Фомин «Физоология человека»
3. А.А.Маркосян «Физиология».
Министерство высшего и профессионального образования
Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
1.1. Из истории учения о локализации ВПФ
Идея о том, что различные участки мозга имеют разную специализацию, т е функционируют не одинаково, возникла давно, задолго до появления нейропсихологии как научной дисциплины. Прежде всего она связана с именем французского невролога Франца Галля (F. Gaal), который первым предположил, что однообразная на вид масса мозга состоит из многих органов. Г. Хэд, написавший труд, в котором прослежена история научной мысли в течение века (от середины XIX до середины XX столетия), сообщает интересные сведения о том, как сложилось это мнение у Ф. Галля.
В детстве Ф. Галль рос и учился вместе с мальчиком, которому значительно легче давалось учение. Если требовалось выучить что-нибудь наизусть, этот мальчик и некоторые другие ученики школы значительно обгоняли его по многим предметам, но при этом отставали от него в письменных работах. Ф. Галль заметил, что у этих учеников с хорошей памятью на устные тексты большие «бычьи глаза» и шишки над надбровными дугами. На этом основании он связал способность легко заучивать наизусть с хорошей памятью на слова и пришел к выводу, что эта способность располагается в той части мозга, которая находится позади орбит. Так возникла мысль о том, что память на слова располагается в лобных долях мозга. Всю жизнь он обращал внимание на строение черепа у разных людей и связывал с его особенностями те или иные имеющиеся у них способности. На базе этих взглядов возникла целая область знания - френология (от греч. - «душа»), содержащее указания на то, как по форме черепа определить характер и способности человека. Ф. Галля стали называть основателем френологии, считавшейся, да и продолжающей считаться, сомнительным направлением научных исследований. Взгляды Ф. Галля были расценены столь опасными для религии и морали, что его лекции были запрещены собственным письмом кайзера. Однако френологические представления Ф. Галля, как бы их ни оценивали, сыграли большую роль. Они положили начало идее о наличии в мозге человека специализированных отделов, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. Это не позволяло более считать мозг единой однородной массой
К 60-м годам XIX века обстановка в неврологической науке была накалена до предела. Вопросы о локализации функции в головном мозге поднимались в научных дебатах по любому поводу. Несмотря на работы Ф. Галля и его последователей, главным вопросом оставался вопрос о том, функционирует ли мозг как одно целое или он состоит из многих органов и центров, действующих более или менее независимо друг от друга. Наиболее остро стояла проблема локализации речи. Распространенным было мнение, согласно которому за речь ответственны передние отделы мозга.
Ф. Галль считал, что определенную мозговую локализацию имеют также другие ВПФ Так, он различал память вещей, мест, названий, грамматических категорий и располагал их в разных областях мозга. Как будет показано далее, эти взгляды являлись прогрессивными и во многом подтвердились впоследствии Мнение Ф. Галля о том, что более высокие по иерархии способности имеют такую же очерченную локализацию в каком-либо из участков мозга, оказалось несостоятельным. Выяснилось, что такие психологические качества, как «смелость», «общительность», «любовь к родителям», «честолюбие», «инстинкт продолжения рода» и др., не располагаются в «отдельных органах» мозга, как утверждал Ф. Галль.
Тем не менее идея локализационизма получила мощное развитие. В августе 1861 года французский невролог Поль Брока на заседании Антропологического общества Парижа доложил свой знаменитый случай, доказавший то, что повреждение отдельной мозговой зоны, т.е. локальный очаг поражения, может разрушить такую функцию, как речь, вызвав ее потерю, называемую афазией. На вскрытии черепа у пациента П. Брока по фамилии Лебран (Lebran), которого он наблюдал 17 лет, было обнаружено разрушение большого участка левого полушария мозга, охватывающего в основном речедвигательную зону. На основании того, что наиболее пострадавшими оказались речевые движения, эту область стали считать центром моторной речи, и афазию, возникающую вследствие его поражения, моторной афазией.
Через 10 лет после доклада П. Брока на заседании того же Общества немецкий невролог Карл Вернике (К. Wernice) представил другой случай локального поражения мозга, и тоже у больного с афазией. Пациент К. Вернике, хоть и сбивчиво, мог говорить сам, но практически не понимал речь других людей. Очаг поражения охватывал у данного больного большую часть височной доли левого полушария. Этой форме афазии К. Вернике дал название сенсорной, а пораженной области мозга - центра сенсорной речи, и афазию, возникающую вследствие его поражения, обозначил как сенсорную. Так учение о локализации ВПФ было в значительной мере продвинуто вперед.
Вскоре к центрам моторной и сенсорной речи были добавлены и другие. Интерес к вопросу о локальных поражениях мозга возрос во многих странах. Локализационистские идеи Ф. Галля получили еще более мощное звучание, и в науке началось увлечение центрами, которое привело, по меткому выражению Г. Хэда, к строительству схем и диаграмм. Мозг стал расчерченным на множество областей, отражавших представления того времени о пестрой функциональной специализации зон мозга. Появилась знаменитая лоскутная карта мозга, где к чертам характера, локализуемым Ф. Галлем, были присоединены еще многие, в том числе и приобретенные, пристрастия, например, к той или иной еде, к той или другой музыке и т.п. Таким образом, идея локализации функции была доведена до абсурда (рис. 9 см. цв. вкл.). Естественно, что возникли серьезные возражения современников, считавших, что мозг не может функционировать столь «дробно» Этих ученых, составивших оппозицию узким локализационистам, назвали антилокализационистами. Наиболее ярким представителем этого течения был французский ученый Пьер Мари (P. Man). Он считал, что функциональная специализация мозга не может быть столь узкой и что собственно речевой областью является лишь левая височная доля.
Некоторые ученые занимали промежуточную позицию. Их ярким представителем был X. Джексон. По его мнению, каждая сложно организованная функция представлена в мозге на трех уровнях: 1) низшем (стволовом или спинальном); 2) среднем (в двигательных или сенсорных отделах коры мозга); 3) высшем (лобные доли мозга). Эти представления актуальны и в настоящее время, правда, с некоторыми уточнениями, о которых пойдет речь далее. X. Джексону принадлежит знаменитое высказывание, что локализовать функцию и локализовать поражение - не одно и то же. Это означает, что в результате поражения мозга в одном месте может возникнуть неполноценность функционирования в другом, а это уже не совпадало с представлениями узкого локализационизма.
1.2. Современные представления о локализации ВПФ (идея динамической локализации ВПФ)
Накопленный опыт в области последствий локальных поражений мозга послужил основой для возникновения теории системного строения речевой функции и ее динамической локализации в мозге, которая положила конец тянувшейся более века дискуссии локализационистов и антилокализационистов. Эта теория была создана трудами отечественных неврологов и нейрофизиологов Н.А. Бернштейна, П.И. Анохина, А.И. Ухтомского, психолога Л.С. Выготского, основателя нейропсихологии А.Р. Лурии и др.
Термин «динамическая» по отношению к локализации обусловлен тем, что, соответственно представлениям названных ученых, одна и та же зона мозга может включаться в самые разные ансамбли мозговых областей, т.е. динамично менять свое положение и роль. При осуществлении одной функции она функционирует совместно с одними зонами, а при осуществлении другой - с другими, как цветные стеклышки в детской игрушке калейдоскоп: стеклышки те же самые, а изображение разное - в зависимости от изменений их сочетания. В каждом конкретном ансамбле мозговых зон, участвующих в реализации функции, роль каждой из них специфична (рис. I ).
Такая способность нервных структур - быть по-разному задействованными в разных функциях - является ярким воплощением биологического принципа экономии, которая позволяет сделать наиболее оптимальным способом реализации тот или иной вид психической деятельности.
Несмотря на такую сложность мозговой организации ВПФ, к настоящему времени гораздо больше известно о том, какую Функциональную специализацию имеют разные области мозга, что отражено на специальных картах мозга.
Указанные в них зоны являются результатом исследований не только в рамках нейропсихологии, но и гораздо более давних научных изысканий.
Выдающийся отечественный нейрофизиолог П.К. Анохин определяет каждую функциональную систему как определенный комплекс, совокупность афферентных сигнализаций, «который через акцепторы действия направляет выполнение ее функции».
^ ДИНАМИЧЕСКАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
Рис. I
Условные обозначения: D - правое полушарие, S - левое полушарие, F - лобная доля, О - затылочная доля, Т - височная доля.
П.К. Анохин выявил важнейшую закономерность высшей нервной деятельности, а именно то, что внешние афферентные раздражители, поступающие в ЦНС, распространяются в ней не линейно, как принято было считать ранее, а вступают в тонкие взаимодейст вия с другими афферентными возбуждениями. Эти «объединения» могут пополняться новыми связями, обогащаясь ими. Деятельность в целом видоизменяется. Именно объединение афферентаций является непременным условием принятия решения.
Таким образом, афферентному синтезу как механизму высшей психической деятельности П.К. Анохин придавал первостепенное значение. Наконец, нельзя не остановиться на том, что он ввел в науку понятие «обратной афферентаций», т.е. механизм который информирует о результатах выполненного действия, чтобы организм оценил их. В настоящее время эта идея развилась в целое научно-практическое направление медицины, называемое БОСом (биологической обратной связью).
Огромный вклад в понимание локализации ВПФ внесло учение А.Р. Лурии о мозговой организации ВПФ, явившееся результатом научно-практической работы с колоссальным числом черепных ранений у практически здоровых молодых людей, которых «поставила» Вторая мировая война. Эта трагедия позволила увидеть, в каком именно месте поврежден мозг, и фиксировать, какая именно функция при этом «выпадает». Подтвердились единичные находки классиков неврологии (П. Брока, К. Вернике и др.) о том, что существуют локальные ВПФ или их фрагменты, т.е. те, которые могут осуществляться не за счет всего мозга, а какой-либо определенной его области. Полученные результаты вывели нашу страну в данной области на передовые рубежи в мире, позволив создать, как уже упоминалось, новую научную дисциплину - нейропсихологию.
Л.С. Выготский подчеркивал, что проблема мозговой организации ВПФ не сводится лишь к тому, чтобы определить те зоны, которые их реализуют. Каждая ВПФ является, по существу, центром двух функций: 1) специфической, связанной с приписанным ей видом психической деятельности; 2) неспецифической, делающей эту область способной участвовать в любом виде деятельности. Специфическая функция никогда не осуществляется каким-либо одним участком мозга, а является результатом его интеграции с другими областями мозга. Таким образом, любая функция соотносится с деятельностью мозга, как фигура с фоном. При этом Л.С. Выготский подчеркивал, что интегративная сущность функций отнюдь не противоречит их дифференцированности. Напротив, считал он, дифференциация и интеграция не только не исключают друг друга, но, скорее, предполагают одна другую и в известном отношении идут параллельно.
Другими важнейшими особенностями представлений о локализации ВПФ Л.С. Выготский считал: 1) изменчивость межфункциональных связей и отношений; 2) наличие сложных динамических систем, в которых интегрирован ряд элементарных функций; 3) обобщенное отражение действительности в сознании. Он полагал, что все эти три условия отражают универсальный закон философии, который гласит, что диалектическим скачком является не только переход от неодушевленной материи к одушевленной, но и от ощущения к мышлению степень автоматизированности способа выполнения действия Л.С. Выготский считал обусловленной тем иерархическим уровнем, на котором осуществляется функция.
Наконец, принципиально важным следует считать убеждение Л.С. Выготского в том, что «развитие идет снизу вверх, а распад - сверху вниз». Эта крылатая фраза Л.С. Выготского достигает такого уровня обобщения, когда мысль становится практически неоспоримой. Развиваясь, ребенок постигает мир от простого к сложному. В случае же потери (распада) функции человек возвращается к более элементарным знаниям, умениям и навыкам, которые служат базисными для процессов компенсации.
Из представлений Л.С. Выготского о закономерностях развития и распада непосредственно вытекает и следующее положение: одинаково локализованные поражения приводят у ребенка и взрослого к совершенно разным последствиям. При расстройствах развития, связанных с каким-либо поражением мозга, страдает в первую очередь ближайший высший по отношению к пораженному участок, а у взрослого, т.е. при распаде функции, - напротив, ближайший низший, а ближайший высший страдает относительно меньше.
Понятие локальных ВПФ в значительной мере развито Н.П. Бехтеревой, которая разработала понятия гибких и жестких звеньев мозговых систем. К жестким звеньям Н.П. Бехтерева отнесла большую часть областей регуляции жизненно важных внутренних органов (сердечно-сосудистой, дыхательной и др. систем), ко вторым - области анализа сигналов внешнего (и отчасти внутреннего) мира, зависящих от условий, в которых человек находится. Н.П. Бехтеревой было выявлено, что изменение условий приводит к существенным изменениям в работе мозговых структур, обеспечивающих ту или иную функцию, а главное, в том, какие именно зоны мозга выключаются или включаются в деятельность. Эти данные показали, что локализация ВПФ может меняться не только от возрастных показателей, когда одни звенья как бы отмирают, а другие подключаются, или же от индивидуальных особенностей мозговой организации психической деятельности, но и от условий, в которых деятельность протекает. Отсюда, помимо этого, вытекают далеко простирающиеся выводы о соблюдении необходимых условий воспитания, обучения и вообще жизни человека, а также о подборе оптимальных условий для протекания этих процессов.
Французские ученые Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэн обращают внимание на то, что ценность клинического понятия локализации чрезвычайно велика, но только в том случае, если учитывать, что разные функции локализованы по-разному. Анатомические, физиологические и клинические данные позволяют установить, что локализация некоторых функций носит характер соматотопии (совпадают с проекцией в мозге неполноценно функционирующей части тела). К ним относятся области анализаторов, а также различные виды гнозиса, праксиса, в том числе и орально-артикуляционного. Некоторые же виды таких функций (например, схема тела) значительно варьируют по структуре и локализации в зависимости от расположения очага поражения внутри зоны их реализации или же в зависимости от индивидуальной организации мозговой деятельности у разных больных. Об этом свидетельствуют различия в структуре дефекта при их поражениях.
По мнению Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэна, принципиально важно положение X. Джексона о положительных и отрицательных симптомах нарушения ВПФ. Под отрицательными понимается выпадение функции, а под положительными - освобождение нижележащих зон, которые до поломки находились под контролем более высоких. К этому Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэн добавляют, что высвобождение нижележащих областей мозга и соответствующих функций связано с нарушением равновесия между типом реагирования на внешние стимулы нижними и верхними зонами мозга.
Говоря о проблеме локализации, нельзя не учитывать и тот факт, согласно которому различные по этиологии поражения мозга (сосудистые, опухолевые или травматические) обусловливают различия в симптомокомплексе развивающихся расстройств.
^ Вопросы по теме «Учение о локализации»:
Какую идею о мозговом представительстве ВПФ внесли работы классиков неврологии (P. Broca, K.Wermce и др.)?
Что означают термины «локализационизм» и «антилокализационизм»?
Что означает термин «динамическая локализация ВПФ»?
Каковы основные положения Л.С. Выготского о локализации ВПФ, их структуре, развитии и распаде?
На каком материале было создано учение А. Р. Лурии?
Глава 2. Строение головного мозга
2.1. Общие представления о головном мозг
Для того чтобы рассмотреть современные представления не только о психологической структуре ВПФ человека, но и их мозговой организации, целесообразно обратиться к современным представлениям о головном мозге в целом.
Головной мозг человека - это верхний отдел центральной нервной системы (ЦНС). Между ним и нижним отделом ЦНС (спинным мозгом) не существует границы, которая была бы выражена анатомически. Окончанием спинного мозга и началом головного условно служит верхний шейный позвонок. Отсюда понятно, какую важную роль для работы всей нервной системы имеет состояние каждой из частей ЦНС. В частности, тот факт, что ее «нервная ось» (головной и спинной мозг) едина, обусловливает зависимость работы головного мозга от состояния спинного, особенно в детском возрасте. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что воспитательные меры по укреплению позвоночного столба в самый ранний период жизни, а также по выработке правильной осанки в последующее время являются необходимыми.
Различные части мозга не одинаковы по иерархии. В нейропсихологии принято их анатомическое деление на блоки, учение b которых разработано А.Р. Лурией. Каждый из них составлен различными мозговыми структурами, о которых речь пойдет Далее.
Основную часть, самую большую по занимаемой площади, Составляет кора мозга (рис. 1, 2, цв. вкл.). Она имеет: а) поверхностные складки, которые обозначаются как борозды; б) глубокие складки, обозначаемые как щели; в) выпуклые гребни на поверхности мозга - извилины.
Щели разделяют мозг на доли (рис. 2, цв. вкл.). Извилины делят доли на еще более дифференцированные в функциональном отношении участки.
Основными единицами нервной системы являются нервные клетки - нейроны (рис. 9 см. цв. вкл.). Как и другие клетки нашего организма, нейрон содержит тело с расположенным в центре ядром и отростки, которые называются невритами. Одни из невритов передают нервные импульсы другим клеткам, другие - принимают их. Передающие отростки - длинные. Это аксоны Принимающие - короткие. Этодендриты. Каждая клетка имеет один аксон и много дендритов.
Нейронами составлено серое вещество мозга. Они чрезвычайно разнообразны по форме и функциональному назначению. Их отростки, аксоны, передающие информацию - это белое вещество мозга. Аксоны миелинизированы, т.е. покрыты жировым миелином, который повышает скорость передачи нервных импульсов. Аксоны надежно защищены глиальными клетками митохондриями, представляющими собой опорные клетки, образующие белую жировую (миелиновую) прослойку - глию. Глия не является сплошной. На ней есть перехваты, называемые перехватами Ранвье. Они облегчают прохождение нервных импульсов от клетки к клетке. Эту же роль играют пузырьки (нейромидиаторы), расположенные в окончаниях аксонов. Глиальные клетки не проводят нервные импульсы. Одни из них питают нейроны, другие защищают от микроорганизмов, третьи регулируют поток спинномозговой жидкости.
В теле клетки имеются и другие структуры, обеспечивающие жизнедеятельность. Наиболее важными из них являются рибосомы (тельца Ниссля). Рибосомы имеют форму гранул. Они синтезируют белки, без которых клетка не может выжить.
Несмотря на сложность клеточного устройства мозга, законы его функционирования во многом изучены и представляют чрезвычайный интерес.
Испанский ученый Сантьяго Рамон-и-Кахал дал удивительно поэтичное описание мозга с точки зрения составляющих его нервных клеток. «Сад неврологии, - писал он, - представляет исследователю захватывающий, ни с чем не сравнимый спектакль. В нем все мои эстетические чувства находили полное удовлетворение. Как энтомолог, преследующий ярко окрашенных бабочек, я охотился в красочном саду серого вещества с их тонкими, элегантными формами, таинственными бабочками души, биение крыльев которых, быть может, когда-то - кто знает? - прояснит тайну духовной жизни».
Мозг новорожденного ребенка насчитывает 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов глиальных клеток, взрослого человека - 150 миллиардов нейронов (по И.А. Скворцову). Если их вытянуть в цепочку, вернее, в мост, то по нему можно пропутешествовать на Луну и обратно.
Размер каждой клетки чрезвычайно мал, но диапазон их различий по этому признаку достаточно велик: от 5 до 150 микрон. В течение жизни человек теряет определенное число клеток, но в сравнении с общим их числом потери ничтожны (приблизительно 4 миллиарда нейронов). Если совсем недавно считалось, что нервные клетки не восстанавливаются, то в настоящее время эта истина перестала быть абсолютной. Нейробиолог С. Вайс из Канады в 1998 году высказал мнение, основанное на проведенных им исследованиях, что нейроны могут восстанавливаться. Правда, механизм такого восстановления имеет место не у всех людей и не при всех условиях. Причины этого продолжают выясняться, но сам факт того, что это возможно, относится к числу на редкость сенсационных.
До того, как были открыты тайны созревания и функционирования нервных клеток, считалось, что нервы - это пустые (полые) трубки. По ним движутся потоки газов или жидкостей. Исаак Ньютон впервые отошел от этих представлений, заявив, что передачу нервного импульса осуществляет вибрирующая эфирная среда. Однако еще ближе к истинному положению вещей подошел итальянский исследователь Луиджи Гальвани. В научном мире, а также вне его, хорошо известен казус, который помог ему открыть биоэлектрическую природу функционирования нервной системы.
Имеется в виду оторвавшаяся лапка только что подвергшейся препарированию лягушки, которая случайно попала под действие электрического тока и стала сокращаться (дергаться). Так были заложены основы важнейшей на сегодняшний день науки о мозге - нейрофизиологии, изучающей электрические биопотенциалы мозга.
Широко известно, что нервные клетки объединяются в сети, которые называют также нервными цепями. У каждого нейрона приблизительно 7 тыс. таких цепей. По цепям от клетки к клетке передается информация. Местом обмена являются места соединения аксона (длинного отростка клетки) одной клетки и дендрита (короткого отростка) другой клетки. Нейрон передает возбуждение другому нейрону через одну или множество точек контакта (синапсы) - (рис. 10, цв. вкл.). Когда импульс доходит до синаптического узла, выделяется особое химическое вещество - нейромедиатор. Оно заполняет синаптическую щель и распространяет нервный импульс на значительное расстояние. Чем больше синапсов, тем вместительнее в смысле памяти мозговой «компьютер». Каждая нервная клетка получает импульсы от многих сотен, и даже тысяч нейронов.
Согласно представлениям нейрофизиологии, скорость течения электрического тока по проводам нервов равна скорости винтового самолета - 60-100 м/с. Обычно расстояние от синапса до синапса составляет 1,5-2 м. Нервный импульс преодолевает его за 1/100 долю секунды. Сознание не успевает зафиксировать это время. Скорость мысли, таким образом, выше скорости света. Это находит отражение во многих фольклорных источниках. Вспомним, например, принцессу, которая, испытывая доброго молодца, загадывает ему загадки, и в частности, эту: «Что на свете быстрее всего?» (имея в виду в качестве ответа - мысль).
Нервные клетки не делятся, как это делают другие клетки организма, поэтому при повреждении они чаще всего погибают.
Несмотря на то, что нервный импульс имеет электрическую природу, связь между нейронами обеспечивается химическими процессами. Для этого в мозге имеются биохимические субстанции - нейротрансмиттеры и нейромодуляторы. В тот момент, когда электрический сигнал доходит до синапса, высвобождаются соответствующие трансмиттеры. Они, как транспортное средство, доставляют сигнал к другому нейрону. Затем эти нейротрансмиттеры распадаются. Однако на этом процесс передачи нервных импульсов не заканчивается, т.к. нервные клетки, находятся за синапсом, активизируются, и возникает постсинапсический потенциал. Он рождает импульс, движущийся к другому синапсу, и описанный выше процесс повторяется тысячи итысячи раз. Это позволяет воспринимать и обрабатывать колоссальный объем информации.
Во многих публикациях по неврологии и нейрофизиологии отмечается, что сложнейшая мозговая деятельность обеспечивается, в сущности, простыми средствами. Некоторые из авторов отмечают, что эта простота отражает универсальный закон «достижения большой сложности через многократные преобразования простых элементов» (Э. Голдберг). Аналогично этому, множество слов в языке складывается из ограниченного числа звуков речи и букв алфавита, бесчисленные музыкальные мелодии - из малого числа нот, генетические коды миллионов людей обеспечиваются конечным числом генов и т.д.
2.2. Анатомическая и функциональная дифференциация мозга
2.2.1. Поля коры мозга
Согласно сложившимся представлениям, кора мозга имеет шесть основных слоев, каждый из которых состоит из различных по форме и размеру нервных клеток. Этот анатомический факт имеет, однако, не столь важное значение для понимания нейропсихологических феноменов, как функциональная дифференциация коры на три основных вида полей - первичные, вторич ные и третичные (рис. 8, цв. вкл.). Они различаются между собой по иерархии. Наиболее элементарными являются первичные, более сложными по строению и функционированию - вторичные, и, наконец, наиболее сложными по этим признакам являются третичные поля.
Поля каждого из уровней имеют свою нумерацию, которая указывается на цитоархитектонических картах мозга. Наиболее распространенной из них является карта Бродмана (рис. 6, цв. вкл.).
Первичные поля - это «корковые концы анализаторов» и, как уже сообщалось выше, они функционируют от природы, врожденно. Их локализация зависит от того, к какому анализатору они относятся.
Первичные поля, находящиеся в лобной доле (до центральной извилины), а именно поля 10, 11, 47, настроены на подготовку и исполнение двигательных актов, относящихся к физическому Уровню.
Первичные поля слухового анализатора располагаются преимущественно на внутренней поверхности височных долей мозга (поля 41, 42), кинестетического (чувствительного в целом) вблизи от центральной (Ролландовой) борозды, в теменной доле (поля 3, 1 и 2).
Первичные чувствительные (тактильные) поля характеризуются тем, что они являются проекционными зонами в отношении определенных частей тела: верхние отделы принимают чувствительные сигналы (ощущения) от нижних конечностей (ног), средние обрабатывают ощущения от верхних конечностей, а нижние - от лица, включая отделы речевого аппарата (язык, губы, гортань, диафрагму). Кроме того, нижние отделы теменной проекционной зоны принимают ощущения от некоторых внутренних органов. Алгоритм проекций тела в переднем блоке мозга тот же, что и в заднем. Они также являются проекционными, но уже в отношении не чувствительных (кинестетических), а двигательных функций. Главное отличие проекционных зон от других состоит в том, что размеры той или другой части тела определяются не анатомической, а функциональной значимостью.
Первичные клетки мозга в самом раннем онтогенезе функционируют изолированно друг от друга, подобно отдельным мирам в Космосе. Так, ребенок узнает голос матери, но не узнает ее лица, если она молчит. Особенно часто разобщение слуховых и зрительных впечатлений на уровне ощущений наблюдается в отношении лица отца, которое младенцы видят реже, чем лицо матери. В литературе описаны случаи, когда ребенок, увидев склоненное над ним лицо отца, начинает громко испуганно плакать, пока он не заговорит. Постепенно между первичными полями коры мозга прокладываются информационные связи (ассоциации). Благодаря им накапливается опыт ощущений, т.е. появляются элементарные знания о действительности. Например, ребенок «узнает», что сосание груди или бутылочки утоляет чувство голода.
2.2.2. Модально-специфическая кора мозга
Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые - только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологических и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности.
Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей модальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.
Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от лате пализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за обработку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «голоса животных» и голоса людей, предметами, включая музыкальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого полушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характерный для природы принцип «защиты» наиболее важных функций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь.
Различия в функциональной специфике первичных, вторичных и третичных полей обусловливают и различия в их способности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавливаются. В самое последнее время это положение подвергается пересмотру в связи с изучением регенерирующей роли так называемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подключения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей компенсируются относительно легко за счет полимодальности, позволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, хранящихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.
Функционально все три вида полей коры соотносятся между собой вертикально: функции первичных, над ними надстраиваются функции вторичных, а над вторичными - третичных. Однако анатомически они не располагаются подобным образом, т.е. друг над другом. Первичные поля составляют ядро той или иной анализаторной зоны, которая носит в нейропсихологии название модальности. Вторичные поля находятся дальше от ядра, т.е. сдвинуты к периферии зоны, а третичные - еще далее. Пропорциональны близости к ядру и размеры разных по иерархии полей: первичные занимают наименьшую площадь, вторичные - большую, а третичные - самые большие по размеру. Вследствие этого последние накладываются друг на друга, образуя так называемые зоны «перекрытия». К ним относится, например, самая важная для ВПФ зона ТРО - височно-теменно-затылочная (temporahs - висок; panetahs - темя; oxipitahs - затылок).
В осуществлении высших психических функций наибольшее участие принимает слуховая, зрительная и тактильная кора.
Слуховая зона относится к сенсорной (воспринимающей) коре мозга. Основным ее отделом является, как указывает А.Р. Лурия, височная область левого полушария. В нее входят разные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее структурной и функциональной организации. Наиболее значимой из них является ядерная зона слухового анализатора, обеспечивающая физический слух (поля 41, 42), - первичные поля слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (третичное поле 22). За ними следует область среднего виска, пограничная с теменной и затылочной областями (третичным полем 21 и частично с третичным полем 37). Средневисочные (внеядерные) отделы височной доли представлены третичной корой и являются более сложно организованными. Они, по представлениям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единичных звуков речи и слов, а их серий, и тесно связаны многочисленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры).
По данным Е.П. Кок, представленным в ее монографии «Зрительные агнозии», написанной еще в 1967 году, эта область наиболее приспособлена для овладения и дальнейшего владения словом. Е П. Кок подчеркивает, что слово - это единство зрительного образа предмета и его «звуковой оболочки», и, следовательно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры способствует выработке прочных образно-вербальных ассоциаций.
Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянны.
Чем прочнее эта «спайка», тем надежнее слово хранится в памяти и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова).
А.Р. Лурия пишет, что слуховое восприятие включает анализ синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления.
Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу услышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, расположенному в верхней височной области.
Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе, что принципиально важно, и за выделение из них акустических образов сигнальных (смыслоразличительных) признаков, получивших название фонематических.
Признается также, что фонематическая система языка формируется при непосредственном участии артикуляционного аппарата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи.
Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, имеется базальное слуховое поле 20 и медиальный («глубокий») висок. Этот отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп - ядра зрительного бугра - перегородки и мамиллярные тела - гипоталамус).
Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифическими образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (отдела мозга, регулирующего тонус коры) - (рис. 12, цв. вкл).
Такой состав медиального виска обусловливает его важнейшую особенность - способность регулировать состояние активности коры мозга в целом, процессов нейродинамики, вегетативной сферы, а в рамках высшей психической деятельности - эмоций, сознания и памяти.
^ Зрительная кора
Первичная зрительная кора простирается с обеих сторон вдоль шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной Доли и распространяется на конверситальную поверхность затылочного полюса. Ядерная зона зрительной коры - это первичное корковое поле 17. Вторичные поля коры (18, 19) составляют широкую зрительную сферу. По отношению к принципу функционирования этой зоны актуален тот же пересмотр принципов Рефлекторной теории ощущений, о котором упоминалось при освещении функциональной специализации височной (слуховой) коры. В результате этого пересмотра зрительное восприятие стало рассматриваться не как пассивный процесс, а как активное действие
Основным отличием деятельности зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспринимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ряды, а объединяются в одновременные группы Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, предполагающие способность выделять тонкие оптические признаки При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. Еще в 1898 году Э Лессауэр (Е Lissauer) обозначил ее как «апперцептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдающие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии оптическая зрительная агнозия была подробно изучена и описана Е. П. Кок, Л С Цветковой и др., показавшими ее связь с амнестической афазией
В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, где соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»), стимулы внешней среды объединяются в «симультанные синтезы», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например, сюжетные картины. По представлениям нейропсихологии, поражение данной области приводит к нарушениям симультанного зрительного гнозиса и системно обусловленной семантической афазии.
^ Тактильная кора
Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры головного мозга, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извилины Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поле 3) Вторичные оке поля (2, 1, 5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов (стереогноза) Благодаря им возможно распознавание предметов на ощупь.
^ Двигательная кора
Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух, совместно работающих отделов мозговой коры (постцентяльного и прецентрального) Вместе они составляют сенсомоторн ую область коры.
Постцентральная кора, или, иначе, нижнетеменная кора, наравне первичных полей (10, 11, 47) принимает тактильные сигналы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые
На уровне вторичных полей (2, 1, 5, 7) она обеспечивает реализацию отдельных поз - кинестезии тела, конечностей, речевого аппарата
В рамках переднего блока мозга левого полушария для речевой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина - премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8) Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений и носящих название динамического или, иначе, эфферентного, прак сиса Он, в свою очередь, составляет второе, дополнительно к афферентному, произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии), без чего в рамках речевой деятельности было бы невозможным плавное произнесение слов и фраз.
На уровне третичного поля 45 двигательная кора обеспечивает способность создавать программы различных видов деятельности. За счет этой области происходит оперирование типовыми программами освоенных действий, в том числе и речевых, например, синтаксическими моделями предложений.
Ниже приведена таблица номеров полей мозга различных уровней (по Бродману)
Таблица 2
^ Мо дальности | Слуховая | Зрительная | Тактильная | «Двигательная» |
||||||||
Тип поля коры | I | II | III | I | II | III | I | II | III | I | II | III |
№ Поля | 41, | 22. | 21, | 17. | 18, | - | 3 | 2,1, | 39, | 10, 11,47. | 6,8. | 45. |
Конечный мозг.
Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Лимбическая система. Ээт. Ликвор. Физиология внд. Понятие о внд. Принципы рефлекторной теории павлова. Отличие условных рефлексов от безусловных. Механизм образования условных рефлексов. Значение условных рефлексов. I и II сигнальные системы. Типы внд. Память. Физиология сна
Конечный мозг представлен двумя полушариями, в состав которых входят:
· плащ (кора),
· базальные ядра,
· обонятельный мозг .
В каждом полушарии выделяют
1. 3 поверхности :
· верхнелатеральную,
· медиальную
· нижнюю.
2. 3 края :
· верхний,
· нижний,
· медиальный.
3. 3 полюса :
· лобный,
· затылочный,
· височный.
Кора головного мозга образует выпячивания – извилины. Между извилинами располагаются борозды . Постоянные борозды разделяют каждое полушарие на 5 долей :
· лобная – содержит двигательные центры,
· теменная – центры кожной, температурной, проприоцептивной чувствительности,
· затылочная – зрительные центры,
· височная – центры слуха, вкуса, обоняния,
· островок – высшие центры обоняния.
Постоянные борозды:
· центральная – расположена вертикально, отделяет лобную долю от теменной;
· боковая – отделяет височную от лобной и теменной долей, в глубине ее расположен островок, ограниченный циркулярной бороздой;
· теменно-затылочная – расположена на медиальной поверхности полушария, разделяет затылочную и теменную доли.
Обонятельный мозг – содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически разделяют на два отдела:
1. Периферический отдел (расположен в переднем отделе нижней поверхности полушария мозга):
· обонятельная луковица,
· обонятельный тракт
· обонятельный треугольник,
· переднее продырявленное пространство.
2. Центральный отдел:
· сводчатая (парагиппокампальная) извилина с крючком (передняя часть сводчатой извилины) – на нижней и медиальной поверхности больших полушарий,
· гиппокамп (извилина морского коня) – расположен в нижнем роге бокового желудочка.
Кора головного мозга (плащ) - является высшим и наиболее молодым отделом ЦНС.
Состоит из нервных клеток, отростков и нейроглии площадь ~ 0,25 м 2
Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14 – 17 миллиардов клеток.
Клеточные структуры головного мозга представлены:
Ø пирамидными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø веретенообразными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø звездчатыми – выполняют афферентную функцию
Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты кора больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы.
Образуют 3 вида связи:
1. Ассоциативные – соединяют различные участки одного полушария – короткие и длинные.
2. Комиссуральные – соединяют чаще всего одинаковые участки двух полушарий.
3. Проводящие (центробежные) – соединяют кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела.
Клетки нейроглии выполняют роль:
1. Являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга.
2. Регулируют кровоток внутри мозга.
3. Выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.
Функции коры головного мозга:
1. Осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2. Являются основой высшей нервной деятельности (поведение) человека.
3. Осуществление высших психических функций - мышление, сознание.
4. Регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.
ПОЛУШАРИЯ
Серое вещество белое вещество
1. Кора 2. Ядра
Проблема локализации функций в коре головного мозга
Наиболее выраженную форму...попытка локализовать отдельные психические функции в изолированных участках мозга получила у Ф. А. Галля, идеи которого нашли в свое время очень широкое распространение.
Галль был одним из крупнейших анатомов мозга своего времени. Он впервые оценил роль серого вещества больших полушарий и указал на его отношение к волокнам белого вещества. Однако в трактовке функций мозга он целиком исходил из позиций современной ему «психологии способностей». Именно он стал автором концепции, согласно которой каждая психическая способность опирается на определенную группу мозговых клеток и вся кора головного мозга (которую он впервые начал рассматривать как важнейшую часть больших полушарий, участвующую в осуществлении психических функций) представляет собой совокупность отдельных «органов», каждый из которых является субстратом определенной психической «способности».
Те «способности», которые Галль непосредственно приурочивал к отдельным участкам коры головного мозга, были, как уже сказано, в готовом виде взяты им из современной ему психологии. Поэтому наряду с такими относительно простыми функциями, как зрительная или слуховая память, ориентировка в пространстве или чувство времени, в наборе «способностей», локализуемых им в отдельных участках коры, фигурировали «инстинкты продолжения рода», «любовь к родителям», «общительность», «смелость», «честолюбие», «податливость воспитанию» и т. п.
С одной стороны, рассмотрение коры головного мозга как системы, различной по своим функциям, предложенное Галлем в столь фантастической донаучной форме, было в известной мере прогрессивным, так как выдвинуло мысль о возможности дифференцированного подхода к кажущейся однородной массе мозга. С другой стороны, сформулированные Галлем идеи «мозговых центров», в которых локализуются сложные психические функции, в своих исходных принципиальных позициях оказались настолько прочными, что сохранились в виде психоморфологических представлений «узкого локализационизма» и в более поздний период, когда исследование мозговой организации психических процессов получило более реальную научную основу. Эти идеи определяли подход к проблеме локализации функций в коре головного мозга едва ли не на протяжении целого столетия.
Еще во второй половине XVIII в. Галль (1769), не отрицая того, что различные части мозга могут иметь отношение к разным функциям, высказал предположение, что мозг является единым органом, трансформирующим впечатления в психические процессы и что его следует рассматривать как «Sensorium сотт-ипе», части которого равнозначны. Доказательство этого положения он видел в том факте, что один очаг может вызвать нарушение разных «способностей» и что дефекты, причиненные этим очагом, могут в известной мере компенсироваться.
В апреле 1861 г. Брока демонстрировал в Парижском антропологическом обществе мозг своего первого больного, у которого при жизни наблюдались нарушения артикулированной речи. На вскрытии у больного было найдено поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария. В ноябре того же года он повторил аналогичную демонстрацию, мозга второго такого больного. Это дало ему возможность высказать предположение, что артикулированная речь локализуется в четко ограниченном участке мозга, и что указанная им область может рассматриваться как «центр моторных образов слов». На основании этих наблюдений Брока сделал смелое заключение, принципиально продолжавшее попытки непосредственно приурочить слож
ные психологические функции к ограниченным участкам мозга, а именно, что клетки данной области мозговой коры являются своего рода «депо» образов тех движений, которые" составляют нашу артикулированную речь. Брока закончил свой доклад патетически звучащим положением: «С того момента, как будет показано, что интеллектуальная функция связана с ограниченным участком мозга, положение о том, что интеллектуальные функции относятся ко всему мозгу будет отвергнуто и станет в высокой степени вероятным, что каждая извилина имеет свои частные функции».
Находка Брока была толчком для появления целого ряда клинических исследований, которые не только умножали найденные им факты, но и обогащали позицию «локализационистов» целой серией новых наблюдений. Через десятилетие после находки Брока, Вернике (1874) описал случай, когда поражение задней трети верхней височной извилины левого полушария вызвало нарушение понимания речи. Вывод Вернике, что «сензор-ные образы слов» локализованы в описанной им зоне коры левого полушария, затем прочно вошел в литературу.
В течение двух десятилетий, следующих за открытиями Брока и Вернике были описаны такие «центры», как «центры зрительной памяти» (Бастиан, 1869), «центры письма» (Экснер, 1881), «центры понятий», или «центры идеации» (Бродбент, 1872, 1879; Шарко, 1887; Грассе, 1907) с их связями. Поэтому очень скоро карта коры головного мозга человека заполнялась многочисленными схемами, которые проецировали на мозговой субстрат представления господствовавшей в то время ассоциативной психологии.
1 Следует отметить, что труды Джексона, на которые через полстолетие вновь обратили внимание А. П и к (1913), Г Хэд (1926) и О. Ферстер (1936), были впервые опубликованы в сводном виде только в 1932 г. (в Англии), а затем в 1958 г. (в США).
Еще в 60-х годах прошлого века замечательный английский невролог Хьюлингс Джексон, впервые описавший локальные эпилептические припадки, сформулировал ряд положений, рез-=-ко противоречащих современным ему представлениям узкого «локализационизма». Эти положения, которым было суждено сыграть значительную роль в дальнейшем развитии неврологической мысли, были представлены им в его дискуссии с Брока вскоре после публикации наблюдений последнего. Однако в течение последующих десятилетий они были отодвинуты на задний план успехами «узколокализационных» взглядов. Только в первой четверти двадцатого века эти идеи вновь получили широкое признание.Факты, из которых исходил Джексон, действительно вступали в конфликт с основными представлениями Брока и резко противоречили концепциям клеточной локализации функций. Изучая нарушения движений и речи при очаговых поражениях мозга, Джексон отметил парадоксальное на первый взгляд явление, заключавшееся в том, что поражение определенного ограниченного участка мозга никогда не приводит к полному выпадению функции. Больной с очаговым поражением определенной зоны коры часто не может произвольно выполнить требуемое движение или произвольно повторить заданное слово, однако оказывается в состоянии сделать это непроизвольно, т.е. воспроизводя то же самое движение или произнося то же самое слово в состоянии аффекта или в привычном высказывании.
На основании подобных фактов Джексон построил общую концепцию неврологической организации функций, резко отличающуюся от классических представлений. По его мнению, каждая функция, осуществляемая центральной нервной системой, не является отправлением узкоограниченной группы клеток, составляющих как бы «депо» для этой функции. Функция имеет сложную «вертикальную» организацию: представленная впервые на «низшем» (специальном или стволовом) уровне, она второй раз представлена (re-represented) на «среднем» уровне двигательных (или сензорных) отделов коры головного мозга и в третий раз (re-re-represented) - «высшем» уровне, каковым Джексон считал уровень лобных отделов мозга. Поэтому, согласно Джексону, локализацию симптома (выпадение той или иной функции), которым сопровождается поражение ограниченного участка центральной нервной системы, никак нельзя отождествлять с локализацией функции. Последняя может быть размещена в центральной нервной системе значительно более сложно и иметь совершенно иную мозговую организацию.
Идеи Джексона были неправильно, односторонне оценены его современниками. Положение о сложном характере и «вертикальной» организации функций, на много десятилетий предвосхитившее развитие науки и получившее свое подтверждение только в наши дни, оставалось забытым в течение длительного времени. Наоборот, его высказывания, направленные против узкой локализации функций в ограниченных участках коры головного мозга, и его указания на сложный «интеллектуальный» или «произвольный» характер высших психологических процессов были через некоторое время подхвачены наиболее идеалистической частью исследователей, видевших в этих положениях опору в борьбе против материалистического сенсуализма классиков неврологии. Еще с 70-х годов прошлого века появились исследователи,
которые попытались видеть существо психических процессов в сложных «символических» функциях. Эти исследователи противопоставляли свои взгляды идеям узкого локализационизма; они считали основой психических процессов деятельность всего мозга как целого или же вовсе отказывались говорить об их материальном субстрате и ограничивались указанием на то, что душевная жизнь человека представляет собой новый, «отвлеченный» тип деятельности, который осуществляется мозгом как «орудием духа».
К исследователям этой группы относится Финкельбург (1870), коюрый, в противоположность Брока и Вернике, трактовал речь к сложную «символическую» функцию.
Близкую позицию занимал и Куссмауль (1885), отрицавший представления, согласно которым материальной основой памяти являются специальные «депо» в коре головного мозга, где лежат «рассортированные по отдельным полкам» образы и понятия. Считая «символическую функцию» основной для душевной жизни и полагая, что каждое сложное нарушение мозга приводит к «асимболии», он писал: «С улыбкой мы отворачиваемся от всех наивных попыток найти местоположение речи в той или иной мозговой извилине».
Если в конце XIX в. голоса исследователей, призывавших отвергнуть сенсуалистский подход к мозговой деятельности и встать на позиции трудно локализуемой «символической функции», оставались лишь одиночными, то к началу XX в. под влиянием оживления идеалистической философии и психологии они стали усиливаться и скоро превратились в ведущее направление в анализе высших психических процессов.
Именно к этому времени относятся выступления Бергсона (1896), который пытался обосновать ярко идеалистический подход к психике, рассматривая активные динамические схемы как основную движущую силу духа и противопоставляя их материальной «памяти мозга». К самому началу века относятся и психологические исследования Вюрцбюргской школы, выдвинувшие положение о том, что отвлеченное мышление является первичным самостоятельным процессом, не сводимым к чувственным образам и речи, и призывавшие возвратиться к платонизму.
Эти идеи проникли и в неврологию. Они выступили на первый план в работах так называемой «ноэтической» школы неврологов и психологов (П. Мари, 1906 и особенно Ван Верком, 1925; Боуман и Грютбаум, 1825, а затем и Гольдштейн, 1934, 1942, 1948). Представители этой школы защищали положение, согласно которому основным видом психических процессов
является «символическая деятельность», реализующаяся в «отвлеченных» схемах, и что каждое мозговое заболевание проявляется не столько в выпадениях частных процессов, сколько в снижении этой «символической функции» или «абстрактной установки».
Подобные утверждения коренным образом изменили те задачи, которые ставились перед неврологами в предшествующий период развития науки. Вместо анализа материального субстрата отдельных функций на передний план выдвигалась задача описания тех форм снижения «символической функции» или «абстрактного поведения», которые возникали при любом мозговом поражении. Исследование мозговых механизмов этих нарушений практически отступало на задний план. Возвращаясь снова к положению, что мозг работает как единое целое, и ставя нарушение высших психических процессов в связь прежде всего с массивностью поражения, а не с его топикой, эти авторы обогатили психологический анализ изменений осмылен-ной деятельности при локальных поражениях мозга; однако они создали существенное препятствие для работы по материалистическому исследованию мозговых механизмов психических процессов.
Попытки перевести неврологию в русло идеалистической трактовки нарушений психической деятельности встречали, однако, заметные трудности. Особенно сложным оказалось положение таких крупных неврологов, как Монаков (1914, 1928), Хэд (1926) и прежде всего Гольдштейн (1934, 1942, 1948), которые частично или полностью примкнули к «ноэтическому» направлению и должны были совместить прежние устоявшиеся в неврологии «лакализационистские» взгляды с новыми, «анти-локализационными». Каждый из этих неврологов выходил из этого затруднения по-своему. Монаков, оставаясь крупнейшим авторитетом в изучении мозговых структур, лежащих в основе элементарных неврологических симптомов, практически отказался от применения того же принципа к расшифровке мозговой основы нарушений «символогической деятельности», которые он называл «асемией». В своей публикации вместе с Мур-гом (1928) он пришел к открыто идеалистическому объяснению этих нарушений изменениями глубинных «инстинктов». Хэд, прочно вошедший в неврологию своими исследованиями чувствительности, ограничил свои попытки изучения сложных речевых расстройств описанием нарушения отдельных сторон речевого акта, очень условно сопоставляя их с поражениями больших зон мозговой коры. Не дав этим фактам никакого неврологического объяснения, он обратился к общему фактору
бодрствования («vigilance») как к конечному объяснительному принципу.
Наиболее поучительной оказалась, однако, позиция Гольдш-тейна - одного из наиболее крупных неврологов нашего времени. Придерживаясь классических взглядов в отношении элементарных неврологических процессов, он примкнул к новым, «но-этическим» представлениям в отношении сложных психических процессов человека, выделяя как их отличительные черты «абстрактную установку» и «категориальное поведение».
Гольдштейн считал, что нарушение этой «абстрактной установки» или «категориального поведения» возникает при каждом мозговом поражении. Это утверждение заставило его занять очень своеобразную позицию в объяснении обоих описываемых им процессов - нарушений элементарных и высших психических функций. Пытаясь понять мозговые механизмы этих процессов, Гольдштейн выделил «периферию» коры, которая якобы сохраняет локализационный принцип своего строения, и «центральную часть» коры, которая в отличие от первой является «эквипотенциальной» и работает по принципу создания «динамических структур», возникающих на известном «динамическом фоне». Поражения «периферии коры» приводят к нарушению «средств» психической деятельности («Werkzengstdr-ung»), но оставляют сохранной «абстрактную установку». Поражение «центральной части» коры ведет к глубокому изменению «абстрактной установки» и «категориального поведения», подчиняясь при этом «закону массы»: чем большую массу мозгового вещества охватывает это поражение, тем больше страдает образование сложных «динамических структур» и тем менее дифференцированными оказываются отношения «структуры» и «фона», которые, по мнению Гольдштейна, и составляют неврологическую основу этого сложного «категориального поведения». Становясь на позиции «гелыытальтпсихологии» и натуралистически понимая сложные формы поведения человека, Гольдштейн фактически повторил заблуждение Лешли, пытавшегося обратиться для объяснения наиболее сложных форм интеллектуальной деятельности к элементарным представлениям о диффузной и эквипотенциальной массе мозга. Иначе говоря, Гольдштейн практически совместил классические позиции узкого «локализационизма» и новые «антилокализацинистские» идеи.
Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. - М. 1962.
А. Р. Лурия
" |