Элементом принимающим участие в активном транспорте. Транспорт веществ через клеточные мембраны

Электрорентгенография ЛОР-органов стала применяться после изобретения специальных пластин (селеновых и других), которые заменяют собой рентгеновскую пленку. Электрорентгенография также основана на использовании рентгеновского излучения, однако она значительно дешевле, так как исключает необходимость применения дорогостоящего серебра (на рентгеновских пленках). Метод привлекателен еще и тем, что изображение исследуемого органа можно получить уже через 2-3 минуты и неограниченное количество раз нанести его на обычную бумагу.

Чаще всего электрорентгенографию применяют для диагностики патологических состояний придаточных пазух носа либо переломов костей носа.

Изображение на бумаге получается четкое, контрастное. Хорошо передаются детали строения костных структур. На снимке достаточно хорошо видны патологические изменения слизистой оболочки, костных стенок пазух. При электрорентгенографии используют те же укладки больных, что и при стандартных рентгенологических исследованиях.

УЗИ ЛОР-органов

Значительные успехи в медицине достигнуты с внедрением в ее практику достижений радиоэлектроники и физики. Так, широкое применение в диагностике заболеваний внутренних органов получила ультразвуковая биолокация. Метод оказался эффективным также и в диагностике некоторых заболеваний ЛОР-органов. Доказана целесообразность применения ультразвука в диагностике патологии околоносовых пазух. В настоящее время ЛОР-кабинеты поликлиник оснащены различными видами таких приборов.

Метод ультразвуковой биолокации основан на регистрации отраженных сигналов на границах сред и тканей, различных по плотности. В частности, различна плотность тканей головы, поэтому неодинаково и их акустическое сопротивление, а следовательно и скорость распространения в них ультразвуковых волн. Воздух является абсолютным препятствием для ультразвуковой волны, поэтому она огибает воздухоносные пазухи и не отражается на эхограмме. Если же в полости имеется гной либо другая жидкость, полипы или опухоль, они визуализируются на эхограмме.

Для получения ультразвукового изображения на кожу щеки или лба наносят тонкий слой вазелина и плотно прижимают датчик. В зависимости от состояния, например, гайморовой пазухи на экране прибора получается изображение кривой, форма и расположение которой зависят от характера патологических изменений.

Метод прост, информативен и безвреден для больного. Он позволяет оториноларингологу осуществлять быструю и качественную диагностику, что очень важно для своевременного и эффективного лечения. Ультразвуковая биолокация особенно показана при проведении профилактических медицинских осмотров.

Повторная эхолокация в процессе лечения позволяет судить об его эффективности, необходимости смены терапии и сроках ее прекращения. Метод может быть применен для динамического наблюдения больных, состоящих на диспансерном учете.

ЛОР (отоларинголог) – врач, который специализируется на диагностике, лечении и профилактике заболеваний уха, носа, околоносовых пазух, глотки и гортани у взрослых и детей.

Болезни уха, горла и носа входят в число самых распространенных заболеваний человека. Поскольку ЛОР-органы расположены близко друг к другу и функционально взаимосвязаны, во многих случаях требуется комплексное лечение. Невнимание к первым симптомам (боль в горле или в ушах, увеличение подчелюстных лимфоузлов, затруднение носового дыхания), может привести к распространению воспалительного процесса и развитию осложнений.

Своевременная запись на прием к отоларингологу и назначенное им лечение позволят быстро восстановить здоровье и избежать проблем в будущем. Если вам нужен прием отоларинголога в Москве, обращайтесь в АО «Семейный доктор». Вы можете записаться на прием к специалисту с высокой квалификацией в любое удобное время. Хирургическое лечение ЛОР-заболеваний проводится в нашем Госпитальном центре и Хирургическом стационаре.

С какими заболеваниями следует идти на прием к ЛОР-врачу

В компетенцию ЛОР-врача входят заболевания, требующие как терапевтического, так и хирургического лечения, в том числе:

инфекционные заболевания, сопровождающиеся поражением ЛОР-органов;

травмы носа, уха и горла;

деформация носовой перегородки;

нарушения обоняния;

заболевания и травмы придаточных пазух носа;

фарингиты – воспаления глотки;

тонзиллиты – воспаления нёбных миндалин;

ларингиты – воспаления гортани;

трахеиты – воспаления трахеи;

отиты – воспаления наружного, среднего и внутреннего уха;

нарушения слуха;

нарушения равновесия, связанные с заболеваниями уха;

Прием отоларинголога вам может потребоваться в случае проявления таких симптомов, как

насморк, чихание, выделения из носа, зуд в носу;

нарушения обоняния;

частые носовые кровотечения;

боль в носу, горле или ухе;

затрудненное дыхание;

нарушение глотания;

посторонние звуки в ухе;

головокружения, длительные головные боли неясного происхождения;

При появлении первых симптомов, запишитесь на консультацию к ЛОР-врачу. Современные методы диагностики позволяют выявлять ЛОР-заболевания на начальных стадиях и сократить сроки лечения.

Методы диагностики ЛОР-заболеваний

Амбулаторный прием ЛОР-врача в клиниках сети АО «Семейный доктор» проходит с использованием самого диагностического (в том числе эндоскопического) оборудования. Наряду со сбором анамнеза и инструментальной диагностикой ЛОР-органов, врач может назначить (или провести) дополнительные исследования, среди которых:

Для визуализации специфических анатомических структур.

– рентгенологическое исследование глотки с контрастированием специальным веществом, позволяющее выявлять инородные тела, опухоли и деформации.

Позволяющая получать трехмерные изображения исследуемой области.

И для определения состояния органов слуха.

Проводится тем пациентам, которые по какой-либо причине не могут дать обратную связь в процессе исследования.

Лабораторная диагностика (врач прямо на приёме проведет забор биологического материала из проблемной зоны и передаст его в лабораторию на исследование).

Лечение ЛОР-заболеваний

Лечение вам будет назначено сразу - на основании данных первичного осмотра. На повторном приеме ЛОР-врач, получив результаты инструментальной и лабораторной диагностики, при необходимости внесёт изменения, чтобы добиться максимального результата в кратчайшие сроки. Назначенное лечение может включать такие методы, как:

медикаментозная терапия ЛОР-заболеваний.

Аппаратное при рините и гайморите.

Позволяющее быстро купировать обострение хронического тонзиллита.

При евстахиите и тугоухости.

По Политцеру в диагностических и лечебных целях.

В транспорте ионов через плазмалемму принимают участие мембранные транспортные белки. Эти белки могут проводить в одном направлении одно вещество (унипорт) или несколько веществ одновременно (симпорт), а также вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Глюкоза, например, может входить в клетки симпортно вместе с ионом Nа+. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентраций, т. е. пассивно, без дополнительной затраты энергии. В случае пассивного транспорта некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, через которые растворенные молекулы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии по градиенту концентрации. Часть этих каналов открыта постоянно, другие могут закрываться или открываться в ответ либо на связывание с сигнальными молекулами, либо на изменение внутриклеточной концентрации ионов. В других случаях специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану (облегченная диффузия). Концентрация ионов в цитоплазме клеток резко отличается не только от концентрации во внешней среде, но даже от плазмы крови, омывающей клетки в организме высших животных. Суммарная концентрация одновалентных катионов как внутри клеток, так и снаружи практически одинакова (150 мМ), изотонична. Но в цитоплазме концентрация К+ почти в 50 раз выше, а Nа+ ниже, чем в плазме крови, причем это различие поддерживается только в живой клетке: если клетку убить или подавить в ней метаболические процессы, то через некоторое время ионные различия по обе стороны плазматической мембраны исчезнут. Можно просто охладить клетки до +2 o С, и через некоторое время концентрации К+ и Nа+ по обе стороны от мембраны станут одинаковыми. При нагревании клеток это различие восстанавливается. Это явление связано с тем, что в клетках существуют мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип переноса веществ носит название активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (К+ + Nа+) - насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос откачивает за один цикл 3 иона Nа+ и закачивает в клетку 2 иона К+ против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Nа+ переносится через мембрану из клетки, а К+ получает возможность связаться с белковой молекулой и затем переноситься в клетку. В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция в клетке концентрации и двухвалентных катионов Мg 2+ и Са +, также с затратой АТФ. В сочетании с активным транспортом ионов через плазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды и аминокислоты. Так, активный транспорт глюкозы, которая симпортно (одновременно) проникает в клетку вместе с потоком пассивно транспортируемого иона Nа+, будет зависеть от активности (К+, Nа+) - насоса. Если этот насос заблокировать, то скоро разность концентрации Nа+ по обе стороны мембраны исчезнет, при этом диффузия Nа+ внутрь клетки сократится, и одновременно прекратится поступление глюкозы в клетку. Как только восстанавливается работа (К+ + Nа+)-АТФазы и создается разность концентрации ионов, то сразу возрастает диффузный поток Nа+ и одновременно транспорт глюкозы. Подобно этому

осуществляется транспорт аминокислот, которые переносятся через мембрану специальными белками-переносчиками, работающими как системы симпорта, перенося одновременно ионы. Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клетках обусловлен градиентом ионов водорода. Само по себе участие специальных мембранных белков в пассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений показывает высокую специфичность этого процесса. Даже в случае пассивного ионного транспорта белки «узнают» данный ион, взаимодействуют с ним, связываются специфически, меняют свою конформацию и функционируют. Следовательно, уже на примере транспорта простых веществ мембраны выступают как анализаторы, как рецепторы. Рецепторная функция мембраны особенно проявляется при поглощении клеткой биополимеров.

Межклеточные контакты.

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых осуществляется разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Иногда, особенно в однослойных эпителиях, плазматические мембраны соседних клеток образуют множественные впячивания, напоминающие плотничий шов. Это создает дополнительную прочность межклеточному соединению. Кроме такого простого адгезивного (но специфического) соединения есть целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции. Это запирающие, заякоривающие и коммуникационные соединения. Запирающее, или плотное, соединение характерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2 - 3 нм. На плоскостных препаратах разломов плазматической мембраны в зоне плотного контакта с помощью метода замораживания и скалывания было обнаружено, что точки соприкосновения мембран представляют собой глобулы (вероятнее всего, специальные интегральные белки плазматической мембраны), выстроенные рядами. Такие ряды глобул, или полоски, могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку, или сеть, Очень характерна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и под световым микроскопом. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. В данном случае роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника). Хотя все плотные контакты являются барьерами для макромолекул, их проницаемость для малых молекул различна в разных эпителиях. Заякоривающне (сцепляющие) соединения, или контакты, так называются потому, что они не только соединяют плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета. Для этого типа соединений характерно наличие двух типов белков. Один из них представлен трансмембранными линкерными (связующими) белками, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмалеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани). Ко второму типу относятся внутриклеточные белки, соединяющие, или заякоривающие, мембранные элементы такого контакта с цитоплазматическими фибриллами цитоскелета. Межклеточные точечные сцепляющие соединения обнаружены во многих неэпителиальных тканях, но более отчетливо описана структура сцепляющих (адгезивных) лент , или поясков, в однослойных эпителиях. Эта структура опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно тому как это происходит в случае плотного соединения. Чаще всего такой поясок, или лента, лежит ниже плотного соединения. В этом месте плазматические мембранные сближены, и даже несколько раздвинуты расстояние 25 - 30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Это не что иное, как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов, которые при участии ионов Са++ специфически сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток. Линкерные белки относятся к кадгеринам - белкам- рецепторам, обеспечивающим специфическое узнавание клетка- ми однородных мембран. Разрушение слоя гликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушению эпителиального пласта. С цитоплазматической стороны около мембраны видно скопление плотного вещества, к которому примыкает слой тонких (6 - 7 нм) филаментов, лежащих вдоль плазматической мембраны в виде пучка, идущего по всему периметру клетки. Тонкие филаменты относятся к актиновым фибриллам; они связываются с плазматической мембраной посредством белка винкулина, образующего плотный околомембранный слой. Функциональное значение ленточного соединения заключается не только в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращении актиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки. Фокальные контакты, или бляшки сцепления , встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков - бляшек на плазмалемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки специфически связываются с белками внеклеточного матрикса, например с фибронектином. Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и в создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться. Десмосомы , имеющие вид бляшек или кнопок, также соединяют клетки друг с другом. В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными гликопротеидами - десмоглеинами, которые также в зависимости от ионов Са++ сцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. Клетки сердечной мышцы, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В энтотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты. Полудесмосомы - сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая: они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом. В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии. Щелевые контакты считаются коммуникационными соединениями клеток. Эти структуры участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку. Для этого типа контактов характерно сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2 - 3 нм. Использование метода замораживания - скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размером от 0,5 до 5 мкм) усеяны частицами 7 - 8 нм в диаметре, расположенными гексагонально с периодом 8 - 10 нм и имеющими в центре Канал около 2 ям шириной. Эти частицы получили название коннексонов. В зонах щелевого контакта может быть от 10 - 20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно. Они состоят из шести субъединиц коннектина - белка. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат - коннексон, в центре которого располагается канал. Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки, так что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Ни белки, ни нуклеиновые кислоты через щелевые контакты проходить не могут. Способность щелевых контактов пропускать низкомолекулярные соединения лежит в основе быстрой передачи электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Синаптический контакт (синапсы) . Синапсы - участки контактов двух клеток, специлизированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип контактов характерен для нерв- ной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейронами и каким-либо иным элементом - рецептором или эффектором. Примером синаптического контакта является также нервно-мышечное окончание. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений (бляшек). Синаптические бляшки могут контактировать как с телом другого нейрона, так и с его отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами (мышечными или железистыми) или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это специализированная структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). В местах синаптических контактов мембраны клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20 - 30 нм. Часто в просвете щели виден тонколокнистый, перпендикуляр- но расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана одной клетки, передающей возбуждение, в области синаптического контакта называется пресинаптической, мембрана другой клетки, воспринимающей импульс, - постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей - синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Содержимое синаптических пузырьков в момент прохождения нервного импульса выбрасывается путем экзоцитоза в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран вследствие скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл. Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20 - 40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Обмен клетки с внешней средой различными веществами и энергией является жизненно необходимым условием ее существования.

Для поддержания постоянства химического состава и свойств цитоплазмы в условиях, когда имеют место существенные различия химического состава и свойств внешней среды и цитоплазмы клетки, должны существовать специальные транспортные механизмы , избирательно перемещающие вещества через .

В частности, клетки должны располагать механизмами доставки кислорода и питательных веществ из среды существования и удаления в нее метаболитов. Градиенты концентраций различных веществ существуют не только между клеткой и внешней средой, но и между органеллами клетки и цитоплазмой, и транспортные потоки веществ наблюдаются между различными отсеками клетки.

Особое значение для восприятия и передачи информационных сигналов имеет поддержание трансмембранной разности концентраций минеральных ионов Na + , К + , Са 2+ . Клетка затрачивает на поддержание концентрационных градиентов этих ионов существенную часть своей метаболической энергии. Запасаемая в ионных градиентах энергия электрохимических потенциалов обеспечивает постоянную готовность плазматической мембраны клетки отвечать на воздействие раздражителей. Поступление кальция в цитоплазму из межклеточной среды или из клеточных органелл обеспечивает ответ многих клеток на гормональные сигналы, контролирует выделение нейромедиаторов в , запускает .

Рис. Классификация типов транспорта

Для понимания механизмов перехода веществ через клеточные мембраны необходимо учитывать как свойства этих веществ, так и свойства мембран. Транспортируемые вещества различаются молекулярной массой, переносимым зарядом, растворимостью в воде, липидах и рядом других свойств. Плазматическая и другие мембраны представлены обширными участками липидов, через которые легко диффундируют жирорастворимые неполярные вещества и не проходят вода и водорастворимые вещества полярной природы. Для трансмембранного перемещения этих веществ необходимо наличие специальных каналов в клеточных мембранах. Транспорт молекул полярных веществ затрудняется при увеличении их размеров и заряда (в этом случае требуются дополнительные механизмы переноса). Перенос веществ против концентрационных и других градиентов также требует участия специальных переносчиков и затрат энергии (рис. 1).

Рис. 1. Простая, облегченная диффузия и активный транспорт веществ через мембраны клеток

Для трансмембранного перемещения высокомолекулярных соединений, надмолекулярных частиц и компонентов клеток, не способных проникать через мембранные каналы, используются особые механизмы — фагоцитоз, пиноцитоз, экзоцитоз, перенос через межклеточные пространства. Таким образом, трансмембранное перемещение различных веществ может осуществляться с использованием разных способов, которые принято подразделять по признакам участия в них специальных переносчиков и энергозатратам. Существуют пассивный и активный транспорт через мембраны клетки.

Пассивный транспорт — перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии.

Активный транспорт — перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии. У человека 30- 40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических реакций, расходуется на этот вид транспорта. В почках 70-80 % потребляемого кислорода идет на активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ

Под пассивным транспортом понимают перенос вещества через мембраны по различного рода градиентам (электрохимического потенциала, концентрации вещества, электрического поля, осмотического давления и др.), не требующий непосредственной затраты энергии на его осуществление. Пассивный транспорт веществ может происходить посредством простой и облегченной диффузии. Известно, что под диффузией понимают хаотические перемещения частиц вещества в различных средах, обусловленные энергией его тепловых колебаний.

Если молекула вещества электронейтральна, то направление диффузии этого вещества будет определяться лишь разностью (градиентом) концентраций вещества в средах, разделенных мембраной, например вне и внутри клетки или между ее отсеками. Если молекула, ионы вещества несут на себе электрический заряд, то на диффузию будут оказывать влияние как разность концентраций, величина заряда этого вещества, так и наличие и знак зарядов на обеих сторонах мембраны. Алгебраическая сумма сил концентрационного и электрического градиентов на мембране определяет величину электрохимического градиента.

Простая диффузия осуществляется за счет наличия градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов Na+ в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах — приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода малая, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионов Na + . Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма.

Скорость простой диффузии описывается уравнением Фика:

dm/dt = -kSΔC/x,

гдеdm / dt - количество вещества, диффундирующее за единицу времени; к - коэффициент диффузии, характеризующий проницаемость мембраны для диффундирующего вещества;S - площадь поверхности диффузии; ΔС — разность концентраций вещества по обе стороны мембраны; х — расстояние между точками диффузии.

Из анализа уравнения диффузии ясно, что скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны, проницаемости мембраны для данного вещества, площади поверхности диффузии.

Очевидно, что наиболее легко перемещаться через мембрану путем диффузии будут те вещества, диффузия которых осуществляется и по градиенту концентраций, и по градиенту электрического поля. Однако важным условием для диффузии веществ через мембраны являются физические свойства мембраны и, в частности, ее проницаемость для вещества. Например, ионы Na+, концентрация которого выше вне клетки, чем внутри ее, а внутренняя поверхность плазматической мембраны заряжена отрицательно, должны были бы легко диффундировать внутрь клетки. Однако скорость диффузии ионов Na+ через плазматическую мембрану клетки в покое ниже, чем ионов К+, который диффундирует по концентрационному градиенту из клетки, так как проницаемость мембраны в условиях покоя для ионов К+ выше, чем для ионов Na+.

Поскольку углеводородные радикалы фосфолипидов, формирующих бислой мембраны, обладают гидрофобными свойствами, то через мембрану могут легко диффундировать вещества гидрофобной природы, в частности легко растворимые в липидах (стероидные, тиреоидные гормоны, некоторые наркотические вещества и др.). Низкомолекулярные вещества гидрофильной природы, минеральные ионы диффундируют через пассивные ионные каналы мембран, формируемые каналообразующими белковыми молекулами, и, возможно, через дефекты упаковки в мембране фосфолииидных молекул, возникающие и исчезающие в мембране в результате тепловых флуктуаций.

Диффузия веществ в тканях может осуществляться не только через мембраны клеток, но и через другие морфологические структуры, например из слюны в дентинную ткань зуба через его эмаль. При этом условия для осуществления диффузии остаются теми же, что и через клеточные мембраны. Например, для диффузии кислорода, глюкозы, минеральных ионов из слюны в ткани зуба их концентрация в слюне должна превышать концентрацию в тканях зуба.

В нормальных условиях проходить в значительных количествах через фосфолипидный бислой путем простой диффузии могут неполярные и небольшие по размерам электронейтральные полярные молекулы. Транспорт существенных количеств других полярных молекул осуществляется белками-переносчиками. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина «диффузия» часто используют термин транспорт вещества через мембрану.

Облегченная диффузии , так же, как и простая «диффузия» вещества, осуществляется по градиенту его концентрации, но в отличие от простой диффузии в переносе вещества через мембрану участвует специфическая белковая молекула — переносчик (рис. 2).

Облегченная диффузия — это вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.

Перенос вещества с помощью белка-переносчика (транспортера) основан на способности этой белковой молекулы встраиваться в мембрану, пронизывая ее и формируя каналы, заполненные водой. Переносчик может обратимо связываться с переносимым веществом и при этом обратимо изменять свою конформацию.

Предполагается, что белок-переносчик способен находиться в двух конформационных состояниях. Например, в состоянии а этот белок обладает сродством с переносимым веществом, его участки для связывания вещества повернуты внутрь и он формирует пору, открытую к одной из сторон мембраны.

Рис. 2. Облегченная диффузия. Описание в тексте

Связавшись с веществом, белок-переносчик изменяет свою конформацию и переходит в состояние 6 . При этом конформационном превращении переносчик теряет сродство с переносимым веществом, оно высвобождается из связи с переносчиком и оказывается перемещенным в пору на другой стороне мембраны. После этого белок снова совершает возврат в состояние а. Такой перенос вещества белком-транспортером через мембрану называют унипортом.

Посредством облегченной диффузии могут транспортироваться такие низкомолекулярные вещества, как глюкоза, из интерстициальных пространств в клетки, из крови в мозг, реабсорбироваться некоторые аминокислоты и глюкоза из первичной мочи в кровь в почечных канальцах, всасываться из кишечника аминокислоты, моносахариды. Скорость транспорта веществ путем облегченной диффузии может достигать до 10 8 частиц за секунду через канал.

В отличие от скорости переноса вещества простой диффузией, которая прямо пропорциональна разности его концентраций по обе стороны мембраны, скорость переноса вещества при облегченной диффузии возрастает пропорционально увеличению разности концентраций вещества до некоторого максимального значения, выше которого она не увеличивается, несмотря на повышение разности концентраций вещества по обе стороны мембраны. Достижение максимальной скорости (насыщение) переноса в процессе облегченной диффузии объясняется тем, что при максимальной скорости в перенос оказываются вовлеченными все молекулы белков-переносчиков.

Обменная диффузия — при этом виде транспорта веществ может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.

Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных клетках сосудов и бронхов, в сократительных миоцитах сердца одним из путей удаления ионов Са 2+ из клеток является обмен их на внеклеточные ионы Na+. На три иона входящего Na+ из клетки удаляется один ион Са 2+ . Создается взаимообусловленное (сопряженное) движение Na+ и Са 2+ через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного количества ионов Са 2+ , что является необходимым условием для расслабления гладких миоцитов или кардиомиоцитов.

Активный транспорт веществ

Активный транспорт веществ через — это перенос веществ против их градиентов, осуществляющийся с затратой метаболической энергии. Этот вид транспорта отличается от пассивного тем, что перенос осуществляется не по градиенту, а против градиентов концентрации вещества и на него используется энергия АТФ или другие виды энергии, на создание которых АТФ затрачивалась ранее. Если непосредственным источником этой энергии является АТФ, то такой перенос называют первично-активным. Если на перенос используется энергия (концентрационных, химических, электрохимических градиентов), ранее запасенная за счет работы ионных насосов, затративших АТФ, то такой транспорт называют вторично-активным, а также сопряженным. Примером сопряженного, вторично-активного транспорта являются абсорбция глюкозы в кишечнике и ее реабсорбция в почках с участием ионов Na и переносчиков GLUT1.

Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического, электрохимического и других градиентов вещества. В качестве примера работы первично-активного транспорта можно рассмотреть работу Na+ -, К+ -насоса.

Активный перенос ионов Na + и К+ обеспечивается белком- ферментом — Na+ -, К+ -АТФ-азой, способной расщеплять АТФ.

Белок Na К -АТФ-аза содержится в цитоплазматической мембране практически всех клеток организма, составляя 10% и более от общего содержания белка в клетке. На работу этого насоса тратится более 30% всей метаболической энергии клетки. Na + -, К+ -АТФ-аза может находиться в двух конформационных состояниях — S1 и S2. В состоянии S1 белок обладает сродством с ионом Na и 3 иона Na присоединяются к трем высокоаффинным местам его связывания, повернутым внутрь клетки. Присоединение иона Na" стимулирует АТФ-азную активность, и в результате гидролиза АТФ Na+ -, К+ -АТФ-аза фосфорилируется за счет переноса на нее фосфатной группы и осуществляет конформационный переход из состояния S1 в состояние S2 (рис. 3).

В результате изменения пространственной структуры белка места связывания ионов Na поворачиваются на внешнюю поверхность мембраны. Аффинность мест связывания к ионам Na+ резко уменьшается, и он, высвободившись из связи с белком, оказывается перенесенным во внеклеточное пространство. В конформационном состоянии S2 повышается аффинность центров Na+ -, К-АТФ-азы к ионам К и они присоединяют два иона К из внеклеточной среды. Присоединение ионов К вызывает дефосфорилирование белка и его обратный конформационный переход из состояния S2 в состояние S1. Вместе с поворотом центров связывания на внутреннюю поверхность мембраны два иона К высвобождаются из связи с переносчиком и оказываются перенесенными внутрь. Подобные циклы переноса повторяются со скоростью, достаточной для поддержания в покоящейся клетке неодинакового распределения ионов Na+ и К+ в клетке и межклеточной среде и, как следствие, поддержания относительно постоянной разности потенциалов на мембране возбудимых клеток.

Рис. 3. Схематическое представление работы Na+ -, К + -насоса

Вещество строфантин (оуабаин), выделяемое из растения наперстянка, обладает специфической способностью блокировать работу Na + -, К+ — насоса. После его введения в организм в результате блокады выкачивания иона Na+ из клетки наблюдаются снижение эффективности работы Na+ -, Са 2 -обменного механизма и накопление в сократительных кардиомиоцитах ионов Са 2+ . Это ведет к усилению сокращения миокарда. Препарат применяется для лечения недостаточности насосной функции сердца.

Кроме Na"-, К + -АТФ-азы имеются еще несколько типов транспортных АТФ-аз, или ионных насосов. Среди них насос, осуществляющий транспорт прогонов водорода (митохондрии клеток, эпителий почечных канальцев, париетальные клетки желудка); кальциевые насосы (пейсмекерные и сократительные клетки сердца, мышечные клетки поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры). Например, в клетках скелетных мышц и миокарда белок Са 2+ -АТФ-аза встроен в мембраны саркоплазматического ретикулума и благодаря его работе обеспечивается поддержание высокой концентрации ионов Са 2+ в его внутриклеточных хранилищах (цистерны, продольные трубочки саркоплазматического ретикулума).

В некоторых клетках силы трансмембранной разности электрических потенциалов и градиента концентрации натрия, возникающие в результате работы Na+-, Са 2+ -насоса, используются для осуществления вторично-активных видов переноса веществ через клеточную мембрану.

Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану осуществляется за счет градиента концентрации другого вещества, который был создан механизмом активного транспорта с затратой энергии АТФ. Различают две разновидности вторично активного транспорта: симпорт и антипорт.

Симпортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества в том же направлении. Симпортным механизмом переносятся йод из внеклеточного пространства в тиреоциты щитовидной железы, глюкоза и аминокислоты при их всасывании из тонкой кишки в энтероциты.

Антипортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества, но в обратном направлении. Примером антипортного механизма переноса является работа упоминавшегося ранее Na + -, Са 2+ — обменника в кардиомиоцитах, К+ -, Н+ -обменного механизма в эпителии почечных канальцев.

Из приведенных примеров видно, что вторично-активный транспорт осуществляется за счет использования сил градиента ионов Na+ или ионов К+. Ион Na+ или ион К перемещается через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок-переносчик. Например, транспорт аминокислот и глюкозы при их всасывании из тонкого кишечника в кровь происходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны эпителия кишечной стенки связывается с аминокислотой (глюкозой) и ионом Na+ и только тогда изменяет свое положение в мембране таким образом, что переносит аминокислоту (глюкозу) и ион Na+ в цитоплазму. Для осуществления такого транспорта необходимо, чтобы снаружи клетки концентрация иона Na+ была гораздо больше, чем внутри, что обеспечивается постоянной работой Na+, К+ — АТФ-азы и затратой метаболической энергии.