حمل و نقل فعال چیست. انتقال فعال مواد

انتقال فعال فرآیندی است که در آن یک مولکول بدون توجه به جهت گرادیان غلظت آن باید در عرض یک غشاء حرکت کند. اغلب، این از ناحیه ای با غلظت کمتر به ناحیه ای با غلظت بالاتر رخ می دهد و با افزایش انرژی آزاد همراه است که logC2/C 71/5 است. kJ-mol-1.

همانطور که قبلا گفته شد، این فرآیند انتقال مواد از مکان‌هایی با پتانسیل الکتروشیمیایی پایین‌تر به مکان‌هایی با مقدار بالاتر است.

از آنجایی که انتقال فعال در غشاء با افزایش انرژی گیبس همراه است، نمی تواند خود به خود اتفاق بیفتد، به عنوان مثال، چنین فرآیندی نیاز به جفت شدن با برخی واکنش های خود به خودی دارد. به طور کلی، این می تواند به دو روش انجام شود: 1) در ارتباط با فرآیند هیدرولیز ATP، یعنی از طریق صرف انرژی ذخیره شده در پیوندهای پرانرژی. 2) با واسطه پتانسیل غشا و/یا گرادیان غلظت یون در حضور و غشای ناقلین خاص.

در مورد اول، حمل و نقل با استفاده از پمپ های یونی الکتروژنی انجام می شود که توسط انرژی آزاد هیدرولیز ATP تغذیه می شود. آنها به عنوان سیستم های خاصی از پروتئین های انتگرال طبقه بندی می شوند و ATPases حمل و نقل نامیده می شوند. در حال حاضر، سه نوع پمپ یونی الکتروژنی شناخته شده است که یون‌ها را در طول غشاء منتقل می‌کنند: K+ - Na+ - ATPase، به دلیل انرژی آزاد شده در طول هیدرولیز هر مولکول ATP، دو یون پتاسیم به داخل سلول منتقل شده و سه یون سدیم پمپ می‌شوند. بیرون در Ca2 + - ATPase، به دلیل انرژی هیدرولیز ATP، دو یون کلسیم منتقل می شود. دو پروتون در پمپ H+ وجود دارد.

در مورد دوم، حمل و نقل مواد ثانویه است، که برای آن سه طرح عمیقا مورد مطالعه قرار گرفته است.

انتقال یک طرفه یک یون در ترکیب با یک حامل خاص را uniport می نامند. در این حالت، بار در سراسر غشا یا توسط یک کمپلکس در صورتی که مولکول حامل از نظر الکتریکی خنثی باشد، یا توسط یک حامل خالی اگر حمل و نقل توسط یک حامل باردار انجام شود، منتقل می شود. نتیجه انتقال، تجمع یون ها به دلیل کاهش پتانسیل غشا خواهد بود. این اثر زمانی مشاهده می شود که یون های پتاسیم در حضور والینومایسین در میتوکندری های پرانرژی انباشته می شوند.

انتقال متقابل یونها با مشارکت یک مولکول حامل منفرد، آنتی پورت نامیده می شود. فرض بر این است که مولکول حامل یک کمپلکس قوی با هر یک از یون های منتقل شده تشکیل می دهد. انتقال در دو مرحله انجام می شود: اول، یک یون از چپ به راست از غشاء عبور می کند، سپس یون دوم در جهت مخالف عبور می کند. پتانسیل غشاء تغییر نمی کند. ظاهراً نیروی محرکه در این فرآیند اختلاف غلظت یکی از یون های منتقل شده است. اگر در ابتدا تفاوتی در غلظت یون دوم وجود نداشت، نتیجه انتقال به دلیل کاهش اختلاف در غلظت یون اول، تجمع یون دوم خواهد بود. یک مثال کلاسیک از آنتی پورت، انتقال یون های پتاسیم و هیدروژن در غشای سلولی با مشارکت آنتی بیوتیک نیگیریسین است. لازم به ذکر است که اکثر پروتئین های حامل به عنوان یک ضد پورت عمل می کنند، یعنی حرکت یک ماده از طریق غشاء تنها در ازای ماده نسبتاً خاصی که دارای بار یکسان است، اما در جهت مخالف حرکت می کند، امکان پذیر می شود.

بنابراین، انتشار هر جزء اصلی سلول در امتداد گرادیان غلظت می‌تواند حرکت ماده‌ای که در مقابل شیب آن قرار می‌گیرد را کنترل کند و «کار» را تا زمانی که هر دو نیروی محرکه متعادل شوند، انجام دهد.

انتقال یک طرفه مشترک مواد با مشارکت یک انتقال دهنده دو نفره را سمپورت می گویند. فرض بر این است که غشاء ممکن است حاوی دو ذره خنثی الکتریکی باشد: یک حامل در کمپلکس با کاتیون و آنیون و یک حامل خالی. از آنجایی که پتانسیل غشایی در چنین سیستم انتقالی تغییر نمی کند، انتقال ممکن است به دلیل تفاوت در غلظت یکی از یون ها ایجاد شود. اعتقاد بر این است که با توجه به طرح سمپورت، نتیجه می شود که این فرآیند باید با تغییر قابل توجهی در تعادل اسمزی همراه باشد، زیرا در یک چرخه دو ذره از طریق غشاء در یک جهت منتقل می شوند.

به لطف در دسترس بودن نظریه‌های نسبتاً توسعه‌یافته درباره مکانیسم‌های انتقال یون‌ها و مواد آلی درون‌زا در سلول، تفسیر داده‌های به‌دست‌آمده در آزمایش‌ها با داروها ممکن شده است (بخش 6.3.3).

بر اساس قیاس با شکل. 6.10 حمل و نقل فعال را می توان همانطور که در شکل نشان داده شده است نشان داد. 6.11.

در این حالت، حامل C با دارو (L) یک CA پیچیده در سمت بیرونی غشا تشکیل می دهد. به غشاء نفوذ می کند و L را از طرف دیگرش جدا می کند. در مورد انتقال فعال، غلظت L در سمت داخلی غشاء می تواند بسیار بیشتر از غلظت در سمت بیرونی باشد. برخلاف حمل و نقل غیرفعال (شکل 6.10)، مجموعه SA، با استفاده از انرژی ATP، به مجتمع SA تبدیل می شود که به راحتی از L جدا می شود (شکل 6.11). با توجه به نیاز به هزینه های انرژی برای انجام حمل و نقل. SA در طرف مقابل غشاء، می‌توانیم فرض کنیم که /(، (ثابت برش) در سمت داخلی بزرگتر از K0 است. این به اصطلاح برش نامتقارن کمپلکس حامل دارو است.

فاز آبی خارجی

غلظت [L] 0 فعالیت (L) 0

در موجودات زنده، مکانیسم‌های انتقال فعال گسترده است و می‌توان آن را یکی از عملکردهای اساسی سلول در نظر گرفت. به عنوان مثال، سلول ها دارای غلظت بالایی از پتاسیم و غلظت کمی از سدیم هستند، برخلاف فضای خارج سلولی که این یون ها در یک رابطه معکوس قرار دارند. غشاها برای هر دو یون آزادانه نفوذپذیر هستند و توزیع نامتقارن با پمپاژ مداوم سدیم از سلول و پتاسیم به داخل حفظ می شود. ترشح HC1 در معده یک انتقال فعال واقعی H+ و SG است. ید با مکانیسم مشابهی در غده تیروئید متمرکز می شود. قندها در برابر غلظت های بالاتر در روده ها و لوله های کلیوی پروگزیمال منتقل می شوند. اسیدهای آمینه در روده ها، کلیه ها، ماهیچه ها و مغز رفتار مشابهی دارند. ترشح اسیدهای آلی (ناپا آمینو بنزوئیک، هیپوریک) توسط لوله های کلیوی یک فرآیند انتقال فعال است.

مکانیسم انتقال فعال بسیار خاص است، زیرا توسط طبیعت برای برآوردن نیاز بیولوژیکی بدن به مواد مغذی ضروری یا حذف محصولات متابولیسم آنها از آن ایجاد شده است. در مورد داروهایی که در حال انتقال فعال هستند، در این مورد باید از نظر ساختار شیمیایی به مواد طبیعی بدن نزدیک باشند. آنالوگ پیریمیدین فلورافور و آهن از طریق انتقال فعال در روده جذب می شود. با استفاده از همین مکانیسم، لوودوپا به سد خونی مغزی نفوذ می کند. لوله های کلیوی داروهای متعلق به اسیدها و بازهای آلی ترشح می کنند.

با جمع بندی در نظر گرفتن مکانیسم های انتقال غشایی مواد، لازم است یک بار دیگر تأکید شود که در فرآیند زندگی، از مرزهای سلول توسط مواد مختلفی عبور می کند که جریان های آنها به طور موثر تنظیم می شود. این وظیفه توسط غشای سلولی با سیستم های حمل و نقل تعبیه شده در آن، از جمله پمپ های یونی، سیستمی از مولکول های حامل و کانال های یونی بسیار انتخابی انجام می شود.

در نگاه اول، چنین فراوانی از سیستم های انتقال غیر ضروری به نظر می رسد، زیرا عملکرد تنها پمپ های یونی امکان ارائه ویژگی های مشخصه حمل و نقل بیولوژیکی را فراهم می کند: انتخاب پذیری بالا، انتقال مواد در برابر نیروهای انتشار و میدان الکتریکی. با این حال، تناقض این است که تعداد جریان هایی که باید تنظیم شوند بی نهایت زیاد است، در حالی که تنها سه پمپ وجود دارد. در این مورد، مکانیسم های کنژوگاسیون یونی، به نام انتقال فعال ثانویه، که در آن فرآیندهای انتشار نقش مهمی دارند، اهمیت ویژه ای پیدا می کنند. بنابراین، ترکیب انتقال فعال مواد با پدیده های انتقال انتشار در غشای سلولی، مبنایی است که فعالیت حیاتی سلول را تضمین می کند.

حمل و نقل مواد به داخل و خارج از سلول و همچنین بین سیتوپلاسم و اندامک های مختلف زیر سلولی (میتوکندری، هسته و غیره) توسط غشاها تضمین می شود. اگر غشاها یک سد جامد بودند، فضای درون سلولی برای مواد مغذی غیرقابل دسترسی بود و مواد زائد نمی‌توانست از سلول خارج شود. در عین حال، با نفوذپذیری کامل، تجمع برخی از مواد در سلول غیرممکن خواهد بود. خواص حمل و نقل غشا مشخص می شود نیمه نفوذ پذیری : برخی از ترکیبات می توانند از طریق آن نفوذ کنند، در حالی که برخی دیگر نمی توانند:

نفوذپذیری غشاء برای مواد مختلف

یکی از وظایف اصلی غشاها تنظیم انتقال مواد است. دو روش برای انتقال مواد از طریق غشا وجود دارد: منفعل و فعال حمل و نقل:

انتقال مواد از طریق غشاها

حمل و نقل غیرفعال. اگر ماده ای از یک غشاء از ناحیه ای با غلظت بالا به غلظت کم (یعنی در امتداد گرادیان غلظت این ماده) حرکت کند بدون اینکه سلول انرژی مصرف کند، به چنین انتقال غیرفعال یا غیرفعال می گویند. انتشار . دو نوع انتشار وجود دارد: ساده و سبک وزن .

انتشار سادهویژگی مولکول های خنثی کوچک (H2O، CO2، O2)، و همچنین مواد آلی با وزن مولکولی کم آبگریز. این مولکول ها می توانند بدون هیچ گونه تعاملی با پروتئین های غشایی از منافذ یا کانال های غشایی تا زمانی که گرادیان غلظت حفظ شود، عبور کنند.

انتشار تسهیل شده. مشخصه مولکول های آبدوست که از طریق غشاء نیز در امتداد گرادیان غلظت حمل می شوند، اما با کمک پروتئین های غشایی خاص - حامل ها. انتشار تسهیل شده، بر خلاف انتشار ساده، با گزینش پذیری بالا مشخص می شود، زیرا پروتئین ناقل دارای یک مرکز اتصال مکمل برای ماده منتقل شده است و انتقال با تغییرات ساختاری در پروتئین همراه است. یک مکانیسم ممکن برای انتشار تسهیل شده می تواند موارد زیر باشد: یک پروتئین حمل و نقل ( translocase ) ماده ای را متصل می کند، سپس به طرف مقابل غشاء نزدیک می شود، این ماده را آزاد می کند، شکل اولیه خود را به خود می گیرد و دوباره آماده انجام وظیفه انتقال است. اطلاعات کمی در مورد چگونگی حرکت خود پروتئین وجود دارد. مکانیسم انتقال احتمالی دیگر شامل مشارکت چندین پروتئین ناقل است. در این حالت، ترکیب اولیه متصل شده خود از یک پروتئین به پروتئین دیگر حرکت می کند و به طور متوالی با یک یا آن پروتئین متصل می شود تا زمانی که در سمت مخالف غشاء قرار گیرد.

حمل و نقل فعالزمانی اتفاق می‌افتد که انتقال بر خلاف گرادیان غلظت اتفاق می‌افتد. چنین انتقالی مستلزم صرف انرژی توسط سلول است. حمل و نقل فعال برای تجمع مواد در داخل سلول عمل می کند. منبع انرژی اغلب APR است. برای انتقال فعال، علاوه بر منبع انرژی، مشارکت پروتئین های غشایی ضروری است. یکی از سیستم‌های انتقال فعال در سلول‌های حیوانی، وظیفه انتقال یون‌های Na+ و K+ را در غشای سلولی بر عهده دارد. این سیستم پمپ Na+ - K+ - نام دارد. این مسئول حفظ ترکیب محیط داخل سلولی است که در آن غلظت K + بالاتر از Na + است:

مکانیسم اثر Na+، K+-ATPase

گرادیان غلظت پتاسیم و سدیم با انتقال K+ به داخل سلول و Na+ به خارج حفظ می‌شود. هر دو انتقال در برابر گرادیان غلظت رخ می دهد. این توزیع یون ها محتوای آب در سلول ها، تحریک پذیری سلول های عصبی و سلول های ماهیچه ای و سایر خواص سلول های طبیعی را تعیین می کند. Na+ , K+ -pump یک پروتئین است - حمل و نقل منطقه آسیا و اقیانوسیه . مولکول این آنزیم یک الیگومر است و به غشاء نفوذ می کند. در طول چرخه کامل کار پمپ، سه یون Na+ از سلول به ماده بین سلولی و دو یون K+ در جهت مخالف منتقل می‌شوند. این از انرژی مولکول ATP استفاده می کند. سیستم های انتقالی برای انتقال یون های کلسیم (Ca2+ - ATPases)، پمپ های پروتون (H+ - ATPases) و غیره وجود دارد. Simport این انتقال فعال یک ماده از طریق یک غشاء است که توسط انرژی گرادیان غلظت یک ماده دیگر انجام می شود. حمل و نقل ATPase در این مورد دارای مراکز اتصال برای هر دو ماده است. آنتی پورت حرکت یک ماده در برابر گرادیان غلظت آن است. در این حالت، ماده دیگری در جهت مخالف در امتداد گرادیان غلظت خود حرکت می کند. Simport و ضد بندر ممکن است در طول جذب اسیدهای آمینه از روده و بازجذب گلوکز از ادرار اولیه رخ دهد. در این حالت از انرژی گرادیان غلظت یون های Na+ ایجاد شده توسط Na+، K+-ATPase استفاده می شود.

به پروتئین های غشاییاینها شامل پروتئین هایی هستند که در غشای سلولی یا غشای اندامک سلولی تعبیه شده یا مرتبط با آن هستند. حدود 25 درصد از کل پروتئین ها پروتئین های غشایی هستند.

[نمایش]

طبقه بندی[ویرایش | ویرایش متن ویکی]

پروتئین های غشایی را می توان بر اساس اصول توپولوژیکی یا بیوشیمیایی طبقه بندی کرد. طبقه بندی توپولوژیکی بر اساس چند بار عبور پروتئین از دولایه لیپیدی است. مطابق با این معیار، پروتئین ها به دو دسته تقسیم می شوند یکنواخت, دو موضوعیو چند موضوعی:

· یکنواختپروتئین ها با یک سطح غشاء تعامل دارند و از آن عبور نمی کنند.

· دو موضوعیاز طریق غشاء نفوذ کرده و با هر دو سطح آن تعامل داشته باشد.

· چند موضوعیچندین بار به غشاء نفوذ کند (تداخلات چندگانه با لیپیدها).

واضح است که اولی متعلق به پروتئین های محیطی و دومی و سومی متعلق به انتگرال است.

دسته بندی های مختلف پروتئین های پلی توپی. اتصال غشایی به دلیل (1) یک مارپیچ آلفای گذر غشایی منفرد، (2) مارپیچ های آلفای چندگانه گذر غشایی، (3) ساختار ورقه بتا.

دسته های مختلف پروتئین های یکتوپیک انتگرال. اتصال به غشاء به دلیل (1) یک مارپیچ آلفای آمفی پاتیک موازی با صفحه غشاء، (2) یک حلقه آبگریز، (3) یک باقیمانده اسید چرب با پیوند کووالانسی، (4) برهمکنش الکترواستاتیک (مستقیم یا با واسطه کلسیم) .

طبقه بندی توپولوژیکی[ویرایش | ویرایش متن ویکی]

در رابطه با غشا، پروتئین های غشایی به چند و یکتوپی تقسیم می شوند.

· پروتئین های چندتوپیکی یا گذرندهبه طور کامل به غشاء نفوذ می کند و بنابراین با هر دو طرف لایه دوتایی لیپیدی تعامل دارد. به طور معمول، قطعه گذرنده یک پروتئین یک مارپیچ آلفا متشکل از اسیدهای آمینه آبگریز است (احتمالاً از 1 تا 20 قطعه از این قبیل). فقط در باکتری ها، و همچنین در میتوکندری ها و کلروپلاست ها، قطعات گذرنده می توانند به عنوان یک ساختار ورقه بتا (از 8 تا 22 چرخش زنجیره پلی پپتیدی) سازماندهی شوند.

· پروتئین های یکتوپیک انتگرالبه طور دائم در دولایه لیپیدی تعبیه شده است، اما تنها از یک طرف به غشاء متصل است، بدون اینکه به طرف مقابل نفوذ کند.

طبقه بندی بیوشیمیایی[ویرایش | ویرایش متن ویکی]

طبق طبقه بندی بیوشیمیایی، پروتئین های غشایی به دو دسته تقسیم می شوند انتگرالو پیرامونی.

· پروتئین های غشایی یکپارچهبه طور محکم در غشا جاسازی شده و تنها با کمک مواد شوینده یا حلال های غیر قطبی از محیط لیپیدی جدا می شود. در رابطه با دولایه لیپیدی، پروتئین‌های انتگرال می‌توانند چندتوپیکی گذرنده یا تک‌توپی انتگرال باشند.

· پروتئین های غشای محیطیپروتئین های یکنواخت هستند. آنها یا به غشای لیپیدی پیوند ضعیفی دارند یا به دلیل نیروهای آبگریز، الکترواستاتیک یا سایر نیروهای غیرکووالانسی با پروتئین های انتگرال مرتبط هستند. بنابراین، بر خلاف پروتئین های انتگرال، هنگامی که با یک محلول آبی مناسب (به عنوان مثال، pH پایین یا بالا، غلظت نمک بالا، یا یک عامل آشوبگر) درمان می شوند، از غشاء جدا می شوند. این تفکیک نیازی به اختلال غشا ندارد.

پروتئین های غشایی را می توان به دلیل اسید چرب یا باقی مانده های پرنیل یا گلیکوزیل فسفاتیدیلینوزیتول متصل به پروتئین در طی اصلاحات پس از ترجمه در غشاء ادغام کرد.

7) قسمت کربوهیدراتی گلیکولیپیدها و گلیکوپروتئین های غشای پلاسمایی همیشه در سطح خارجی غشاء و در تماس با ماده بین سلولی قرار دارد. کربوهیدرات های غشای پلاسما به عنوان لیگاندهای اختصاصی برای پروتئین ها عمل می کنند. آنها سایت های شناسایی را تشکیل می دهند که پروتئین های خاصی به آنها متصل می شوند. پروتئین متصل می تواند وضعیت عملکردی سلول را تغییر دهد.

عملکرد کربوهیدرات ها

در غشای خارجی گلبول های قرمز، برخی از پلی ساکاریدها حاوی N-استیل نورامینیک اسید در انتهای زنجیره های خود هستند. اگر گلبول‌های قرمز از خون جدا شوند، در شرایط آزمایشگاهی با نورآمینیداز، که N-استیل نورآمینیک اسید را از کربوهیدرات‌های غشایی جدا می‌کند، درمان شوند و دوباره به خون همان حیوان وارد شوند، مشخص می‌شود که نیمه عمر چنین گلبول‌های قرمز در خون چندین کاهش می‌یابد. بارها: در طحال باقی می مانند و از بین می روند. همانطور که مشخص شد، سلول‌های طحال گیرنده‌ای دارند که کربوهیدرات را تشخیص می‌دهد، که باقی مانده‌های اسید نورآمینیک نهایی را از دست داده است. این امکان وجود دارد که چنین مکانیسمی انتخاب گلبول های قرمز "سالخورده" توسط طحال و تخریب آنها را تضمین کند.
مشخص است که در تعلیق سلول های جدا شده از هر بافتی، پس از مدتی تجمعات سلولی تشکیل می شود و هر تجمع، به طور معمول، حاوی سلول هایی از همان نوع است. به عنوان مثال، در یک تعلیق از سلول های به دست آمده از گاسترولا، سه نوع تجمع تشکیل می شود: هر یک از آنها حاوی سلول های متعلق به همان لایه جوانه - اکتودرم، مزودرم یا اندودرم است. شناسایی بین سلول ها، به ویژه، با برهمکنش کربوهیدرات های غشایی یک سلول با پروتئین های گیرنده سلول دیگر تضمین می شود (شکل 9.39). این مکانیسم های تشخیص ممکن است در فرآیندهایی مانند هیستوژنز و مورفوژنز دخیل باشند. با این حال، مکانیسم های دیگری وجود دارد که تماس های بین سلولی را تضمین می کند.
پلی ساکاریدهای غشای سلولی، همراه با پروتئین ها، به عنوان آنتی ژن در طول توسعه ایمنی سلولی، از جمله در هنگام رد پیوند، عمل می کنند. آنها همچنین به عنوان مکان های شناسایی در هنگام آلوده شدن توسط ویروس ها و میکروارگانیسم های بیماری زا عمل می کنند. به عنوان مثال، هنگامی که یک ویروس آنفولانزا وارد یک سلول می شود، ابتدا به غشای آن متصل می شود و با یک پلی ساکارید با ساختار خاصی تعامل می کند.

8) غشاهای سلولی دارای نفوذپذیری انتخابی هستند: گلوکز، اسیدهای آمینه، اسیدهای چرب، گلیسرول و یون ها به آرامی از طریق آنها پخش می شوند و خود غشاها تا حدی به طور فعال این فرآیند را تنظیم می کنند - برخی از مواد عبور می کنند، اما برخی دیگر نمی کنند. چهار مکانیسم اصلی برای ورود مواد به داخل سلول یا حذف آنها از سلول به خارج وجود دارد: انتشار، اسمز، انتقال فعال و اگزوسیتوز یا اندوسیتوز. دو فرآیند اول ماهیت منفعل دارند، یعنی نیازی به مصرف انرژی ندارند. دو مورد آخر فرآیندهای فعال مرتبط با مصرف انرژی هستند.

نفوذ پذیری انتخابی غشاء در طول حمل و نقل غیرفعال به دلیل کانال های ویژه - پروتئین های انتگرال است. آنها مستقیماً به غشاء نفوذ می کنند و نوعی گذر را تشکیل می دهند. عناصر K، Na و Cl کانال های مخصوص به خود را دارند. نسبت به گرادیان غلظت، مولکول های این عناصر به داخل و خارج سلول حرکت می کنند. هنگامی که تحریک می شود، کانال های یون سدیم باز می شوند و هجوم ناگهانی یون های سدیم به داخل سلول رخ می دهد. در این حالت، عدم تعادل پتانسیل غشا رخ می دهد. پس از آن پتانسیل غشا احیا می شود. کانال های پتاسیم همیشه باز هستند و به یون های پتاسیم اجازه می دهند به آرامی وارد سلول شوند.

انتقال فعال مواد در برابر گرادیان کل (تعمیم شده) اتفاق می افتد. این بدان معناست که انتقال یک ماده از مکان هایی با مقدار پتانسیل الکتروشیمیایی کمتر به مکان هایی با مقدار بالاتر صورت می گیرد.

حمل و نقل فعال نمی تواند خود به خود اتفاق بیفتد، اما فقط در رابطه با فرآیند هیدرولیز اسید آدنوزین تری فسفریک (ATP)، یعنی به دلیل مصرف انرژی ذخیره شده در پیوندهای پرانرژی مولکول ATP.

انتقال فعال مواد از طریق غشاهای بیولوژیکی از اهمیت بالایی برخوردار است. به دلیل حمل و نقل فعال، شیب غلظت، گرادیان پتانسیل الکتریکی، گرادیان فشار و غیره در بدن ایجاد می شود که فرآیندهای زندگی را پشتیبانی می کند، یعنی از نظر ترمودینامیک، انتقال فعال بدن را در حالت غیر تعادلی نگه می دارد. تضمین روند طبیعی فرآیندهای زندگی.

برای انجام انتقال فعال، علاوه بر منبع انرژی، وجود ساختارهای خاصی نیز ضروری است. بر اساس مفاهیم مدرن، غشاهای بیولوژیکی حاوی پمپ های یونی هستند که با استفاده از انرژی هیدرولیز ATP یا به اصطلاح ATPases حمل و نقل، که توسط کمپلکس های پروتئینی نشان داده می شوند، کار می کنند.

در حال حاضر، سه نوع پمپ یونی الکتروژنی شناخته شده است که به طور فعال یون ها را در سراسر غشاء حمل می کند. اینها K + -Na + -ATPase در غشاهای سیتوپلاسمی (K + -Na + -pump)، Ca2+ - ATPase (Ca2+ -pump) و H + - ATPase در غشاهای جفت کننده انرژی میتوکندری (H +) هستند. - پمپ یا پمپ پروتون).

انتقال یون ها توسط ATPases حمل و نقل به دلیل جفت شدن فرآیندهای انتقال با واکنش های شیمیایی، به دلیل انرژی متابولیسم سلولی اتفاق می افتد.

هنگامی که K + -Na + -ATPase عمل می کند، به دلیل انرژی آزاد شده در طول هیدرولیز هر مولکول ATP، دو یون پتاسیم به داخل سلول منتقل می شود و سه یون سدیم به طور همزمان از سلول به بیرون پمپ می شوند. این باعث افزایش غلظت یون های پتاسیم در سلول نسبت به محیط بین سلولی و کاهش غلظت سدیم می شود که از اهمیت فیزیولوژیکی بالایی برخوردار است.

به دلیل انرژی هیدرولیز ATP، دو یون کلسیم به Ca 2 + -ATPase و دو پروتون به پمپ H + منتقل می شوند.

مکانیسم مولکولی عملکرد یون ATPases به طور کامل شناخته نشده است. با این حال، مراحل اصلی این فرآیند آنزیمی پیچیده قابل ردیابی است. در مورد K + -Na + -ATPase (برای اختصار آن را E نشان می دهیم)، هفت مرحله انتقال یون مرتبط با هیدرولیز ATP وجود دارد. نامگذاری E 1 و E 2 مربوط به محل مرکز فعال آنزیم در سطوح داخلی و خارجی غشاء است (ADP-آدنوزین دی فسفات، P - فسفات معدنی، ستاره نشان دهنده مجتمع فعال شده است):

1) E + ATP à E*ATP،

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3،

3) [E*ATP]*Nа 3 à *Na 3 + ADP،

4) *Na 3 à *Na 3،

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na،

6) *K 2 à *K 2،

7) *K 2 à E + P + 2K.

نمودار نشان می دهد که مراحل کلیدی آنزیم عبارتند از: 1) تشکیل مجموعه ای از آنزیم با ATP در سطح داخلی غشاء (این واکنش توسط یون های منیزیم فعال می شود). 2) اتصال سه یون سدیم توسط کمپلکس. 3) فسفوریلاسیون آنزیم با تشکیل آدنوزین دی فسفات. 4) تغییر در ترکیب آنزیم در داخل غشاء. 5) واکنش تبادل یونی سدیم به پتاسیم که در سطح بیرونی غشا رخ می دهد. 6) تغییر معکوس در ترکیب کمپلکس آنزیمی با انتقال یون های پتاسیم به داخل سلول و 7) بازگشت آنزیم به حالت اولیه با آزاد شدن یون های پتاسیم و فسفات معدنی. بنابراین، در طول یک چرخه کامل، سه یون سدیم از سلول آزاد می شود، سیتوپلاسم با دو یون پتاسیم غنی می شود و هیدرولیز یک مولکول ATP رخ می دهد.

حمل و نقل یک طرفه مشترک یونها که شامل یک انتقال دهنده دو محله است، سیمپورت نامیده می شود. فرض بر این است که غشاء ممکن است حاوی یک حامل در کمپلکس با یک کاتیون و آنیون و یک حامل خالی باشد. از آنجایی که پتانسیل غشا در چنین طرح انتقالی تغییر نمی کند، انتقال ممکن است به دلیل تفاوت در غلظت یکی از یون ها ایجاد شود. اعتقاد بر این است که طرح سمپورت برای تجمع اسیدهای آمینه در سلول ها استفاده می شود.

نتیجه گیری و نتیجه گیری.

در طول زندگی، مرزهای سلولی توسط مواد مختلفی عبور می کنند که جریان آنها به طور موثر تنظیم می شود. این وظیفه توسط غشای سلولی با سیستم های حمل و نقل تعبیه شده در آن، از جمله پمپ های یونی، سیستمی از مولکول های حامل و کانال های یونی بسیار انتخابی انجام می شود.

توسعه یافته توسط رئیس گروه فیزیک بیولوژیکی و پزشکی، کاندیدای علوم فیزیکی و ریاضی، دانشیار نوویکووا N.G.

حمل و نقل فعال- این انتقال یک ماده از مکان هایی با پتانسیل الکتروشیمیایی کمتر به مکان هایی با مقدار بالاتر است.

انتقال فعال در غشاء با افزایش انرژی گیبس همراه است؛ این نمی تواند خود به خود اتفاق بیفتد، اما فقط در ارتباط با فرآیند هیدرولیز اسید آدنوزین تری فسفریک (ATP)، یعنی به دلیل صرف انرژی ذخیره شده در انرژی بالا. پیوندهای انرژی ATP

انتقال فعال مواد از طریق غشاهای بیولوژیکی از اهمیت بالایی برخوردار است. به دلیل حمل و نقل فعال، شیب غلظت، گرادیان پتانسیل الکتریکی، گرادیان فشار و غیره در بدن ایجاد می شود که از فرآیندهای زندگی پشتیبانی می کند، یعنی. از دیدگاه ترمودینامیک، انتقال فعال ارگانیسم را در حالت غیر تعادلی نگه می دارد و حیات را حفظ می کند.

وجود انتقال فعال مواد از طریق غشاهای بیولوژیکی برای اولین بار در آزمایشات Ussing (1949) با استفاده از مثال انتقال یون های سدیم از طریق پوست قورباغه به اثبات رسید (شکل 12).

برنج. 12.طرح آزمایشات یوسینگ (A - آمپرمتر، V - ولت متر، B - باتری، P - پتانسیومتر)

محفظه آزمایشی Ussing، پر از محلول معمولی رینگر، به دو قسمت با پوست قورباغه تازه جدا شده تقسیم شد. در شکل 12، در سمت چپ - سطح مخاطی خارجی پوست، در سمت راست - سروز داخلی. جریان های یون سدیم از طریق پوست قورباغه مشاهده شد: از چپ به راست از سطح بیرونی به سطح داخلی و از راست به چپ از سطح داخلی به بیرونی.

از معادله تئورل، که حمل و نقل غیرفعال را توصیف می کند، نتیجه می شود معادله Ussing-Theorellبرای نسبت این جریان ها در مورد حمل و نقل غیرفعال:

J m,in /j m,ad = (با خارج /با داخل)×e ZF j / RT

روی پوست قورباغه ای که محلول رینگر را تقسیم می کند، اختلاف پتانسیل ایجاد می شود (j in - j nar) - قسمت داخلی پوست دارای پتانسیل مثبت در رابطه با قسمت بیرونی است. نصب Ussing (شکل 12) دارای یک واحد جبران ولتاژ بود که به کمک آن اختلاف پتانسیل روی پوست قورباغه صفر شد که توسط یک ولت متر کنترل می شد. همان غلظت یون ها در دو طرف بیرونی و داخلی حفظ شد: C out = C in.

در این شرایط، اگر انتقال سدیم از طریق پوست قورباغه تنها با حمل و نقل غیرفعال تعیین می شد، طبق معادله یوسینگ-تئول، جریان های j m، in و j m، nar با یکدیگر برابر بودند: j m، in = j m، nar

شار کل از طریق غشاء صفر خواهد بود.

با استفاده از آمپرمتر، مشخص شد که در شرایط آزمایشی (عدم وجود شیب پتانسیل الکتریکی و غلظت)، جریان الکتریکی I از طریق پوست قورباغه عبور می کند، بنابراین، انتقال یک طرفه ذرات باردار رخ می دهد. ثابت شده است که جریان از طریق پوست از محیط خارجی به محیط داخلی می گذرد.

داده های تجربی به طور غیرقابل انکاری نشان داد که انتقال یون های سدیم از طریق پوست قورباغه از معادله انتقال غیرفعال تبعیت نمی کند. بنابراین انتقال فعال صورت می گیرد.

پمپ های یونی الکتریکی

بر اساس مفاهیم مدرن، غشاهای بیولوژیکی حاوی پمپ های یونی،کار با هزینه انرژی آزاد هیدرولیز ATP - سیستم های ویژه پروتئین های انتگرال (انتقال ATPases).

در حال حاضر، سه نوع پمپ یونی الکتروژنی شناخته شده است که به طور فعال یون ها را از طریق غشاء منتقل می کند (شکل 13).

به دلیل انرژی هیدرولیز ATP، دو یون کلسیم به Ca 2 + -ATPase و دو پروتون به پمپ H + - منتقل می شوند.

شکل 13. انواع پمپ های یونی: الف) K + -Na + - ATPase در غشاهای سیتوپلاسمی

(K + -Na + -pump)؛ ب) - Ca 2 + -ATPase (Ca 2 + -pump). ج) H + -ATPase در غشاهای جفت کننده انرژی میتوکندری و کلروپلاست (پمپ H + یا پمپ پروتون)

مکانیسم مولکولی عملکرد یون ATPases به طور کامل شناخته نشده است. با این وجود، مراحل اصلی این فرآیند آنزیمی پیچیده قابل ردیابی است. در مورد K + -Na + -ATPase، هفت مرحله انتقال یون مرتبط با هیدرولیز ATP وجود دارد.

نمودار نشان می دهد که مراحل کلیدی آنزیم عبارتند از:

1) تشکیل یک کمپلکس آنزیمی با ATP در سطح داخلی غشاء (این واکنش توسط یون های منیزیم فعال می شود).

2) اتصال سه یون سدیم توسط کمپلکس.

3) فسفوریلاسیون آنزیم با تشکیل آدنوزین دی فسفات.

4) چرخش (فلیپ فلاپ) آنزیم در داخل غشاء.

5) واکنش تبادل یونی سدیم به پتاسیم که در سطح بیرونی غشا رخ می دهد.

6) چرخش معکوس مجتمع آنزیمی با انتقال یون های پتاسیم به داخل سلول.

7) بازگشت آنزیم به حالت اولیه با آزاد شدن یون های پتاسیم و فسفات معدنی (P).

بنابراین، در طول یک چرخه کامل، سه یون سدیم از سلول آزاد می شود، سیتوپلاسم با دو یون پتاسیم غنی می شود و هیدرولیز یک مولکول ATP رخ می دهد.

انتقال یون فعال ثانویه.

علاوه بر پمپ‌های یونی که در بالا مورد بحث قرار گرفت، سیستم‌های مشابهی نیز شناخته شده‌اند که در آن‌ها تجمع مواد با هیدرولیز ATP مرتبط نیست، بلکه با کار آنزیم‌های ردوکس یا فتوسنتز مرتبط است. انتقال مواد در این مورد ثانویه است که با واسطه پتانسیل غشاء و/یا گرادیان غلظت یون در حضور حامل های خاص در غشا انجام می شود. این مکانیسم انتقال، انتقال فعال ثانویه نامیده می شود. این مکانیسم با جزئیات بیشتر توسط پیتر میچل (1966) در نظریه شیمیایی شیمیایی فسفوریلاسیون اکسیداتیو مورد توجه قرار گرفت. در غشاهای پلاسما و زیر سلولی سلول های زنده، عملکرد همزمان انتقال فعال اولیه و ثانویه امکان پذیر است. به عنوان مثال می توان به غشای داخلی میتوکندری اشاره کرد. مهار ATPase موجود در آن، ذره را از توانایی تجمع مواد به دلیل انتقال فعال ثانویه محروم نمی کند. این روش انباشتگی به ویژه برای متابولیت هایی که برای آنها پمپ وجود ندارد (قندها، اسیدهای آمینه) مهم است.

در حال حاضر، سه طرح حمل و نقل فعال ثانویه در عمق کافی مورد مطالعه قرار گرفته است. اجازه دهید انتقال یونهای تک ظرفیتی با مشارکت مولکولهای حامل را در نظر بگیریم. این بدان معناست که حمل کننده، در حالت بارگذاری یا بدون بار، از غشا به خوبی عبور می کند. منبع انرژی پتانسیل غشا و/یا گرادیان غلظت یکی از یون ها است. مدارها در شکل 14 نشان داده شده اند. انتقال یک طرفه یک یون در کمپلکس با یک حامل خاص نامیده می شود یونیپورت . در این مورد، بار در سراسر غشاء یا توسط یک کمپلکس، اگر مولکول حامل از نظر الکتریکی خنثی باشد، یا توسط یک حامل خالی، اگر انتقال توسط یک حامل باردار انجام شود، منتقل می شود. نتیجه انتقال، تجمع یون ها به دلیل کاهش پتانسیل غشا خواهد بود. این اثر زمانی مشاهده می شود که یون های پتاسیم در حضور والینومایسین در میتوکندری های پرانرژی انباشته می شوند.

انتقال متقابل یون‌ها که شامل یک مولکول حامل منفرد است نامیده می‌شود ضد بندر . فرض بر این است که مولکول حامل یک کمپلکس قوی با هر یک از یون های منتقل شده تشکیل می دهد. انتقال در دو مرحله انجام می شود: اول، یک یون از چپ به راست از غشاء عبور می کند، سپس یون دوم در جهت مخالف عبور می کند. پتانسیل غشاء تغییر نمی کند. نیروی محرکه این فرآیند چیست؟ بدیهی است که تفاوت در غلظت یکی از یون های منتقل شده است. اگر در ابتدا تفاوتی در غلظت یون دوم وجود نداشت، نتیجه انتقال به دلیل کاهش اختلاف در غلظت یون اول، تجمع یون دوم خواهد بود. یک مثال کلاسیک از آنتی پورت، انتقال یون های پتاسیم و هیدروژن در غشای سلولی با مشارکت مولکول آنتی بیوتیک نیجریسین است.

حمل و نقل یک طرفه مشترک یونها که شامل یک انتقال دهنده دو مکان است نامیده می شود ساده . فرض بر این است که غشاء ممکن است حاوی دو ذره خنثی الکتریکی باشد: یک حامل کمپلکس با کاتیون و آنیون و یک حامل خالی. از آنجایی که پتانسیل غشا در چنین طرح انتقالی تغییر نمی کند، انتقال ممکن است به دلیل تفاوت در غلظت یکی از یون ها ایجاد شود. اعتقاد بر این است که طرح سمپورت برای تجمع اسیدهای آمینه در سلول ها استفاده می شود. پمپ پتاسیم-سدیم (شکل 13) یک گرادیان غلظت اولیه از یون های سدیم ایجاد می کند که سپس، طبق طرح سمپورت، به تجمع اسیدهای آمینه کمک می کند. از طرح سمپورت چنین بر می آید که این فرآیند باید با تغییر قابل توجهی در تعادل اسمزی همراه باشد، زیرا در یک چرخه دو ذره از طریق غشاء در یک جهت منتقل می شوند.

شکل 14. طرح های اساسی انتقال یون فعال ثانویه

در نگاه اول، چنین فراوانی از سیستم های انتقال غیر ضروری به نظر می رسد، زیرا عملکرد تنها پمپ های یونی امکان ارائه ویژگی های مشخصه حمل و نقل بیولوژیکی را فراهم می کند: انتخاب پذیری بالا، انتقال مواد در برابر نیروهای انتشار و میدان الکتریکی. با این حال، تناقض این است که تعداد جریان هایی که باید تنظیم شوند بی نهایت زیاد است، در حالی که تنها سه پمپ وجود دارد. در این مورد، مکانیسم های کنژوگاسیون یونی، به نام انتقال فعال ثانویه، که در آن فرآیندهای انتشار نقش مهمی دارند، اهمیت ویژه ای پیدا می کنند. بنابراین، ترکیب انتقال فعال مواد با پدیده های انتقال انتشار در غشای سلولی، فعالیت حیاتی سلول را تضمین می کند.

سلول یک واحد ساختاری از تمام حیات در سیاره ما و یک سیستم باز است. این بدان معنی است که زندگی آن مستلزم تبادل مداوم مواد و انرژی با محیط است. این تبادل از طریق غشاء انجام می شود - مرز اصلی سلول، که برای حفظ یکپارچگی آن طراحی شده است. از طریق غشاء است که تبادل سلولی اتفاق می افتد و یا در امتداد گرادیان غلظت یک ماده یا در برابر آن رخ می دهد. انتقال فعال از طریق غشای سیتوپلاسمی یک فرآیند پیچیده و انرژی بر است.

غشاء - مانع و دروازه

غشای سیتوپلاسمی بخشی از بسیاری از اندامک ها، پلاستیدها و اجزای سلولی است. علم مدرن بر اساس مدل موزاییک سیال ساختار غشایی است. انتقال فعال مواد از طریق غشا به دلیل ساختار خاص آن امکان پذیر است. اساس غشاها توسط یک دولایه لیپیدی تشکیل شده است - اینها عمدتاً فسفولیپیدها هستند که مطابق با آنها مرتب شده اند. خصوصیات اصلی لایه دوتایی لیپیدی سیالیت (قابلیت درج و از دست دادن بخش ها)، خود مونتاژ و عدم تقارن است. دومین جزء غشاها پروتئین ها هستند. عملکرد آنها متنوع است: حمل و نقل فعال، دریافت، تخمیر، تشخیص.

پروتئین ها هم در سطح غشا و هم در داخل آن قرار دارند و برخی چندین بار به آن نفوذ می کنند. خاصیت پروتئین ها در یک غشاء توانایی حرکت از یک طرف غشا به سمت دیگر است (پرش "فلیپ فلاپ"). و آخرین جزء، زنجیره های ساکاریدی و پلی ساکاریدی کربوهیدرات ها در سطح غشاها است. کارکردهای آنها امروزه هنوز بحث برانگیز است.

انواع انتقال فعال مواد از طریق غشا

انتقال مواد در سراسر غشای سلولی فعال خواهد بود، که کنترل می شود، با مصرف انرژی رخ می دهد و خلاف گرادیان غلظت است (مواد از ناحیه ای با غلظت کم به ناحیه ای با غلظت بالا منتقل می شوند). بسته به منبع انرژی مورد استفاده، انواع زیر از حمل و نقل متمایز می شود:

فعال اولیه (منبع انرژی - هیدرولیز به آدنوزین دی فسفر ADP).
ثانویه فعال (تامین شده توسط انرژی ثانویه ایجاد شده در نتیجه عملکرد مکانیسم های انتقال فعال اولیه مواد).

پروتئین های کمک کننده

در هر دو مورد اول و دوم، انتقال بدون پروتئین های حامل غیرممکن است. این پروتئین های انتقالی بسیار خاص هستند و برای انتقال مولکول های خاص و گاهی اوقات حتی نوع خاصی از مولکول طراحی شده اند. این به طور تجربی با استفاده از ژن‌های باکتریایی جهش‌یافته ثابت شد که منجر به عدم امکان انتقال فعال یک کربوهیدرات خاص در سراسر غشاء شد. پروتئین‌های انتقال غشایی می‌توانند خود حامل باشند (آنها با مولکول‌ها تعامل دارند و مستقیماً آنها را از طریق غشاء حمل می‌کنند) یا پروتئین‌های کانال‌ساز (آنها منافذی را در غشاهایی تشکیل می‌دهند که در برابر مواد خاص باز هستند).

پمپ سدیم و پتاسیم

مطالعه‌شده‌ترین مثال از انتقال فعال اولیه مواد از طریق یک غشاء، پمپ Na+ -، K+ است. این مکانیسم تفاوت غلظت یون های Na+ و K+ را در دو طرف غشاء تضمین می کند که برای حفظ فشار اسمزی در سلول و سایر فرآیندهای متابولیک ضروری است. پروتئین انتقال غشایی، سدیم پتاسیم ATPase، از سه بخش تشکیل شده است:

در قسمت بیرونی غشاء، پروتئین دارای دو گیرنده برای یون های پتاسیم است.
در قسمت داخلی غشا سه گیرنده برای یون سدیم وجود دارد.
قسمت داخلی پروتئین دارای فعالیت ATP است.

هنگامی که دو یون پتاسیم و سه یون سدیم به گیرنده های پروتئینی در دو طرف غشا متصل می شوند، فعالیت ATP فعال می شود. مولکول ATP با آزاد شدن انرژی به ADP هیدرولیز می شود که صرف انتقال یون های پتاسیم به داخل و یون های سدیم به خارج از غشای سیتوپلاسمی می شود. تخمین زده می شود که راندمان چنین پمپی بیش از 90٪ باشد که به خودی خود کاملاً تعجب آور است.

برای مرجع: راندمان موتور احتراق داخلی حدود 40٪ است، موتور الکتریکی - تا 80٪. جالب توجه است که پمپ همچنین می تواند در جهت مخالف کار کند و به عنوان یک اهدا کننده فسفات برای سنتز ATP عمل کند. برخی از سلول ها (به عنوان مثال، نورون ها) معمولاً تا 70٪ از کل انرژی خود را صرف حذف سدیم از سلول و پمپاژ یون های پتاسیم به داخل می کنند. پمپ های کلسیم، کلر، هیدروژن و برخی کاتیون های دیگر (یون های با بار مثبت) بر اساس همان اصل انتقال فعال عمل می کنند. چنین پمپ هایی برای آنیون ها (یون های دارای بار منفی) یافت نشده است.

انتقال همزمان کربوهیدرات ها و اسیدهای آمینه

نمونه ای از انتقال فعال ثانویه، انتقال گلوکز، اسیدهای آمینه، ید، آهن و اسید اوریک به سلول است. در نتیجه عملکرد پمپ پتاسیم سدیم، یک گرادیان غلظت سدیم ایجاد می شود: غلظت در خارج زیاد و در داخل کم است (گاهی اوقات 10-20 برابر). سدیم تمایل به انتشار در سلول دارد و انرژی این انتشار می تواند برای انتقال مواد به بیرون استفاده شود. به این مکانیسم هم‌ترانسپورت یا حمل‌ونقل فعال جفت شده می‌گویند. در این حالت، پروتئین حامل دارای دو مرکز گیرنده در خارج است: یکی برای سدیم، و دیگری برای عنصر در حال انتقال. فقط پس از فعال شدن هر دو گیرنده، پروتئین دستخوش تغییرات ساختاری می شود و انرژی انتشار سدیم، ماده منتقل شده را در برابر گرادیان غلظت وارد سلول می کند.

اهمیت حمل و نقل فعال برای سلول

اگر انتشار معمول مواد از طریق غشاء برای مدت زمان طولانی ادامه یابد، غلظت آنها در خارج و داخل سلول برابر می شود. و این مرگ برای سلول هاست. به هر حال، تمام فرآیندهای بیوشیمیایی باید در محیطی با اختلاف پتانسیل الکتریکی انجام شوند. بدون مواد فعال و ضد انتقال، نورون ها قادر به انتقال تکانه های عصبی نخواهند بود. و سلول های ماهیچه ای توانایی انقباض را از دست می دهند. سلول نمی تواند فشار اسمزی را حفظ کند و فرو می ریزد. و محصولات متابولیک دفع نمی شوند. و هورمون ها هرگز وارد جریان خون نمی شوند. از این گذشته، حتی یک آمیب نیز با استفاده از همان پمپ های یونی، انرژی صرف می کند و اختلاف پتانسیل روی غشای خود ایجاد می کند.