Błona komórkowa. Błona cytoplazmatyczna: funkcje, budowa

Błona komórkowa zwana także błoną plazmatyczną (lub cytoplazmatyczną) i plazmalemmą. Struktura ta nie tylko oddziela wewnętrzną zawartość komórki od środowiska zewnętrznego, ale jest także częścią większości organelli komórkowych i jądra, oddzielając je z kolei od hialoplazmy (cytozolu) - lepko-ciekłej części cytoplazmy. Umówmy się zadzwonić błona cytoplazmatyczna ten, który oddziela zawartość komórki od środowiska zewnętrznego. Pozostałe terminy oznaczają wszystkie membrany.

Struktura błony komórkowej

Struktura błony komórkowej (biologicznej) opiera się na podwójnej warstwie lipidów (tłuszczów). Tworzenie takiej warstwy jest związane z charakterystyką ich cząsteczek. Lipidy nie rozpuszczają się w wodzie, ale kondensują się w niej na swój sposób. Jedna część pojedynczej cząsteczki lipidu to głowa polarna (przyciąga ją woda, czyli jest hydrofilowa), a druga to para długich ogonów niepolarnych (ta część cząsteczki jest odpychana przez wodę, czyli hydrofobowa). Taka struktura cząsteczek powoduje, że „chowają” ogony przed wodą i zwracają głowy polarne w stronę wody.

Rezultatem jest dwuwarstwa lipidowa, w której niepolarne ogony są skierowane do wewnątrz (zwrócone do siebie), a głowy polarne są skierowane na zewnątrz (w kierunku środowiska zewnętrznego i cytoplazmy). Powierzchnia takiej membrany jest hydrofilowa, ale wewnątrz jest hydrofobowa.

W błonach komórkowych wśród lipidów dominują fosfolipidy (należą do lipidów złożonych). Ich głowy zawierają resztę kwasu fosforowego. Oprócz fosfolipidów istnieją glikolipidy (lipidy + węglowodany) i cholesterol (związany ze sterolami). Ten ostatni nadaje sztywność membranie, znajdując się w jej grubości pomiędzy ogonami pozostałych lipidów (cholesterol jest całkowicie hydrofobowy).

W wyniku interakcji elektrostatycznych niektóre cząsteczki białek przyłączają się do naładowanych głów lipidowych, które stają się białkami błony powierzchniowej. Inne białka oddziałują z niepolarnymi ogonami, są częściowo zakopane w dwuwarstwie lub przez nią przenikają.

Zatem błona komórkowa składa się z dwuwarstwy lipidów, białek powierzchniowych (obwodowych), osadzonych (półintegralnych) i przenikających (integralnych). Ponadto niektóre białka i lipidy na zewnątrz błony są powiązane z łańcuchami węglowodanowymi.

Ten Model płynnej mozaiki struktury membrany wysunięto w latach 70. XX wieku. Wcześniej przyjęto kanapkowy model budowy, zgodnie z którym dwuwarstwa lipidowa znajduje się wewnątrz, a od wewnątrz i na zewnątrz błony pokryta jest ciągłymi warstwami białek powierzchniowych. Jednak nagromadzenie danych eksperymentalnych obaliło tę hipotezę.

Grubość błon w różnych komórkach wynosi około 8 nm. Błony (nawet różne strony jednej) różnią się między sobą zawartością procentową różnych typów lipidów, białek, aktywnością enzymatyczną itp. Niektóre membrany są bardziej płynne i bardziej przepuszczalne, inne są bardziej gęste.

Pęknięcia błony komórkowej łatwo się łączą ze względu na właściwości fizykochemiczne dwuwarstwy lipidowej. W płaszczyźnie błony poruszają się lipidy i białka (o ile nie są zakotwiczone w cytoszkielecie).

Funkcje błony komórkowej

Większość białek zanurzonych w błonie komórkowej pełni funkcję enzymatyczną (są to enzymy). Często (szczególnie w błonach organelli komórkowych) enzymy ułożone są w określonej kolejności, tak że produkty reakcji katalizowane przez jeden enzym przechodzą na drugi, potem trzeci itd. Tworzy się przenośnik, który stabilizuje białka powierzchniowe, gdyż nie umożliwiają enzymom przepływ wzdłuż dwuwarstwy lipidowej.

Błona komórkowa pełni funkcję oddzielającą (barierową) od środowiska i jednocześnie transportową. Można powiedzieć, że to jest jego najważniejszy cel. Błona cytoplazmatyczna, posiadająca wytrzymałość i selektywną przepuszczalność, utrzymuje stałość wewnętrznego składu komórki (jej homeostazę i integralność).

W tym przypadku transport substancji odbywa się na różne sposoby. Transport wzdłuż gradientu stężeń polega na przemieszczaniu się substancji z obszaru o wyższym stężeniu do obszaru o niższym (dyfuzja). Na przykład gazy (CO 2 , O 2 ) dyfundują.

Istnieje również transport wbrew gradientowi stężeń, ale z zużyciem energii.

Transport może mieć charakter pasywny i ułatwiony (gdy wspomaga go jakiś przewoźnik). W przypadku substancji rozpuszczalnych w tłuszczach możliwa jest bierna dyfuzja przez błonę komórkową.

Istnieją specjalne białka, które sprawiają, że błony stają się przepuszczalne dla cukrów i innych substancji rozpuszczalnych w wodzie. Takie nośniki wiążą się z transportowanymi cząsteczkami i przeciągają je przez błonę. W ten sposób glukoza transportowana jest wewnątrz czerwonych krwinek.

Białka nitkujące łączą się, tworząc pory umożliwiające przepływ niektórych substancji przez błonę. Takie nośniki nie przemieszczają się, lecz tworzą kanał w błonie i działają podobnie jak enzymy, wiążąc określoną substancję. Transfer następuje w wyniku zmiany konformacji białka, w wyniku czego powstają kanały w błonie. Przykładem jest pompa sodowo-potasowa.

Funkcja transportowa błony komórkowej eukariotów jest również realizowana poprzez endocytozę (i egzocytozę). Dzięki tym mechanizmom duże cząsteczki biopolimerów, a nawet całe komórki, przedostają się do komórki (i z niej). Endo- i egzocytoza nie są charakterystyczne dla wszystkich komórek eukariotycznych (prokarioty w ogóle ich nie mają). Zatem endocytozę obserwuje się u pierwotniaków i niższych bezkręgowców; u ssaków leukocyty i makrofagi absorbują szkodliwe substancje i bakterie, czyli endocytoza pełni funkcję ochronną dla organizmu.

Endocytozę dzielimy na fagocytoza(cytoplazma otacza duże cząstki) i pinocytoza(wychwytywanie kropelek cieczy z rozpuszczonymi w niej substancjami). Mechanizm tych procesów jest w przybliżeniu taki sam. Wchłonięte substancje na powierzchni komórek otoczone są błoną. Tworzy się pęcherzyk (fagocytarny lub pinocytowy), który następnie przemieszcza się do komórki.

Egzocytoza to usuwanie substancji z komórki (hormonów, polisacharydów, białek, tłuszczów itp.) przez błonę cytoplazmatyczną. Substancje te zawarte są w pęcherzykach błonowych pasujących do błony komórkowej. Obie membrany łączą się i zawartość pojawia się na zewnątrz komórki.

Błona cytoplazmatyczna pełni funkcję receptora. Aby to zrobić, na jego zewnętrznej stronie znajdują się struktury, które potrafią rozpoznać bodziec chemiczny lub fizyczny. Część białek przenikających przez plazmalemmę jest połączona od zewnątrz z łańcuchami polisacharydowymi (tworząc glikoproteiny). Są to specyficzne receptory molekularne, które wychwytują hormony. Kiedy dany hormon wiąże się ze swoim receptorem, zmienia swoją strukturę. To z kolei uruchamia mechanizm odpowiedzi komórkowej. W takim przypadku kanały mogą się otworzyć i niektóre substancje mogą zacząć wchodzić lub wychodzić z komórki.

Funkcja receptorów błon komórkowych została dobrze zbadana w oparciu o działanie hormonu insuliny. Kiedy insulina wiąże się ze swoim receptorem glikoproteinowym, aktywowana jest katalityczna wewnątrzkomórkowa część tego białka (enzym cyklaza adenylanowa). Enzym syntetyzuje cykliczny AMP z ATP. Już aktywuje lub tłumi różne enzymy metabolizmu komórkowego.

Funkcja receptora błony cytoplazmatycznej obejmuje także rozpoznawanie sąsiadujących komórek tego samego typu. Komórki takie są połączone ze sobą różnymi kontaktami międzykomórkowymi.

W tkankach, za pomocą kontaktów międzykomórkowych, komórki mogą wymieniać między sobą informacje, korzystając ze specjalnie syntetyzowanych substancji o niskiej masie cząsteczkowej. Przykładem takiej interakcji jest inhibicja kontaktowa, kiedy komórki przestają rosnąć po otrzymaniu informacji, że wolna przestrzeń jest zajęta.

Kontakty międzykomórkowe są proste (błony różnych komórek przylegają do siebie), blokowanie (wnikanie błony jednej komórki w drugą), desmosomy (gdy błony są połączone wiązkami włókien poprzecznych wnikających do cytoplazmy). Ponadto istnieje wariant kontaktów międzykomórkowych ze względu na mediatory (pośredniki) - synapsy. W nich sygnał jest przesyłany nie tylko chemicznie, ale także elektrycznie. Synapsy przekazują sygnały między komórkami nerwowymi, a także z nerwu do mięśnia.

Komórki charakteryzują się budową na zasadzie membrany.

Błona biologiczna – cienki film o strukturze białkowo-lipidowej o grubości 7 – 10 nm, znajdujący się na powierzchni komórek (błonie komórkowej), tworzący ściany większości organelli i otoczkę jądra.

W 1972 roku oświadczyli się S. Singer i G. Nichols model płynnej mozaiki struktura błony komórkowej. Później zostało to praktycznie potwierdzone. Oglądane pod mikroskopem elektronowym można dostrzec trzy warstwy. Środkowa, lekka warstwa stanowi podstawę membrany - warstwy bilipidowej utworzonej przez ciekłe fosfolipidy („morze lipidowe”). Cząsteczki lipidów błonowych (fosfolipidy, glikolipidy, cholesterol itp.) mają hydrofilowe głowy i hydrofobowe ogony, dlatego są uporządkowane w dwuwarstwie. Dwie ciemne warstwy to białka zlokalizowane inaczej w stosunku do dwuwarstwy lipidowej: peryferyjny (przylegający) - większość białek znajduje się na obu powierzchniach warstwy lipidowej; półintegralny (częściowo zanurzony) – przenikają tylko przez jedną warstwę lipidów; całka (zanurzony) – przejść przez obie warstwy. Białka mają regiony hydrofobowe, które oddziałują z lipidami, oraz regiony hydrofilowe na powierzchni błony w kontakcie z wodną zawartością komórki lub płynem tkankowym.

Funkcje błon biologicznych:

1) oddziela zawartość komórki od środowiska zewnętrznego i zawartość organelli, jądro od cytoplazmy;

2) zapewnić transport substancji do i z komórki, do cytoplazmy z organelli i odwrotnie;

3) uczestniczyć w odbieraniu i przetwarzaniu sygnałów z otoczenia, rozpoznawaniu substancji komórkowych itp.;

4) zapewniają procesy blisko membranowe;

5) uczestniczyć w przemianie energii.

Błona cytoplazmatyczna (plazmalemma, błona komórkowa, błona plazmatyczna) - błona biologiczna otaczająca komórkę; główny składnik aparatu powierzchniowego, uniwersalny dla wszystkich komórek. Jego grubość wynosi około 10 nm. Ma strukturę charakterystyczną dla błon biologicznych. W błonie cytoplazmatycznej hydrofilowe głowy lipidów zwrócone są w stronę zewnętrznej i wewnętrznej strony błony, a ogony hydrofobowe skierowane są w stronę wnętrza błony. Białka obwodowe są powiązane z polarnymi głowami cząsteczek lipidów poprzez oddziaływania hydrostatyczne. Nie tworzą ciągłej warstwy. Białka obwodowe łączą plazmalemmę ze strukturami nad- lub podbłonowymi aparatu powierzchniowego. Niektóre cząsteczki lipidów i białek w błonie komórkowej komórek zwierzęcych mają wiązania kowalencyjne z cząsteczkami oligopolisacharydów, które znajdują się na zewnętrznej powierzchni błony. Silnie rozgałęzione cząsteczki tworzą odpowiednio glikolipidy i glikoproteiny z lipidami i białkami. Warstwa cukru - glikokaliks (łac. glicys- słodki i kalum- gruba skóra) pokrywa całą powierzchnię komórki i stanowi kompleks nadbłonowy komórki zwierzęcej. Łańcuchy oligosacharydowe i polisacharydowe (anteny) pełnią szereg funkcji: rozpoznawanie sygnałów zewnętrznych; adhezja komórek, ich prawidłowa orientacja podczas tworzenia tkanki; odpowiedź immunologiczna, w której glikoproteiny odgrywają rolę odpowiedzi immunologicznej.

Ryż. Struktura plazmalemy

Skład chemiczny plazmalemmy: 55% - białka, 35-40% - lipidy, 2-10% - węglowodany.

Zewnętrzna błona komórkowa tworzy ruchomą powierzchnię komórki, która może mieć wyrostki i wypukłości, wykonuje falowe ruchy oscylacyjne, a makrocząsteczki stale się w niej poruszają. Powierzchnia komórki jest niejednorodna: jej struktura jest różna w różnych obszarach, różne są także właściwości fizjologiczne tych obszarów. Niektóre enzymy (około 200) są zlokalizowane w plazmalemie, więc wpływ czynników środowiskowych na komórkę odbywa się za pośrednictwem jej błony cytoplazmatycznej. Powierzchnia ogniwa charakteryzuje się dużą wytrzymałością i elastycznością, a po niewielkich uszkodzeniach można ją łatwo i szybko odnowić.

Struktura błony komórkowej określa jej właściwości:

Plastyczność (płynność) pozwala membranie zmieniać swój kształt i rozmiar;

Zdolność do samozamykania pozwala membranie przywrócić integralność w przypadku pęknięcia;

Selektywna przepuszczalność pozwala różnym substancjom przechodzić przez membranę z różną szybkością.

Główne funkcje błony cytoplazmatycznej:

określa i utrzymuje kształt komórki ( kształtujący);

wyznacza wewnętrzną zawartość komórki ( bariera), pełniąca rolę bariery mechanicznej; samą funkcję barierową pełni warstwa bilipidowa, zapobiegająca rozprzestrzenianiu się zawartości i przedostawaniu się obcych substancji do komórki;

Chroni komórkę przed wpływami mechanicznymi ( ochronny);

reguluje metabolizm między komórką a środowiskiem, zapewniając stałość składu wewnątrzkomórkowego ( regulacyjne);

· rozpoznaje sygnały zewnętrzne, „rozpoznaje” określone substancje (np. hormony) ( chwytnik); niektóre białka plazmalemy (receptory hormonalne, receptory limfocytów B, białka integralne pełniące określone funkcje enzymatyczne, realizujące procesy trawienia okładzinowego) są w stanie rozpoznać określone substancje i związać się z nimi, dzięki czemu beks receptorowy uczestniczy w selekcji cząsteczek wchodzących do komórki ;

Rozwinął się w ten sposób, że funkcja każdego z jego układów stała się wynikiem funkcji sumy komórek tworzących narządy i tkanki danego układu. Każda komórka ciała ma zestaw struktur i mechanizmów, które pozwalają jej na prowadzenie własnego metabolizmu i wykonywanie jej nieodłącznych funkcji.

Komórka zawiera błona cytoplazmatyczna lub powierzchniowa; cytoplazma, która ma wiele organelli, wtrąceń i elementów cytoszkieletu; jądro zawierające genom jądrowy. Organelle komórkowe i jądro są oddzielone w cytoplazmie błonami wewnętrznymi. Każda struktura komórkowa pełni w niej swoją funkcję, a wszystkie razem wzięte zapewniają żywotność komórki i wykonywanie określonych funkcji.

Kluczowa rola w funkcjach komórkowych i ich regulacja należy do błony cytoplazmatycznej komórki.

Ogólne zasady budowy błony cytoplazmatycznej

Wszystkie błony komórkowe charakteryzują się jedną zasadą strukturalną(ryc. 1), która opiera się na właściwościach fizykochemicznych złożonych lipidów i białek, które je tworzą. Błony komórkowe znajdują się w środowisku wodnym i aby zrozumieć zjawiska fizykochemiczne wpływające na ich organizację strukturalną, przydatne jest opisanie interakcji cząsteczek lipidów i białek z cząsteczkami wody i między sobą. Z rozważenia tej interakcji wynika również szereg właściwości błon komórkowych.

Wiadomo, że błona komórkowa komórki jest reprezentowana przez podwójną warstwę złożonych lipidów, która pokrywa powierzchnię komórki na całej jej długości. Aby utworzyć dwuwarstwę lipidową, natura mogła wybrać i włączyć do jej struktury tylko te cząsteczki lipidów, które mają właściwości amfifilowe (amfipatyczne). Warunki te spełniają cząsteczki fosfolipidów i cholesterolu. Ich właściwości są takie, że jedna część cząsteczki (glicerol w przypadku fosfolipidów i cyklopentan w przypadku cholesterolu) ma właściwości polarne (hydrofilowe), a druga (rodniki kwasów tłuszczowych) ma właściwości niepolarne (hydrofobowe).

Ryż. 1. Struktura błony cytoplazmatycznej komórki.

Jeśli pewna liczba cząsteczek fosfolipidów i cholesterolu zostanie umieszczona w środowisku wodnym, zaczną one spontanicznie łączyć się w uporządkowane struktury i tworzyć zamknięte pęcherzyki ( liposomy), w którym zamknięta jest część środowiska wodnego, a powierzchnia zostaje pokryta ciągłą podwójną warstwą ( dwuwarstwowy) cząsteczki fosfolipidów i cholesterol. Rozważając charakter przestrzennego rozmieszczenia cząsteczek fosfolipidów i cholesterolu w tej dwuwarstwie można stwierdzić, że cząsteczki tych substancji są ułożone częścią hydrofilową w stronę zewnętrznej i wewnętrznej przestrzeni wodnej, a częściami hydrofobowymi w przeciwnych kierunkach – do wewnątrz. dwuwarstwa.

Co powoduje, że cząsteczki tych lipidów spontanicznie tworzą w środowisku wodnym struktury dwuwarstwowe, podobne do struktury dwuwarstwy błony komórkowej? Rozmieszczenie przestrzenne amfifilowych cząsteczek lipidów w środowisku wodnym podyktowane jest jednym z wymagań termodynamiki. Najbardziej prawdopodobna struktura przestrzenna, jaką będą tworzyć cząsteczki lipidów w środowisku wodnym strukturę o minimalnej energii swobodnej.

Takie minimum energii swobodnej w strukturze przestrzennej lipidów w wodzie zostanie osiągnięte w przypadku, gdy zarówno właściwości hydrofilowe, jak i hydrofobowe cząsteczek zostaną zrealizowane w postaci odpowiednich wiązań międzycząsteczkowych.

Rozważając zachowanie złożonych amfifilowych cząsteczek lipidów w wodzie, można niektóre wyjaśnić właściwości błon komórkowych. Wiadomo, że jeśli błona plazmatyczna zostanie uszkodzona mechanicznie(np. przekłuć go elektrodą lub usunąć jądro przez nakłucie i umieścić w komórce inne jądro), a następnie po chwili pod wpływem sił międzycząsteczkowego oddziaływania lipidów i wody membrana samoistnie przywróci swoją integralność. Pod wpływem tych samych sił można zaobserwować fuzja dwuwarstw dwóch membran w momencie ich zetknięcia(np. pęcherzyki i błona presynaptyczna w synapsach). Zdolność błon do fuzji przy bezpośrednim kontakcie jest częścią mechanizmów odnowy struktury błony, transportu składników błony z jednej przestrzeni subkomórkowej do drugiej, a także częścią mechanizmów endo- i egzocytozy.

Energia wiązań międzycząsteczkowych w dwuwarstwie lipidowej bardzo niskie, dlatego powstają warunki do szybkiego przemieszczania się cząsteczek lipidów i białek w błonie oraz do zmiany struktury membrany pod wpływem sił mechanicznych, ciśnienia, temperatury i innych czynników. Obecność podwójnej warstwy lipidowej w błonie tworzy zamkniętą przestrzeń, izoluje cytoplazmę od otaczającego ją środowiska wodnego i stwarza przeszkodę w swobodnym przejściu wody i substancji w niej rozpuszczalnych przez błonę komórkową. Grubość dwuwarstwy lipidowej wynosi około 5 nm.

Błony komórkowe zawierają także białka. Ich cząsteczki mają 40-50 razy większą objętość i masę niż cząsteczki lipidów błonowych. Ze względu na białka grubość membrany sięga 7-10 nm. Pomimo tego, że całkowite masy białek i lipidów w większości błon są prawie równe, liczba cząsteczek białka w błonie jest kilkadziesiąt razy mniejsza niż cząsteczek lipidów.

Co się stanie, jeśli cząsteczka białka zostanie umieszczona w fosfolipidowej dwuwarstwie liposomów, których powierzchnia zewnętrzna i wewnętrzna są polarne, a wewnątrzlipidowa niepolarna? Pod wpływem sił oddziaływań międzycząsteczkowych lipidów, białka i wody nastąpi utworzenie takiej struktury przestrzennej, w której niepolarne odcinki łańcucha peptydowego będą miały tendencję do lokalizowania się głęboko w dwuwarstwie lipidowej, natomiast polarne zajmą pozycję na jednej z powierzchni dwuwarstwy i mogą być również zanurzone w zewnętrznym lub wewnętrznym środowisku wodnym liposomu. Bardzo podobny układ cząsteczek białek występuje w dwuwarstwie lipidowej błon komórkowych (ryc. 1).

Zazwyczaj cząsteczki białka są zlokalizowane w błonie oddzielnie od siebie. Bardzo słabe siły oddziaływań hydrofobowych, które powstają w niepolarnej części dwuwarstwy lipidowej pomiędzy rodnikami węglowodorowymi cząsteczek lipidów a niepolarnymi odcinkami cząsteczki białka (interakcje lipid-lipid, lipid-białko) nie zakłócają dyfuzja termiczna tych cząsteczek w strukturze dwuwarstwy.

Kiedy zbadano strukturę błon komórkowych subtelnymi metodami badawczymi, okazało się, że jest ona bardzo podobna do tej, którą tworzą spontanicznie fosfolipidy, cholesterol i białka w środowisku wodnym. W 1972 roku Singer i Nichols zaproponowali model płynnej mozaiki struktury błony komórkowej i sformułowali jego podstawowe zasady.

Według tego modelu podstawą strukturalną wszystkich błon komórkowych jest płynna, ciągła podwójna warstwa amfipatycznych cząsteczek fosfolipidów, cholestrolu i glikolipidów, które spontanicznie tworzą ją w środowisku wodnym. Cząsteczki białek pełniące specyficzne funkcje receptorowe, enzymatyczne i transportowe są asymetrycznie rozmieszczone w dwuwarstwie lipidowej. Cząsteczki białek i lipidów są ruchliwe, mogą wykonywać ruchy obrotowe i dyfundować w płaszczyźnie dwuwarstwy. Cząsteczki białek potrafią zmieniać swoją strukturę przestrzenną (konformację), przemieszczać się i zmieniać swoje położenie w dwuwarstwie lipidowej błony, zatapiać się na różnych głębokościach lub unosić się na jej powierzchni. Struktura dwuwarstwy lipidowej błony jest niejednorodna. Zawiera obszary (domeny) zwane „tratwami”, które są wzbogacone w sfingolipidy i cholesterol. „Tratwy” różnią się stanem fazowym od stanu reszty membrany, w której się znajdują. Cechy strukturalne membran zależą od ich funkcji i stanu funkcjonalnego.

Badanie składu błon komórkowych potwierdziło, że ich głównymi składnikami są lipidy, stanowiące około 50% masy błony komórkowej. Około 40-48% masy błony stanowią białka, a 2-10% stanowią węglowodany. Reszty węglowodanów są albo częścią białek, tworząc glikoproteiny, albo lipidami, tworząc glikolipidy. Fosfolipidy są głównymi lipidami strukturalnymi błon komórkowych i stanowią 30-50% ich masy.

Reszty węglowodanowe cząsteczek glikolipidów znajdują się zwykle na zewnętrznej powierzchni membrany i są zanurzone w środowisku wodnym. Odgrywają ważną rolę w interakcjach międzykomórkowych, komórka-macierz oraz rozpoznawaniu antygenów przez komórki układu odpornościowego. Cząsteczki cholesterolu osadzone w dwuwarstwie fosfolipidowej pomagają utrzymać uporządkowany układ łańcuchów kwasów tłuszczowych fosfolipidów i ich stan ciekłokrystaliczny. Ze względu na dużą ruchliwość konformacyjną rodników acylowych fosfolipidowych kwasów tłuszczowych tworzą one raczej luźne upakowanie dwuwarstwy lipidowej i mogą w niej tworzyć się defekty strukturalne.

Cząsteczki białka są w stanie przeniknąć całą membranę, tak że ich końcowe odcinki wystają poza wszelkie granice poprzeczne. Takie białka nazywane są transbłonowy, Lub całka. Błony zawierają również białka, które są tylko częściowo zanurzone w membranie lub znajdują się na jej powierzchni.

Wiele specyficzne funkcje błony determinowane są przez cząsteczki białek, dla których matryca lipidowa stanowi bezpośrednie mikrośrodowisko i od ich właściwości zależy pełnienie funkcji przez cząsteczki białka. Do najważniejszych funkcji białek błonowych zalicza się: receptor – wiązanie z cząsteczkami sygnalizacyjnymi, takimi jak neuroprzekaźniki, hormony, ingerleukiny, czynniki wzrostu oraz przekazywanie sygnału do struktur komórkowych zareceptorowych; enzymatyczny - kataliza reakcji wewnątrzkomórkowych; strukturalny - udział w tworzeniu struktury samej membrany; transport - przenoszenie substancji przez membrany; tworzenie kanałów - tworzenie kanałów jonowych i wodnych. Białka wraz z węglowodanami biorą udział w adhezji, sklejaniu komórek podczas reakcji immunologicznych, łączeniu komórek w warstwy i tkanki oraz zapewnianiu interakcji komórek z macierzą zewnątrzkomórkową.

O aktywności funkcjonalnej białek błonowych (receptorów, enzymów, transporterów) decyduje ich zdolność do łatwej zmiany struktury przestrzennej (konformacji) podczas interakcji z cząsteczkami sygnalizacyjnymi, działania czynników fizycznych czy zmiany właściwości mikrośrodowiska. Energia potrzebna do przeprowadzenia tych zmian konformacyjnych w strukturze białka zależy zarówno od wewnątrzcząsteczkowych sił oddziaływania pomiędzy poszczególnymi odcinkami łańcucha peptydowego, jak i od stopnia płynności (mikrolepkości) lipidów błonowych bezpośrednio otaczających białko.

Węglowodany w postaci glikolipidów i glikoprotein stanowią jedynie 2-10% masy błony; ich liczba w różnych komórkach jest zmienna. Dzięki nim zachodzą określone rodzaje interakcji międzykomórkowych, biorą udział w rozpoznawaniu przez komórkę obcych antygenów i wraz z białkami tworzą unikalną strukturę antygenową powierzchniowej błony własnej komórki. Dzięki takim antygenom komórki rozpoznają się, łączą w tkankę i sklejają ze sobą na krótki czas, aby przekazać sobie cząsteczki sygnałowe.

Ze względu na niską energię oddziaływania substancji wchodzących do błony i względną uporządkowanie ich ułożenia, błona komórkowa nabiera szeregu właściwości i funkcji, których nie można sprowadzić do prostej sumy właściwości tworzących ją substancji. Drobne oddziaływania na błonę, porównywalne z energią wiązań międzycząsteczkowych białek i lipidów, mogą prowadzić do zmian w konformacji cząsteczek białka, przepuszczalności kanałów jonowych, zmian we właściwościach receptorów błonowych i wielu innych funkcji błony i samą komórkę. Wysoka czułość elementów strukturalnych błony komórkowej ma kluczowe znaczenie w odbieraniu przez komórkę sygnałów informacyjnych i ich przekształcaniu w odpowiedzi komórkowe.

Funkcje błony cytoplazmatycznej komórki

Błona cytoplazmatyczna spełnia wiele funkcji zapewniających podstawowe potrzeby komórki a w szczególności szereg funkcji niezbędnych komórce do odbierania i przekazywania sygnałów informacyjnych.

Do najważniejszych funkcji błony komórkowej należą:

• oddzielenie komórki od otaczającego ją środowiska przy zachowaniu kształtu, objętości i znaczących różnic pomiędzy zawartością komórki a przestrzenią zewnątrzkomórkową;
• transfer substancji do i z komórki w oparciu o właściwości selektywnej przepuszczalności, transportu aktywnego i innych;
• utrzymywanie transbłonowej różnicy potencjałów elektrycznych (polaryzacji błon) w stanie spoczynku, zmienianie jej pod różnymi wpływami na komórkę, wytwarzanie i przewodzenie wzbudzenia;
• udział w wykrywaniu (odbiorze) sygnałów o charakterze fizycznym, cząsteczkach sygnalizacyjnych w wyniku tworzenia receptorów czuciowych lub molekularnych i przekazywaniu sygnałów do komórki;
• tworzenie kontaktów międzykomórkowych (kontaktów ścisłych, szczelinowych i desmosomalnych) w składzie utworzonych tkanek lub podczas adhezji komórek różnych tkanek;
• tworzenie hydrofobowego mikrośrodowiska dla manifestacji aktywności enzymów błonowych;
• zapewnienie specyficzności odpornościowej komórki dzięki obecności w strukturze błony antygenów o charakterze białkowym lub glikoproteinowym. Specyficzność immunologiczna jest ważna w łączeniu komórek w tkankę i interakcji z komórkami, które sprawują nadzór immunologiczny w organizmie.

Powyższa lista funkcji błon komórkowych wskazuje, że biorą one udział w realizacji nie tylko funkcji komórkowych, ale także podstawowych procesów życiowych narządów, tkanek i całego organizmu. Bez znajomości szeregu zjawisk i procesów, jakie zapewniają struktury błonowe, nie da się zrozumieć i świadomie przeprowadzić niektórych procedur diagnostycznych i działań terapeutycznych. Przykładowo, prawidłowe stosowanie wielu leków wymaga wiedzy o tym, w jakim stopniu każdy z nich przenika przez błony komórkowe z krwi do płynu tkankowego i do wnętrza komórek.

Cytoplazma- obowiązkowa część komórki, zamknięta między błoną plazmatyczną a jądrem; dzieli się na hialoplazmę (główną substancję cytoplazmy), organelle (stałe składniki cytoplazmy) i inkluzje (tymczasowe składniki cytoplazmy). Skład chemiczny cytoplazmy: podstawą jest woda (60-90% całkowitej masy cytoplazmy), różne związki organiczne i nieorganiczne. Cytoplazma ma odczyn zasadowy. Charakterystyczną cechą cytoplazmy komórki eukariotycznej jest ciągły ruch ( cykloza). Wykrywa się go przede wszystkim poprzez ruch organelli komórkowych, takich jak chloroplasty. Jeśli ruch cytoplazmy ustanie, komórka umiera, ponieważ tylko będąc w ciągłym ruchu może wykonywać swoje funkcje.

Hialoplazma ( cytozol) jest bezbarwnym, śluzowatym, gęstym i przezroczystym roztworem koloidalnym. To w nim zachodzą wszystkie procesy metaboliczne, zapewnia wzajemne połączenie jądra i wszystkich organelli. W zależności od przewagi części płynnej lub dużych cząsteczek w hialoplazmie wyróżnia się dwie formy hialoplazmy: sol- więcej płynnej hialoplazmy i żel- grubsza hialoplazma. Możliwe są między nimi wzajemne przejścia: żel zamienia się w zol i odwrotnie.

Funkcje cytoplazmy:

1. połączenie wszystkich elementów ogniwa w jeden system,
2. środowisko dla przebiegu wielu procesów biochemicznych i fizjologicznych,
3. środowisko dla istnienia i funkcjonowania organelli.

Błony komórkowe

Błony komórkowe ograniczyć komórki eukariotyczne. W każdej błonie komórkowej można wyróżnić co najmniej dwie warstwy. Warstwa wewnętrzna przylega do cytoplazmy i jest reprezentowana przez błona plazmatyczna(synonimy - plazmalemma, błona komórkowa, błona cytoplazmatyczna), nad którą tworzy się zewnętrzna warstwa. W komórce zwierzęcej jest cienki i nazywa się glikokaliks(tworzony przez glikoproteiny, glikolipidy, lipoproteiny), w komórce roślinnej - gruby, tzw. Ściana komórkowa(utworzony przez celulozę).

Wszystkie błony biologiczne mają wspólne cechy strukturalne i właściwości. Obecnie jest to powszechnie akceptowane Model płynnej mozaiki struktury membrany. Podstawą błony jest dwuwarstwa lipidowa zbudowana głównie z fosfolipidów. Fosfolipidy to trójglicerydy, w których jedna reszta kwasu tłuszczowego jest zastąpiona resztą kwasu fosforowego; część cząsteczki zawierająca resztę kwasu fosforowego nazywa się głową hydrofilową, a sekcje zawierające reszty kwasu tłuszczowego nazywa się ogonami hydrofobowymi. W błonie fosfolipidy są ułożone w ściśle uporządkowany sposób: hydrofobowe ogony cząsteczek zwrócone są do siebie, a hydrofilowe głowy zwrócone są na zewnątrz, w stronę wody.

Oprócz lipidów błona zawiera białka (średnio ≈ 60%). Determinują większość specyficznych funkcji błony (transport niektórych cząsteczek, kataliza reakcji, odbieranie i przetwarzanie sygnałów z otoczenia itp.). Są: 1) białka obwodowe(znajduje się na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni dwuwarstwy lipidowej), 2) białka półintegralne(zanurzony w dwuwarstwie lipidowej na różną głębokość), 3) białka integralne, czyli transbłonowe(przebij membranę, stykając się zarówno z zewnętrznym, jak i wewnętrznym środowiskiem komórki). Białka integralne są w niektórych przypadkach nazywane białkami tworzącymi kanały lub białkami kanałowymi, ponieważ można je uznać za kanały hydrofilowe, przez które cząsteczki polarne przedostają się do komórki (składnik lipidowy błony nie przepuszcza ich).

A - hydrofilowa głowa fosfolipidowa; B - hydrofobowe ogony fosfolipidowe; 1 - hydrofobowe regiony białek E i F; 2 — regiony hydrofilowe białka F; 3 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do lipidu w cząsteczce glikolipidu (glikolipidy są mniej powszechne niż glikoproteiny); 4 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do białka w cząsteczce glikoproteiny; 5 - kanał hydrofilowy (pełni funkcję poru, przez który mogą przechodzić jony i niektóre cząsteczki polarne).

Błona może zawierać węglowodany (do 10%). Składnik węglowodanowy błon jest reprezentowany przez łańcuchy oligosacharydowe lub polisacharydowe związane z cząsteczkami białek (glikoproteiny) lub lipidami (glikolipidy). Węglowodany znajdują się głównie na zewnętrznej powierzchni błony. Węglowodany pełnią funkcje receptorowe błony. W komórkach zwierzęcych glikoproteiny tworzą kompleks ponadbłonowy, glikokaliks, o grubości kilkudziesięciu nanometrów. Zawiera wiele receptorów komórkowych i przy jego pomocy następuje adhezja komórek.

Cząsteczki białek, węglowodanów i lipidów są mobilne, zdolne do poruszania się w płaszczyźnie błony. Grubość błony plazmatycznej wynosi około 7,5 nm.

Funkcje membran

Membrany pełnią następujące funkcje:

1. oddzielenie zawartości komórkowej od środowiska zewnętrznego,
2. regulacja metabolizmu pomiędzy komórką a środowiskiem,
3. podział komórki na przedziały („przedziały”),
4. miejsce lokalizacji „przenośników enzymatycznych”,
5. zapewnienie komunikacji między komórkami w tkankach organizmów wielokomórkowych (adhezja),
6. rozpoznawanie sygnału.

Najważniejsze właściwość membrany— selektywna przepuszczalność, tj. membrany są wysoce przepuszczalne dla niektórych substancji lub cząsteczek i słabo przepuszczalne (lub całkowicie nieprzepuszczalne) dla innych. Ta właściwość leży u podstaw funkcji regulacyjnej błon, zapewniając wymianę substancji pomiędzy komórką a środowiskiem zewnętrznym. Nazywa się proces przenikania substancji przez błonę komórkową transport substancji. Są: 1) transport pasywny- proces przepuszczania substancji bez zużycia energii; 2) transport aktywny- proces przejścia substancji zachodzący przy wydatku energii.

Na transport pasywny substancje przemieszczają się z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym, tj. wzdłuż gradientu stężeń. W każdym roztworze znajdują się cząsteczki rozpuszczalnika i substancji rozpuszczonej. Proces przemieszczania się cząsteczek substancji rozpuszczonej nazywa się dyfuzją, a ruch cząsteczek rozpuszczalnika nazywa się osmozą. Jeśli cząsteczka jest naładowana, na jej transport wpływa również gradient elektryczny. Dlatego ludzie często mówią o gradiencie elektrochemicznym, łącząc oba gradienty razem. Prędkość transportu zależy od wielkości nachylenia.

Można wyróżnić następujące rodzaje transportu biernego: 1) prosta dyfuzja— transport substancji bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową (tlen, dwutlenek węgla); 2) dyfuzja przez kanały membranowe— transport przez białka tworzące kanały (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) ułatwiona dyfuzja- transport substancji za pomocą specjalnych białek transportowych, z których każde jest odpowiedzialne za ruch określonych cząsteczek lub grup powiązanych cząsteczek (glukozy, aminokwasów, nukleotydów); 4) osmoza— transport cząsteczek wody (we wszystkich układach biologicznych rozpuszczalnikiem jest woda).

Konieczność transport aktywny zachodzi, gdy konieczne jest zapewnienie transportu cząsteczek przez membranę wbrew gradientowi elektrochemicznemu. Transport ten odbywa się za pomocą specjalnych białek nośnikowych, których działanie wymaga nakładu energii. Źródłem energii są cząsteczki ATP. Do transportu aktywnego zalicza się: 1) pompę Na+/K+ (pompa sodowo-potasowa), 2) endocytozę, 3) egzocytozę.

Działanie pompy Na+/K+. Do normalnego funkcjonowania komórka musi utrzymywać określony stosunek jonów K+ i Na+ w cytoplazmie i środowisku zewnętrznym. Stężenie K+ wewnątrz komórki powinno być znacznie wyższe niż na zewnątrz, a Na+ – odwrotnie. Należy zauważyć, że Na + i K + mogą swobodnie dyfundować przez pory membrany. Pompa Na+/K+ przeciwdziała wyrównywaniu stężeń tych jonów i aktywnie pompuje Na+ z ogniwa oraz K+ do ogniwa. Pompa Na+/K+ jest białkiem transbłonowym zdolnym do zmian konformacyjnych, w wyniku czego może przyłączać zarówno K+, jak i Na+. Cykl pompy Na+/K+ można podzielić na następujące fazy: 1) dodanie Na+ z wnętrza błony, 2) fosforylacja białka pompy, 3) uwolnienie Na+ w przestrzeni zewnątrzkomórkowej, 4) dodanie K+ z zewnątrz błony, 5) defosforylacja białka pompującego, 6) uwolnienie K+ w przestrzeni wewnątrzkomórkowej. Prawie jedna trzecia całej energii potrzebnej do funkcjonowania komórki zużywana jest na pracę pompy sodowo-potasowej. W jednym cyklu pracy pompa wypompowuje 3Na+ z ogniwa i pompuje 2K+.

Endocytoza- proces wchłaniania dużych cząstek i makrocząsteczek przez komórkę. Istnieją dwa rodzaje endocytozy: 1) fagocytoza- wychwytywanie i absorpcja dużych cząstek (komórek, części komórek, makrocząsteczek) oraz 2) pinocytoza— wychwytywanie i absorpcja materiału ciekłego (roztwór, roztwór koloidalny, zawiesina). Zjawisko fagocytozy odkrył I.I. Mechnikova w 1882 r. Podczas endocytozy błona plazmatyczna tworzy wgłębienie, jej krawędzie łączą się, a struktury oddzielone od cytoplazmy pojedynczą błoną są wplecione w cytoplazmę. Wiele pierwotniaków i niektóre leukocyty są zdolne do fagocytozy. Pinocytozę obserwuje się w komórkach nabłonka jelit i śródbłonku naczyń włosowatych.

Egzocytoza- proces odwrotny do endocytozy: usuwanie różnych substancji z komórki. Podczas egzocytozy błona pęcherzyka łączy się z zewnętrzną błoną cytoplazmatyczną, zawartość pęcherzyka jest usuwana na zewnątrz komórki, a jego błona wchodzi w skład zewnętrznej błony cytoplazmatycznej. W ten sposób usuwane są hormony z komórek gruczołów dokrewnych, a u pierwotniaków niestrawione resztki pokarmu.

Iść do wykłady nr 5"Teoria komórki. Rodzaje organizacji komórkowych”

Iść do wykłady nr 7„Komórka eukariotyczna: budowa i funkcje organelli”