Як і де відбувається процес фотосинтезу у рослин? Фази фотосинтезу світлова темновая реакція.

З використанням світлової енергії або без неї. Він характерний для рослин. Розглянемо далі, що собою представляють темновая і світлова фаза фотосинтезу.

Загальні відомості

Органом фотосинтезу у вищих рослин є лист. Як органоїдів виступають хлоропласти. У мембранах їх тилакоидов присутні фотосинтетические пігменти. Ними є каротиноїди і хлорофіли. Останні існують в декількох видах (а, с, b, d). Головним з них вважається а-хлорофіл. В його молекулі виділяється порфириновая "головка" з атомом магнію, розташованим в центрі, а також фітольний "хвіст". Перший елемент представлений у вигляді плоскої структури. "Головка" є гидрофильной, тому розташовується на тій частині мембрани, яка спрямована до водного середовища. Фітольний "хвіст" є гідрофобним. За рахунок цього він утримує хлорофільних молекулу в мембрані. Хлорофілу поглинається синьо-фіолетовий і червоний світло. Вони також відображають зелений, за рахунок чого рослини мають характерний для них колір. У мембранах тілактоідов молекули хлорофілу організовані в фотосистеми. Для синьо-зелених водоростей і рослин характерні системи 1 і 2. Фотосинтезирующие бактерії мають тільки першу. Друга система може розкладати Н 2 О, виділяти кисень.

Світлова фаза фотосинтезу

Процеси, що відбуваються в рослинах, відрізняються складністю і многоступенчатостью. Зокрема, виділяють дві групи реакцій. Ними є темновая і світлова фаза фотосинтезу. Остання протікає за участю ферменту АТФ, білків, що переносять електрони, і хлорофілу. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембранах тілактоідов. Хлорофільних електрони збуджуються і залишають молекулу. Після цього вони потрапляють на зовнішню поверхню мембрани тілактоіда. Вона, в свою чергу, заряджається негативно. Після окислення починається відновлення молекул хлорофілу. Вони відбирають електрони у води, яка присутня у внутрілакоідном просторі. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу протікає в мембрані при розпаді (фотолізі): Н 2 О + Q світла → Н + + ОН -

Іони гідроксилу перетворюються в реакційно здатні радикали, віддаючи свої електрони:

ВІН - → .Він + е -

ОН-радикали об'єднуються і утворюють вільний кисень і воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2.

При цьому кисень видаляється в навколишнє (зовнішню) середу, а всередині тілактоіда йде накопичення протонів в особливому "резервуарі". В результаті там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, мембрана тілактоіда за рахунок Н + з одного боку отримує позитивний заряд. Разом з цим за рахунок електронів вона заряджається негативно.

Фосфірілірованіе АДФ

Там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, присутній різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Коли вона досягає 200 мВ, починається проштовхування протонів крізь канали АТФ-синтетази. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембрані при фосфорилировании АДФ до АТФ. При цьому атомарний водень направляється на відновлення особливого переносника никотінамідаденіндінуклеотідфосфата НАДФ + до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ.Н 2

Світлова фаза фотосинтезу, таким чином, включає в себе фотоліз води. Його, в свою чергу, супроводжують три найважливіших реакції:

Синтез АТФ.
Освіта НАДФ.Н 2.
Формування кисню.

Світлова фаза фотосинтезу супроводжується виділенням останнього в атмосферу. НАДФ.Н2 і АТФ переміщаються в строму хлоропласта. На цьому світлова фаза фотосинтезу завершується.

Інша група реакцій

Для темновой фази фотосинтезу не потрібна світлова енергія. Вона йде в стромі хлоропласта. Реакції представлені у вигляді ланцюжка послідовно відбуваються перетворень надходить з повітря вуглекислого газу. В результаті утворюються глюкоза і інші органічні речовини. Першою реакцією є фіксація. Як акцептора вуглекислого газу виступає рібулозобіфосфат (п'ятивуглецевий цукор) РіБФ. Каталізатором в реакції є рібулозобіфосфат-карбоксилаза (фермент). В результаті карбоксилювання РіБФ формується шестіуглеродних нестійке з'єднання. Воно практично миттєво розпадається на дві молекули ФГК (фосфоглицериновой кислоти). Після цього йде цикл реакцій, де вона через кілька проміжних продуктів трансформується в глюкозу. У них використовуються енергії НАДФ.Н 2 і АТФ, які були перетворені, коли йшла світлова фаза фотосинтезу. Цикл зазначених реакцій іменується "циклом Кальвіна". Його можна представити таким чином:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Крім глюкози, в ході фотосинтезу утворюються інші мономери органічних (складних) з'єднань. До них, зокрема, відносять жирні кислоти, гліцерин, амінокислоти нуклеотиди.

С3-реакції

Вони являють собою тип фотосинтезу, при якому в якості першого продукту утворюються трехуглеродние з'єднання. Саме він описаний вище як цикл Кальвіна. В якості характерних особливостей С3-фотосинтезу виступають:

РіБФ є акцептором для вуглекислого газу.
Реакція карбоксилирования каталізує РіБФ-карбоксилаза.
Утворюється шестіуглеродних речовина, яке згодом розпадається на 2 ФГК.

Фосфогліцеріновая кислота відновлюється до ТФ (тріозофосфатов). Частина з них спрямовується на регенерацію рібулозобіфосфата, а інша - перетворюється в глюкозу.

С4-реакції

Для цього типу фотосинтезу характерно поява четирехуглеродних з'єднань в якості першого продукту. У 1965 році було виявлено, що С4-речовини з'являються першими у деяких рослин. Наприклад, це було встановлено для проса, сорго, цукрової тростини, кукурудзи. Ці культури стали іменувати С4-рослинами. У наступному, 1966-му, Слек і Хетч (австралійські вчені) виявили, що у них майже повністю відсутня фотодихання. Також було встановлено, що такі С4 рослини набагато ефективніше здійснюють поглинання вуглекислого газу. В результаті шлях трансформації вуглецю в таких культурах стали іменувати шляхом Хетча-Слека.

висновок

Значення фотосинтезу дуже велике. Завдяки йому з атмосфери щорічно поглинається вуглекислий газ у величезних обсягах (мільярдами тонн). Замість нього виділяється не менша кількість кисню. Фотосинтез виступає в якості основного джерела формування органічних сполук. Кисень бере участь в утворенні озонового шару, що забезпечує захист живих організмів від впливу короткохвильової УФ-радіації. В процесі фотосинтезу лист поглинає тільки 1% всієї енергії світла, що падає на нього. Його продуктивність знаходиться в межах 1 г органічної сполуки на 1 кв. м поверхні за годину.

Фотосинтез складається з двох фаз - світловий і темнової.

В світловий фазі кванти світла (фотони) взаємодіють з молекулами хлорофілу, в результаті чого ці молекули на дуже короткий час переходять у більш багате енергіей- «порушену» стан. Потім надлишкова енергія частини «порушених» молекул перетворюється в теплоту або випускається у вигляді світла. Інша її частина передається іонам водню, завжди наявними в водному розчині внаслідок дисоціації води. Утворилися атоми водню неміцно з'єднуються з органічними молекулами - переносниками водню. Іони гідроксиду ОН "віддають свої електрони іншим молекулам і перетворюються в вільні радикали ОН. Радикали ОН взаємодіють один з одним, в результаті чого утворюються вода і молекулярний кисень:

4ОН \u003d О2 + 2Н2О Таким чином, джерелом молекулярного кисню, що утворюється в процесі фотосинтезу і виділяється в атмосферу, є фотоліз - розкладання води під впливом світла. Крім фотолиза води енергія сонячного випромінювання використовується в світловий фазі для синтезу АТФ і АДФ і фосфату без участі кисню. Це дуже ефективний процес: в хлоропластах утворюється в 30 разів більше АТФ, ніж в мітохондріях тих же рослин за участю кисню. Таким шляхом накопичується енергія, необхідна для процесів в темновой фазі фотосинтезу.

У комплексі хімічних реакцій темнової фази, для перебігу якої світло не обов'язковий, ключове місце займає зв'язування СО2. У цих реакціях беруть участь молекули АТФ, синтезовані під час світлової фази, і атоми водню, що утворилися в процесі фотолізу води і пов'язані з молекулами-переносниками:

6СО2 + 24Н - »С6Н12О6 + 6НЕО

Так енергія сонячного світла перетворюється в енергію хімічних зв'язків складних органічних сполук.

87. Значення фотосинтезу для рослин і для планети.

Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезуючі автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії, запасеної автотрофами у вигляді хімічних зв'язків, вивільняючи її в процесах дихання і бродіння. Енергія отримується людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф) також є запасеної в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез є головним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь вільний кисень атмосфери - біогенного походження і є побічним товаром фотосинтезу. Формування окисної атмосфери (киснева катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання, а в подальшому, після утворення озонового шару, дозволило життя вийти на сушу. Процес фотосинтезу є основою харчування всіх живих істот, а також постачає людство паливом (деревина, вугілля, нафта), волокнами (целюлоза) і незліченними корисними хімічними сполуками. З діоксиду вуглецю і води, пов'язаних з повітря під час фотосинтезу, утворюється близько 90-95% сухого ваги врожаю. Решта 5-10% припадають на мінеральні солі і азот, отримані з грунту.

Людина використовує близько 7% продуктів фотосинтезу в їжу, як корм для тварин і у вигляді палива і будівельних матеріалів.

Фотосинтез, який є одним з найбільш поширених процесів на Землі, зумовлює природні кругообіги вуглецю, кисню та інших елементів і забезпечує матеріальну і енергетичну основу життя на нашій планеті. Фотосинтез є єдиним джерелом атмосферного кисню.

Фотосинтез - один з найпоширеніших процесів на Землі, зумовлює кругообіг в природі вуглецю, O2 і ін. Елементів. Він становить матеріальну і енергетичну основу всього живого на планеті. Щорічно в результаті фотосинтезу в вигляді органічної речовини зв'язується близько 8 1010 т вуглецю, утворюється до 1011 т целюлози. Завдяки фотосинтезу рослини суші утворюють близько 1,8 1011 т сухої біомаси в рік; приблизно така ж кількість біомаси рослин утворюється щорічно в Світовому океані. Тропічний ліс вносить до 29% в загальну продукцію фотосинтезу суші, а внесок лісів всіх типів становить 68%. Фотосинтез вищих рослин і водоростей - єдине джерело атмосферного O2. Виникнення на Землі близько 2,8 млрд. Років тому механізму окислення води з утворенням O2 є найважливіша подія в біологічної еволюції, яка зробила світло Сонця головним джерелом - вільної енергії біосфери, а воду - практично необмеженим джерелом водню для синтезу речовин в живих організмах. В результаті утворилася атмосфера сучасного складу, O2 став доступним для окислення їжі, а це зумовило виникнення високоорганізованих гетеротрофних організмів (застосовують як джерело вуглецю екзогенні органічні речовини). Загальна запасання енергії сонячного випромінювання в вигляді продуктів фотосинтезу становить близько 1,6 тисяча двадцять одна кДж на рік, що приблизно в 10 разів перевищує сучасне енергетичне споживання людства. Приблизно половина енергії сонячного випромінювання доводиться на видиму область спектра (довжина хвилі l від 400 до 700 нм), яка використовується для фотосинтезу (фізіологічно активна радіація, або ФАР). ІК випромінювання не придатне для фотосинтезу кіслородвиделяющіх організмів (вищих рослин і водоростей), але використовується деякими фотосинтезуючими бактеріями.

Відкриття процесу хемосинтезу С.Н.Віноградскім. Характеристика процесу.

Хемосинтез - процес синтезу з вуглекислого газу органічних речовин, який відбувається за рахунок енергії, що виділяється при окисленні аміаку, сірководню та інших хімічних речовин, в ході життєдіяльності мікроорганізмів. У хемосинтезу також є й інша назва - хемолітоавтотрофів. Відкриття хемосинтезу С. Н. Виноградівським в 1887 році докорінно змінило уявлення науки про типи обміну речовин, які є основними для живих організмів. Хемосинтез для багатьох мікроорганізмів є єдиним типом харчування, так як вони здатні засвоювати вуглекислий газ як єдине джерело вуглецю. На відміну від фотосинтезу в хемосинтезом замість енергії світла використовується енергія, яка утворюється в результаті окисно-відновних реакцій.

Цієї енергії повинно бути достатньо для синтезу аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), а її кількість повинна перевищувати 10 ккал / моль. Деякі з речовин, що окисляються віддають свої електрони в ланцюг вже на рівні цитохрому, і таким чином створюється для синтезу відновника додатковий витрата енергії. При хемосинтезом біосинтез органічних сполук відбувається за рахунок автотрофної асиміляції вуглекислого газу, тобто точно таким же чином, як і при фотосинтезі. В результаті перенесення електронів по ланцюгу дихальних ферментів бактерій, які є вбудованими в клітинну мембрану, виходить енергія у вигляді АТФ. Через дуже великої витрати енергії все хемосинтезирующие бактерії, крім водневих, утворюють досить мало біомаси, але при цьому вони окислюють великий обсяг неорганічних речовин. Водневі бактерії використовуються вченими для отримання білка і очищення атмосфери від вуглекислого газу, особливо це необхідно в замкнутих екологічних системах. Існує велике розмаїття хемосинтезирующих бактерій, їх більша частина відноситься до псевдомонад, також вони зустрічаються серед нитчастих і брунькуються бактерій, лептоспір, спирилл і коринебактерій.

Приклади використання хемосинтезу прокариотами.

Суть хемосинтезу (процесу, відкритого російським дослідником Сергієм Миколайовичем Виноградским) - отримання організмом енергії за рахунок окислювально-відновних реакцій, що проводяться самим цим організмом з простими (неорганічними) речовинами. Прикладами таких реакцій може бути окислення амонію до нітриту, або двовалентного заліза до тривалентного, сірководню до сірки, і т.п .. Чи здатні до хемосинтезу тільки певні групи прокариот (бактерій в широкому сенсі слова). За рахунок хемосинтезу в даний час існують тільки екосистеми деяких гідротермалей (місць на дні океану, де є виходи гарячих підземних вод, багатих відновленими речовинами - воднем, сірководнем, сульфідом заліза і т.п.), а також вкрай прості, що складаються тільки з бактерій , екосистеми, виявлені на великій глибині в розломах гірських порід на суші.

Бактерії - хемосинтетики, руйнують гірські породи, очищають стічні води, беруть участь в утворенні корисних копалин.

Тема 3 Етапи фотосинтезу

Розділ 3 Фотосинтез

1.Световая фаза фотосинтезу

2.Фотосінтетіческое фосфорилирование

3.Путі фіксації СО 2 при фотосинтезі

4.Фотодиханіе

Сутність світловий фази фотосинтезу полягає в поглинанні променистої енергії і її трансформації в асиміляційну силу (АТФ і НАДФ-Н), необхідну для відновлення вуглецю в темнових реакціях. Складність процесів перетворення світлової енергії в хімічну вимагає їх суворої мембранної організації. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в гранах хлоропласта.

Таким чином, фотосинтетична мембрана здійснює дуже важливу реакцію: вона перетворює енергію поглинених квантів світла в окислювально-відновний потенціал НАДФ-Н і в потенціал реакції перенесення фосфорильної групи в молекулі АТФ При цьому відбувається перетворення енергії з дуже короткоживущей її форми в форму досить довгоживучу. Стабілізована енергія може бути пізніше використана в біохімічних реакціях рослинної клітини, в тому числі і в реакціях, що призводять до відновлення вуглекислоти.

П'ять основних поліпептидних комплексів вбудовані у внутрішні мембрани хлоропластів: комплекс фотосистеми I (ФС I), комплекс фотосистеми II (ФСII), світлозбиральних комплекс II (ССКII), цитохромними b 6 f-комплекс і АТФ-синтаза (CF 0 - CF 1-комплекс). Комплекси ФС, ФСII і ССКII містять пігменти (хлорофіли, каротиноїди), більшість яких функціонують як пігменти-антени, що збирають енергію для пігментів реакційних центрів ФС і ФСII. Комплекси ФС і ФСII, а також цитохромними b 6 f -комплекс мають в своєму складі редокс-кофактор і беруть участь в фотосинтетичному транспорті електронів. Білки цих комплексів відрізняються високим вмістом гідрофобних амінокислот, що забезпечує їх вбудовування в мембрану. АТФ-синтаза ( CF 0 - CF 1 -комплекс) здійснює синтез АТФ. Крім великих поліпептидних комплексів в мембранах тилакоїдів є невеликі білкові компоненти - пластоціанін, ферредоксин і ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, розташовані на поверхні мембран. Вони входять в електрон-транспортну систему фотосинтезу.

У світловому циклі фотосинтезу відбуваються такі процеси: 1) ФОТОЗБУДЖЕНОГО молекул фотосинтетических пігментів; 2) міграція енергії з антени на реакційний центр; 3) фотоокислення молекули води і виділення кисню; 4) фотовідновлення НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетичне фосфорилирование, освіту АТФ.

Пігменти хлоропластів об'єднані у функціональні комплекси - пігментні системи, в яких реакційний центр - хлорофіл а, здійснює фотосенсибілізацію, пов'язаний процесами перенесення енергії з антеною, що складається з світлозбиральних пігментів. Сучасна схема фотосинтезу вищих рослин включає дві фотохімічні реакції, що здійснюються за участю двох різних фотосистем. Припущення про їхнє існування було висловлено Р. Емерсоном в 1957 р на підставі виявленого їм ефекту посилення дії довгохвильового червоного світла (700 нм) спільним освітленням більш короткохвильовими променями (650 нм). Згодом було встановлено, що фотосистема II поглинає більш короткохвильові промені в порівнянні з ФС. Фотосинтез йде ефективно тільки при їх спільному функціонуванні, що пояснює ефект посилення Емерсона.

До складу ФС, як реакційного центру входить димер хлорофілу а з максимумом поглинання світла 700 нм (Р 700), а також хлорофіли а 675-695, які відіграють роль антенного компонента. Первинним акцептором електронів в цій системі є мономерна форма хлорофілу а 695, вторинними акцепторами - железосерние білки (-FeS). Комплекс ФС під дією світла відновлює железосодержащий білок - ферредоксин (Фд) і окисляє медьсодержащий білок - пластоціанін (Пц).

ФСII включає реакційний центр, що містить хлорофіл а(Р 680) і антенні пігменти - хлорофіли а 670-683. Первинним акцептором електронів є феофітин (ФФ), передає електрони на пластохинон. До складу ФСII входить також білковий комплекс S-системи, що окисляє воду, і переносник електронів Z. Цей комплекс функціонує за участю марганцю, хлору і магнію. ФСII відновлює пластохинон (PQ) і окисляє воду з виділенням О 2 і протонів.

Сполучною ланкою між ФСII і ФС служать фонд пластохинон, білковий цитохромними комплекс b 6 f і пластоціанін.

У хлоропластах рослин на кожен реакційний центр припадає приблизно 300 молекул пігментів, які входять до складу антенних або світлозбиральних комплексів. З ламелл хлоропластів виділено світлозбиральних білковий комплекс, що містить хлорофіли а і b і каротиноїди (ССК), тісно пов'язаний з ФСП, і антенні комплекси, які безпосередньо входять до складу ФС і ФСII (фокусують антенні компоненти фотосистем). Половина білка тилакоидов і близько 60% хлорофілу локалізовані в ССК. У кожному ССК міститься від 120 до 240 молекул хлорофілу.

Антенний білковий комплекс ФС1 містить 110 молекул хлорофілів a 680-695 на один Р 700 , з них 60 молекул - компоненти антенного комплексу, який можна розглядати як ССК ФС. Антенний комплекс ФС також містить b-каротин.

Антенний білковий комплекс ФСII містить 40 молекул хлорофілів аз максимумом поглинання 670-683 нм на один Р 680 і b-каротин.

Хромопротеїни антенних комплексів не володіють фотохімічної активністю. Їх роль полягає в поглинанні і передачі енергії квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів Р 700 і Р 680, кожна з яких пов'язана з ланцюгом транспорту електронів і здійснює фотохимическую реакцію. Організація електронно-транспортних ланцюгів (ЕТЦ) при всіх молекулах хлорофілу нераціональна, так як навіть на прямому сонячному світлі на молекулу пігменту кванти світла потрапляють не частіше одного разу за 0,1 с.

Фізичні механізми процесів поглинання, запасання і міграції енергії молекулами хлорофілу досить добре вивчені. поглинання фотона (Hν) обумовлено переходом системи в різні енергетичні стану. У молекулі на відміну від атома можливі електронні, коливальні і обертальні рухи, і загальна енергія молекули дорівнює сумі цих видів енергій. Основний показник енергії поглинає системи - рівень її електричної енергії, визначається енергією зовнішніх електронів на орбіті. Згідно з принципом Паулі, на зовнішній орбіті знаходяться два електрони з протилежно спрямованими спинами, в результаті чого утворюється стійка система спарених електронів. Поглинання енергії світла супроводжується переходом одного з електронів на більш високу орбіту з запасанием поглиненої енергії у вигляді енергії електронного збудження. Найважливіша характеристика поглинаючих систем - вибірковість поглинання, що визначається електронною конфігурацією молекули. У складній органічній молекулі є певний набір вільних орбіт, на які можливий перехід електрона при поглинанні квантів світла. Згідно з «правилом частот» Бора, частота поглинається або випускається випромінювання v повинна строго відповідати різниці енергій між рівнями:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

де h - постійна Планка.

Кожен електронний перехід відповідає певній смузі поглинання. Таким чином, електронна структура молекули визначає характер електронно-коливальних спектрів.

Запасание поглиненої енергії пов'язане з виникненням електронно-збуджених станів пігментів. Фізичні закономірності збуджених станів Мg-порфиринов можуть бути розглянуті на основі аналізу схеми електронних переходів цих пігментів (малюнок).

Відомо два основних типи збуджених станів - синглетні і триплетні. Вони відрізняються по енергії і станом спина електрона. У синглетному збудженому стані спини електронів на основному і збудженому рівнях залишаються антипаралельними, при переході в триплетное стан відбувається поворот спина порушеної електрона з утворенням бірадікальной системи. При поглинанні фотона молекула хлорофілу переходить з основного (S 0) в одне з порушених синглетних станів - S 1 або S 2 , що супроводжується переходом електрона на збуджений рівень з більш високою енергією. Збуджений стан S 2 дуже нестабільно. Електрон швидко (протягом 10 -12 с) втрачає частину енергії у вигляді тепла і опускається на нижній коливальний рівень S 1, де може перебувати протягом 10 -9 с. У стані S 1 може відбутися звернення спина електрона і перехід в триплетное стан Т 1, енергія якого нижче S 1 .

Можливо кілька шляхів дезактивації збуджених станів:

· Випромінювання фотона з переходом системи в основний стан (флуоресценція або фосфоресценція);

· Перенесення енергії на іншу молекулу;

· Використання енергії збудження в фотохімічної реакції.

міграція енергії між молекулами пігментів може здійснюватися за такими механізмами. Індуктивно-резонансний механізм (Механізм Ферстера) можливий за умови, коли перехід електрона оптично дозволений і обмін енергією здійснюється по екситонами механізму. Поняття «екситон» означає електронно-збуджений стан молекули, де збуджений електрон залишається пов'язаним з молекулою пігменту і поділу зарядів не відбувається. Перенесення енергії від збудженої молекули пігменту до іншої молекули здійснюється шляхом безвипромінювальної перенесення енергії збудження. Електрон в збудженому стані являє собою коливальний диполь. Утворюється при цьому змінне електричне поле може викликати аналогічні коливання електрона в іншій молекулі пігменту при виконанні умов резонансу (рівність енергії між основним і збудженим рівнями) і умов індукції, що визначають досить сильна взаємодія між молекулами (відстань не більше 10 нм).

Обмінно-резонансний механізм міграції енергії Теренін-Декстера має місце в тому випадку, коли перехід оптично заборонений і диполь при порушенні пігменту не утворюється. Для його здійснення необхідний тісний контакт молекул (близько 1 нм) з перекриванням зовнішніх орбіталей. У цих умовах можливий обмін електронами, що знаходяться як на синглетних, так і на триплетних рівнях.

У фотохімії є поняття про квантовому витраті процесу. Стосовно до фотосинтезу цей показник ефективності перетворення світлової енергії в хімічну енергію показує, скільки квантів світла поглинена для того, щоб виділилася одна молекула О2. Слід мати на увазі, що кожна молекула фотоактивного речовини одночасно поглинає тільки один квант світла. Цієї енергії достатньо, щоб викликати певні зміни в молекулі фотоактивного речовини.

Величина, зворотна квантовому витраті, носить назву квантового виходу: Кількість виділених молекул кисню або поглинених молекул вуглекислоти, що припадає на один квант світла. Цей показник менше одиниці. Так, якщо на засвоєння однієї молекули СО2 витрачається 8 квантів світла, то квантовий вихід становить 0,125.

Структура електрон-транспортного ланцюга фотосинтезу і характеристика її компонентів.Електрон-транспортна ланцюг фотосинтезу включає досить велика кількість компонентів, розташованих в мембранних структурах хлоропластів. Практично всі компоненти, крім хинонов, є білками, що містять функціональні групи, здатні до оборотних окислювально-відновним змін, і виконують функції переносників електронів або електронів спільно з протонами. Ряд переносників ЕТЦ включають метали (залізо, мідь, марганець). В якості найважливіших компонентів перенесення електронів в фотосинтезі можна відзначити наступні групи сполук: цитохроми, хінони, піридиннуклеотидів, флавопротеїни, а також железопротеіни, медьпротеіни і марганецпротеіни. Місцезнаходження названих груп в ЕТЦ визначається в першу чергу величиною їх окислювально-відновного потенціалу.

Уявлення про фотосинтезі, в ході якого виділяється кисень, формувалося під впливом Z-схеми електронного транспорту Р. Хілла і Ф. Бенделла. Ця схема була представлена \u200b\u200bна основі вимірювання окисно-відновних потенціалів цитохромов в хлоропластах. Електрон-транспортна ланцюг є місцем перетворення фізичної енергії електрона в хімічну енергію зв'язків і включає ФС I і ФС II. Z-схема виходить з послідовного функціонування і об'єднання ФСII з ФС.

Р 700 є первинним донором електронів, є хлорофілом (за деякими даними - димером хлорофілу а), передає електрон на проміжний акцептор і може бути окислений фотохимическим шляхом. А 0 - проміжний акцептор електронів - є димером хлорофілу а.

Вторинними акцепторами електронів є пов'язані железосерние центри А і В. Елементом структури железосерних білків є решітка з взаємопов'язаних атомів заліза і сірки, яку називають железосерним кластером.

Ферредоксин, розчинний в стромальной фазі хлоропласта залізо-білок, що знаходиться зовні мембрани, здійснює перенесення електронів від реакційного центру ФС до НАДФ в результаті утворюється НАДФ-Н, необхідний для фіксації СО 2. Всі розчинні ферредоксин фотосинтезуючих організмів, що виділяють кисень (включаючи ціанобактерії), відносяться до типу 2Fe-2S.

Компонентом, що переносить електрони, є також цитохром f, пов'язаний з мембраною. Акцептором електронів для пов'язаного з мембраною цитохрому f і безпосереднім донором для хлорофіл-білкового комплексу реакційного центру є медьсодержащий білок, який названий «розподільним переносником», - пластоціанін.

Хлоропласти також містять цитохроми b 6, і b 559. Цитохром b 6, що є полипептидом з молекулярної масою 18 кДа, бере участь в циклічному перенесення електрона.

Комплекс b 6 / f - це інтегральний мембранний комплекс поліпептидів, що містить цитохроми типу b і f. Комплекс цитохромів b 6 / f каталізує транспорт електронів між двома фотосистемою.

Комплекс цитохромів b 6 / f відновлює невеликий пул водорозчинного металопротеїни - пластоціанін (Пц), який служить для передачі відновлювальних еквівалентів на комплекс ФС I. пластоціанін - невеликий за розміром гідрофобний металопротеїни, що включає атоми міді.

Учасниками первинних реакцій в реакційному центрі ФС II є первинний донор електронів Р 680, проміжний акцептор феофітин і два пластохінона (зазвичай позначаються Q і В), розташовані близько до Fe 2+. Первинним донором електронів є одна з форм хлорофілу а, що отримала назву Р 680, оскільки значна зміна поглинання світла спостерігалося при 680 ім.

Первинним акцептором електронів в ФС II є пластохинон. Припускають, що Q є залізо-хінонову комплексом. Вторинним акцептором електронів в ФС II є також пластохинон, що позначається В, і функціонує послідовно з Q. Система пластохинон / пластохинон переносить одночасно з двома електронами ще два протона і в зв'язку з цим є двухелектронной редокс-системою. У міру того, як два електрона передаються по ЕТЦ через систему пластохинон / пластохинон, два протона переносяться через мембрану тилакоида. Вважають, що градієнт концентрації протонів, що виникає при цьому, і є рушійною силою процесу синтезу АТФ. Наслідком цього є підвищення концентрації протонів всередині тилакоидов і виникнення значного градієнта рН між зовнішньою і внутрішньою стороною тілакоідной мембрани: з внутрішньої сторони середовище є більш кислою, ніж з зовнішньої.

2. Фотосинтетичне фосфорилирование

Донором електронів для ФС-2 служить вода. Молекули води, віддаючи електрони, розпадаються на вільний гідроксил ОН И протон Н +. Вільні гідроксильні радикали, реагуючи один з одним, дають Н 2 О і О 2. Передбачається, що при фотоокислення води беруть участь іони марганцю і хлору в якості кофакторів.

В процесі фотолізу води проявляється суть фотохімічної роботи, що здійснюється при фотосинтезі. Але окислення води відбувається за умови, що вибитий з молекули П 680 електрон передається акцептору і далі в електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). У ЕТЦ фотосистеми-2 переносниками електронів служать пластохинон, цитохроми, пластоціанін (білок, що містить мідь), ФАД, НАДФ і ін.

Вибитий з молекули П 700 електрон захоплюється білком, що містить залізо і сірку, і передається на ферредоксин. Надалі шлях цього електрона може бути двояким. Один з цих шляхів складається з почергового перенесення електрона від ферредоксина через ряд переносників знову до П 700. Потім квант світла вибиває наступний електрон з молекули П 700. Цей електрон доходить до ферредоксина і знову повертається до молекули хлорофілу. Явно простежується циклічність процесу. При перенесенні електрона від ферредоксина енергія електронного збудження йде на освіту АТФ з АДФ і Н з Р0 4. Цей вид фотофосфорилування названий Р. Арнон циклічним . Циклічне фотофосфорилювання теоретично може протікати і при закритих продихи, бо для нього обмін з атмосферою необов'язковий.

нециклічне фотофосфорилювання протікає за участю обох фотосистем. В цьому випадку вибиті з П 700 електрони і протон Н + доходить до ферредоксина і переносяться через ряд переносників (ФАД і ін.) На НАДФ з утворенням відновленого НАДФ · Н 2. Останній, як сильний відновник, використовується в темнових реакціях фотосинтезу. Одночасно молекула хлорофілу П 680, поглинувши квант світла, також переходить в збуджений стан, віддаючи один електрон. Пройшовши через ряд переносників, електрон заповнює електронну недостатність в молекулі П 700. Електронна ж «дірка» хлорофілу П 680 заповнюється за рахунок електрона від іона ОН - - одного з продуктів фотолізу води. Енергія електрона, вибитого квантом світла з П 680, при переході через електрон-транспортний ланцюг до фотосистемі 1 йде на здійснення фотофосфорилування. При нециклічного транспорті електронів, як видно зі схеми, відбувається фотоліз води і виділення вільного кисню.

Перенесення електронів є основою розглянутого механізму фотофосфорилування. Англійська біохімік П. Мітчелл висунув теорію фотофосфорилування, що отримала назву хеміосмотіческой теорії. ЕТЦ хлоропластів, як відомо, розташована в мембрані тилакоида. Один з переносників електронів в ЕТЦ (пластохинон), за гіпотезою П. Мітчелла, переносить не тільки електрони, а й протони (Н +), переміщаючи їх через мембрану тилакоида в напрямку зовні всередину. Всередині мембрани тилакоида з накопиченням протонів середу подкисляется і в зв'язку з цим виникає градієнт рН: зовнішня сторона стає менш кислому, ніж внутрішня. Цей градієнт підвищується також завдяки надходженню протонів - продуктів фотолізу води.

Різниця рН між зовнішньою стороною мембрани і внутрішньої створює значне джерело енергії. За допомогою цієї енергії протони з особливих канальцям в спеціальних грибоподібних виростах на зовнішній стороні мембрани тилакоида викидаються назовні. У зазначених каналах знаходиться фактор сполучення (особливий білок), який здатний приймати участь в фотофосфорилювання. Передбачається, що таким білком є \u200b\u200bфермент АТФаза, що каталізує реакцію розпаду АТФ, але при наявності енергії перетікають крізь мембрану протонів - і її синтез. Поки існує градієнт рН і, отже, поки відбувається переміщення електронів по ланцюгу переносників в фотосистеми, буде відбуватися і синтез АТФ. Підраховано, що на кожні два електрона, що пройшли через ЕТЦ всередині тилакоида, накопичується чотири протона, а на кожні три протона, викинуті за участю фактора сполучення з мембрани назовні, синтезується одна молекула АТФ.

Таким чином, в результаті світлової фази за рахунок енергії світла утворюються АТФ і НАДФН 2, що використовуються в темновой фазі, а продукт фотолізу води О2 виділяється в атмосферу. Сумарне рівняння світлової фази фотосинтезу може бути виражено так:

2Н 2 О + 2НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О2

Фотосинтез являє собою сукупність процесів формування світлової енергії в енергію хімічних зв'язків органічних речовин за участю фотосинтетичних фарбувальних речовин.

Такий тип харчування характерний для рослин, прокаріотів і деяких видів одноклітинних еукаріот.

При природному синтезі вуглець і вода у взаємодії зі світлом перетворюються в глюкозу і вільний кисень:

6CO2 + 6H2O + світлова енергія → C6H12O6 + 6O2

Сучасна фізіологія рослин під поняттям фотосинтезу розуміє фотоавтотрофної функцію, яка є сукупністю процесів поглинання, перетворення і застосування квантів світлової енергії в різних несамопроізвольное реакціях, включаючи перетворення вуглекислого газу в органіку.

фази

Фотосинтез у рослин відбувається в листі через хлоропласти - напівавтономні двухмембранной органели, що відносяться до класу пластид. З плоскою формою листових пластин забезпечується якісне поглинання і повне використання світлової енергії і вуглекислого газу. Вода, необхідна для природного синтезу, надходить від коренів через водопровідну тканину. Газообмін відбувається за допомогою дифузії через продихи і частково через кутикулу.

Хлоропласти заповнені прозорою стромою і пронизані ламелами, які при з'єднанні один з одним утворюють тилакоїди. Саме в них і відбувається фотосинтез. Ціанобактерії самі собою представляють хлоропласти, тому апарат для природного синтезу в них не виділено в окрему органеллу.

фотосинтез протікає за участю пігментів, Якими зазвичай виступають хлорофіли. Деякі організми містять інший пігмент - каротиноид або фікобіліни. Прокаріоти мають пігментом бактеріохлорофіл, причому дані організми не виділяють кисень по завершенні природного синтезу.

Фотосинтез проходить дві фази - світлову та темновую. Кожна з них характеризується певними реакціями і взаємодіючими речовинами. Розглянемо докладніше процес фаз фотосинтезу.

світлова

Перша фаза фотосинтезу характеризується утворенням високоенергетичних продуктів, якими є АТФ, клітинний джерело енергії, і НАДФ, відновник. В кінці стадії в якості побічного продукту утворюється кисень. Світлова стадія відбувається обов'язково з сонячним світлом.

Процес фотосинтезу протікає в мембранах тилакоїдів за участю білків-переносників електронів, АТФ-синтетази і хлорофілу (або іншого пігменту).

Функціонування електрохімічних ланцюгів, за якими відбувається передача електронів і частково протонів водню, утворюється в складних комплексах, що формуються пігментами і ферментами.

Опис процесу світлової фази:

При попаданні сонячного світла на листові пластини рослинних організмів відбувається збудження електронів хлорофілу в структурі пластин;
В активному стані частки виходять з пігментного молекули і потрапляють на зовнішню сторону тилакоида, заряджену негативно. Це відбувається одночасно з окисленням і подальшим відновленням молекул хлорофілу, які відбирають чергові електрони у надійшла в листя води;
Потім відбувається фотоліз води з утворенням іонів, які віддають електрони і перетворюються в радикали OH, здатні брати участь в реакціях і в подальшому;
Потім ці радикали з'єднуються, утворюючи молекули води і вільний кисень, що виходить в атмосферу;
Тілакоідная мембрана набуває з одного боку позитивний заряд за рахунок іона водню, а з іншого - негативний за рахунок електронів;
З досягненням різниці в 200 мВ між сторонами мембрани протони проходять через фермент АТФ-синтетазу, що призводить до перетворення АДФ в АТФ (процес фосфорилювання);
З звільнилися з води атомним воднем відбувається відновлення НАДФ + в НАДФ · Н2;

Тоді як вільний кисень в процесі реакцій виходить в атмосферу, АТФ і НАДФ · Н2 беруть участь в темнової фазі природного синтезу.

Темнова

Обов'язковий компонент для цієї стадії - вуглекислий газ, Який рослини постійно поглинають із зовнішнього середовища через продихи в листі. Процеси темновой фази проходять в стромі хлоропласта. Оскільки на даному етапі не потрібно багато сонячної енергії і буде досить одержані в ході світлової фази АТФ і НАДФ · Н2, реакції в організмах можуть протікати і вдень, і вночі. Процеси на цій стадії відбуваються швидше, ніж на попередній.

Сукупність усіх процесів, що відбуваються в темновой фазі, представлена \u200b\u200bу вигляді своєрідної ланцюжка послідовних перетворень вуглекислоти, що надійшла з зовнішнього середовища:

Першою реакцією в такому ланцюжку є фіксація вуглекислого газу. Наявність ферменту РіБФ-карбоксилаза сприяє швидкому і плавному перебігові реакції, в результаті якої відбувається утворення шестіуглеродних з'єднання, що розпадається на 2 молекули фосфоглицериновой кислоти;
Потім відбувається досить складний цикл, що включає ще певна кількість реакцій, по завершенні яких фосфогліцеріновая кислота перетворюється в природний цукор - глюкозу. Цей процес називають циклом Кальвіна;

Разом з цукром також відбувається формування жирних кислот, амінокислот, гліцерину і нуклеотидів.

суть фотосинтезу

З таблиці порівнянь світловий і темнової фаз природного синтезу можна коротко описати суть кожної з них. Світлова фаза відбувається в гранах хлоропласта з обов'язковим включенням в реакції світлової енергії. У реакціях задіяні такі компоненти як білки, які переносять електрони, АТФ-синтетаза і хлорофіл, які при взаємодії з водою утворюють вільний кисень, АТФ і НАДФ · Н2. Для темновой фази, яка відбувається в стромі хлоропласта, сонячне світло не є обов'язковим. Утворені на минулому етапі АТФ і НАДФ · Н2 при взаємодії з вуглекислотою формують природний цукор (глюкозу).

Як видно з вищевикладеного, фотосинтез постає досить складним і багатоступеневим явищем, що включає безліч реакцій, в яких задіяні різні речовини. В результаті природного синтезу виходить кисень, необхідний для дихання живих організмів і захисту їх від ультрафіолетової радіації за допомогою освіти озонового шару.

Питання 1. Скільки глюкози, що синтезується в процесі фотосинтезу, доводиться на кожного з 4 млрд жителів Землі в рік?
Якщо врахувати, що за рік вся рослинність планети виробляє близько 130 000 млн т цукру, то на одного жителя Землі (за умови, що населення Землі становить 4 млрд жителів) їх доводиться 32,5 млн т (130000/4 \u003d 32,5) .

Питання 2. Звідки береться кисень, що виділяється в процесі фотосинтезу?
Кисень, який надходить в атмосферу в процесі фотосинтезу, утворюється при реакції фотолізу - розкладання води під дією енергії сонячного світла (2Н 2 О + енергія світла \u003d 2Н 2 + О 2).

Питання 3. У чому сенс світловий фази фотосинтезу; темновой фази?
фотосинтез- це процес синтезу органічних речовин з неорганічних під дією енергії сонячного світла.
Фотосинтез в рослинних клітинах йде в хлоропластах. Сумарна формула:
6СО 2 + 6Н 2 О + енергія світла \u003d С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.
Світлова фаза фотосинтезу йде тільки на світлі: квант світла вибиває електрон з молекули хлорофілу, що лежить в мембрані тилакоида .; вибитий електрон або повертається назад, або потрапляє на ланцюг окислювальних один одного ферментів. Ланцюг ферментів передає електрон на зовнішню сторону мембрани тилакоида до переносники електронів. Мембрана заряджається негативно з зовнішнього боку. Позитивно заряджена молекула хлорофілу, що лежить в центрі мембрани, окисляє ферменти, що містять іони марганцю, що лежать на внутрішній стороні мембрани. Ці ферменти участ-вуют в реакціях фотолізу води, в результаті яких утворюється Н +; протони водню викидаються на внутрішню поверхню мембрани тилакоида, і на цій поверхні з'являється позитивний заряд. Коли різниця потенціалів на мембрані тилакоїдів досягає 200 мВ, через канал АТФ-синтетази починають проскакувати протони. Синтезується АТФ.
У темновую фазу з СО 2 і атомарного водню, пов'язаного з переносниками, синтезується глюкоза за рахунок енергії АТФ .. Синтез глюкози йде в стромі хлоропластів на ферментних системах. Сумарна реакція темновой стадії:
6СО 2 + 24Н \u003d С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Фотосинтез дуже продуктивний, але хлоропласти листа захоплюють для участі в цьому процесі всього 1 квант світла з 10 000. Проте цього достатньо для того, щоб зелена рослина могло синтезувати 1 г глюкози на годину з поверхні листя площею 1м 2.

Питання 4. Чому для вищих рослин необхідна присутність в грунті хемосинтезирующих бактерій?
Рослинам необхідні для нормального росту і розвитку мінеральні солі, що містять такі елементи, як азот, фосфор, калій. Багато видів бактерій, здатні синтезувати необхідні їм органічні сполуки з неорганічних за рахунок енергії хімічних реакцій окислення, що відбуваються в клітині, відносяться до хемотрофов. Захоплювані бактерією речовини окислюються, а що утворюється енергія використовується на синтез складних органічних молекул з СО 2 і Н 2 О. Цей процес носить назву хемосинтезу.
Найважливішу групу хемосинтезирующих організмів є нитрифицирующие бактерії. Досліджуючи їх, С.Н. Виноградський в 1887 р відкрив процес хемосинтезу. Нитрифицирующие бактерії, мешкаючи в грунті, окислюють аміак, що утворюється при гнитті органічних залишків, до азотистої кислоти:
2МН 3 + ЗО 2 \u003d 2НNO 2 + 2Н 2 О + 635 кДж.
Потім бактерії інших видів цієї групи окислюють азотної кислоти до азотної:
2НNO 2 + О 2 \u003d 2НNO 3 + 151,1 кДж.
Взаємодіючи з мінеральними речовинами грунту, азотистая і азотна кислоти утворюють солі, які є найважливішими компонентами мінерального живлення вищих рослин. Під дією інших видів бактерій в грунті відбувається утворення фосфатів, також використовуваних вищими рослинами.
Таким чином, хемосинтез - це процес синтезу органічних речовин з неорганічних за рахунок енергії хімічних реакцій окислення, що відбуваються в клітині.