Що дозволяє встановити грати Пеннета. Деякі загальні методичні рекомендації до вирішення завдань з генетики
Мета роботи: розвиток умінь користуватися гратами Пеннета, визначати тип гамет і генотипи потомства.
Обладнання: картки із завданнями для учнів, збірники завдань з генетики для школярів.
Хід роботи
Вправа з використання решітки Пеннета для позначення типу гамет і генотипів.
Решітка Пеннета виглядає як двомірна таблиця, де у верхній частині записані гамети одного з батьків, а в лівій частині - вертикально, гамети другого з батьків. А в клітинах таблиці на перетині рядків і колонок записуються генотипи потомства у вигляді комбінацій цих гамет. Таким чином, стає дуже легко визначити ймовірності для кожного генотипу в певному схрещуванні.
Рішення задач по моногібрідномусхрещування.
Для вирішення даного типу завдань користуйтеся наступним алгоритмом рішення:
1. Уважно прочитайте умову задачі, вдумайтеся в кожне слово.
2. Зробіть коротку запис завдання. Не забувайте ставити відповідні символи.
3. Запишіть схему схрещування. Пам'ятайте, що від правильного запису залежить вирішення завдання.
4. За схемою схрещування можна відразу дати відповідь на питання завдання, знаючи перший і другий закони Менделя. Зробіть це. Якщо це неможливо - проводите схрещування.
5. Якщо ви прийшли до висновку на основі законів Менделя, вам необхідно обов'язково зробити перевірку свого затвердження. Проведіть схрещування.
Завдання 1. У томатів гладка шкірка плодів домінує над опушеної. Гомозиготна форма з гладкими плодами схрещена з рослиною, що має опушені плоди. У F1 отримали 54 рослини, в F2 - 736. Деякі питання: Скільки типів гамет може утворювати рослина з опушеними плодами? Скільки рослин F1 можуть бути гомозиготними? Скільки рослин F2 можуть мати гладкі плоди? Скільки рослин F2 можуть мати опушені плоди? Скільки різних генотипів може утворюватися в F2?
А - гладка шкірка плодів, а - опушена шкірка плодів
Рішення: 1. Записуємо схему схрещування. У задачі сказано, що схрещують гомозиготное рослина з гладкими насінням, значить його генотип АА, опушеного рослини - аа.
3. Проводимо аналіз схрещування. В F2 відбулося розщеплення: за генотипом - 1 (АА): 2 (Аа): 1 (аа); за фенотипом 3 (желтосеменние рослини): 1 (зеленосеменние рослини).
4. Відповідаємо на питання завдання.
1) Рослини з опушеними плодами дає один тип гамет, т. К. Його генотип гомозигота по рецесивним ознакою.
2) Всі рослини F1 гетерозиготності. Тому кількість гомозиготних рослин з опушеними плодами в F1 - 0.
3) В F2 - 736 рослин. Рослини з гладкими плодами мають генотип АА і Аа. Вони складають 3/4 від загальної кількості рослин - 736: 4 * 3 \u003d 552.
4) Рослини з опушеними плодами складають? від загального числа в F2, тобто 736: 4 \u003d 184.
5) В F2 відбулося розщеплення за генотипом у співвідношенні 1: 2: 1, тобто в F2 3 різних генотипу.
Відповіді: 1) 1; 2) 0; 3) 552; 4) 184; 5) 3.
Завдання 2. Чорний колір щетини у свиней домінує над рудим. Яке потомство слід очікувати від схрещування чорної свині з генотипом FF і чорного кнура з генотипом Ff?
F - чорний колір щетини, f - рудий колір щетини.
Відповідь: все потомство має чорний колір щетини.
Завдання 3. Нормальний слух у людини обумовлений домінантним геном S, а спадкова глухота визначається рецесивним геном s. Від шлюбу глухий жінки з нормальним чоловіком народилася глуха дитина. Визначте генотипи батьків.
S - нормальний слух, s - глухота спадкова.
Р глуха х норма
У дитини проявився рецесивний ознака, значить його генотип ss. У генотип дитини одна аллель прийшла з материнського організму, а друга - з батьківського. У матері за умовою проявився рецесивний ознака. Тому її генотип ss. У батька нормальний слух, значить одна аллель у нього домінантна, а інша рецессивная, яку він передав дитині. Якби батько був гомозиготен за цією ознакою, то дитина народилася з нормальним слухом, але гетерозиготних (носієм гена глухоти).
Відповідь: генотипи батьків ss і Ss.
Завдання 4. Від схрещування комолої бика айширської породи з рогатим коровами в F1 отримали 18 телят (всі комолі), в F2 - всіх 95 телят. Яка кількість комолих телят в F2?
Ознака: наявність рогів. D - комолі, d - рогаті.
95 3/4 \u003d 71,5 \u003d 72 комолих телята
Відповідь: 72 комолих телята в F2.
3. Рішення задач по дигибридное схрещування.
Щоб успішно вирішувати завдання по дигибридное схрещування, необхідно вміти:
а) записувати генотипи батьківських особин. Пам'ятайте, вони записуються чотирма літерами: двома парами алелей (дві пари ознак).
б) записувати гамети, які утворює батьківська особина. Пам'ятайте, гамети записуються двома буквами: по одному аллели (гену) від кожної пари ознак.
Наприклад, ААВВ; аавв; ааВВ; АаВв
Гамети АВ АВ аВ аВ АВ аВ Ав ав
1. Уважно прочитайте умову задачі (може, навіть кілька разів), з'ясуйте всі моменти, що викликають у вас сумніви.
2. Позначте пари генів певними літерами (можна брати будь-яку букву латинського алфавіту).
3. Коротко запишіть умову задачі.
4. Запишіть схему схрещування.
5. Якщо обидві схрещуються особини утворюють більше одного типу гамет, складіть грати Пённета або вирішите задачу алгебраїчним способом.
6. Запишіть результати схрещування.
Дайте відповідь на поставлене запитання в задачі. У разі необхідності зробіть аналіз отриманих результатів.
Завдання 1. "В сім'ї карооких праворуких батьків народилися разнояйцевие близнюки, один з яких кароокий лівша, а інший блакитноокий правша. Яка ймовірність народження наступної дитини, схожого на своїх батьків?"
Народження у карооких батьків блакитноокого дитини свідчить про рецессивности блакитного забарвлення очей, відповідно народження у праворуких батьків ліворуких дитини вказує на рецессивность кращого володіння лівою рукою в порівнянні з правою. Введемо обознаненія алелей: А - карі очі, а - блакитні очі, В - правша, в - лівша. Визначимо генотипи батьків і дітей:
Р АаВв х АаВв
F1 А_вв, ааВ_
А_вв - фенотипический радикал, який показує, що даний дитина з лівша з карими очима. Генотип цієї дитини може бути - аавв, аавв. Якщо шукати відповідь до задачі, то нам потрібен фенотипический радикал - А_В_ - кароокий праворукий дитина.
Підкреслені 9 варіантів нащадків, які нас цікавлять.
Відповідь. Всього можливих варіантів 16, тому ймовірність народження дитини, схожого на своїх батьків дорівнює 56,25%.
Завдання 2. Жінка з карими очима і рудим волоссям вийшла заміж за чоловіка з не рудим волоссям і блакитними очима. Відомо, що у батька жінки очі були карі, а у матері - блакитні, у обох - руде волосся. У батька чоловіки були руді волосся і блакитні очі, у матері - карі очі і руде волосся. Якими є генотипи всіх зазначених людей? Якими можуть бути очі і волосся у дітей цього подружжя?
Алельних ген, відповідальний за прояв карого кольору очей позначимо А (це всім добре відомо, що коричневий колір очей домінує над блакитним кольором), а алельних йому ген блакитних очей, відповідно, буде а. Обов'язково одна і та ж буква алфавіту, так як це одна ознака - колір очей. Алельних ген НЕ рудого волосся (колір волосся - другий досліджуваний ознака) позначимо В, так як він домінує над алелем, що відповідає за прояв рудої такої процедури - b. Генотип жінки з карими очима і рудим волоссям ми можемо записати спочатку неповністю, а так А-bb. Але так як сказано, що її батько був кароокий з рудим волоссям, тобто з генотипом А-bb, а мати її була блакитноока і теж з рудим волоссям (ааbb), то другий аллель жінки при А міг бути тільки а, тобто її генотип буде ааbb. Генотип блакитноокого чоловіка з не рудим волоссям можна спочатку записати так: ааB-. Але так як у його матері було волосся руде, тобто bb, то другий алельних ген при В у чоловіка міг бути тільки b. Таким чином, генотип чоловіки запишеться aaBb. Генотипи його батьків: батька - aaB-; матері - А-bb.
Р ♀Ааbb × ♂aaBb
Діти від шлюбу аналізованих подружжя будуть з рівноімовірними генотипами або за фенотипом: кароокі руді, кароокі руді, блакитноокі руді, блакитноокі руді в співвідношенні 1: 1: 1: 1.
Завдання 3.У батьків з вільною мочкою вуха і трикутної ямкою на підборідді народилася дитина зі зрослої мочкою вуха і гладким підборіддям. Визначте генотипи батьків, першу дитину, фенотип і генотип інших можливих нащадків. Складіть схему рішення задачі. Ознаки успадковуються незалежно.
А - вільна мочка вуха, а - зрощена мочка вуха;
В - трикутна ямка на бодбородке, в - гладкий підборіддя.
Виходить 16 можливих генотипів з якими б народилися діти. Генотип народженої дитини - той, що зазначений у завданні буде 1/16 або 6,25%, його генотип (аавв), а решта 9/16 або 56,25% - вільна мочка і трикутна ямка, 3/16 або 18,75 % - вільна мочка і гладкий підборіддя, 3/16 або 18,75% - зрощена мочка і трикутний підборіддя.
4. Рішення задач по аналізує схрещування.
Щоб успішно вирішувати це тип завдань, необхідно пам'ятати: аналізує схрещування - це схрещування особини невідомого генотипу з особиною, гомозиготною по рецесивним аллелям (ознаками).
При вирішенні завдань користуйтеся наступним алгоритмом рішення:
Уважно прочитайте завдання і позначте відповідними буквами аллели (ознаки, гени, генотипи).
2. Коротко запишіть умову задачі.
3. Зробіть припущення з приводу генотипу невідомої особи, використовуючи закони Менделя.
4. Підтвердіть своє припущення схемою схрещування.
5. Зробіть висновок, виходячи з кінцевого результату схрещування.
Завдання 1. "Півень з розовідний гребенем схрещений з двома курками, теж мають розовідний гребінь. Перша дала 14 курчат, все з розовідний гребенем, а друга - 9 курчат, з них 7 з розовідний і 2 з листоподібним гребенем. Форма гребеня - моногенний аутосомний ознака. Які генотипи всіх трьох батьків? "
Рішення. До визначення генотипів батьків необхідно з'ясувати характер успадкування форми гребеня у курей. При схрещуванні півня з другої куркою з'явилися 2 курчати з листоподібним гребенем. Це можливо при гетерозиготності батьків, отже, можна припустити, що розовідний гребінь у курей домінує над листоподібним. Таким чином, генотипи півня і другий курки - Аа.
При схрещуванні цього ж півня з першої куркою розщеплення не спостерігалося, отже, перша курка була гомозиготною - АА.
Завдання 2. Чорна забарвлення хутра у норок домінує над блакитною. Як довести чистопородність двох чорних норок, придбаних звероводческой фермою?
А - чорне забарвлення, а - блакитне забарвлення
Генотип Р-?
Рішення: Чорна забарвлення може бути і у гетерозиготних, і у гомозиготних особин. Але чистопородні особини гомозиготні і не дають розщеплення в потомстві. Для того, щоб визначити генотип особини, яка має домінантними ознаками, проводять аналізує схрещування - схрещують з особиною, гомозиготною по рецесивним ознаками.
Якщо досліджувана особина гомозиготна (чистопородна) (АА), то потомство від такого схрещування матиме чорне забарвлення і генотип Аа:
Якщо досліджувана особина гетерозиготна (Аа), то вона утворює два типи гамет і 50% потомства буде мати чорне забарвлення і генотип Аа, а 50% -блакитний забарвлення і генотип аа.
Завдання 3. Батьки мають I і II групи крові. Які групи крові слід очікувати від потомства? Напишемо схему схрещування.
Група крові контролюється аутосомним геном. Локус цього гена позначається буквою I, а його аллели позначаються як A, B і 0. Причому аллели A і B - домінантні, а аллель 0 - рецесивний. З трьох алелей в генотипі може бути всього два.
1 вар. P♀ I (A) I (A) x ♂ I (0) I (0)
2 вар. P♀ I (A) I (0) x I (0) I (0)
G I (A), I (0) і I (0)
F1 I (A) I (0) і I (0) I (0)
При схрещуванні, якщо у одного з батьків генотип I (A) I (A), всі діти будуть мати тільки другу групу крові. У разі якщо у одного з батьків I (A) I (0), можливі два варіанти - I (A) I (A) - друга і I (0) I (0) - перша групи крові.
Завдання 4. У собак чорний колір шерсті домінує над коричневим, а коротка шерсть - над довгою. Мисливець купив чорного пса з короткою шерстю і хоче переконатися, що він не несе алелей коричневого кольору і довгу шерсть. Яку самку необхідно підібрати для схрещування, щоб перевірити генотип купленого пса?
Q - чорний колір шерсті, q - коричневий колір шерсті.
W - коротка шерсть, w - довга шерсть.
Р ♀ __ __ х ♂ Q_ W_
Р ♀ -? F1 -?
Рішення. Щоб визначити генотип пса, необхідно схрестити його з самкою, гомозиготною по рецесивним аллелям, тобто провести аналізує схрещування. Якщо в потомстві з'являться щенята з коричневої і довгою шерстю, генотип схрещувати пса буде гетерозиготних по обидва парам ознак, або по одній з пар ознак.
Р ♀ qq ww х ♂ QqWw
G qw QW Qw qW qw
Відповідь. Розщеплення за фенотипом у F1:
Р чорних короткошерстих \u003d 0,25; 25%;
Р чорних довгошерстих \u003d 0,25; 25%;
Р коричневих короткошерстих \u003d 0,25; 25%;
Р коричневих довгошерстих \u003d 0,25; 25%.
Інший варіант схрещування.
Р ♀ qq ww х ♂ QqWW
Р коричневих короткошерстих \u003d 0,5; 50%.
Таке розщеплення ознак у цуценят підтверджує, що схрещуються пес був гетерозиготних по фарбуванню вовни.
Третій варіант схрещування.
Р ♀ qq ww х ♂ QQWw
Відповідь: Розщеплення за фенотипом у F1:
Р чорних короткошерстих \u003d 0,5; 50%;
Р чорних довгошерстих \u003d 0,5; 50%.
Такий результат схрещування підтверджує, що схрещуються пес був гетерозиготних за ознакою довжини вовни.
Добре відомо, що складання решіток Пеннета широко використовується для вирішення генетичних завдань в менделевской генетиці. Уміння правильно складати грати Пеннета знадобиться школярам і студентам на уроках біології. Але і професійні генетики використовують ці навички у своїй роботі. Що ж таке решітка Пеннета?
Решітка Пеннета - це графічний метод, запропонований британським генетиком Реджинальдом Пеннетом в 1906 році, який в наочній формі демонструє всі можливі комбінації різних типів гамет в конкретних схрещування або в експериментах по виведенню порід (кожна гамета це комбінація одного материнського і одного батьківського алелей для кожного, досліджуваного в схрещуванні, гена).
Решітка Пеннета виглядає як двомірна таблиця, де у верхній частині записані гамети одного з батьків, а в лівій частині - вертикально, гамети другого з батьків. А в клітинах таблиці на перетині рядків і колонок записуються генотипи потомства у вигляді комбінацій цих гамет. Таким чином стає дуже легко визначити ймовірності для кожного генотипу в певному схрещуванні.
Складання решітки Пеннета в моногібрідномсхрещуванні
При моногібрідномсхрещуванні досліджується спадкування одного гена. У класичному моногібрідномсхрещуванні кожен ген має два алелі. Для прикладу ми візьмемо материнський і батьківський організми з однаковим генотипом - "Gg". У генетиці для позначення домінантного алеля використовуються великі літери, а для рецесивного - рядкові. Цей генотип може дати тільки два типи гамет, які містять або аллель "G" або аллель "g".
Наша решітка Пеннета буде виглядати наступним чином:
| G | g | |
| G | GG | Gg |
| g | Gg | gg |
Підсумувавши однакові генотипи в решітці Пеннета для нашого потомства ми отримаємо наступне співвідношення по генотипам: 1 (25%) GG: 2 (50%) GG: 1 (25%) GG - це типове співвідношення генотипів (1:02:01) для моногибридного схрещування. Домінантний аллель буде маскувати рецесивний аллель, що означає, що організми з генотипами "GG" і "Gg" мають один і той же фенотип.
Наприклад, якщо аллель "G" дає жовтий колір і аллель "g" дає зелений колір, то генотип "gg" матиме зелений фенотипу, а генотипи "GG" і "Gg" - жовті фенотип. Підсумувавши значення в решітці ми будемо мати 3G- (жовтий фенотип) і 1gg (зелений фенотип) - це типове співвідношення за фенотипом (3: 1) для моногибридного схрещування. А відповідні ймовірності для потомства будуть 75% G-: 25% gg.
Решітка Пеннета і Менделівська спадкування
У перші ці результати були отримані в дослідах Грегора Менделя з рослиною - горохом городнім (Pisum sativum). Інтерпретуючи отримані результати Мендель зробив наступні висновки:
- Кожна ознака даного організму контролюється парою алелей.
- Якщо організм містить два різних аллеля для даної ознаки, то один з них (домінантний) може виявлятися, цілком придушуючи прояв іншого (рецесивного).
- При мейозі кожна пара алелів розділяється (розщеплюється) і кожна гамета отримує по одному з кожної пари алелей (принцип розщеплення).
Без цих основних законів ми не зможемо вирішити жодну генетичну задачу. Установивши можливість передбачати результати по одній парі альтернативних ознак, Мендель перейшов до вивчення спадкування двох пар таких ознак.
Складання решітки Пеннета в дигибридном схрещуванні
При дігібрідних схрещування досліджується успадкування двох генів. Для дігібрідних схрещувань ми можемо скласти грати Пеннета тільки в разі, якщо гени успадковуються незалежно один від одного - це означає, що при утворенні материнських і батьківських гамет в кожну з них може потрапити будь-який аллель з однієї пари разом з будь-яким іншим з іншої пари. Цей принцип незалежного розподілу був відкритий Менделем в експериментах по дигибридном і полігібридне схрещування.
Ми маємо два гена - Форми і Кольори. Для форми: "R" - це домінантний аллель, який визначає гладку форму і "w" - це рецесивний аллель, який дає зморшкувату форму горошин. Для кольору: "Y" - це домінантний аллель, який визначає жовте забарвлення і "g" це рецесивний аллель дає зелене забарвлення горошин. Чоловіче і жіноче рослини мають однаковий генотип - "RwYg" (гладкі, жовті).
Спершу необхідно визначити всі можливі комбінації гамет, для цього також можна використовувати решітку Пеннета:
| R | w | |
| R | RR | Rw |
| w | Rw | ww |
Таким чином гетерозиготні рослини можуть дати чотири типи гамет з усіма можливими комбінаціями: RY, Rg, wY, wg. Тепер складемо грати Пеннета для генотипів:
| RY | Rg | wY | wg | |
| RY | RRYY | RRYg | RwYY | RwYg |
| Rg | RRYg | RRgg | RwYg | Rwgg |
| wY | RwYY | RwYg | wwYY | wwYg |
| wg | RwYg | Rwgg | wwYg | wwgg |
Підсумувавши однакові генотипи в решітці Пеннета для нашого потомства ми отримаємо наступне співвідношення і ймовірності по генотипам: 1 (6,25%) RRYY: 2 (12,5%) RwYY: 1 (6,25%) wwYY: 2 (12,5 %) RRYg: 4 (25%) RwYg: 2 (12,5%) wwYg: 1 (6,25%) RRgg: 2 (12,5%) Rwgg: 1 (6,25%) wwgg. А так як домінантні ознаки маскують рецесивні, то співвідношення і ймовірності по фенотипам ми отримаємо такі: 9 (56,25%) RY- (гладкі, жовті): 3 (18,75%) R-gg (гладкі, зелені): 3 (18,75%) wwY- (зморшкуваті, жовті): 1 (6,25%) wwgg (зморшкуваті, зелені). Таке співвідношення за фенотипом - 9: 3: 3: 1 є типовим для дигибридного схрещування.
Складання решітки Пеннета в трігібрідного схрещуванні.
Скласти грати Пеннета для схрещування між двома рослинами гетерозиготних за трьома генами буде складніше. Для вирішення цього завдання ми можемо скористатися нашими знаннями з математики. Щоб визначити всі можливі комбінації гамет для трігібрідного схрещування ми повинні згадати рішення полиномов.
- Складемо поліном для цього схрещування: (A + a) X (B + b) X (C + c).
- Помножимо вираз в першій скобці на вираз в другій - отримаємо: (AB + Ab + aB + ab) X (C + c).
- Тепер помножимо цей вислів на вираз в третій скобці - отримаємо: ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc.
Відповідно вони можуть дати вісім типів гамет з усіма можливими комбінаціями. Це рішення можна проілюструвати за допомогою решітки Пеннета:
| A | a | |
| B | AB | aB |
| b | Ab | ab |
| C | c | |
| AB | ABC | ABc |
| Ab | AbC | Abc |
| aB | aBC | aBc |
| ab | abC | abc |
Тепер складемо грати Пеннета для генотипів (таблиця буде мати 64 клітини):
| ABC | aBC | AbC | abC | ABc | aBc | Abc | abc | |
| ABC | AABBCC | AaBBCC | AABbCC | AaBbCC | AABBCc | AaBBCc | AABbCc | AaBbCc |
| aBC | AaBBCC | aaBBCC | AaBbCC | aaBbCC | AaBBCc | aaBBCc | AaBbCc | aaBbCc |
| AbC | AABbCC | AaBbCC | AAbbCC | AabbCC | AABbCc | AaBbCc | AAbbCc | AabbCc |
| abC | AaBbCC | aaBbCC | AabbCC | aabbCC | AaBbCc | aaBbCc | AabbCc | aabbCc |
| ABc | AABBCc | AaBBCc | AABbCc | AaBbCc | AABBcc | AaBBcc | AABbcc | AaBbcc |
| aBc | AaBBCc | aaBBCc | AaBbCc | aaBbCc | AaBBcc | aaBBcc | AaBbcc | aaBbcc |
| Abc | AABbCc | AaBbCc | AAbbCc | AabbCc | AABbcc | AaBbcc | AAbbcc | Aabbcc |
| abc | AaBbCc | aaBbCc | AabbCc | aabbCc | AaBbcc | aaBbcc | Aabbcc | aabbcc |
Моногибридное схрещування
У цьому прикладі обидва організму мають генотип Bb. Вони можуть виробляти гамети, що містять аллель B або b (перша означає домінантність, друга - рецессивность). Імовірність нащадка з генотипом ВВ становить 25%, Bb - 50%, bb - 25%.
| Материнські | |||
|---|---|---|---|
| B | b | ||
| батьківські | B | BB | Bb |
| b | Bb | bb | |
Фенотипи ж виходять в поєднанні 3: 1. Класичний приклад - забарвлення шерсті пацюка: наприклад, B - чорна шерсть, b - біла. В такому випадку 75% потомства буде мати чорну шерсть (BB або Bb), тоді як тільки 25% буде мати білу (bb).
дигибридное схрещування
Наступний приклад ілюструє дигибридное схрещування між гетерозиготними рослинами гороху. A представляє домінуючу аллель за ознакою форми (круглий горох), a - рецесивну аллель (зморшкуватий горох). B являє домінуючу аллель за ознакою кольору (жовтий горох), b - рецесивну аллель (зелений). Якщо кожна рослина має генотип AaBb, то, оскільки аллели за ознакою форми і кольору незалежні, може бути чотири типи гамет при всіх можливих поєднаннях: AB, Ab, aB і ab.
| AB | Ab | aB | ab | |
|---|---|---|---|---|
| AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb |
| Ab | AABb | AAbb | AaBb | Aabb |
| aB | AaBB | AaBb | aaBB | aaBb |
| ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
Виходить 9 круглих жовтих горошин, 3 круглих зелених, 3 зморшкуватих жовтих, 1 зморшкувата зелена горошина. Фенотипи в дигибридном схрещуванні поєднуються в співвідношенні 9: 3: 3: 1.
чеський дослідник Грегор Мендель (1822-1884) вважається засновником генетики, Так як він першим, ще до того як оформилася ця наука, сформулював основні закони успадкування. Багато вчених до Менделя, в тому числі видатний німецький гібрідізатора XVIII в. І. Кельрейтер, відзначали, що при схрещуванні рослин, що належать до різних різновидів, в гібридному потомстві спостерігається велика мінливість. Однак пояснити складне розщеплення і, тим більше, звести його до точних формулах ніхто не зумів через відсутність наукового методу гибридологического аналізу.
Саме завдяки розробці гибридологического методу Менделя вдалося уникнути труднощів, заплутали більш ранніх дослідників. Про результати своєї роботи Г. Мендель доповів в 1865 р на засіданні Товариства дослідників природи в м Брюнна. Сама робота під назвою "Досліди над рослинними гібридами" була пізніше надрукована в "Працях" цього суспільства, але не отримала належної оцінки сучасників і залишалася забутою протягом 35 років.
Будучи монахом, свої класичні досліди зі схрещування різних сортів гороху Г. Мендель проводив в монастирському саду в м Брюнна. Він відібрав 22 сорти гороху, які мали чіткі альтернативні відмінності по семи ознаками: насіння жовті й зелені, гладкі і зморшкуваті, квітки червоні і білі, рослини високі і низькі і т.д. Важливою умовою гибридологического методу було обов'язкове використання в якості батьків чистих, тобто не розщеплюються по досліджуваним ознаками форм.
Велику роль в успіху досліджень Менделя зіграв вдалий вибір об'єкта. Горох посівної - самоопилітель. Для отримання гібридів першого покоління Мендель кастрував квітки материнської рослини (видаляв пильовики) і виробляв штучне запилення пестиков пилком чоловічого батька. При отриманні гібридів другого покоління ця процедура вже була не потрібна: він просто залишав гібриди F 1 самозапилюватися, що робило експеримент менш трудомістким. Рослини гороху розмножувалися виключно статевим способом, так що ніякі відхилення не могли спотворити результати досвіду. І, нарешті, у гороху Мендель виявив достатню для аналізу кількість пар яскраво контрастують (альтернативних) і легко помітних пар ознак.
Мендель почав аналіз з самого простого типу схрещування - моногибридного, при якому у батьківських особин є відмінності по одній парі ознак. Першою закономірністю успадкування, виявленої Менделем, було те, що всі гібриди першого покоління мали однаковий фенотип і успадковували ознака одного з батьків. Ця ознака Мендель назвав домінантним. Альтернативний йому ознака другого з батьків, які не проявився у гібридів, був названий рецесивним. Відкрита закономірність отримала назви I закону Менделя, або закону одноманітності гібридів I-го покоління. В ході аналізу другого покоління була встановлена \u200b\u200bдруга закономірність: розщеплення гібридів на два фенотипических класу (з домінантною ознакою і з рецесивним ознакою) в певних числових відносинах. Шляхом підрахунку кількості особин в кожному фенотипическом класі Мендель встановив, що розщеплення в моногібрідномсхрещуванні відповідає формулі 3: 1 (на три рослини з домінантною ознакою, одне - з рецесивним). Ця закономірність отримала назву II закону Менделя, або закону розщеплення. Відкриті закономірності виявлялися при аналізі всіх семи пар ознак, на підставі чого автор прийшов до висновку про їх універсальності. При самозапилення гібридів F 2 Мендель отримав наступні результати. Рослини з білими квітами давали потомство тільки з білими квітками. Рослини з червоними квітками вели себе по-різному. Лише третина їх давала однакове потомство з червоними квітами. Потомство інших розщеплювалося щодо червоної і білої забарвлення в співвідношенні 3: 1.
Нижче наведена схема успадкування забарвлення квіток гороху, що ілюструє I і II закони Менделя.
При спробі пояснити цитологічні основи відкритих закономірностей Мендель сформулював уявлення про дискретних спадкових задатках, що містяться в гаметах і визначають розвиток парних альтернативних ознак. Кожна гамета несе по одному спадкоємному задатку, тобто є "чистою". Після запліднення зигота отримує два спадкових завдатку (один - від матері, інший - від батька), які не змішуються і надалі при утворенні гібридом гамет також потрапляють в різні гамети. Ця гіпотеза Менделя отримала назву правила "чистоти гамет". Від комбінації спадкових задатків в зиготі залежить те, якою ознакою буде володіти гібрид. Завдаток, що визначає розвиток домінантної ознаки, Мендель позначав великою літерою ( А), А рецесивний - прописної ( а). поєднання АА і Аа в зиготі визначає розвиток у гібрида домінантної ознаки. Рецесивний ознака проявляється тільки при комбінації аа.
У 1902 р В. Бетсон запропонував позначити явище парності ознак терміном "аллеломорфізм", а самі ознаки, відповідно, "аллеломорфних". За його ж пропозицією, організми, що містять однакові спадкові задатки, стали називати гомозиготними, а містять різні задатки - гетерозиготними. Пізніше, термін "аллеломорфізм" був замінений більш коротким терміном "алелізм" (Йогансен, 1926), а спадкові задатки (гени), що відповідають за розвиток альтернативних ознак були названі "аллельними".
Гибридологический аналіз передбачає реципрокное схрещування батьківських форм, тобто використання однієї і тієї ж особи спочатку в якості материнського батька (пряме схрещування), а потім в якості батьківського (зворотне схрещування). Якщо в обох схрещуваннях виходять однакові результати, що відповідають законам Менделя, то це говорить про те, що аналізований ознака визначається аутосомним геном. В іншому випадку має місце зчеплення ознаки з підлогою, обумовлене локалізацією гена в статевій хромосомі.
Буквені позначення: Р - батьківська особина, F - гібридна особина, ♀ і ♂ - жіноча чи чоловіча особина (або гамета),
заголовна буква (А) - домінантний спадковий завдаток (ген), мала літера (а) - рецесивний ген.
Серед гібридів другого покоління з жовтим забарвленням насіння є як домінантні гомозиготи, так і гетерозиготний. Для визначення конкретного генотипу гібрида Мендель запропонував проводити схрещування гібрида з гомозиготною рецесивною формою. Воно отримало назву аналізує. При схрещуванні гетерозиготи ( Аа) З лінією аналізатором (аа) спостерігається розщеплення і за генотипом, і за фенотипом у співвідношенні 1: 1.
Якщо гомозиготною рецесивною формою є один з батьків, то аналізує схрещування одночасно стає беккроссов - поворотним схрещуванням гібрида з батьківською формою. Потомство від такого схрещування позначають F b.
Закономірності, виявлені Менделем при аналізі моногибридного схрещування, виявлялися також і в дигибридном схрещуванні, в якому батьки розрізнялися по двох парах альтернативних ознак (наприклад, жовта і зелена забарвлення насіння, гладка і зморшкувата форма). Однак кількість фенотипічних класів в F 2 зростала вдвічі, а формула розщеплення за фенотипом була 9: 3: 3: 1 (на 9 особин з двома домінантними ознаками, по три особи - з одним домінантним і одним рецесивним ознакою і одна особина з двома рецесивними ознаками ).
Для полегшення аналізу розщеплення в F 2 англійська генетик Р. Пеннет запропонував його графічне зображення у вигляді решітки, яку стали називати по його імені ( гратами Пеннета). Зліва по вертикалі в ній розташовуються жіночі гамети гібрида F 1, справа - чоловічі. У внутрішні квадрати решітки вписуються поєднання генів, що виникають при їх злитті, і відповідний кожному генотипу фенотип. Якщо гамети розташовувати в решітці в тій послідовності, яка представлена \u200b\u200bна схемі, то в решітці можна помітити порядок в розташуванні генотипів: по одній діагоналі розташовуються всі гомозиготи, за іншою - гетерозиготи за двома генами (дигетерозиготи). Всі інші клітини зайняті моногетерозіготамі (гетерозиготами по одному гену).
Розщеплення в F 2 можна уявити, використовуючи фенотипические радикали, тобто вказуючи не весь генотип, а тільки гени, які визначають фенотип. Ця запис виглядає наступним чином:
Рисочки в радикалах означають, що другі алельних гени можуть бути як домінантними, так і рецесивними, фенотип при цьому буде однаковим.
Схема дигибридного схрещування
(Решітка Пеннета)
| AB | Ab | aB | ab | |
| AB | AABB жовтий. гл. |
AABb жовтий. гл. |
AaBB жовтий. гл. |
AaBb жовтий. гл. |
| Ab | AABb жовтий. гл. |
AAbb жовтий. морщиться. |
AaBb жовтий. гл. |
Aabb жовтий. морщиться. |
| aB | AaBB жовтий. гл. |
AaBb жовтий. гл. |
aaBB зел. гл. |
aaBb зел. гл. |
| ab | AaBb жовтий. гл. |
Aabb жовтий. морщиться. |
aaBb зел. гл. |
aabb |
Загальна кількість генотипів F 2 в решітці Пеннета - 16, але різних - 9, так як деякі генотипи повторюються. Частота різних генотипів описується правилом:
У F 2 дигибридного схрещування все гомозиготи зустрічаються один раз, моногетерозіготи - два рази і дигетерозиготи - чотири рази. В решітці Пеннета представлені 4 гомозиготи, 8 моногетерозігот і 4 дигетерозиготи.
Розщеплення за генотипом відповідає такою формулою:
1ААВВ: 2ААВb: 1ААbb: 2АаВВ: 4АаВb: 2Ааbb: 1ааВВ: 2ааВb: 1ааbb.
Скорочено - 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1.
Серед гібридів F 2 тільки два генотипу повторюють генотипи батьківських форм: ААВВ і ааbb; в інших сталася перекомбінація батьківських генів. Вона привела до появи двох нових фенотипических класів: жовтих зморшкуватих насіння і зелених гладких.
Провівши аналіз результатів дигибридного схрещування по кожній парі ознак окремо, Мендель встановив третю закономірність: незалежний характер успадкування різних пар ознак ( III закон Менделя). Незалежність виражається в тому, що розщеплення по кожній парі ознак відповідає формулі моногибридного схрещування 3: 1. Таким чином, дигибридное схрещування можна уявити як два одночасно йдуть моногібрідних.
Як було встановлено пізніше, незалежний тип спадкування обумовлений локалізацією генів в різних парах гомологічних хромосом. Цитологічну основу менделевского розщеплення становить поведінку хромосом в процесі клітинного ділення і подальше злиття гамет під час запліднення. У профазі I редукційного поділу мейозу гомологічні хромосоми коньюгіруют, а потім в анафазе I розходяться до різних полюсів, завдяки чому алельних гени не можуть потрапити в одну гамету. Негомологічної хромосоми при розходженні вільно комбінуються один з одним і відходять до полюсів в різних поєднаннях. Цим обумовлена \u200b\u200bгенетична неоднорідність статевих клітин, а після їх злиття в процесі запліднення - генетична неоднорідність зигот, і як наслідок, генотипическое і фенотипическое різноманітність потомства.
Незалежне успадкування різних пар ознак дозволяє легко розраховувати формули розщеплення в ді-і полігібридне схрещування, так як в їх основі лежать прості формули моногибридного схрещування. При розрахунку використовується закон ймовірності (ймовірність народження двох і більше явищ одночасно дорівнює добутку їх ймовірностей). Дигибридное схрещування можна розкласти на два, трігібрідное - на три незалежних моногібрідних схрещування, в кожному з яких ймовірність прояву двох різних ознак в F 2 дорівнює 3: 1. Отже, формула розщеплення за фенотипом у F 2 дигибридного схрещування буде:
(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,
трігібрідного (3: 1) 3 \u003d 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 і т.д.
Число фенотипів в F 2 полигибридного схрещування дорівнює 2 n, де n - число пар ознак, за якими розрізняються батьківські особини.
Формули розрахунку інших характеристик гібридів представлені в таблиці 1.
Таблиця 1. Кількісні закономірності расщепленіяв гібридному потомстві
при різних типах схрещувань
| кількісна характеристика | Тип схрещування | ||
| моногибридное | дигибридное | полігібридне | |
| Число типів гамет, утворених гібридом F 1 | 2 | 2 2 | 2 n |
| Число комбінацій гамет при утворенні F 2 | 4 | 4 2 | 4 n |
| Число фенотипів F 2 | 2 | 2 2 | 2 n |
| Число генотипів F 2 | 3 | 3 2 | 3 |
|
Розщеплення за фенотипом у F 2 |
3: 1 | (3: 1) 2 | (3: 1) n |
| Розщеплення за генотипом в F 2 | 1: 2: 1 | (1: 2: 1) 2 | (1: 2: 1) n |
Прояв закономірностейуспадкування, відкритих Менделем, можливо тільки за певних умов (що не залежать від експериментатора). Ними є:
- Равновероятное освіту гібридом всіх сортів гамет.
- Всіляке поєднання гамет в процесі запліднення.
- Однакова життєздатність всіх сортів зигот.
Якщо ці умови не реалізуються, то характер розщеплення у гібридному потомстві змінюється.
Перша умова може бути порушено через нежиттєздатність того чи іншого типу гамет, можливою внаслідок різних причин, наприклад, негативного дії іншого гена, який проявляється на гаметіческой рівні.
Друга умова порушується в разі селективного запліднення, при якому спостерігається переважне злиття певних сортів гамет. При цьому гамета з одним і тим же геном може вести себе в процесі запліднення по-різному, в залежності від того чи є вона жіночої або чоловічої.
Третя умова зазвичай порушується, якщо домінантний ген має в гомозиготному стані летальний ефект. В цьому випадку в F 2 моногибридного схрещування в результаті загибелі домінантних гомозигот АА замість розщеплення 3: 1 спостерігається розщеплення 2: 1. Прикладом таких генів є: ген платинової забарвлення хутра у лисиць, ген сірого забарвлення шерсті у овець породи Ширазі. (Детальніше в наступній лекції.)
Причиною відхилення від менделевских формул розщеплення може також стати неповне прояв ознаки. Ступінь прояву дії генів у фенотипі позначається терміном експресивність. У деяких генів вона є нестабільною і сильно залежить від зовнішніх умов. Прикладом може служити рецесивний ген чорного забарвлення тіла у дрозофіли (мутація ebony), експресивність якого залежить від температури, внаслідок чого особи гетерозиготні за цим геном можуть мати темне забарвлення.
Відкриття Менделем законів успадкування більш ніж на три десятиліття випередило розвиток генетики. Опублікований автором працю "Досвід роботи з рослинними гібридами" не був зрозумілий і гідно оцінений сучасниками, в тому числі Ч. Дарвіном. Основна причина цього полягає в тому, що до моменту публікації роботи Менделя ще не були відкриті хромосоми і не був описаний процес ділення клітин, що становить, як було сказано вище, цитологічну основу менделевских закономірностей. Крім того, сам Мендель засумнівався в універсальності відкритих їм закономірностей, коли за порадою К. Негелі став перевіряти отримані результати на іншому об'єкті - Нечуйвітер. Не знаючи про те, що ястребинка розмножується партеногенетически і, отже, у неї не можна отримати гібридів, Мендель був абсолютно збентежений підсумками дослідів, ніяк не вписується в рамки його законів. Під впливом невдачі він закинув свої дослідження.
Визнання прийшло до Менделя в самому початку ХХ ст., Коли в 1900 р три дослідника - Г. де Фриз, К. Корренс і Е. Чермак - незалежно один від одного опублікували результати своїх досліджень, що відтворюють експерименти Менделя, і підтвердили правильність його висновків . Оскільки до цього часу був повністю описаний мітоз, майже повністю мейоз (його повний опис завершилося в 1905 р), а також процес запліднення, вчені змогли зв'язати поведінку спадкових чинників Менделя з поведінкою хромосом в процесі клітинного ділення. Перевідкриття законів Менделя і стало відправною точкою для розвитку генетики.
Перше десятиліття ХХ ст. стало періодом тріумфального ходу менделізму. Закономірності, відкриті Менделем, були підтверджені при вивченні різних ознак як на рослинних, так і на тварин об'єктах. Виникло уявлення про універсальність законів Менделя. Разом з тим стали накопичуватися факти, які не вкладалися в рамки цих законів. Але саме гибридологический метод дозволив з'ясувати природу цих відхилень і підтвердити правильність висновків Менделя.
Всі пари ознак, які були використані Менделем, дісталися у спадок по типу повного домінування. В цьому випадку рецесивний ген в гетерозиготі не діє, і фенотип гетерозиготи визначається виключно домінантним геном. Однак велика кількість ознак у рослин і тварин успадковуються за типом неповного домінування. В цьому випадку гібрид F 1 повністю не відтворює ознака того чи іншого з батьків. Вираз ознаки є проміжним, з більшим чи меншим ухиленням в ту або іншу сторону.
Прикладом неповного домінування може бути проміжна рожеве забарвлення квіток у гібридів нічної красуні, отриманих при схрещуванні рослин з домінантною червоною і рецессивной білим забарвленням (див. Схему).
Схема неповного домінування при спадкуванні забарвлення квіток у нічної красуні
Як видно зі схеми, в схрещуванні діє закон одноманітності гібридів першого покоління. Всі гібриди мають однакову забарвлення - рожеву - в результаті неповного домінування гена А. У другому поколінні різні генотипи мають ту ж частоту, що і в досвіді Менделя, а змінюється тільки формула розщеплення за фенотипом. Вона збігається з формулою розщеплення за генотипом - 1: 2: 1, так як кожному генотипу відповідає свій ознака. Ця обставина полегшує проведення аналізу, так як відпадає потреба в анализирующем схрещуванні.
Існує ще один тип поведінки алельних генів в гетерозиготі. Він називається Кодомінування і описаний при вивченні успадкування груп крові у людини і ряду домашніх тварин. В цьому випадку у гібрида, в генотипі якого присутні обидва алельних гена, в рівній мірі проявляються обидва альтернативних ознаки. Кодомінування спостерігається при спадкуванні груп крові системи А, В, 0 у людини. У людей з групою АВ (IV група) в крові присутні два різних антигену, синтез яких контролюється двома аллельними генами.
Особи в поколінні F 1 є результат схрещування двох батьківських організмів: чоловічого і жіночого. Кожен з них може формувати певну кількість типів гамет. Кожна гамета одного організму з однаковою ймовірністю може зустрітися з будь-гаметой іншого організму при заплідненні. Тому загальна кількість можливих зигот можна розрахувати, перемноживши всі типи гамет обох організмів.
Моногибридное схрещування
Приклад 7.1. Запишіть генотип особин першого покоління при схрещуванні двох особин: гомозиготной за домінантним геном і гомозиготною по рецесивним гену.
Напишемо буквене позначення генотипів батьківських пар і утворені ними гамети.
Р АА х аа
Гамети А а
В даному випадку кожен з організмів утворює гамети одного типу, тому при злитті гамет завжди будуть утворюватися особини з генотипом Аа. Гібридне особини, що розвинулися з таких гамет будуть одноманітно не тільки за генотипом, але і фенотипу: всі особини будуть нести домінантна ознака (відповідно до першого закону Менделя про однаковість першого покоління).
Для полегшення запису генотипів потомства зустріч гамет приято позначати стрілкою або прямою лінією, що з'єднує гамети чоловічого і жіночого організму.
Приклад 7.2. Визначте і запишіть генотипи особин першого покоління при схрещуванні двох гетерозиготних особин, аналізованих за однією ознакою.
Р Аа х Аа
Гамети А; а А; а 
F 1 АА; Аа Аа; аа
У кожної батьківської особини утворюються гамети двох типів. Стрілками показано, що будь-яка з двох гамет жіночої особини може зустрітися з будь-якої з двох гамет чоловічої особини. Тому можливі чотири варіанти гамет і в потомство утворюються особини з наступними генотипами: АА, Аа, Аа, аа.
Приклад 7.3. Волосся можуть бути світлого і темного кольору. Ген темного кольору домінантний. У шлюб вступили гетерозиготна жінка і гомозиготний чоловік з темним кольором волосся. Які генотипи слід очікувати у дітей I-ого покоління?
ознака: ген
темний колір: А
світлий колір: а
Р Аа х АА
темні темні
Гамети А; а а
темні темні
дигибридное схрещування
Кількість і типи зигот при дигибридном схрещуванні залежать від того, як розташовані неалельні гени.
Якщо неалельні гени, що відповідають за різні ознаки, розташовані в одній парі гомологічних хромосом, то кількість типів гамет у дігетерозіготного організму з генотипом Аа Вв буде дорівнює двом: АВ і ав. При схрещуванні двох таких організмів запліднення призведе до утворення чотирьох зигот. Запис результатів такого схрещування буде виглядати наступним чином:
Р авав х авав
Гамети АВ; ав АВ; ав
F 1 авав; авав; авав; авав
Дігетерозіготние організми, що містять неалельні гени в негомологічних хромосомах, мають генотип АаВв і утворюють чотири типи гамет.
При схрещуванні двох таких особин комбінації їх гамет дадуть 4х4 \u003d 16 варіантів генотипів. Генотип утворюються особин можна записувати послідовно один за одним, як ми це робили при моногібрідномсхрещуванні. Однак, така прогресивна запис буде занадто громіздкою і важкою для подальшого аналізу. Англійська генетик Пеннет запропонував записувати результат схрещуванні у вигляді таблиці, яка названа по імені вченого - гратами Пеннета.
Спочатку записуються як зазвичай генотипи батьківських пар і типи їх гамет, потім викреслюється решітка, в якій кількість вертикальних і горизонтальних стовпців відповідає кількості типів гамет батьківських особин. По горизонталі вгорі виписуються гамети жіночої особини, по вертикалі зліва - гамети чоловічої особини. У місцях перетину уявних вертикальних і горизонтальних ліній, що йдуть від гамет батьків, записуються генотипи нащадків.
Завантаження ...