Povećanje elektrokemijskog gradijenta dovest će do. Veličanstveni i tajanstveni električni jegulj
Prijenos elektrona dišnim lancem od Nadh do kisika je popraćen ispumpavanjem protona iz mitohondrijske matrice kroz unutarnju membranu u intermambranski prostor. Ovaj rad se troši dio energije elektrona koje nosi CPE.
Protoni su se preselili iz matrice na intermambranski prostor, ne mogu se vratiti na matricu, jer je unutarnja membrana neprobojna za protone. Tako se stvara gradijent protona s
koje je koncentracija protona u intermembranskom prostoru veća, a pH je manji nego u matrici. Osim toga, svaki proton nosi pozitivan naboj, i kao rezultat toga, pojavljuje se potencijalna razlika na obje strane membrane: negativna naboja na unutarnjoj i pozitivnoj - na vanjskom. U agregatnim, električnim i koncentracijskim gradijenti čine elektrokemijski potencijal δμn + - izvor energije za aTF sinteza, Od najviše aktivni transport Protoni u isprepleteni prostor potreban za formiranje Δμn +, javlja se u područjima CPE, koji odgovara mjestu kompleksa I, III i IV, ta područja nazivaju se respiratorne i fosforilacijske ploče (sl. 6-11, 6 -13).
Mehanizam protonskog prijevoza kroz mito-hondrijsku membranu na točkama uparivanja nije dovoljno jasan. Međutim, Koq igra važnu ulogu u ovom procesu. Najupečarniji mehanizam transakcije s sudjelovanjem Koq proučava se na složenoj razini
Koq transferi elektroni iz kompleksa I do složenih III i protona iz matrice u intermambranski prostor, čineći osebujne cikličke transformacije nazvane Q-ciklusima. Elektron donator za složeni III je obnovljeni ubikinon (QH2), a akceptor je citokroma s. Citochrom s izvana unutarnjeg membranskog mitohondrija; Na istom mjestu nalazi se aktivni centar citokroma C1, od kojih se elektroni prenose na citokrom.
U membrani postoji stacionarni opći fond Q / qh2, od kojih svaka molekula QH2 u jednom ciklusu osigurava prijenos protona iz matrice na intermambranski prostor i elektrone, koji u konačnici dolaze na kisik. Dio slobodne energije konzumira se za rad u otvaranju protona, što je izuzeto prilikom prijenosa elektrona na Redox potencijalni gradijent. Energija elektrokemijskog potencijala (ΔμN +) koristi se za sintezu ATP ako se protoni vraćaju na matricu kroz ionske kanale ATP-sintaze.
Sl. 6-13. Konjugacija disanja i sinteze ATP-a u mitohondriji.I - neh-dehidrogenaza; Ii - sukcinat dehidrogenaze; Iii - qh2-dehidrogenaza; Iv - citokromoksidaza; V - LTF sintaza. Energija potencijala protona (elektrokemijski potencijal ΔμN N +) koristi se za sintezu ATP ako se protoni vraćaju na matricu kroz ionske kanale ATP-sintaze.
2. Struktura ATP-sintaze i sinteza ATP-a
ATP-Syntase (N + -TF-Aza) - integralni protein unutarnjeg membranskog mitohondrije. Nalazi se u neposrednoj blizini dišnog lanca. ATP-Sintaza se sastoji od 2 proteina kompleksa, označena kao F0 i F1
Povećanje koncentracije protona u intermogramskom prostoru aktivira ATP sintetazu. Elektrokemijski potencijal Δμn + uzrokuje protone za kretanje duž ATF kanala za sintazu u matrici. Paralelno s djelovanjem δμN +, konformacijske promjene javljaju se u pari α, β-podjedinice proteina F1, što je rezultat kojih ATP nastaje iz ADF-a i anorganskog fosfata. Elektrokemijski potencijal
generirani u svakoj od 3 boda paging u CPE, koristi se za sintezu aTF molekule.
Zadani, na primjer, dinitrofenol, uzrokuju curenje h kroz membranu, snažno smanjujući elektrokemijski gradijent protona. Oligomicin posebno blokira protok protona kroz RC
| Sl. 7-53. Promjene u Redox potencijalu tijekom prolaska elektroova u procesu fotosinteze s formiranjem Nadph i ATP) biljaka i cijanobakterija. Photosystem II vrlo je sličan reakcijskom središtu ljubičaste bakterije (vidi sliku 7-50), s kojima je evolucijski spojen. Foto sustav se razlikuje od ovih dvaju sustava, vjeruje se da se evolucija odnosi na fotosistestes druge skupine prokariotskih - zelenih bakterija. U Photosystemu I, elektroni pobuđenog klorofila prolaze kroz niz čvrsto povezanih željeznih-sumpornih centara. Dva sukcesivno povezana fotosystems pružaju ukupni tok elektrona iz vode do NADP-a kako bi se formirao Nadph. Dodatno, ATP se formira pomoću AP-sintetaze (nije prikazano) zbog energije elektrokemijskog protona zove se neriklička fosforilacija, za razliku od cikličke sheme predstavljene na slici. 7-54 (vidi također sl. 7-52). |
Kada se u stanice doda nepodnošljivi agens, na primjer, dinitrofenol, apsorpcija kisika pomoću mitohondrije značajno se povećava, budući da se brzina prijenosa elektrona povećava. Takvo ubrzanje povezano je s postojanjem respiratorne kontrole. Vjeruje se da se ova kontrola temelji na izravnom inhibicijskom učinku elektrokemijskog gradijenta protona za elektronski prijevoz. Kada u prisutnosti djelitelja, elektrokemijski gradijent nestaje, ne-kontrolirani više transporta elektrona doseže maksimalnu moguću brzinu ova količina Podloge. Naprotiv, povećanje gradijenta protona usporava elektronički prijevoz, a proces usporava. Štoviše, ako u eksperimentu umjetno stvara neuobičajeno visok elektrokemijski gradijent na unutarnjoj membrani, normalan prijevoz elektrona će se uopće zaustaviti, au nekim područjima respiratornog lanca može se otkriti obrnuti protok elektrona. Ovaj Posljednje promatranje omogućuje vam da pretpostavimo da respiratorna kontrola odražava samo ravnotežu između promjena slobodne energije za pumpanje protona povezanih s elektronskim prijevozom, te za samom elektron prijevoz ili, drugim riječima, da veličina elektrokemijskog protona pogađa i brzinu i smjer Elektronski prijenosa, u načelu, na isti način, kao u smjeru AP-sintetaze (odjeljak 9.2.3).
Energija koja se oslobađa u sredstvima elektrona prijenosa pomoću dišnog lanca, u obliku elektrokemijskog protona gradijenta na unutarnjoj membrani mitohondrije
RP (ARP) gradijent uzrokuje ione p da se vrati natrag u matricu, a ioni OP iz matrice, koji poboljšava učinak membranskog potencijala (AU), pod djelovanjem koji je privučen bilo koji pozitivan naboj matrica, a bilo koji negativac je izvučen iz njega. Zajednički učinak ove dvije sile dovodi do elektrokemijskog gradijenta protona (sl. 7-19).
Gotovo sve bakterije, uključujući stroge anaerobe, održavaju energiju elektrokemijskih protona gradijenta u svojoj membrani za rotiranje bakterijskog okusa, koji omogućuje kretanje ćeliji (odjeljak 12.5.4), i za
Energija elektrokemijskog gradijenta protona koristi se za sintezu travanj i transport metabolita i anorganskih iona u matrici
Na sl. 7-34 prikazuje razinu redoks potencijala na različitim dijelovima respiratornog lanca. Sharp razlika odvija se unutar svakog od tri glavna respiratorna kompleksa. Potencijalna razlika između bilo kojeg dva nosača elektrona izravno je proporcionalna energiji koja se oslobađa tijekom prijelaza elektrona iz jednog nosača na drugi (Sl. 7-34). Svaki kompleks djeluje kao uređaj za formiranje energije, usmjeravajući ovu slobodnu energiju za pomicanje protona kroz membranu, što dovodi do stvaranja elektrokemijskog gradijenta protona kao elektroni ispod prolaza lanca. Takva konverzija energije može se izravno pokazati uključujući bilo koji izolirani kompleks respiratornog lanca u liposomima (vidi sl. 7-25). U prisutnosti prikladnog donora i akceptora elektrona, takav kompleks će nositi elektrone, što će dovesti do protona pumpanja kroz liposomatsku membranu.
Kompleksi respiratornog enzima podudaraju se s prijevozom elektrona, uz puštanje energije, s pumpanjem protona iz matrice. Elektrokemijski protonski gradijent stvoren u ovom slučaju donosi energiju za ATR sintezu drugog transmembranskog proteina kompleksa-sintetaza, kroz koji se protoni vraćaju u matricu. ATP sintetaza je reverzibilni konjugirajući kompleks u normalnom transferira protok protonskih tokova poslanih na matricu u energiju ATP fosfatnih veza, ali s smanjenjem elektrokemijskog protona gradijenta, također može koristiti energiju HD hidrolize za kretanje protoni iz matrice prema van. Hemosmotski mehanizmi su svojstveni i mitohondrij i kloroplasti i bakterije, što ukazuje na iznimnu važnost za sve stanice.
Kako visoko-energetski elektroni prolaze kroz respiratorni lanac, protoni se ispumpavaju iz matrice u svakom od svojih triju dijelova, zalihane energije. Kao rezultat toga, između dviju strana unutarnje membrane nastaje elektrokemijski gradijent protona, pod djelovanjem koji se protoni vraćaju na matricu kroz AP-sintetazu - kompleks transmembranskog enzima, koristeći energiju protonske struje za sintezu od APP i R.
| Sl. 9-36. Sila propadanja koja nastaje na bakterijskoj plazmi membrani osigurava kretanje hranjivih tvari i uklanjanje natrija prema van. U prisutnosti kisika (a), respiratorni lanac aerobnih bakterija stvara elektrokemijski protonski gradijent, koji se koristi pomoću AP-sintetaza za ATP sintezu. U anaerobnim uvjetima (b), iste bakterije primaju ATP kao rezultat glikolize. Zbog hidrolize dijela ovog ATP-a, sila transmembranskog protona provodi pod djelovanjem AP-sintetaze, provođenje transportnih procesa. (Kao što je opisano u tekstu, bakterije postoje u kojima se protone kruga za prijenos elektrona i pod anaerobnim uvjetima konačni akceptor elektrona u ovom slučaju ne služi kisik, već i druge molekule.) |
Elektrokemijski protonski gradijent stvara protonsku silu koja se mjeri u milivolti (MV). Budući da je RP gradijent (ARN) u 1 pH ekvivalentan membranski potencijal od oko 60 mV, sila protona protona će biti jednaka L-60 (ARN). U tipičnoj ćeliji ova sila na unutarnjoj membrani prozračne mitohondrije je oko 220 mV i sastoji se od membranskog potencijala od oko 160 mV i gradijenta pH. Blizu -] jedinice.
Sinteza APR-a nije jedini proces koji dolazi kroz energiju elektrokemijskog gradijenta. U matrici, gdje postoje enzimi uključeni u ciklus limunske kiseline i drugih metaboličkih reakcija, potrebno je održavati visoke koncentracije različitih supstrata posebno, AP-sintetaza zahtijeva ADP i fosfat. Stoga se kroz unutarnju membranu treba transportirati razne nosače podloge. To se postiže korištenjem različitih proteina nosača ugrađenih u membranu (vidi poglavlje 6.4.4). Mnogi od kojih aktivno pumpaju određene molekule protiv njihovih elektrokemijskih gradijenata, tj. Oni provode proces koji zahtijeva troškove energije. Za većinu metabolita, izvor ove energije služi konjugaciju s kretanjem nekih drugih molekula prema njihovom elektrokemijskom gradijentu (vidi poglavlje 6.4.9). PABRender, u ADP transportu, ADP-ATP Antiport sustav uključen je u prijelaz svake ADP molekule na matricu iz njega u svom elektrokemijskom gradijentu, u jednom travanj molekuli. U isto vrijeme, simpatički sustav odgovara prelasku fosfata unutar mitohondrije, s usmjerenim smjerom protoka, protone koji ulaze u matricu u gradijentu i fosfatni tešat. Slično tome, prenosi se na matricu i piruvat (sl. 7-21). Energija elektrokemijskog gradijenta protona također se koristi za prijenos na matricu CA iona, koja, očito, igra važnu ulogu u regulaciji aktivnosti nekih mitohondrijskih enzima, također može imati apsorpciju tih iona na mitohondriju da se ukloni od citoze kada koncentracija SA u potonjem postaje opasna visoka (vidi poglavlje 12.3.7).
Učinak AP-sintetaze je reverzibilno u stanju koristiti i energiju hidrolize ATP za pumpanje protona kroz unutarnju mitohondrijsku membranu i energiju protonskog strujanja za elektrokemijski gradijent za sintezu travanj (sl. 7-26). Prema tome, ATP sintetaza je reverzibilni sustav parenja, koji obavlja uzajamnu energiju elektrokemijskih protona gradijenta i kemijskih veza. Uparivanje njegovog rada ovisi o odnosu između gradijenta protona strmine i lokalne vrijednosti AG za hidrolizu travanj.
Prije toga, već smo pokazali da slobodna energija hidrolize ATR ovisi o koncentraciji triju reaktanata - ATP, ADP i PI (vidi sliku 7-22). AG za ATP sintezu je ista vrijednost snimljena s minusom. Slobodna energija kretanja protona kroz membranu jednaka je količini (1) AG za pomicanje jednog mola bilo kojeg iona između područja s razlikom između potencijala AV i (2) AG za pomicanje molekula između područja s različitim koncentracijama. Jednadžba za silu koja se navodi u protonu u odjeljku. 7.1.7, kombinira iste komponente, ali samo razlika u koncentracijama zamjenjuje se ekvivalentnim inkrementalnim povećanjem membranskog potencijala, tako da se dobije ekspresija za elektrojevni potencijal protona. Prema tome, AG za pomicanje protona i propagiranje snage uzima u obzir isti potencijal, samo u prvom slučaju se mjeri u kilokalorijama, au drugom - u Milvololtu. Koeficijent prijevoda iz jedne jedinice na druge služi broj Faradaya. Prema tome, AGH \u003d -0,023 (sila protona propeliranja), gdje se AGH + eksprimira u kilokalorijama do 1 mol (KCal / mol), i sila propagiranja protona - u Millylololtu (MV). Ako je elektrokemijski protonski gradijent 220 mV, onda Agh \u003d 5.06
Ako se ATP sintetaza normalno ne transportira s mate od matrice, tada se respiratorni lanac nalazi u unutarnjoj mitohondrijskoj membrani, u normalnim uvjetima, prenosi kroz ovaj membranski protoni, stvarajući razdjelni gradijent power-praha koji donosi energiju za sintezu ATP-a , Pod određenim uvjetima moguće je eksperimentalno pokazati sposobnost respiratornog lanca da ispumpa protone iz matrice. Moguće je, na primjer, osigurati suspenziju izoliranog mitohondrije s prikladnim supstratom za oksidaciju, a struja protona kroz ATP Sintetus za blokiranje u anaerobnim uvjetima Mali dodatak kisika na takvom lijeku uzrokovat će izbijanje dišnog sustava respiratografije Aktivnost, koja će trajati jednu ili dvije sekunde - sve dok se svi kisik ne troše tijekom takve bljeskalice disanja pomoću osjetljive RP elektrode može se registrirati s iznenadnim zakiseljavanjem medija kao posljedica guranja iona P iz mitohondrijske matrice.
| Sl. 7-36. Prijenos protona kroz unutarnju mitohogvdrial membranu s sudjelovanjem sredstva za razdvajanje od 2,4-dinitrofenola (DNF) nabijenog (protonirani) DNF obliku može slobodno |
Dok umjetna lipidna membrana za ione praktički nema permealne, biološke membrane sadrže " ionske kanale"Za koje se pojedinačni ioni selektivno prodiru u membranu (vidi). Permeabilnost i polaritet membrane ovise o tome elektrokemijski gradijent, to jest, iz koncentracija iona na obje strane membrane ( gradijent koncentracije) i od razlika električni potencijali između unutarnje i vanjske strane membrane ( membranski potencijal).
U stanju stanica potencijala stanične membrane ( potencijalni odmorVidjeti) kreće se od -0,05 do -0,09 V, tj. Višak negativnih optužbi prevladava na unutarnjoj strani plazme membrane. Potencijal odmora se primarno osigurava Na + i K + kation, kao i organski anioni i Cl - (1) ion. Koncentracije vani i unutar stanice i koeficijenti propusnosti ovih iona prikazani su u tablici (2).
Opisana je raspodjela iona između vanjskog okruženja i unutarnjeg volumena stanice jednadžba nernsta (3), gdje je δ en je transmembranski potencijal (u volti, c), to jest, razlika električnih potencijala između dviju strana membrane u odsutnosti ionskog prijevoza kroz membranu ( ravnotežni potencijal). Za monovalentne ione na 25 ° C, RT / fn multiplikator je 0,026 V. Međutim, iz tablice (2) slijedi da se za ione K + δ ug otprilike jednak -0.09 V, tj. Vrijednost istog reda koji i potencijal odmora. Za na + ione, naprotiv, Δψ g ≈ +0.07 v, koji je, veći od potencijala odmora. Stoga, na + ioni dolaze u ćeliju pri otvaranju Na + -kanal. Nejednakost koncentracija Na + i K + iona se stalno podržava Na + / k + -atf-az Kada trošite ATP (vidi).
Članci Odjeljak "Očuvanje energije na membranama":
- A. Elektrokemijski gradijent
2012-2019. Vizualna biokemija. Molekularna biologija, Vitamini i njihove funkcije.
Referentna publikacija u vizualnom obliku - u obliku boja sheme - opisuje sve biokemijske procese. Biokemijski važan kemijski spojevi, njihova struktura i svojstva, osnovni procesi sa svojim sudjelovanjem, kao i mehanizmi i biokemiju najvažnijih procesa u divljini. Za studente i učitelje kemikalije, biološke i medicinska sveučilišta, biokemičari, biolozi, liječnici, kao i svi oni koji su zainteresirani za vitalne aktivnosti.
Stanje tvari s otopinom može se okarakterizirati kemijski potencijal μ s,koji se mjeri u jedinicama slobodne energije. Pod uvjetom da je aktivnost tvari jednaka njegovoj koncentraciji i hidrostatskom tlaku 1 može se zanemariti, kemijski potencijal tvari je:
μ S. \u003d + 2,3rtlg [J mol -1],
gdje je standardni kemijski potencijal tvari u koncentraciji od 1 m; - molarna koncentracija tvari s.
Određuje se stanje iona elektrokemijski potencijalto uzima u obzir
sortiranje iona ne ovisi samo o njegovoj koncentraciji, već i na električnom potencijalu otopine:
= + 2,3rtlg +. zF4 [J ∙ MOL -1],
gdje - standardni elektrokemijski potencijal u koncentraciji iona 1 m; R-plinska konstanta (8.314 ml] mol -1 ∙ K -1); T. - apsolutna temperatura, k; - koncentracija iona u malom; F. - broj Faradaya (96,49 K m B-1 N0 -1); z -ionska naknada; ψ - potencijal za električnu otopinu.
Elektrokemijski potencijal procjenjuje slobodnu energiju iona i uzima u obzir sve sile koje mogu potaknuti ion da se presele s jednog područja na drugo. Spontano kretanje iona kroz membranu iz regije s višim područjem s nižim elektrokemijskim potencijalom je pasivni prijevoz ili difuzija. Vožnja Difuzija je razlika elektrokemijskih potencijala, ili transmembranski elektrokemijski gradijent ionski oglas, -. Kretanje iona protiv gradijenta elektrokemijskog potencijalazahtijeva energiju i nazvan aktivni transport.Ako su ionski potencijali na obje strane membrane jednaki, to jest, δ \u003d 0, to znači da je ion teče kroz membranu u ravnoteži.
Zamislite da membrana dijeli dva područja u kojima je sadržaj iona H + raznim i
elektrokemijski potencijali H + su respektivno jednaki:
Kao rezultat neujednačene raspodjele distribucije H + ion, transmembranski gradijent elektrokemijskog potencijala Δ je jednak razliku u elektrokemijskim potencijalima protona na obje strane membrane:
- \u003d δ \u003d zfδψ 1-2 + 2,3rtlg l / 2 [J ∙ mol -1],
gdje je Δ razlika u elektrokemijskim potencijalima iona N + na obje strane membrane; z -punjenje ion H +, jednak +1; Δψ 1-2 - Razlika električnih potencijala između dvije vodene faze odvojene membranom, tj. Električni potencijal na membrani za grijanje; L i [H +] 2 - molarne koncentracije iona H + na obje strane membrane (indeksi 1 i 2 odnose se na otopine unutar i izvan zatvorene membrane).
Privatno od podjele vrijednosti Δ na stalnom F naziva se sila protonske slike δρ i mjeri se u volti. Ako uđete u konstante i izrazite logaritam koncentracija H + iona u jedinicama pH (pH \u003d-lg), zatim za temperaturu od 25 ° skomot ćemo dobiti jednostavan izraz
Δρ \u003d Δ / f \u003d Δψ - 59Δrn [mv].
Kao što se može vidjeti iz jednadžbe, sila protonske slike sastoji se od dvije komponente. Prvi je gradijent 8 pH, odnosno razlika u koncentracijama iona H + na obje strane membrane. Gradijent pH uzrokuje H + ionske i to je koncentrirati se u blizini površine membrane. To dovodi do pojave membranskog potencijala od Δψ (druga komponenta) stvorena viškom pozitivne naboje na jednoj strani membrane i negativno na drugoj. Učinak membranskog potencijala pojačava se drugim ionima različitih znakova, koji su također privučeni i koncentrirani u blizini membrane. Treba naglasiti da se, iako se jedna strana membrane ne naplaćuje pozitivnije na drugu, glavno rješenje ostaje sveukupno elektronski, tj. sadrži jednak broj Kationi i anioni. Činjenica je da je broj "dodatnih", neuravnoteženih iona koji formiraju naknadni sloj na membrani, zanemariv je u usporedbi s ukupnim brojem iona u otopini.
2.7. Energy Δ se koristi za sintezu ATF iz ADP-a i FN-a s sudjelovanjem ATP-Syntase
Neravna raspodjela protona na obje strane membrane potiče ih na difuziju u gradijentu koncentracije i punjenje, što je otežano membranom. Energija Δ ili Δρ je mjera slobodne energije (Δg \u003d δ), koja se pohranjuje na membranu i može se osloboditi ako protoni počnu donositi membranu na gradijentu svog potencijala. Ova energija se može koristiti ako postoji difuzni mehanizam s odgovorom ovisan o energiji. Takav mehanizam je ATP Sintaza (F 1 F 0- ATPAZ, ili N + ATPAZ F-Muna), integrirani u kompleks membranskog membrana, koji koristi energiju Δ za sintezu ATF iz ADP-a i FN. Sinteza je konjugat s obrnutom strujom protona na gradijentu njegovog potencijala kroz ATP-sintethasic kompleks, koji se provodi u vrijeme ispuštanja membrane s smanjenjem ili disipacijom.
Obje komponente Δρ su δRN gradijent i membranski potencijal δψ - nastoje prisiliti protone da prelaze membranu duž gradijenta koncentracije i punjenja, a obje komponente su stoga jednake sintezi ATP. Ova se teza potvrđuje u pokusima. in vitro.ATP-sinteze se mogu izolirati iz membrane pomoću deterdženata i ugrađenih u umjetne membrane mjehurići (liposomi) kuhani iz pročišćenih fosfolipida. U tom slučaju, sinteza ATP može se promatrati ako se umjetno stvori pH gradijent ili primijeni razliku u električnim potencijalima u membranu.
Iako je glavna funkcija ATP-sintetaze sinteza ATP-a, ovaj enzim pod određenim uvjetima može pokazati antasičnu aktivnost, tj. Za pumpanje protona protiv gradijenta zbog hidrolize ATP. Stoga je ATP-Syntase (H + -TFAZ) u načelu da su dva oblika energije sposobna za interkonverziju:
Energija Δ može se koristiti ne samo za ATP sintezu, već i za druge svrhe. Na primjer, u mitohondriji, koristi se za vozila tvari kroz membranu. Osim toga, disperzija Δ stvari u formiranju topline termostata (vidi CH. 4).
Stanice se stalno miješaju otopljenim tvarima (na primjer, hranjivim tvarima, otpadom, kao i dišnim plinovima) s tekućinom tkiva. Prijevoz otopljenih tvari kroz stanične membrane temelj je za opstanak svih stanica, a time i transportni mehanizmi su prisutni u svim ćelijama. Specijalizacija u mehanizmima prijevoza membrana često se temelji na funkciji tkanine. Na primjer, u uzbuđenim tkivima, oslobađanje membranskih transportnih sustava u velikoj mjeri nadoknađuje sposobnost generiranja i distribucije električnih signala.
Razlike u sastavu intracelularnih i intersticijalnih tekućina posljedica su posebne imovine membrane - njegove selektivna permeabilnost, Sposobnost preskakanja nekih tvari i ne propustite druge.
Elektrokemijski gradijent
Prijenos tvari kroz membranu može se dogoditi pasivno i aktivno. Aktivni prijevoz zahtijeva troškove energije, a pasivno se provodi bez troškova energije. Aktivni prijevoz uvijek dolazi protiv elektrokemijskih gradijenta. Pasivni prijevoz otopljenih tvari može se pojaviti samo na povoljnom elektrokemijskom gradijentu. Elektrokemijski gradijent Ion je pokretačka snaga ionskog toka, koja je kombinacija membranskog potencijala (električni gradijent) i gradijent koncentracije iona (kemijski gradijent). Električni gradijent karakterizira kretanje samo iona i usmjerena je na njihov suprotni naboj. Kemijski gradijent je usmjeren iz područja visoke koncentracije otopljene tvari u područje je nisko.
Ispunovi transporta sustava mogu se klasificirati na temelju uporabe. stanična energija.
1. Pasivni prijevoz N.zahtijeva hidrolizu ATP i nije povezana s prijenosom druge otopljene tvari.
Difuzija tvari topivih masti (na primjer, plinovi) mogu se pojaviti izravno kroz plazmatsku membranu.
Prijevoz iona i malih molekula češće se događaju transmembranski proteinikoji služe ionski kanali.Ionski kanali imaju sljedeće Uobičajene komponente:
1) Pore \u200b\u200bregijakroz koje se ioni difuzne.
2) selektivni filtar unutar porakao rezultat toga, kanal je vrlo izabran za određene ione (na primjer, Na + kanale).
3) vrata kanala,koji se otvaraju i zatvaraju kanal. U zatvorenom stanju, ioni ne prolaze kroz kanal, ali kanal je dostupan za aktivaciju. U otvorenom stanju, ioni se kreću prema njihovom elektrokemijskom gradijentu. Kanalna vrata mogu se kontrolirati jednim od sljedećih mehanizama: membranski naponi (potencijalni ispitni kanali);kemijske tvari (Ovisni kanali);mehaničke sile u membrani (Nevidljivi kanali).
Difuzija se može pojaviti i kroz proteine-prijevoznike, Nazvan sveučilištekoji selektivno povezuju jednu otopljenu tvar na jednoj strani membrane i podvrgavaju konformacijske promjene kako bi ga isporučili na drugu stranu. Zove se transport otopljenih tvari kroz neveport Svjetla difuzija,jer je brže od jednostavne difuzije.
Osmoza -ovog pokreta (difuzija) vode kroz membranu, koja je potaknuta gradijentom koncentracije vode. Ustav se izražava u smislu ukupne koncentracije otopljene tvari; Što je više razrijeđena otopina, niža koncentracija njegove otopljene tvari i koncentracija vode je veća. Kada su dva otopina, podijeljena polupropusna membrana(To jest, koji omogućuje vodni promet, ali ne i otopljene tvari), voda se kreće duž osmoze iz razrijeđenog otopine. Osmolarnostje izraz osmotske sile otopine i ukupna koncentracija otopljene tvari.Zove se dvije otopine iste osmolarnosti Izosmom.Rješenja s više od osmolarnosti usporedbe rješenja nazvana hiperosmoti rješenja s nižom osmolarnosti nazivaju se kao hipoosmot.Isotonično rješenje ima istu osmolarnost kao funkcionalne stanice i ne uzrokuje kretanje čiste vode kroz njihovu membranu; Hipotonično rješenje ima manje osmolarnost od funkcionalne ćelije i uzrokuje nabrekanje stanica, hipertenzivno rješenje ima veću osmolarnost od stanica i uzrokuje smanjenje stanica. Na primjer, ako se pacijent daje intravenozno hipotonična otopinaton ekstracelularne tekućine se u početku smanjuje, a voda se kreće u intracelularnoj tekućini od osmoze (nabreći stanice). I naprotiv, ako hipertenzivno rješenje, ton ekstracelularne tekućine se povećava, a voda izlazi iz intracelularne tekućine (kavezi su naborane).
Učitavam...