Element koji sudjeluje u aktivnom transportu. Prijenos tvari kroz stanične membrane

ORL elektroradiografija počeo se koristiti nakon izuma posebnih ploča (selena i drugih), koje zamjenjuju rendgenske filmove. Elektroradiografija se također temelji na korištenju rendgenski snimak, međutim, mnogo je jeftiniji, jer eliminira potrebu za korištenjem skupog srebra (na rendgenskim filmovima). Metoda je također atraktivna jer se slika organa koji se proučava može dobiti za 2-3 minute i neograničen broj puta za nanošenje na običan papir.

Često elektroradiografija koristi se za dijagnosticiranje patoloških stanja paranazalnih sinusa ili prijeloma kostiju nosa.

Slika na papiru ispada jasno, kontrastno. Pojedinosti o građi koštanih struktura dobro su prenesene. Na slici se jasno vide patološke promjene na sluznici, koštanim stijenkama sinusa. Elektroradiografija koristi iste uzorke pacijenata kao i za standardne rendgenske preglede.

ORL ultrazvuk

Značajan napredak u lijek postignuto uvođenjem dostignuća radioelektronike i fizike u svoju praksu. Dakle, široka upotreba u dijagnostici bolesti unutarnji organi dobio ultrazvučnu biolokaciju. Metoda se također pokazala učinkovitom u dijagnostici nekih bolesti ORL organa. Dokazana je svrsishodnost uporabe ultrazvuka u dijagnozi patologije paranazalnih sinusa. Trenutno su ORL klinike opremljene različite vrste takvih uređaja.

Metoda ultrazvučna radiestezija temelji se na registraciji reflektiranih signala na granicama medija i tkiva, različite gustoće. Konkretno, gustoća tkiva glave je različita, stoga njihov akustički otpor nije isti, a time i brzina širenja ultrazvučnih valova u njima. Zrak je apsolutna prepreka za ultrazvučni val, stoga obilazi dišne putove i ne odražava se na ehogramu. Ako u šupljini ima gnoja ili druge tekućine, polipa ili tumora, oni se vizualiziraju na ehogramu.

Primiti ultrazvučno snimanje na kožu obraza ili čela nanese se tanak sloj vazelina i senzor se čvrsto pritisne. Ovisno o stanju, na primjer, maksilarnog sinusa, na zaslonu uređaja dobiva se slika krivulje, čiji oblik i mjesto ovise o prirodi patoloških promjena.

Metoda je jednostavna, informativan i bezopasan je za pacijenta. Otorinolaringologu omogućuje brzu i kvalitetnu dijagnostiku, što je vrlo važno za pravodobno i učinkovito liječenje. Ultrazvučna biolokacija posebno je indicirana za preventivne liječničke preglede.

Ponovljeno eholokacija tijekom liječenja omogućuje prosuđivanje njegove učinkovitosti, potrebe za promjenom terapije i vrijeme njenog prekida. Metoda se može koristiti za dinamičko promatranje bolesnika koji su prijavljeni u ambulantama.

ORL (otolaringolog) je liječnik specijaliziran za dijagnostiku, liječenje i prevenciju bolesti uha, nosa, paranazalnih sinusa, ždrijela i grkljana u odraslih i djece.

Bolesti uha, nosa i grla su među najčešćim ljudskim bolestima. Budući da se ORL organi nalaze blizu jedan drugome i funkcionalno su međusobno povezani, u mnogim slučajevima je potrebno složeno liječenje. Nepažnja na prve simptome (upala grla ili u ušima, povećanje submandibularnih limfnih čvorova, otežano nazalno disanje) može dovesti do širenja upalnog procesa i razvoja komplikacija.

Pravovremeni sastanak s otorinolaringologom i liječenje koje je on propisao omogućit će vam brzo vraćanje zdravlja i izbjegavanje problema u budućnosti. Ako vam je potreban termin kod otorinolaringologa u Moskvi, obratite se obiteljskom liječniku JSC. Možete dogovoriti termin kod visokokvalificiranog stručnjaka u bilo koje prikladno vrijeme. Kirurško liječenje ORL bolesti provodi se u našem Bolničkom centru i Kirurškoj bolnici.

S kojim bolestima trebate ići kod ORL liječnika?

Kompetentnost liječnika ORL uključuje bolesti koje zahtijevaju terapijsko i kirurško liječenje, uključujući:

zarazne bolesti popraćene oštećenjem ENT organa;

ozljede nosa, uha i grla;

deformacija nosnog septuma;

kršenje osjeta mirisa;

bolesti i ozljede paranazalnih sinusa;

faringitis - upala ždrijela;

tonzilitis - upala krajnika;

laringitis - upala grkljana;

traheitis - upala dušnika;

otitis media - upala vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha;

oštećenje sluha;

poremećaji ravnoteže povezani s bolestima uha;

Možda ćete morati posjetiti otorinolaringologa ako se pojave simptomi kao npr

curenje iz nosa, kihanje, iscjedak iz nosa, svrbež nosa;

kršenje osjeta mirisa;

česta krvarenja iz nosa;

bol u nosu, grlu ili uhu;

otežano disanje;

poremećaj gutanja;

strani zvukovi u uhu;

vrtoglavica, dugotrajne glavobolje nepoznatog podrijetla;

Kada se pojave prvi simptomi, dogovorite termin kod ORL liječnika. Moderne metode dijagnostika omogućuje otkrivanje ENT bolesti u početnim fazama i skraćuje trajanje liječenja.

Metode za dijagnozu ENT bolesti

Ambulantni prijem liječnika ORL-a u klinikama mreže Obiteljski liječnik dd provodi se korištenjem najviše dijagnostičke (uključujući endoskopske) opreme. Uz uzimanje anamneze i instrumentalne dijagnostike ORL organa, liječnik može propisati (ili provesti) dodatne studije, uključujući:

Za vizualizaciju specifičnih anatomskih struktura.

- Rentgenski pregled ždrijela s kontrastom s posebnom tvari, što omogućuje prepoznavanje stranih tijela, tumora i deformiteta.

Omogućuje vam dobivanje trodimenzionalnih slika područja od interesa.

I za utvrđivanje stanja organa sluha.

Provodi se za one pacijente koji iz bilo kojeg razloga ne mogu dati povratnu informaciju tijekom procesa istraživanja.

Laboratorijska dijagnostika (liječnik će odmah na recepciji uzeti biološki materijal iz problematičnog područja i prenijeti ga u laboratorij na istraživanje).

Liječenje ORL bolesti

Liječenje će Vam biti dodijeljeno odmah - na temelju podataka inicijalnog pregleda. Na sljedećem terminu liječnik ORL, nakon što je dobio rezultate instrumentalne i laboratorijske dijagnostike, po potrebi će izvršiti promjene kako bi se postigao maksimalni rezultat u najkraćem mogućem roku. Propisano liječenje može uključivati metode kao što su:

terapija lijekovima za ENT bolesti.

Hardver za rinitis i sinusitis.

Omogućuje brzo zaustavljanje pogoršanja kroničnog tonzilitisa.

S eustahitisom i gubitkom sluha.

Prema Politzeru u dijagnostičke i terapeutske svrhe.

Membranski transportni proteini sudjeluju u transportu iona kroz plazmalemu. Ovi proteini mogu provoditi jednu tvar u jednom smjeru (uniport) ili više tvari u isto vrijeme (symport), a također, zajedno s uvozom jedne tvari, uklanjaju drugu tvar iz stanice (antiport). Glukoza, na primjer, može simpatički ući u stanice zajedno s Na + ionom. Prijenos iona može se odvijati duž gradijenta koncentracije, tj. pasivno, bez dodatne potrošnje energije. U slučaju pasivnog transporta, neki membranski transportni proteini tvore molekularne komplekse, kanale kroz koje otopljene molekule prolaze kroz membranu jednostavnom difuzijom duž gradijenta koncentracije. Neki od tih kanala su stalno otvoreni, drugi se mogu zatvoriti ili otvoriti kao odgovor na vezanje na signalne molekule ili na promjenu unutarstanične koncentracije iona. U drugim slučajevima, posebni proteini nosači membrane selektivno se vežu za jedan ili drugi ion i transportiraju ga preko membrane (pospješujuća difuzija). Koncentracija iona u citoplazmi stanica oštro se razlikuje ne samo od koncentracije u vanjskom okruženju, već čak i od krvne plazme koja kupa stanice u tijelu viših životinja. Ukupna koncentracija monovalentnih kationa unutar stanica i izvan nje je praktički ista (150 mM), izotonična. Ali u citoplazmi je koncentracija K + gotovo 50 puta veća, a Na + niža nego u krvnoj plazmi, a ta razlika se održava samo u živoj stanici: ako je stanica ubijena ili su metabolički procesi u njoj potisnuti, onda će nakon nekog vremena ionske razlike s obje strane plazma membrane nestati. Stanice možete jednostavno ohladiti na +2 o C, a nakon nekog vremena koncentracije K + i Na + s obje strane membrane postat će iste. Kada se stanice zagriju, ta razlika se obnavlja. Ovaj fenomen je posljedica činjenice da u stanicama postoje membranski nosači proteina koji rade protiv gradijenta koncentracije, a troše energiju zbog hidrolize ATP-a. Ovakav način prijenosa tvari naziva se aktivni transport, a provodi se pomoću proteinskih ionskih pumpi. Plazma membrana sadrži molekulu s dvije podjedinice (K + + Na +) - pumpu, koja je također ATPaza. Ova pumpa ispumpava 3 Na + iona u jednom ciklusu i pumpa 2 K + iona u stanicu protiv gradijenta koncentracije. U ovom slučaju, jedan ATP molekula, ide do fosforilacije ATPaze, uslijed čega se Na + transportira kroz membranu iz stanice, a K + se može vezati na proteinsku molekulu i zatim se prenositi u stanicu. Kao rezultat aktivnog transporta uz pomoć membranskih pumpi, u stanici se također regulira koncentracija dvovalentnih kationa Mg 2+ i Ca +, također uz potrošnju ATP-a. U kombinaciji s aktivnim transportom iona kroz plazma membranu prodiru različiti šećeri, nukleotidi i aminokiseline. Dakle, aktivni transport glukoze, koji istovremeno (istovremeno) prodire u stanicu zajedno s protokom pasivno transportiranog iona Na +, ovisit će o aktivnosti (K +, Na +) - pumpe. Ako se ova pumpa blokira, ubrzo će nestati razlika u koncentraciji Na+ s obje strane membrane, dok će se difuzija Na+ u stanicu smanjiti, a istovremeno će dotok glukoze u stanicu Stop. Čim se obnovi rad (K + + Na +) - ATPaze i stvori razlika u koncentraciji iona, tada se odmah povećava difuzni tok Na + i istovremeno transport glukoze. Kao ovo

provodi se transport aminokiselina, koje se preko membrane prenose posebnim proteinima nosačima koji rade kao sustavi symporta, istovremeno prenoseći ione. Aktivni transport šećera i aminokiselina u bakterijske stanice zbog gradijenta vodikovih iona. Već samo sudjelovanje posebnih membranskih proteina u pasivnom ili aktivnom transportu spojeva male molekularne mase pokazuje visoku specifičnost ovog procesa. Čak iu slučaju pasivnog ionskog transporta, proteini "prepoznaju" ovaj ion, stupaju u interakciju s njim, specifično se vežu, mijenjaju svoju konformaciju i funkciju. Posljedično, čak i na primjeru transporta jednostavnih tvari, membrane djeluju kao analizatori, kao receptori. Receptorska funkcija membrane posebno se očituje kada stanica apsorbira biopolimere.

Međustanični kontakti.

Kod višestaničnih organizama zbog međustaničnih interakcija nastaju složeni stanični sklopovi čije se održavanje provodi na različite načine. U embrionalnim, embrionalnim tkivima, osobito na rani stadiji razvoja, stanice ostaju u međusobnoj komunikaciji zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina prianjanje(povezivanje, prianjanje) stanica može se odrediti svojstvima njihove površine, koja specifično međusobno djeluju. Ponekad, osobito u jednoslojnim epitelima, plazma membrane susjednih stanica stvaraju višestruke invaginacije, nalik na stolarski šav. To stvara dodatnu snagu za međustanični spoj. Uz tako jednostavnu ljepljivu (ali specifičnu) vezu, postoji niz posebnih međustaničnih struktura, kontakata ili veza koje obavljaju specifične funkcije. To su zaključavanje, sidrenje i komunikacijske veze. Zaključavanje, ili čvrsto, veza je karakteristična za jednoslojni epitel. To je zona u kojoj su vanjski slojevi dviju plazma membrana što bliže. U tom kontaktu često se vidi troslojna membrana: čini se da se dva vanjska osmiofilna sloja obiju membrana spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2 - 3 nm. Na planarnim preparatima prijeloma plazma membrane u zoni bliskog kontakta metodom zamrzavanja i cijepanja utvrđeno je da su kontaktne točke membrana globule (najvjerojatnije posebni integralni proteini plazma membrane) raspoređene u redove. Takvi nizovi globula, odnosno pruga, mogu se križati tako da na površini cijepanja tvore rešetku ili mrežu.Ta struktura je vrlo karakteristična za epitel, osobito žljezdani i crijevni. V potonji slučajčvrsti kontakt tvori kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući stanicu u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu. Dakle, svaka stanica sloja je, takoreći, okružena trakom ovog kontakta. Takve strukture s posebnim bojama mogu se vidjeti i pod svjetlosnim mikroskopom. Naziv završnih ploča dobili su od morfologa. U ovom slučaju, uloga zatvarajućeg čvrstog kontakta nije samo u mehaničkom povezivanju stanica jedna s drugom. Ovo područje kontakta je slabo propusno za makromolekule i ione, te se time zaključava, blokira međustanične šupljine, izolirajući ih (a zajedno s njima i unutarnju okolinu tijela) od vanjskog okruženja (u ovom slučaju lumena crijeva). ). Iako su svi tijesni spojevi barijere za makromolekule, njihova je propusnost za male molekule različita u različitim epitelima. Sidrenje (prianjanje) veze, odnosno kontakti, nazivaju se tako jer ne samo da povezuju plazma membrane susjednih stanica, već se vežu i za fibrilarne elemente citoskeleta. Ovu vrstu spoja karakterizira prisutnost dvije vrste proteina. Jedan od njih predstavljaju transmembranski linker (vezujući) proteini, koji su uključeni ili u sam međustanični spoj ili u spoj plazmaleme s komponentama ekstracelularnog matriksa (bazelna membrana epitela, ekstracelularni strukturni proteini vezivnog tkiva). Drugi tip uključuje intracelularne proteine koji povezuju ili učvršćuju membranske elemente takvog kontakta s citoplazmatskim fibrilima citoskeleta. Međustanični točkasti adhezijski spojevi nalaze se u mnogim neepitelnim tkivima, ali je struktura adhezije (ljepila) jasnije opisana vrpce, ili pojasevi, u jednoslojnom epitelu. Ova struktura okružuje cijeli perimetar epitelne stanice, baš kao što to čini u slučaju tijesnog spoja. Najčešće, takav remen, ili traka, leži ispod čvrstog spoja. Na tom mjestu su plazma membrane spojene, pa je čak i udaljenost od 25 - 30 nm donekle razmaknuta, a između njih je vidljiva zona povećane gustoće. To nisu ništa drugo nego mjesta interakcije transmembranskih glikoproteina, koji se, uz sudjelovanje Ca ++ iona, specifično prianjaju jedni na druge i osiguravaju mehaničku vezu membrana dviju susjednih stanica. Proteini povezivača spadaju u kadherine – receptorske proteine koji osiguravaju specifično prepoznavanje homogenih membrana od strane stanica. Uništavanje glikoproteinskog sloja dovodi do izolacije pojedinih stanica i razaranja epitelnog sloja. Sa citoplazmatske strane, u blizini membrane, vidljiva je nakupina guste materije na koju je prislonjen sloj tankih (6-7 nm) filamenata koji leže duž plazma membrane u obliku snopa koji se proteže duž cijelog perimetra stanica. Tanke niti su aktinske fibrile; vežu se na plazma membranu preko proteina vinculina, koji tvori gusti perimembranski sloj. Funkcionalni značaj povezivanja trake ne leži samo u mehaničkom prianjanju stanica jedna na drugu: kada se aktinski filamenti u traci skupljaju, oblik stanice se može promijeniti. Fokalni kontakti ili plakovi spojke, nalaze se u mnogim stanicama i posebno su dobro proučavani u fibroblastima. Izgrađeni su prema općem planu s ljepljivim trakama, ali su izraženi u obliku malih površina - plakova na plazmalemi. U ovom slučaju, transmembranski linker proteini specifično se vežu na proteine ekstracelularnog matriksa, kao što je fibronektin. Sa strane citoplazme, ti isti glikoproteini su povezani s membranskim proteinima, što uključuje vinculin, koji je pak povezan sa snopom aktinskih filamenata. Funkcionalni značaj žarišnih kontakata leži i u sidrenju stanice za izvanstanične strukture i u stvaranju mehanizma koji omogućuje stanicama da se kreću. Desmosomi koji izgledaju kao pločice ili gumbi također povezuju stanice jedna s drugom. U međustaničnom prostoru ovdje je također vidljiv gusti sloj, predstavljen integriranim membranskim glikoproteinima - desmogleinima, koji također, ovisno o ionima Ca ++, međusobno povezuju stanice. Na citoplazmatskoj strani uz plazmolemu se nalazi sloj proteina desmoplakina, na koji su spojeni intermedijarni filamenti citoskeleta. Desmosomi se najčešće nalaze u epitelu, a u tom slučaju međufilamenti sadrže keratine. Stanice srčanog mišića, kardiomiociti, sadrže desmin fibrile kao dio dezmosoma. U entotelu žila, dezmosomi uključuju vimentinske međufilamente. Poludezmosomi su po građi slični dezmosomu, ali predstavljaju vezu stanica s međustaničnim strukturama. Funkcionalna uloga dezmosoma i poludezmosoma je čisto mehanička: oni povezuju stanice jedne s drugima i s temeljnim izvanstaničnim matriksom. Za razliku od čvrstog kontakta, sve vrste spojni kontakti propusna za vodene otopine i ne igraju nikakvu ulogu u ograničavanju difuzije. Urezani kontakti smatraju se komunikacijskim vezama stanica. Ove strukture su uključene u prijenos uživo kemijske tvari od ćelije do ćelije. Ovu vrstu kontakta karakterizira konvergencija plazma membrana dviju susjednih stanica na udaljenosti od 2 - 3 nm. Korištenje metode smrzavanja i čipiranja. Pokazalo se da su na membranama za cijepanje kontaktne zone (veličine 0,5 do 5 μm) prošarane česticama promjera 7 - 8 nm, koje se nalaze heksagonalno s periodom od 8 - 10 nm i imaju oko 2 jažice u središtu kanal. Te se čestice nazivaju koneksonima. U zonama kontakta za razmake može biti od 10 - 20 do nekoliko tisuća koneksona, ovisno o funkcionalne značajke Stanice. Koneksoni su izolirani preparativno. Sastoje se od šest podjedinica spojno-proteinskih. Ujedinjujući se jedni s drugima, poveznici tvore cilindrični agregat - konekson, u čijem se središtu nalazi kanal. Pojedinačni koneksoni ugrađeni su u plazma membranu tako da je probijaju kroz i kroz. Jednom koneksonu na plazma membrani stanice točno se suprotstavlja konekson na plazma membrani susjedne stanice, tako da kanali dvaju koneksona čine jednu cjelinu. Koneksoni igraju ulogu izravnih međustaničnih kanala kroz koje ioni i tvari male molekularne težine mogu difundirati od stanice do stanice. Koneksoni se mogu zatvoriti, mijenjajući promjer unutarnjeg kanala, te tako sudjelovati u regulaciji transporta molekula između stanica. Ni proteini ni nukleinske kiseline ne mogu proći kroz praznine. U osnovi je sposobnost prazninskih spojeva da propuštaju spojeve male molekularne težine brz prijenos električni impuls (uzbudni val) od stanice do stanice bez sudjelovanja živčanog posrednika. sinaptički kontakt (sinapse)... Sinapse su područja kontakta između dviju stanica, specijalizirana za jednosmjerni prijenos ekscitacije ili inhibicije s jednog elementa na drugi. Ova vrsta kontakta karakteristična je za živčano tkivo i javlja se i između dva neurona i između neurona i nekog drugog elementa - receptora ili efektora. Neuromišićni terminal također je primjer sinaptičkog kontakta. Interneuronske sinapse obično izgledaju kao nastavci (plakovi) u obliku kruške. Sinaptički plakovi mogu kontaktirati i tijelo drugog neurona i njegove procese. Periferni procesi živčanih stanica (aksoni) stvaraju specifične kontakte s efektornim stanicama (mišićnim ili žljezdanim) ili receptorskim stanicama. Posljedično, sinapsa je specijalizirana struktura koja se formira između regija dviju stanica (baš kao i dezmosom). Na mjestima sinaptičkih kontakata stanične membrane su odvojene međustaničnim prostorom – sinaptičkim rascjepom širine oko 20-30 nm. Često se u lumenu proreza vidi tanko vlaknasti materijal okomito na membrane. Membrana jedne stanice koja prenosi pobudu u području sinaptičkog kontakta naziva se presinaptička, membrana druge stanice koja prima impuls naziva se postsinaptička. U blizini presinaptičke membrane nalazi se ogroman broj malih vakuola - sinaptičkih vezikula ispunjenih neurotransmiterima. Sadržaj sinaptičkih vezikula u trenutku prolaska živčanog impulsa oslobađa se egzocitozom u sinaptički rascjep. Postsinaptička membranačesto izgleda deblje od običnih membrana zbog nakupljanja mnogih tankih vlakana u blizini sa strane citoplazme. Plasmodesmata. Ova vrsta međustanične komunikacije nalazi se u biljkama. Plazmodezme su tanki cjevasti citoplazmatski kanali koji povezuju dvije susjedne stanice. Promjer ovih kanala je obično 20 - 40 nm. Membrana koja ograničava te kanale izravno prelazi u plazma membrane susjednih stanica. Plazmodezme prolaze kroz staničnu stijenku koja odvaja stanice. Membranski cjevasti elementi koji povezuju cisterne endoplazmatskog retikuluma susjednih stanica mogu prodrijeti unutar plazmodesmata. Plazmodezme nastaju tijekom diobe, kada se gradi primarna stanična membrana. U novopodijeljenim stanicama broj plazmodesmata može biti vrlo velik (do 1000 po stanici). Starenjem stanica njihov se broj smanjuje zbog ruptura s povećanjem debljine stanične stijenke. Lipidne kapljice mogu se kretati duž plazmodesmata. Stanice su inficirane biljnim virusima putem plazmodezma.

Razmjena stanice s okolišem s raznim tvarima i energijom je od vitalnog značaja potrebno stanje njeno postojanje.

Za održavanje dosljednosti kemijski sastav a svojstva citoplazme u uvjetima kada postoje značajne razlike u kemijskom sastavu i svojstvima okoliša i citoplazme stanice, moraju postojati specijalni transportni mehanizmi selektivno kretanje tvari kroz.

Konkretno, stanice moraju imati mehanizme za isporuku kisika i hranjivih tvari iz okoliša i uklanjanje metabolita u njega. Gradijent koncentracije različitih tvari postoje ne samo između stanice i vanjskog okruženja, već i između staničnih organela i citoplazme, a uočavaju se transportni tokovi tvari između različitih odjeljaka stanice.

Za percepciju i prijenos informacijskih signala od posebne je važnosti održavanje transmembranske razlike u koncentracijama mineralnih iona Na +, K +, Ca 2+... Stanica troši značajan dio svoje metaboličke energije za održavanje gradijenta koncentracije tih iona. Energija elektrokemijskih potencijala pohranjena u ionskim gradijentima osigurava stalnu spremnost plazma membrane stanice da odgovori na podražaje. Ulazak kalcija u citoplazmu iz međustanične okoline ili iz staničnih organela osigurava odgovor mnogih stanica na hormonalne signale, kontrolira oslobađanje neurotransmitera i okidače.

Riža. Klasifikacija vrsta prijevoza

Razumjeti mehanizme prijelaza tvari kroz stanične membrane potrebno je uzeti u obzir kako svojstva ovih tvari tako i svojstva membrana. Transportirane tvari se razlikuju Molekularna težina, nosivi naboj, topljivost u vodi, lipidi i niz drugih svojstava. Plazma i druge membrane predstavljene su velikim površinama lipida, kroz koje nepolarne tvari topive u mastima lako difundiraju i ne prolaze u vodi i u vodi topive tvari polarne prirode. Za transmembransko kretanje ovih tvari neophodna je prisutnost posebnih kanala u staničnim membranama. Prijevoz molekula polarnih tvari postaje otežan s povećanjem njihove veličine i naboja (u ovom slučaju potrebni su dodatni mehanizmi prijenosa). Prijenos tvari u odnosu na koncentraciju i druge gradijente također zahtijeva sudjelovanje posebnih nosača i utroška energije (slika 1.).

Riža. 1. Jednostavna, olakšana difuzija i aktivni transport tvari kroz stanične membrane

Za transmembransko kretanje spojevi visoke molekularne težine, supramolekularne čestice i komponente stanica koje ne mogu prodrijeti kroz membranske kanale, koriste se posebni mehanizmi - fagocitoza, pinocitoza, egzocitoza, prijenos kroz međustanične prostore. Dakle, transmembransko kretanje različitih tvari može se provesti različitim metodama, koje se obično dijele prema znakovima sudjelovanja posebnih nosača i potrošnji energije. Postoje pasivni i aktivni transport kroz stanične membrane.

Pasivni transport- prijenos tvari kroz biomembranu po gradijentu (koncentracijski, osmotski, hidrodinamički itd.) i bez potrošnje energije.

Aktivni transport- transport tvari kroz biomembranu protiv gradijenta i uz potrošnju energije. Kod ljudi se 30-40% ukupne energije koja nastane tijekom metaboličkih reakcija troši na ovu vrstu transporta. U bubrezima se 70-80% utrošenog kisika koristi za aktivni transport.

Pasivni transport tvari

Pod, ispod pasivni transport shvaćaju prijenos tvari kroz membrane uz različite gradijente (elektrokemijski potencijal, koncentracija tvari, električno polje, osmotski tlak itd.), koji ne zahtijeva izravan utrošak energije za njegovu provedbu. Pasivni transport tvari može se dogoditi jednostavnom i olakšanom difuzijom. Poznato je da pod difuziju razumjeti kaotično kretanje čestica materije u različitim medijima, zbog energije njezinih toplinskih vibracija.

Ako je molekula tvari električno neutralna, tada će smjer difuzije ove tvari biti određen samo razlikom (gradijentom) koncentracija tvari u medijima odvojenim membranom, na primjer, izvan i unutar stanice ili između svojim odjeljcima. Ako molekula, ioni neke tvari nose električni naboj, tada će na difuziju utjecati i razlika u koncentraciji, veličina naboja te tvari i prisutnost i znak naboja s obje strane membrane. Algebarski zbroj sila koncentracije i električnih gradijenata na membrani određuje veličinu elektrokemijskog gradijenta.

Jednostavna difuzija provodi se zbog prisutnosti gradijenata koncentracije određene tvari, električnog naboja ili osmotskog tlaka između strana stanične membrane. Na primjer, prosječni sadržaj Na + iona u krvnoj plazmi je 140 mM / L, au eritrocitima - otprilike 12 puta manje. Ova razlika koncentracije (gradijent) stvara pokretačka snaga, koji osigurava prijelaz natrija iz plazme u eritrocite. Međutim, brzina takvog prijelaza je niska, budući da membrana ima vrlo nisku propusnost za ione Na +. Propusnost ove membrane za kalij je mnogo veća. Procesi jednostavne difuzije ne troše energiju staničnog metabolizma.

Brzina jednostavne difuzije opisana je Fickovom jednadžbom:

dm / dt = -kSΔC / x,

gdje dm/ dt- količina tvari koja difundira u jedinici vremena; Za - koeficijent difuzije koji karakterizira propusnost membrane za difuzirajuću tvar; S- površina difuzije; ΔC- razlika u koncentraciji tvari na obje strane membrane; NS Je udaljenost između točaka difuzije.

Iz analize jednadžbe difuzije jasno je da je brzina jednostavne difuzije izravno proporcionalna gradijentu koncentracije tvari između strana membrane, propusnosti membrane za danu tvar i difuzijskoj površini.

Očito, najlakše će se kretati kroz membranu difuzijom one tvari čija se difuzija odvija i duž gradijenta koncentracije i duž gradijenta električnog polja. Međutim, važan uvjet za difuziju tvari kroz membrane je fizikalna svojstva membranu i, posebno, njezinu propusnost za tvar. Na primjer, ioni Na +, čija je koncentracija veća izvan stanice nego unutar nje, a unutarnja površina plazma membrane negativno nabijena, trebali bi lako difundirati u stanicu. Međutim, brzina difuzije Na + iona kroz plazma membranu stanice u mirovanju je niža od one K + iona, koji difundiraju duž gradijenta koncentracije iz stanice, budući da je propusnost membrane u mirovanju za K + ione veća od za Na+ ione.

Budući da ugljikovodični radikali fosfolipida koji tvore membranski dvosloj imaju hidrofobna svojstva, hidrofobne tvari mogu lako difundirati kroz membranu, posebno lako topive u lipidima (steroidi, hormoni štitnjače, neke narkotičke tvari, itd.). Niskomolekularne tvari hidrofilne prirode, mineralni ioni difundiraju kroz pasivne ionske kanale membrane koje formiraju proteinske molekule koje tvore kanale i, moguće, kroz greške slaganja u membrani molekula fosfolija koje nastaju i nestaju u membrani kao rezultat toplinske fluktuacije.

Difuzija tvari u tkivima može se provoditi ne samo kroz stanične membrane, već i kroz druge morfološke strukture, na primjer, iz sline u dentino tkivo zuba kroz njegovu caklinu. U ovom slučaju uvjeti za difuziju ostaju isti kao i kroz stanične membrane. Na primjer, za difuziju kisika, glukoze, mineralnih iona iz sline u zubno tkivo, njihova koncentracija u slini mora biti veća od koncentracije u zubnim tkivima.

U normalnim uvjetima, nepolarne i male električno neutralne polarne molekule mogu jednostavnom difuzijom proći u značajnim količinama kroz dvosloj fosfolipida. Transport značajnih količina drugih polarnih molekula provode proteini nosači. Ako je za transmembranski prijelaz tvari potrebno sudjelovanje nosača, tada se umjesto izraza "difuzija" često koristi izraz transport tvari kroz membranu.

Olakšana difuzija, kao i jednostavna "difuzija" tvari, odvija se po gradijentu njezine koncentracije, ali za razliku od jednostavne difuzije, specifična proteinska molekula, nosač, sudjeluje u prijenosu tvari kroz membranu (sl. . 2).

Olakšana difuzija To je vrsta pasivnog prijenosa iona kroz biološke membrane, koji se provodi uz gradijent koncentracije pomoću nosača.

Prijenos tvari pomoću proteina nosača (transportera) temelji se na sposobnosti ove proteinske molekule da se integrira u membranu, prožimajući je i stvarajući kanale ispunjene vodom. Nosač se može reverzibilno vezati za transportiranu tvar i, u isto vrijeme, reverzibilno promijeniti njezinu konformaciju.

Pretpostavlja se da je protein nosač sposoban biti u dva konformacijska stanja. Na primjer, u državi a ovaj protein ima afinitet prema nošenoj tvari, njegova su mjesta vezanja okrenuta prema unutra i tvori pore otvorene s jedne strane membrane.

Riža. 2. Olakšana difuzija. Opis u tekstu

Nakon što se veže s tvari, protein nosač mijenja svoju konformaciju i prelazi u stanje 6 ... Tijekom ove konformacijske transformacije, nosač gubi afinitet prema transportiranoj tvari, oslobađa se veze s nosačem i prenosi se u poru na drugoj strani membrane. Nakon toga, protein se ponovno vraća u stanje a. Taj prijenos tvari pomoću proteina transportera preko membrane naziva se uniforma.

Kroz olakšanu difuziju, takve niskomolekularne tvari kao što je glukoza mogu se transportirati iz intersticijskih prostora do stanica, iz krvi u mozak, neke aminokiseline i glukoza iz primarnog urina u krv u bubrežnim tubulima mogu se ponovno apsorbirati, amino kiseline i monosaharidi mogu se apsorbirati iz crijeva. Brzina transporta tvari olakšanom difuzijom može doseći i do 10 8 čestica u sekundi kroz kanal.

Za razliku od brzine prijenosa tvari jednostavnom difuzijom, koja je izravno proporcionalna razlici njezinih koncentracija na obje strane membrane, brzina prijenosa tvari s olakšanom difuzijom raste proporcionalno porastu razlike u koncentracija tvari do određene maksimalne vrijednosti, iznad koje se ne povećava, unatoč povećanju razlike u koncentraciji tvari s obje strane membrane. Postizanje maksimalne brzine prijenosa (zasićenja) u procesu olakšane difuzije objašnjava se činjenicom da su pri maksimalnoj brzini prijenosa uključene sve molekule proteina nosača.

Izmjenjiva difuzija- kod ove vrste transporta tvari može doći do izmjene molekula iste tvari, smještene na različitim stranama membrane. Koncentracija tvari na svakoj strani membrane ostaje nepromijenjena.

Vrsta razmjenske difuzije je izmjena molekule jedne tvari za jednu ili više molekula druge tvari. Primjerice, u glatkim mišićnim stanicama krvnih žila i bronha, u kontraktilnim miocitima srca, jedan od načina uklanjanja iona Ca 2+ iz stanica je njihova izmjena za izvanstanične ione Na +. Za tri iona dolaznog Na +, jedan ion Ca 2+ uklanja se iz stanice. Stvara se međuovisno (konjugirano) kretanje Na + i Ca 2+ kroz membranu u suprotnim smjerovima (ovakav način transporta tzv. antiport). Tako se stanica oslobađa suvišne količine iona Ca 2+, što je preduvjet za opuštanje glatkih miocita ili kardiomiocita.

Aktivni transport tvari

Aktivni transport tvari kroz - to je prijenos tvari protiv njihovih gradijenta, koji se provodi uz utrošak metaboličke energije. Ova vrsta transporta razlikuje se od pasivnog po tome što se prijenos ne odvija uz gradijent, već na gradijente koncentracije tvari i koristi energiju ATP-a ili druge vrste energije, za čije stvaranje ATP je potrošen ranije. Ako je izravni izvor te energije ATP, tada se taj prijenos naziva primarnim aktivnim. Ako se energija koristi za prijenos (koncentracija, kemijska, elektrokemijski gradijenti), prethodno pohranjeni zbog rada ionskih pumpi koje su trošile ATP, tada se takav transport naziva sekundarno-aktivan, kao i konjugat. Primjer konjugiranog, sekundarno-aktivnog transporta je apsorpcija glukoze u crijevima i njezina reapsorpcija u bubrezima uz sudjelovanje Na iona i GLUT1 transportera.

Zahvaljujući aktivnom transportu, mogu se prevladati sile ne samo koncentracije, već i električnih, elektrokemijskih i drugih gradijenta tvari. Kao primjer rada primarno-aktivnog transporta možemo uzeti u obzir rad Na + -, K + -pumpe.

Aktivni prijenos iona Na + i K + osigurava protein-enzim - Na + -, K + -ATP-aza, sposoban za cijepanje ATP.

Protein Na K -ATP-aza sadržan je u citoplazmatskoj membrani gotovo svih stanica u tijelu, što čini 10% ili više od ukupnog sadržaja proteina u stanici. Više od 30% ukupne metaboličke energije stanice troši se na rad ove pumpe. Na + -, K + -ATP-aza može biti u dva konformacijska stanja - S1 i S2. U stanju S1, protein ima afinitet za Na ion, a 3 Na iona se vežu na tri mjesta visokog afiniteta pretvorena u stanicu. Dodatak Na" iona stimulira aktivnost ATP-aze, a kao rezultat hidrolize ATP-a, Na + -, K + -ATP-aza se fosforilira zbog prijenosa fosfatne skupine na nju i vrši konformacijski prijelaz iz stanje S1 u stanje S2 (slika 3).

Kao rezultat promjene prostorne strukture proteina, mjesta vezanja Na iona okreću se prema vanjskoj površini membrane. Afinitet veznih mjesta za Na + ione naglo se smanjuje, a nakon oslobađanja od veze s proteinom prenosi se u izvanstanični prostor. U konformacijskom stanju S2 povećava se afinitet Na + -, K-ATPaznih centara za K ione, te oni vežu dva K iona iz izvanstanične okoline. Dodatak K iona uzrokuje defosforilaciju proteina i njegov obrnuti konformacijski prijelaz iz stanja S2 u stanje S1. Zajedno s rotacijom veznih mjesta na unutarnjoj površini membrane, dva K iona oslobađaju se iz veze s nosačem i prenose se unutra. Takvi se ciklusi prijenosa ponavljaju brzinom dovoljnom da se održi nejednolika raspodjela iona Na + i K + u stanici i međustaničnom mediju u stanici koja miruje i, kao posljedica toga, održava relativno konstantnu razliku potencijala na membrani podražljive stanice.

Riža. 3. Shematski prikaz rada Na + -, K + -pumpe

Supstanca strofantin (ouabain), izlučena iz biljke lisičarke, ima specifičnu sposobnost blokiranja rada Na + -, K + - pumpe. Nakon njegovog unošenja u organizam, kao rezultat blokade ispumpavanja iona Na + iz stanice, dolazi do smanjenja učinkovitosti mehanizma izmjene Na + -, Ca 2 i akumulacije iona Ca 2+ u uočavaju se kontraktilni kardiomiociti. To dovodi do pojačane kontrakcije miokarda. Lijek se koristi za liječenje insuficijencije pumpne funkcije srca.

Osim Na "-, K + -ATP-aze postoji nekoliko vrsta transportnih ATP-aza, odnosno ionskih pumpi. Među njima radi i pumpa koja transportira vodik (stanični mitohondriji, bubrežni tubularni epitel, želučane parijetalne stanice); kalcijeve pumpe (pacemaker i kontraktilne stanice srca, mišićne stanice prugastih i glatkih mišića) Na primjer, u stanicama skeletnih mišića i miokarda protein Ca 2+ -ATP-aza ugrađen je u membrane sarkoplazmatskog retikuluma i zahvaljujući svom radu, visoka koncentracija Ca 2+ iona u svojim intracelularnim skladišnim prostorima (cisterne, longitudinalne cijevi sarkoplazmatskog retikuluma).

U nekim se stanicama sile transmembranske razlike električnih potencijala i gradijent koncentracije natrija koji proizlaze iz rada Na +, Ca 2+ pumpe koriste za provođenje sekundarno aktivnih vrsta prijenosa tvari kroz staničnu membranu.

Sekundarni aktivni transport karakterizira činjenica da se prijenos tvari kroz membranu odvija zbog gradijenta koncentracije druge tvari, koji je stvoren mehanizmom aktivnog transporta uz utrošak energije ATP-a. Postoje dvije vrste sekundarnog aktivnog transporta: symport i antiport.

Simptom naziva se prijenos tvari, koji je povezan s istovremenim prijenosom druge tvari u istom smjeru. Simptomatski mehanizam se koristi za prijenos joda iz izvanstaničnog prostora do tireocita štitnjače, glukoze i aminokiselina tijekom njihove apsorpcije iz tankog crijeva u enterocite.

Antiport naziva se prijenos tvari, koji je povezan s istovremenim prijenosom druge tvari, ali u suprotnom smjeru. Primjer mehanizma prijenosa antiporta je rad prethodno spomenutog Na + -, Ca 2+ - izmjenjivača u kardiomiocitima, mehanizma izmjene K + -, H + - u epitelu bubrežnih tubula.

Iz navedenih primjera vidljivo je da se sekundarno-aktivni transport provodi korištenjem sila gradijenta Na + iona ili K + iona. Ion Na + ili K ion kreće se kroz membranu prema svojoj nižoj koncentraciji i povlači sa sobom drugu tvar. U tom se slučaju obično koristi specifični protein nosač ugrađen u membranu. Na primjer, transport aminokiselina i glukoze tijekom njihove apsorpcije iz tankog crijeva u krv nastaje zbog činjenice da se protein nosač membrane epitela crijevne stijenke veže na aminokiselinu (glukozu) i Na + ion i tek tada mijenja svoj položaj u membrani na način da prenosi aminokiselinu (glukozu) i Na + ion u citoplazmu. Za provedbu takvog transporta potrebno je da je koncentracija iona Na + izvan stanice mnogo veća nego unutar stanice, što se osigurava stalnim radom Na +, K + - ATP-aze i trošenjem metaboličke energije.