Rozwój zarodka lancetowatego. Rodzaj Struny: budowa i rozwój lancetu. Rozwój rysunku lancetu

Lancelety to małe (do 5 cm długości), raczej prymitywnie ułożone zwierzęta niemózgowe typu cięciwkowego, żyjące w ciepłych morzach (w tym w Morzu Czarnym), przechodzące w rozwoju stadium larwalne, zdolne do samodzielnego istnienia w środowisku zewnętrznym .

Pierwszy pełny opis ich rozwoju przedstawił A.O. Kovalevsky. Jest to klasyczny przykład form początkowych, które służą jako podstawowe modele do badania cech embriogenezy u przedstawicieli innych klas strunowców.

Warunki i charakter rozwoju lancetu nie wymagają znacznego gromadzenia rezerwy materiału odżywczego, dlatego ich jaja są typu oligolecitalnego. Zapłodnienie jest zewnętrzne.

Rozszczepienie zygoty jest całkowite, jednolite i synchroniczne. Z każdą rundą podziału zygoty powstaje parzysta liczba blastomerów (cząstek blastuli) w przybliżeniu jednakowej wielkości, których liczba wzrasta wykładniczo.

Bruzda pierwszego podziału przebiega w południku płaszczyzny strzałkowej. Tworzy lewą i prawą połowę zarodka. Druga bruzda, również południk, biegnie prostopadle do pierwszej (płaszczyzny czołowej) i wyznacza przyszłe grzbietowe i brzuszne części ciała. Trzecia bruzda jest równoleżnikowa. Dzieli blastomery na przednią i tylną, zapewniając segmentację przyszłego pnia.

W dalszych okresach rozwoju bruzdy podziału południkowego i równoleżnikowego zastępują się wzajemnie w ściśle regularnej kolejności. Blastomery powstałe w wyniku takiego zmiażdżenia stają się coraz mniejsze. Postępujący wzrost ich liczby prowadzi do tego, że blastomery przemieszczają się wzajemnie na zewnątrz, dzięki czemu w centralnej części zarodka uwalniana jest przestrzeń, a same dzielące się komórki tworzą jednowarstwową ścianę - blastoderma. W ten sposób pojawia się kulista blastula z zamkniętą w środku wnęką - blastocele. Ten typ blastuli nazywa się celoblastula(caelum - sklepienie nieba).

W całej blastuli zwyczajowo rozróżnia się dach(biegun zwierzęcy jaja), spód(biegun wegetatywny jaja) i strefy brzegowe. Dolne blastomery charakteryzują się pewnym wzrostem wielkości w wyniku naturalnego przemieszczenia żółtka do podstawy bieguna wegetatywnego oocytu.

Obecność dużego blastocelu i jednowarstwowej blastodermy determinuje najprostszy sposób gastrulacji w zarodku lancetowym - wgłobienie dolnych blastomerów w kierunku sklepienia ( wgłobienie). Ściśle przylegające do grzbietowo-bocznych części blastuli, wgłupiające blastomery przemieszczają się blastocel, tworząc wewnętrzny listek zarodkowy endodermy i nową jamę zarodka - gastrocel, które przez główny otwór ustny ( blastopor) komunikuje się z otoczeniem.

Blastomery sklepienia i stref bocznych tworzą zewnętrzny listek zarodkowy.

Powstały dwuwarstwowy zarodek (gastrula) odżywia się samodzielnie dzięki przedostawaniu się do żołądka wody wzbogaconej planktonem.

W kolejnym etapie rozwoju pasmo intensywnie dzielących się komórek oddziela się od środkowej ektodermy grzbietowej, która oddziela się od komórek innych stref zewnętrznego listka zarodkowego, opada nieco w dół i staje się płytką nerwową, która następnie tworzy pierwszy narząd osiowy larwy lancetowatej - cewa nerwowa. Pozostała część ektodermy, będąca najbardziej zewnętrzną warstwą ciała, zamienia się w nabłonek powłokowy skóry - naskórek.

Pozostałe narządy osiowe i mezoderma rozwijają się poprzez różnicowanie różnych części wewnętrznego listka zarodkowego.

Tak więc z najbardziej grzbietowej środkowej części (jak w przypadku izolacji płytki nerwowej) wyróżnia się płytka struny grzbietowej, która następnie skręca się w gęsty przewód komórkowy - akord(drugi narząd osiowy larwy), który w lancetach pozostaje głównym narządem podtrzymującym - struną grzbietową.

Po obu stronach płyty cięciwnej, w grzbietowo-bocznych odcinkach endodermy, rozróżnia się sparowane podstawy trzeciego listka zarodkowego - mezoderma, co zapewnia obustronną symetrię ciała, metameryzm jego struktury (segmentacja) oraz rozwój wielu narządów i tkanek.

Brzuszna część endodermy służy jako podstawa do powstania trzeciego narządu osiowego - pierwotna okrężnica. Komórki podstaw mezodermy charakteryzują się najsilniejszą energią podziału, najbardziej intensywnym wzrostem ich liczby, przez co rosnące wstęgowe płytki zmuszone są wystawać w kierunku ektodermy i tworzyć fałdy. Opierając wierzchołki fałdów na ektodermie grzbietowej, wewnętrznymi krawędziami na blasze cięciwowej i zewnętrznymi krawędziami na pozostałej brzusznej części endodermy, każdy zarodek mezodermalny zawija się podczas dalszego wzrostu, wprowadza się pomiędzy zewnętrzną i zewnętrzną część endodermy. wewnętrzne listki zarodkowe, pomagając blaszce grzbietowej zamknąć się w strunę, rowek nerwowy staje się rurką, a endoderma brzuszna tworzy jelito pierwotne.

Z kolei w każdym zaczątku mezodermy ich podstawowe krawędzie również zamykają się, w wyniku czego podstawy te przyjmują postać zamkniętych formacji przypominających worek z wnęką w środku. Jeden z liści przylega do ektodermy (zewnętrznej ściany ciała larwy) i dlatego otrzymuje nazwę ciemieniowy(ściana), drugi - do pierwotnego narządu wewnętrznego (jelita), co daje powód, aby to nazwać trzewiowy. Wraz z późniejszym rozwojem obie podstawy mezodermy brzusznie, poniżej jelita pierwotnego, rosną razem. W rezultacie w korpusie lancetu pojawia się pojedyncza wnęka ciała wtórnego - ogólnie, zawarty pomiędzy płatami ciemieniowymi i trzewnymi mezodermy.

Ontogenią, czyli rozwojem indywidualnym, nazywa się cały okres życia jednostki od momentu połączenia plemników z komórką jajową i powstania zygoty aż do śmierci organizmu. Ontogenię dzieli się na dwa okresy: 1) embrionalny - od powstania zygoty do narodzin lub wyjścia z błon jajowych; 2) postembrionalny - od wyjścia z błon jajowych lub narodzin do śmierci organizmu.

U większości zwierząt wielokomórkowych etapy rozwoju embrionalnego, przez które przechodzi zarodek, są takie same. W okresie embrionalnym wyróżnia się trzy główne etapy: kruszenie, gastrulację i pierwotną organogenezę.

Rozwój organizmu rozpoczyna się od etapu jednokomórkowego. W wyniku powtarzających się podziałów organizm jednokomórkowy przekształca się w organizm wielokomórkowy. Powstałe komórki nazywane są blastomerami. Podczas podziału blastomerów ich rozmiar nie zwiększa się, dlatego proces podziału nazywa się miażdżeniem. W okresie kruszenia materiał komórkowy gromadzi się w celu dalszego rozwoju.

W miarę wzrostu liczby komórek ich podział staje się niejednoczesny. Blastomery oddalają się coraz bardziej od środka zarodka, tworząc wnękę – blastocel. Rozszczepienie kończy się utworzeniem jednowarstwowego wielokomórkowego zarodka - blastuli.

Cechą miażdżenia jest niezwykle krótki cykl mitotyczny blastomerów w porównaniu z komórkami dorosłego organizmu. Podczas bardzo krótkiej interfazy zachodzi jedynie duplikacja DNA.

Blastula, zwykle składająca się z dużej liczby blastomerów (w lancecie - od 3000 komórek), w procesie rozwoju przechodzi do nowego etapu, zwanego gastrulą. Zarodek na tym etapie składa się z oddzielnych warstw komórek, tzw. listków zarodkowych: zewnętrznego, czyli ektodermy, i wewnętrznego, czyli endodermy. Zespół procesów prowadzących do powstania gastruli nazywa się gastrulacją. W lancecie gastrulację przeprowadza się poprzez wepchnięcie części ściany blastuli do pierwotnej jamy ciała.

Po zakończeniu gastrulacji w zarodku powstaje zespół narządów osiowych: cewa nerwowa, struna grzbietowa, rurka jelitowa. Ektoderma wygina się, zamieniając się w rowek, a endoderma znajdująca się po jej prawej i lewej stronie zaczyna rosnąć na jej krawędziach. Rowek zanurza się pod endodermą, a jego krawędzie zamykają się. Tworzy się cewa nerwowa. Pozostała część ektodermy stanowi podstawę nabłonka skóry. Na tym etapie zarodek nazywany jest neurulą.

Grzbietowa część endodermy, zlokalizowana bezpośrednio pod zawiązkiem nerwu, oddziela się od reszty endodermy i składa się w gęsty sznur - cięciwę. Z reszty endodermy rozwija się mezoderma i nabłonek jelitowy. Dalsze różnicowanie komórek rozrodczych prowadzi do powstania licznych pochodnych listków zarodkowych – narządów i tkanek.

Z ektoderma Rozwija się układ nerwowy, naskórek skóry i jego pochodne, nabłonek wyściełający narządy wewnętrzne. Z endoderma rozwijają tkanki nabłonkowe wyściełające przełyk, żołądek, jelita, drogi oddechowe, wątrobę, trzustkę, nabłonek pęcherzyka żółciowego i pęcherza moczowego, cewkę moczową, tarczycę i przytarczyce.

Pochodne mezoderma są to: skóra właściwa, cała tkanka łączna, kości szkieletu, chrząstki, układ krwionośny i limfatyczny, zębina zębów, nerki, gonady, mięśnie.

Zarodek zwierzęcy rozwija się jako pojedynczy organizm, w którym wszystkie komórki, tkanki i narządy ściśle ze sobą współdziałają. Jednocześnie jeden zarazek wpływa na drugi, w dużej mierze determinując ścieżkę jego rozwoju. Ponadto na tempo wzrostu i rozwoju zarodka wpływają warunki zewnętrzne i wewnętrzne.

Zalążek lancetu jest oligolecitalny z izoletytalnym rozmieszczeniem żółtka. Rozszczepienie jest pełne, jednolite, synchroniczne (bruzdy podziału przebiegają południkowo lub równoleżnikowo), po 7. rozszczepieniu (128 blastomerów) rozszczepienie przestaje być synchroniczne). Gdy liczba komórek osiągnie 1000, zarodek staje się blastulą (tj. jednowarstwowym zarodkiem z jamą (blastocoel) wypełnioną galaretowatą masą, ściana blastuli nazywana jest blastodermą. Rodzaj blastuli lancetowatej to jednolita celoblastula , ma dno, dach.

Następnie gastrulacja rozpoczyna się od inwazji, tj. wgłębienia na blastuli wewnątrz.

W sumie istnieją 4 sposoby gastrulacji, zwykle są one łączone, ale jeden z nich dominuje:

1. Wgłobienie (wgłobienie)

2. Imigracja (ruch komórek wraz z ich zanurzeniem w bastuli)

3. Epibolia (zanieczyszczenie)

4. Delaminacja (podzielenie ściany blastuli na 2 arkusze).

W wyniku gastrulacji powstaje zarodek dwuwarstwowy - gastrula, ma jamę (w rzeczywistości jest to jama jelita pierwotnego) i otwór prowadzący do jamy (blastopor - pierwotne usta). Blastopor jest otoczony przez 4 wargi (organizatorzy organogenezy). Materiał przechodzący przez wargę grzbietową staje się struną grzbietową, a przez resztę warg staje się mezodermą.

Po zakończeniu gastrulacji zarodek zaczyna szybko rosnąć. Część grzbietowa zewnętrznego liścia spłaszcza się i zamienia w płytkę nerwową. Pozostała część tej płytki jest bocznie porośnięta płytką nerwową i staje się w ten sposób zewnętrzną wyściółką skóry. płytka nerwowa znajduje się wewnątrz, najpierw tworzy się w niej rowek, a następnie skręca się w rurkę z centralnym kanałem w środku (neurocoel).

Arkusz wewnętrzny jest podzielony na kilka części. Obszar grzbietowy jest spłaszczony. Jest owinięty cylindrycznym sznurem, oddzielony od jelita i zamienia się w cięciwę. Obszary przylegające do struny grzbietowej są również oddzielone i tworzą w ten sposób 2 worki (właściwie mezodermę). mezodermę tworzy droga enterocele, tj. sznurowanie torebek.

Części mezodermy:

Szypułki segmentowe (nefrogonadotomy)

Splanchnot (pomiędzy liśćmi tworzy się całość).

Po utworzeniu cięciwy, cewy nerwowej i mezodermy endoderma fałduje i tworzy trzeci narząd osiowy - jelito pierwotne (z niego następnie rozwijają się wszystkie pozostałe odcinki przewodu żołądkowo-jelitowego z gruczołami).

Embriogeneza płazów.

Jajo płaza jest mezolecytalne z telolecitalnym rozmieszczeniem żółtka. Kruszenie jest całkowite, nierówne, asynchroniczne. Po III podziale powstają 4 małe komórki (mikromery) skupione na biegunie zwierzęcym i 4 duże komórki (makromery) skupione na biegunie wegetatywnym. Oprócz rowków podziału równoleżnikowego i południkowego pojawiają się także bruzdy styczne (biegną równolegle do powierzchni jaja i dzielą blastomery w płaszczyźnie równoległej), a więc. ściana blastuli jest wielowarstwowa. Blastomery zaczynają dzielić się asynchronicznie, a komórki dna blastuli (wypełnione żółtkiem) są znacznie większe niż komórki sklepienia blastuli. Blastoderma składa się z kilku warstw, a blastocel (w porównaniu do lancetu) jest znacznie zmniejszony. W ten sposób powstaje nierówna wielowarstwowa coeloblastula (amfiblastula).

Gastrulacja następuje poprzez częściowe wgłobienie i epibolię (patrz pytanie 21). Bardziej aktywne komórki z połowy zwierzęcej „wpełzają” na wegetatywną połowę zarodka, a następnie wnikają do zarodka. Podczas gastrulacji komórki rozmnażają się słabo, następuje głównie rozciąganie i przemieszczanie się komórek warstwy powierzchniowej. Po zakończeniu gastrulacji zarodek zaczyna aktywnie rosnąć.

Materiał mezodermy odkłada się podczas gastrulacji, a mezoderma natychmiast oddziela się od jelita pierwotnego, przesuwa się do przodu i brzusznie i rozprzestrzenia się pomiędzy ekto- i endodermą (ta metoda układania mezodermy nazywa się proliferacją). Początkowo w mezodermie nie ma wgłębień, składa się z 2 worków, a następnie oddziela się od nich somity; grzbietowa część mezodermy zamienia się w miotomy, część brzuszna - w splanchnotomy. Najpierw miotomy łączą się ze splanchnotomami segmentowymi nogami (tworzą narządy wydalnicze), następnie się rozchodzą.

Mięśnie ciała rozwijają się z miotomów (od środkowej strony miotomu), sklerotomu (z niego rozwija się arkusz szkieletu - podstawa mezenchymu, z którego odpowiednio rozwijają się wszystkie tkanki podporowo-troficzne), dermatom (boczna część miotomu) - staje się mezenchymem, z którego w głębokich warstwach rozwija się skóra.

Struna grzbietowa, cewa nerwowa, jelito pierwotne rozwijają się w przybliżeniu jak lancet (przechodząc przez wargę grzbietową).

Embriogeneza ptaków.

Komórka jajowa jest polilecitalna z telelecytalnym rozmieszczeniem żółtka. Rozszczepienie - częściowe (meroblastyczne), dyskoidalne. Pierwsze 2 bruzdy podziału są południkowe, następnie pojawiają się bruzdy promieniowe i styczne. W rezultacie powstaje dyskoblastula (blastodisk) - jedna warstwa komórek leżąca na żółtku, gdzie komórki sąsiadują z żółtkiem - ciemne pole, gdzie nie sąsiadują ze sobą - jasne pole. W świeżo złożonym jaju zarodek znajduje się na etapie dyskoblastu lub wczesnej gastruli.

Gastrulacja następuje poprzez imigrację i rozwarstwienie, tj. pewna liczba komórek po prostu opuszcza warstwę zewnętrzną (imigracja), a część blastomerów zaczyna się dzielić w taki sposób, że komórka macierzysta pozostaje na zewnętrznej ścianie, a komórka potomna przechodzi do drugiej warstwy (rozwarstwianie).

Po 12 godzinach inkubacji, w wyniku migracji komórek wzdłuż krawędzi pola świetlnego, tworzy się pierwotna smuga i węzeł Hensena, które działają jak wargi blastoporowe.

We wczesnej gastruli wyróżnia się 2 liście: epiblast - liść zewnętrzny i hipoblast - liść wewnętrzny.

Epiblast zawiera przypuszczalne podstawy ektodermy skóry, płytki nerwowej, komórek struny grzbietowej i komórek mezodermy; w hipoblastach znajdują się jedynie podstawy endodermy.

Komórki struny grzbietowej wnikają z epiblastu przez węzeł Hensena, a komórki mezodermy przez pasmo pierwotne; powstaje 3-warstwowy zarodek. Metodą układania mezodermy jest późna inwazja. Różnicuje się jak płazy.

Dalszy rozwój zarodka wiąże się z tworzeniem się błon pozazarodkowych (płodowych). Muszle powstają w wyniku wzrostu komórek listków zarodkowych poza ciałem zarodka. Najpierw tworzy się fałd tułowia (z udziałem wszystkich 3 arkuszy), który unosi zarodek ponad żółtko, następnie 2 fałdy owodniowe zamykają się nad zarodkiem z udziałem ektodermy i płata ciemieniowego mezodermy - owodni i powstaje błona surowicza (kosmówka). Nieco później komórki endodermy i komórki trzewnej warstwy mezodermy tworzą ścianę woreczka żółtkowego i alantois.

Embriogeneza ssaków.

Komórka jajowa jest wtórnym oligolecitalem (alicetalem). Rozszczepienie jest całkowite, nierówne, asynchroniczne, w wyniku pierwszego zmiażdżenia powstają 2 rodzaje blastomerów: małe i jasne (kruszą się szybciej) oraz duże ciemne (kruszą się powoli). Z jasnych pęcherzyków powstaje trofoblast (pęcherzyk), ciemne znajdują się wewnątrz pęcherzyka i nazywane są embrioblastami (rozwinie się z nich sam zarodek). Trofoblast, w którym znajduje się zarodek, nazywany jest pęcherzykiem blastodermy lub blastocystą. Rodzaj blastuli to sterroblastula (tj. zarodek znajduje się wewnątrz trofoblastu, nie ma w nim jamy). Blastocysta wchodzi do macicy z jajowodu, gdzie żeruje na mleczku pszczelim, jej komórki aktywnie rosną, po czym następuje pierwsze przyłączenie trofoblastu do ściany macicy - implantacja.

Gastrulacja następuje poprzez rozwarstwienie (rozszczepienie), powstaje epiblast (zawiera podstawy cięciwy, płytki nerwowej, mezodermy, ektodermy) i hipoblast (zawiera tylko podstawy mezodermy).

Układanie mezodermy przebiega w taki sam sposób, jak u ptaków - późna inwazja przez węzeł Kura i pasmo pierwotne.

Mezoderma różnicuje się w 3 pąki (różnicowanie pierwotne): somity, nefrogonadotomy i splanchnotomy/płytki boczne.

Później (różnicowanie wtórne) - każdy somit dzieli się na:

dermatom (później – siateczkowa warstwa skóry),

miotomy (następnie - prążkowana tkanka mięśni szkieletowych),

sklerotomy (następnie - tkanka chrzęstna i kostna szkieletu);

Splanchnotom dzieli się na arkusze trzewne i ciemieniowe, pomiędzy którymi układana jest całość.

Z nefrogonadotomu układa się nabłonek układu wydalniczego i rozrodczego.

Rozwój embrionalny ssaków jest również związany z tworzeniem się błon pozazarodkowych. Podobnie jak u ptaków, początek tworzenia się błon wiąże się z utworzeniem tułowia, a następnie fałdu owodniowego.

Lancet(Amphioxus lanceolatus, czyli Branchiostoma lanceolatum) – filogenetycznie najniżej zorganizowany przedstawiciel zwierząt (Chordata), który w procesie rozwoju wykształcił już silne podparcie dla grzbietowej części ciała – jest doskonałym obiektem do schematycznego przedstawienia wszystkich główne procesy blastogenetyczne charakterystyczne dla całej kategorii kręgowców.

Amfioksus- to małe zwierzę z wyglądu przypominające małą rybę; występuje w mokrym piasku na wybrzeżach morskich. Rozwój lancetu po raz pierwszy opisał rosyjski embriolog A. O. Kovalevsky.

Powyżej już wspomniany o znaczeniu badania podstawowych procesów rozwoju lancetowatych i niższych kręgowców dla zrozumienia rozwoju człowieka. W ich rozwoju obserwuje się czynniki i procesy historyczne (filogenetyczne), które można wyjaśnić (tylko jeśli weźmie się pod uwagę filogenetyczne związki rozwoju człowieka z innymi kręgowcami) ogólnie z punktu widzenia głównego prawa biogenetycznego dotyczącego schematycznego powtórzenia rozwoju filogenetycznego w ontogenezie. W wyniku zmian w zewnętrznym i wewnętrznym środowisku życia, w procesie rozwoju filogenetycznego, do ontogenezy zwierząt wyższych włączyły się czynniki koenogenetyczne, które zostały włączone, zasymilowane i akumulowane wraz z głównymi palingenetycznymi elementami rozwoju gatunkowego w substancji żywej zwierząt. komórki rozrodcze.

Z tego powodu bez badań porównawczych, bez badania filogenezy człowieka, innymi słowy, bez uwzględnienia przynajmniej głównych cech rozwoju niższych kręgowców, nie da się w pełni zrozumieć złożonych procesów rozwojowych zachodzących podczas rozwoju ontogenetycznego wyższych ssaków i ludzi.

lancetowate zalążki są oligolecitalne, a nawet prawie izolecytalne, z bardzo umiarkowaną przewagą żółtka na biegunie wegetatywnym. Należą zatem do gatunków holoblastycznych, a ich fragmentacja przebiega według typu fragmentacji pełnej jednolitej, czyli regularnej. Zasadniczo podczas miażdżenia następuje podział mitotyczny, w którym obie nowo powstałe komórki, zwane blastomerami, nie rozchodzą się, ale pozostają razem, ściśle przylegając do siebie. W płaszczyźnie, w której jajo dzieli się na dwa niezależne blastomery, najpierw na jego powierzchni tworzy się powierzchowny, a następnie głębszy rowek, który stopniowo pokrywa cały obwód kulistej komórki.
Ten rowek odpowiada cytokinetycznemu zwężeniu mitotycznie dzielącej się komórki w telofazie.

Pierwsza bruzda zaczyna tworzyć się na biegunie zwierzęcym jaja, najpierw w postaci małego, powierzchownego karbu, który stale się pogłębiając, przechodzi od bieguna zwierzęcego wzdłuż obwodu jaja w kierunku przeciwnego bieguna wegetatywnego. Podobne bruzdy, przechodzące wzdłuż obu biegunów kulistego jaja, podobnie jak południki na kuli ziemskiej, nazywane są bruzdami południkowymi.

Pierwsza bruzda południkowa i wnika tak głęboko w jajo, że pierwsze dwa blastomery powstają z pierwotnie jednej komórki, które pozostają razem, mocno sklejone. Po pewnym czasie następuje drugi podział miażdżący, w którym na powierzchni obu pierwszych blastomerów pojawia się druga, ponownie południkowa, bruzda, biegnąca od bieguna zwierzęcego do bieguna wegetatywnego, ale prostopadle do płaszczyzny pierwszej bruzdy. W ten sposób z zapłodnionego jaja powstają cztery blastomery.

Po krótka faza spoczynku następuje trzeci podział kruszenia, który odbywa się w płaszczyźnie prostopadłej do płaszczyzn obu poprzednich bruzd. Powstała bruzda pokrywa wszystkie cztery blastomery w przybliżeniu na poziomie płaszczyzny równikowej leżącej pomiędzy obydwoma biegunami. Ze względu na swój przebieg bruzda ta nazywana jest bruzdami równoleżnikowymi lub równikowymi. Dzięki trzeciemu zmiażdżeniu liczba blastomerów ponownie się podwaja, dzięki czemu mały zarodek lancetu na tym etapie rozwoju ma już osiem komórek (blastomerów). Cztery górne blastomery leżące powyżej rowka równikowego w obszarze bieguna zwierzęcego są nieco mniejsze niż blastomery leżące w obszarze bieguna wegetatywnego.

Jajo zapłodnione poza ciałem matki ulega całkowitemu i niemal równomiernemu zmiażdżeniu. Rezultatem jest typowa kulista blastula. Większe komórki wegetatywneBiegun blastuli zaczyna wybrzuszać się do wewnątrz i tworzy się typowa wgłobniona gastrula.

Następnie gastrula rozciąga się, zmniejsza się gastropore (blastopor), a ektoderma wzdłuż strony grzbietowej do samego żołądkaczas zaczyna się pogłębiać, tworząc płytkę nerwową. Następnie płytka nerwowa oddziela się od komórek sąsiedniej ektodermy, a ektoderma łączy się z płytką nerwową i gastropore. Jeszcze później krawędzie płytki nerwowej zwijają się i łączą, tworząc cewę nerwową. Ponieważ płytka nerwowa biegnie z powrotem do gastropore, na tym etapie rozwoju, na tylnym końcu zarodka, jama jelitowa jest połączona z jamą ośrodkowego układu nerwowego za pomocą kanału nerwowo-jelitowego (canalis neuroentericus). Na przednim końcu nerw zamyka się jako ostatni, tak że w tym miejscu kanał nerwowy przez długi czas komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez otwór, neuroporus. W przyszłości w miejscu neuroporu tworzy się dół węchowy.

(według Schmalhausena). I - cały kanalik z wieloma nefrostomami i solenocytami; II - część kanalika nerkowego z siedmioma solenocytami:

1 - górny koniec szczeliny skrzelowej, 2 - ujście kanalika nerkowego do jamy okołobranchowej

(schematycznie). Ja — blastula; II, III, IV - gastrulacja; V i VI - tworzenie mezodermy, akordu i układu nerwowego systemy:

1 - biegun zwierzęcy, 2 - biegun wegetatywny, 3 - jama żołądka, 4 - gastropore (blastopor), 5 - kanał nerwowy, 6 - kanał nerwowo-jelitowy, 7 - neuropor, - 8 - fałd mezodermy, 9 - worki celomiczne, 10 - cięciwa , 11 - miejsce przyszłych ust, 12 - miejsce przyszłego odbytu

(według Parkera):

1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - jama jelitowa, 5 - płytka nerwowa, 6 - ośrodkowy układ nerwowy, 7 - neuroceel, 8 - struna grzbietowa, 9 - wtórna jama ciała, 10 - płat ciemieniowy otrzewnej, 11 - otrzewna trzewna

(wg Delage'a):

I — endostyl, 2 — otwór ustny, 3 — prawy i 4 — lewy fałd śródoczodołowy, 5 — lewe szczeliny skrzelowe, 6 — prawe szczeliny skrzelowe

Równolegle z rozwojem ośrodkowego układu nerwowego następuje różnicowanie endodermy. Najpierw z góry, wzdłuż boków jelita pierwotnego, zaczynają tworzyć się podłużne wystające fałdy - podstawy przyszłej mezodermy, podczas gdy pasmo endodermy między tymi fałdami zaczyna gęstnieć, fałdować i wreszcie oddzielać się od jelita i obraca się do podstaw akordu. Dalszy rozwój mezodermy przebiega w następujący sposób. Najpierw fałdy jelita pierwotnego, leżące po bokach prymitywnej struny grzbietowej, oddzielają się od jelita i przekształcają w szereg zamkniętych, segmentowo ułożonych worków celomicznych. Ich ściany to mezoderma, a wnęki to wtórna jama ciała, zwana celomą. Następnie worki celomiczne rosną i opadają, a każdy worek dzieli się na obszar grzbietowy, położony po stronie struny grzbietowej i cewy nerwowej, oraz obszar brzuszny, położony po bokach jelita. Sekcje grzbietowe nazywane są somitami, odcinki brzuszne nazywane są płytkami bocznymi. Z somitów powstają głównie segmenty mięśni - miotomy, które są noszone u osoby dorosłejnazwa zwierzęcia to miomery i sama skóra (corium), podczas gdy arkusze otrzewnej powstają z płytek bocznych, a całe dorosłe zwierzę powstaje z wnęk płytek bocznych, które łączą się ze sobą . Wreszcie, w wyniku wgłobienia, na przednim końcu ciała tworzy się jama ustna, a na tylnym - odbyt.