Budując piramidę ekologiczną, znajdują się one u podstawy. Zasada piramidy ekologicznej

Ekosystemy są bardzo zróżnicowane pod względem względnego tempa tworzenia i wydatków zarówno na produkcję pierwotną, jak i wtórną na każdym poziomie troficznym. Jednak wszystkie ekosystemy bez wyjątku charakteryzują się pewnymi stosunkami ilościowymi produkcji pierwotnej i wtórnej, które są tzw zasady piramidy produktowej: na każdym poprzednim poziomie troficznym ilość biomasy powstałej w jednostce czasu jest większa niż na następnym. Graficznie zasada ta wyraża się w postaci piramid, zwężających się ku górze i utworzonych przez ułożone w stos prostokąty o jednakowej wysokości, których długość odpowiada skali produkcji na odpowiednich poziomach troficznych. Piramida produktu odzwierciedla prawa wydatkowania energii w łańcuchach pokarmowych.

Tempo tworzenia materii organicznej nie determinuje jej całkowitych zasobów, czyli całkowitej biomasy wszystkich organizmów każdego poziomu troficznego. Dostępna biomasa producentów lub konsumentów w określonych ekosystemach zależy od tego, jak korelują tempo akumulacji materii organicznej na danym poziomie troficznym i jej przenoszenia na wyższy poziom, czyli od tego, w jakim stopniu powstające rezerwy są zużywane. Ważną rolę odgrywa wskaźnik rotacji pokoleń głównych producentów i konsumentów.

Ryż. 150. Piramidy biomasy w niektórych biocenozach (wg F. Dre, 1976): P – producenci; RK - konsumenci roślinożerni; PC - konsumenci mięsożerni; F - fitoplankton; 3 - zooplankton

W większości ekosystemów lądowych również występuje zasada piramidy biomasy, tj. całkowita masa roślin okazuje się większa od biomasy wszystkich fitofagów i roślinożerców, a masa tych z kolei przewyższa masę wszystkich drapieżników (ryc. 150). Stosunek rocznego przyrostu roślinności do biomasy w ekosystemach lądowych jest stosunkowo niewielki. W różnych fitocenozach, gdzie główni producenci różnią się długością cyklu życiowego, wielkością i tempem wzrostu, stosunek ten waha się od 2 do 76%. Tempo względnego wzrostu biomasy jest szczególnie niskie w lasach różnych stref, gdzie roczna produkcja stanowi zaledwie 2-6% całkowitej masy roślin zgromadzonych w ciałach długowiecznych dużych drzew. Nawet w najbardziej produktywnych tropikalnych lasach deszczowych wartość ta nie przekracza 6,5%. W zbiorowiskach zdominowanych przez formy zielne tempo reprodukcji biomasy jest znacznie wyższe: roczna produkcja na stepach wynosi 41-55%, a na półpustyniach zielnych tugai i krzewinkach efemerycznych sięga nawet 70-76%.

Stosunek produkcji pierwotnej do biomasy roślinnej określa zakres wypasu mas roślinnych, jaki jest możliwy w zbiorowisku bez uszczerbku dla jego produktywności. Względny udział produkcji podstawowej spożywanej przez zwierzęta w zbiorowiskach zielnych jest wyższy niż w lasach. Zwierzęta kopytne, gryzonie, owady roślinożerne na stepach wykorzystują do 70% rocznego przyrostu roślin, natomiast w lasach średnio nie więcej niż 10%. Jednakże możliwe ograniczenia alienacji masy roślinnej przez zwierzęta w zbiorowiskach lądowych nie są w pełni realizowane, a znaczna część rocznej produkcji trafia na marnotrawstwo.

W pelagialach oceanów, gdzie głównymi producentami są glony jednokomórkowe o dużej rotacji pokoleń, ich roczna produkcja może dziesiątki, a nawet setki razy przekraczać rezerwę biomasy (ryc. 151). Cała czysta produkcja pierwotna jest tak szybko włączana do łańcucha pokarmowego, że akumulacja biomasy glonów jest bardzo mała, ale ze względu na wysokie wskaźniki reprodukcji niewielka ich podaż wystarcza do utrzymania tempa reprodukcji materii organicznej.

Ryż. 151. Schemat stosunku produkcji i biomasy u bakterii (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentos (4) i ryby (5) na Morzu Barentsa (wg L. A. Zenkevicha z S. A. Zernov, 1949)

W przypadku oceanu zasada piramidy biomasy jest nieważna (piramida jest odwrócona). Na najwyższych poziomach troficznych dominuje tendencja do akumulacji biomasy, gdyż długość życia dużych drapieżników jest długa, wręcz przeciwnie, tempo rotacji ich pokoleń jest niskie, a znaczna część substancji przedostającej się do łańcuchów pokarmowych jest zatrzymane w ich ciałach.

Wszystkie trzy reguły piramidy – produkcja, biomasa i liczby – ostatecznie wyrażają relacje energetyczne w ekosystemach, a jeśli dwie ostatnie przejawiają się w zbiorowiskach o określonej strukturze troficznej, to pierwsza (piramida produkcyjna) ma charakter uniwersalny.

Znajomość praw produktywności ekosystemów, umiejętność ilościowego określenia przepływu energii mają ogromne znaczenie praktyczne. Głównym źródłem pożywienia dla ludzkości jest pierwotna produkcja agrocenoz i eksploatacja zbiorowisk naturalnych przez człowieka. Nie mniej ważne są produkty uboczne pozyskiwane ze zwierząt hodowlanych i łownych, gdyż białka zwierzęce zawierają szereg niezbędnych dla człowieka aminokwasów, których nie ma w pokarmach roślinnych. Dokładne obliczenia przepływu energii i skali produktywności ekosystemów pozwalają regulować obieg substancji w nich występujących w taki sposób, aby uzyskać jak największy uzysk produktów korzystnych dla człowieka. Ponadto konieczne jest dobre zrozumienie dopuszczalnych limitów usuwania biomasy roślinnej i zwierzęcej z systemów naturalnych, aby nie osłabić ich produktywności. Obliczenia takie są zwykle bardzo złożone ze względu na trudności metodologiczne i najlepiej je przeprowadzać w przypadku prostszych ekosystemów wodnych. Przykładem wskaźników energetycznych w danej gminie mogą być dane uzyskane dla ekosystemów jednego z jezior (tab. 2). Wskaźnik P/B odzwierciedla tempo wzrostu.

Tabela 2

Przepływ energii w ekosystemie jeziora eutroficznego (w kJ/m2) średnio w sezonie wegetacyjnym (wg G. G. Vinberg, 1969)

W tej zbiorowości wodnej obowiązuje zasada piramidy biomasy, ponieważ całkowita masa producentów jest większa niż fitofagów, podczas gdy odsetek drapieżników jest mniejszy. Najwyższą produktywnością charakteryzuje się fito- i bakterioplankton. W badanym jeziorze ich wskaźniki P/B są dość niskie, co wskazuje na stosunkowo słabe zaangażowanie produkcji pierwotnej w łańcuchy pokarmowe. Biomasa bentosu, którego podstawą są duże mięczaki, jest prawie dwukrotnie większa od planktonu, a produkcja jest wielokrotnie niższa. W zooplanktonie produkcja gatunków niedrapieżnych jest tylko nieznacznie większa niż dieta ich konsumentów, dlatego stosunki pokarmowe planktonu są dość napięte. Całkowita produkcja ryb niedrapieżnych stanowi zaledwie około 0,5% pierwotnej produkcji zbiornika, dlatego ryby zajmują skromne miejsce w przepływie energii w ekosystemie jeziora. Pożerają jednak znaczną część wzrostu zooplanktonu i bentosu, w związku z czym mają istotny wpływ na regulację ich produkcji.

Opis przepływu energii jest zatem podstawą szczegółowej analizy biologicznej mającej na celu ustalenie zależności użytecznych dla człowieka produktów końcowych od funkcjonowania całego systemu ekologicznego jako całości.

Strukturę troficzną ekosystemu można przedstawić graficznie w postaci piramidy ekologicznej, która opiera się na pierwszym poziomie. Piramidy te odzwierciedlają prawa dotyczące wydatku biomasy i energii w łańcuchach pokarmowych. Wartość liczbową każdego stopnia takiej piramidy można wyrazić liczbą osobników, ich biomasą lub zgromadzoną w nim energią.

Sieci pokarmowe powstające w ekosystemie mają strukturę charakteryzującą się określoną liczbą organizmów na każdym poziomie troficznym. Zauważa się to liczba organizmów zmniejsza się wprost proporcjonalnie podczas przechodzenia z jednego poziomu troficznego na drugi. Ten wzór nazywa się „Zasada piramidy ekologicznej”. W tym przypadku rozważane piramida liczb . Można go złamać, jeśli żyją małe drapieżniki w wyniku grupowego polowania na duże zwierzęta.

Każdy poziom troficzny ma swój własny biomasa - całkowita masa organizmów dowolnej grupy. W łańcuchach pokarmowych biomasa organizmów na różnych poziomach troficznych jest różna: biomasa producentów (pierwszy poziom troficzny) jest znacznie wyższa niż biomasa konsumentów - zwierząt roślinożernych (drugi poziom troficzny). Stopniowo zmniejsza się także biomasa każdego z kolejnych poziomów troficznych łańcucha pokarmowego. Ten wzór został nazwany piramidy biomasy .

Podobny schemat można dostrzec rozważając transfer energii przez poziomy troficzne, czyli w piramida energii (produkcja ) . Rośnie ilość energii zużywanej na utrzymanie własnej aktywności życiowej w łańcuchu poziomów troficznych, przy jednoczesnym spadku produktywności. Rośliny absorbują tylko niewielką część energii słonecznej podczas fotosyntezy. Zwierzęta roślinożerne, stanowiące drugi poziom troficzny, przyswajają tylko pewną część (20-60%) przyswojonego pokarmu. Strawiony pokarm służy do wspomagania procesów życiowych i wzrostu organizmów zwierzęcych (np. do budowy tkanek, zapasów w postaci odkładania się tłuszczu).

Organizmy trzeciego poziomu troficznego (zwierzęta mięsożerne) po zjedzeniu zwierząt roślinożernych ponownie tracą większość energii zawartej w pożywieniu. Ilość energii na kolejnych poziomach troficznych ponownie stopniowo maleje. Rezultatem tych strat energii jest niewielka liczba (trzy do pięciu) poziomów troficznych w łańcuchu pokarmowym.

Energię utraconą w łańcuchach dostaw można uzupełnić jedynie poprzez dostawę jej nowych porcji. Dlatego w ekosystemie nie może istnieć cykl energetyczny podobny do cyklu substancji. Ekosystemy to systemy otwarte, które potrzebują dopływu energii słonecznej lub gotowych rezerw materii organicznej. Transfer energii w ekosystemach zachodzi według znanych prawa termodynamiki:

1. Energia może zmienić się z jednej formy w drugą, ale nigdy nie zostanie stworzona ponownie ani nie zaniknie.

2. Nie może być żadnego procesu związanego z przemianą energii bez utraty jej części w postaci ciepła, tj. nie ma konwersji energii ze 100% wydajnością.

Szacuje się, że tylko około 10% energii jest przenoszone z jednego poziomu troficznego na drugi. Ten wzór został nazwany zasada dziesięciu procent.

W ten sposób większość energii w łańcuchu napędowym jest tracona podczas przechodzenia z jednego poziomu na drugi. Kolejne ogniwo łańcucha pokarmowego otrzymuje tylko tę energię, która zawarta jest w masie poprzedniego zjedzonego ogniwa. Straty energii wynoszą około 90% przy każdym przejściu przez łańcuch pokarmowy. Przykładowo, jeśli energia organizmu roślinnego wynosi 1000 J, to po całkowitym zjedzeniu go przez roślinożercę, w ciele tego ostatniego zostaje przyswojone tylko 100 J, w ciele drapieżnika 10 J, a jeśli drapieżnik ten zjedzony przez innego, wówczas w jego organizmie zostaje zasymilowany tylko 1 J energii, wówczas zostaje 0,1%.

W rezultacie energia zgromadzona przez rośliny zielone w łańcuchach pokarmowych szybko się wyczerpuje. Dlatego łańcuch pokarmowy nie może zawierać więcej niż 4 - 5 ogniw. Energię traconą w łańcuchach dostaw można uzupełnić jedynie poprzez odbiór jej nowych porcji. W ekosystemach nie może być cyklu energetycznego, takiego jak cykl substancji. Życie i funkcjonowanie każdego układu ekologicznego jest możliwe jedynie przy jednokierunkowym przepływie energii w postaci promieniowania słonecznego lub napływie gotowej materii organicznej.

Zatem piramida liczb odzwierciedla liczbę osobników w każdym ogniwie łańcucha pokarmowego. Piramida biomasy odzwierciedla ilość materii organicznej powstałej w każdym ogniwie – jej biomasę. Piramida energetyczna pokazuje ilość energii na każdym poziomie troficznym.

Spadkowi ilości dostępnej energii na każdym kolejnym poziomie troficznym towarzyszy spadek biomasy i liczebności osobników. Piramidy biomasy i liczebności organizmów dla danej biocenozy powtarzają w ogólnym ujęciu konfigurację piramidy produktywności.

Graficznie piramida ekologiczna jest przedstawiona jako kilka prostokątów o tej samej wysokości, ale różnych długościach. Długość prostokąta maleje od dołu do góry, co odpowiada spadkowi produktywności na kolejnych poziomach troficznych. Dolny trójkąt ma największą długość i odpowiada pierwszemu poziomowi troficznemu - producentom, drugi jest około 10 razy mniejszy i odpowiada drugiemu poziomowi troficznemu - zwierzętom roślinożernym, konsumentom pierwszego rzędu itp.

Wszystkie trzy zasady piramidy – produktywność, biomasa i liczebność – wyrażają relacje energetyczne w ekosystemach. Jednocześnie piramida produktywności ma charakter uniwersalny, natomiast piramidy biomasy i obfitości występują w zbiorowiskach o określonej strukturze troficznej.

Znajomość praw produktywności ekosystemów, umiejętność ilościowego określenia przepływu energii mają ogromne znaczenie praktyczne. Głównym źródłem pożywienia dla człowieka jest pierwotna produkcja agrocenoz i eksploatacja zbiorowisk naturalnych przez człowieka. Wtórna produkcja biocenoz, pozyskiwanych ze zwierząt przemysłowych i rolniczych, jest również ważna jako źródło białka zwierzęcego. Znajomość praw rozdziału energii, przepływów energii i materii w biocenozach, praw produktywności roślin i zwierząt, zrozumienie granic dopuszczalnego pobierania biomasy roślinnej i zwierzęcej z systemów naturalnych pozwalają nam prawidłowo budować relacje w „społeczeństwie”. - system przyrodniczy.

Istnieją trzy sposoby budowania piramid ekologicznych:

1. Piramida liczb odzwierciedla stosunek liczbowy osobników na różnych poziomach troficznych ekosystemu. Jeśli organizmy na tym samym lub różnych poziomach troficznych różnią się znacznie pod względem wielkości, wówczas piramida liczb daje zniekształcone wyobrażenia o prawdziwych stosunkach poziomów troficznych. Na przykład w społeczności planktonu liczba producentów jest dziesiątki i setki razy większa niż liczba konsumentów, a w lesie setki tysięcy konsumentów może żerować na organach jednego drzewa - producenta.

2. Piramida biomasy pokazuje ilość żywej materii, czyli biomasy, na każdym poziomie troficznym. W większości ekosystemów lądowych biomasa producentów, czyli całkowita masa roślin, jest największa, a biomasa organizmów każdego kolejnego poziomu troficznego jest mniejsza niż poprzednia. Jednak w niektórych społecznościach biomasa konsumentów pierwszego rzędu jest większa niż biomasa producentów. Przykładowo w oceanach, gdzie głównymi producentami są glony jednokomórkowe o wysokim współczynniku reprodukcji, ich roczna produkcja może dziesiątki, a nawet setki razy przekroczyć rezerwę biomasy. Jednocześnie wszystkie produkty wytwarzane przez glony tak szybko włączają się do łańcucha pokarmowego, że akumulacja biomasy glonów jest niewielka, jednak ze względu na wysokie wskaźniki reprodukcji ich niewielka rezerwa wystarcza do utrzymania tempa reprodukcji materii organicznej. Pod tym względem w oceanie piramida biomasy ma odwrotną zależność, tj. „Odwróconą”. Na najwyższych poziomach troficznych dominuje tendencja do akumulacji biomasy, ponieważ długość życia drapieżników jest długa, wręcz przeciwnie, tempo rotacji ich pokoleń jest niskie, a znaczna część substancji, która dostaje się do łańcuchów pokarmowych, zostaje zatrzymana w ich ciele.

3. Piramida energii odzwierciedla wielkość przepływu energii w łańcuchu pokarmowym. Na kształt tej piramidy nie ma wpływu wielkość osobników i zawsze będzie ona trójkątna z szeroką podstawą na dole, zgodnie z drugą zasadą termodynamiki. Dlatego piramida energii daje najpełniejszy i najdokładniejszy obraz funkcjonalnej organizacji społeczności, wszystkich procesów metabolicznych w ekosystemie. Jeśli piramidy liczb i biomasy odzwierciedlają statykę ekosystemu (liczbę i biomasę organizmów w danym momencie), to piramida energii odzwierciedla dynamikę przejścia masy pożywienia przez łańcuch pokarmowy. Zatem podstawa piramid liczb i biomasy może być większa lub mniejsza od kolejnych poziomów troficznych (w zależności od proporcji producentów i konsumentów w różnych ekosystemach). Piramida energii zawsze zwęża się ku górze. Dzieje się tak dlatego, że energia wydatkowana na oddychanie nie jest przenoszona na kolejny poziom troficzny i opuszcza ekosystem. Dlatego każdy kolejny poziom będzie zawsze niższy od poprzedniego. W ekosystemach lądowych spadkowi ilości dostępnej energii towarzyszy zwykle spadek liczebności i biomasy osobników na każdym poziomie troficznym. Ze względu na tak duże straty energii na budowę nowych tkanek i oddychanie organizmów, łańcuchy pokarmowe nie mogą być długie; zwykle składają się z 3-5 ogniw (poziomów troficznych).

Znajomość praw produktywności ekosystemów, umiejętność ilościowego określenia przepływu energii mają ogromne znaczenie praktyczne, ponieważ produkty zbiorowisk naturalnych i sztucznych (agroenozy) są głównym źródłem pożywienia ludzkości. Dokładne obliczenia przepływu energii i skali produktywności ekosystemów pozwalają regulować obieg substancji w nich występujących w taki sposób, aby uzyskać jak największy uzysk produktów niezbędnych człowiekowi.

Sukcesje i ich rodzaje.

Proces, w wyniku którego zbiorowiska gatunków roślin i zwierząt są z biegiem czasu zastępowane przez inne, zwykle bardziej złożone zbiorowiska, nazywa się sukces ekologiczny, lub po prostu sukcesja.

Sukcesja ekologiczna zwykle trwa do czasu, gdy zbiorowisko stanie się stabilne i samowystarczalne. Ekolodzy wyróżniają dwa typy sukcesji ekologicznej: pierwotną i wtórną.

sukcesja pierwotna- to konsekwentny rozwój społeczności na terenach pozbawionych gleby.

Etap 1 – pojawienie się miejsca pozbawionego życia;

II etap – przesiedlenie w to miejsce pierwszych organizmów roślinnych i zwierzęcych;

III etap - przeżycie organizmów;

IV etap – konkurencja i wypieranie gatunków;

Etap V - przekształcenie siedliska przez organizmy, stopniowa stabilizacja warunków i zależności.

Dobrze znanym przykładem sukcesji pierwotnej jest kolonizacja stwardniałej lawy po erupcji wulkanu lub zbocza po lawinie, która zniszczyła cały profil glebowy, obszary kopalni odkrywkowej, z których usunięto wierzchnią warstwę gleby itp. Na takich jałowych obszarach sukcesja pierwotna od nagiej skały do ​​dojrzałego lasu może zająć setki, a nawet tysiące lat.

sukcesja wtórna- konsekwentny rozwój zbiorowisk na obszarze, na którym naturalna roślinność została wyeliminowana lub poważnie naruszona, ale gleba nie uległa zniszczeniu. Sukcesja wtórna rozpoczyna się w miejscu zniszczonej biocenozy (las po pożarze). Sukcesja jest szybka, ponieważ nasiona, części ogniw pokarmowych zostają zachowane w glebie i powstaje biocenoza. Jeśli weźmiemy pod uwagę sukcesję na gruntach opuszczonych, nieużytkowanych rolniczo, zobaczymy, że dawne pola szybko zarastają różnorodną roślinnością jednoroczną. Mogą tu dotrzeć także nasiona gatunków drzew: sosny, świerku, brzozy, osiki, pokonując czasem duże odległości przy pomocy wiatru lub zwierząt. Na początku zmiany zachodzą szybko. Następnie, w miarę pojawiania się wolniej rosnących roślin, tempo sukcesji maleje. Kiełki brzozy tworzą gęsty porost, który zacienia glebę, a nawet jeśli nasiona świerku kiełkują wraz z brzozą, to jej pędy, będąc w bardzo niesprzyjających warunkach, pozostają daleko w tyle za brzozami. Brzozę nazywa się „pionierem lasu”, ponieważ prawie zawsze jako pierwsza osiedla się na naruszonych terenach i ma szerokie możliwości adaptacyjne. Brzozy w wieku 2-3 lat mogą osiągnąć wysokość 100-120 cm, podczas gdy jodły w tym wieku zaledwie 10 cm Zmiany dotyczą także zwierzęcego składnika rozważanej biocenozy. W pierwszych stadiach osiedlają się nosiciele maja, ćmy brzozowe, następnie pojawiają się liczne ptaki: zięby, gajówki, gajówki. Osiedlają się małe ssaki: ryjówki, krety, jeże. Zmieniające się warunki oświetleniowe zaczynają pozytywnie oddziaływać na młode choinki, przyspieszając ich wzrost.

Stabilny etap sukcesji, w którym zbiorowisko (biocenoza) jest w pełni uformowane i znajduje się w równowadze ze środowiskiem, nazywa się punkt kulminacyjny. Społeczność kulminacyjna jest zdolna do samoregulacji i może znajdować się w równowadze przez długi czas.

W ten sposób następuje sukcesja, w której najpierw brzoza, a następnie mieszany las świerkowo-brzozowy zostaje zastąpiony czystym lasem świerkowym. Naturalny proces przemiany lasu brzozowego w świerkowy trwa ponad 100 lat. Dlatego proces sukcesji nazywany jest czasem zmianą świecką.

18. Funkcje materii żywej w biosferze. materia żywa - jest to ogół organizmów żywych (biomasa Ziemi). Jest to system otwarty, którego cechą charakterystyczną jest wzrost, rozmnażanie, dystrybucja, wymiana materii i energii ze środowiskiem zewnętrznym, akumulacja energii i jej transfer w łańcuchach pokarmowych. Materia żywa spełnia 5 funkcji:

1. Energia (zdolność pochłaniania energii słonecznej, przekształcania jej w energię wiązań chemicznych i przekazywania jej przez łańcuchy pokarmowe)

2. Gaz (zdolność do utrzymania stałości składu gazowego biosfery w wyniku równowagi oddychania i fotosyntezy)

3. Koncentracja (zdolność organizmów żywych do gromadzenia w organizmie pewnych elementów środowiska, w wyniku czego doszło do ich redystrybucji i powstania minerałów)

4. Redox (zdolność zmiany stopnia utlenienia pierwiastków i tworzenia różnorodnych związków w przyrodzie w celu utrzymania różnorodności życia)

5. Niszczący (zdolność rozkładania martwej materii organicznej, dzięki czemu odbywa się obieg substancji)

1. Funkcja wody materii żywej w biosferze jest związana z biogenicznym obiegiem wody, który ma ogromne znaczenie w obiegu wody na planecie.

Wykonując wymienione funkcje, materia żywa przystosowuje się do środowiska i dostosowuje je do swoich potrzeb biologicznych (a jeśli mówimy o człowieku, to także społecznych). Jednocześnie materia żywa i jej siedlisko rozwijają się jako całość, ale kontrolę nad stanem środowiska sprawują żywe organizmy.

W każdym łańcuchu troficznym nie cała żywność jest wykorzystywana do wzrostu osobnika, tj. do gromadzenia swojej biomasy. Część jest wydawana na pokrycie kosztów energetycznych organizmu (oddychanie, ruch, rozmnażanie, utrzymywanie temperatury ciała).

Jednocześnie biomasa jednego ogniwa nie może zostać całkowicie przetworzona przez następne, a w każdym kolejnym ogniwie łańcucha troficznego następuje ubytek biomasy.

Uważa się, że średnio tylko około 10% biomasy i związanej z nią energii przechodzi z każdego poziomu troficznego na kolejny, tj. produkcja organizmów na każdym kolejnym poziomie troficznym jest zawsze średnio 10 razy mniejsza niż produkcja na poprzednim poziomie.

I tak np. ze 1000 kg roślin powstaje średnio 100 kg biomasy zwierząt roślinożernych (konsumentów pierwszego rzędu). Mięsożercy (konsumenci drugiego rzędu), którzy zjadają zwierzęta roślinożerne, mogą z tej ilości syntetyzować 10 kg swojej biomasy, podczas gdy drapieżniki (konsumenci trzeciego rzędu), którzy żywią się zwierzętami mięsożernymi, syntetyzują tylko 1 kg swojej biomasy.

Zatem , całkowita biomasa, zawarta w niej energia, a także liczba osobników stopniowo zmniejszają się w miarę wchodzenia na poziomy troficzne.

Ten wzór został nazwany zasady piramidy ekologicznej.

Zjawisko to zostało po raz pierwszy zbadane przez C. Eltona (1927) i przez niego nazwane piramida liczb lub piramida Eltona.

piramida ekologiczna - jest to graficzne przedstawienie relacji pomiędzy producentami i konsumentami różnych rzędów, wyrażone w jednostkach biomasy (piramida biomasy), liczba osób (piramida populacji) lub energia zawarta w masie żywej materii (piramida energii) ( Ryc. 6).

Ryc.6. Schemat piramidy ekologicznej.

Piramida ekologiczna wyraża strukturę troficzną ekosystemów w formie geometrycznej.

Istnieją trzy główne typy piramid ekologicznych: piramida liczb (cyfry), piramida biomasy i piramida energii.

1) piramidy liczb, w oparciu o liczbę organizmów na każdym poziomie troficznym; 2) piramidy biomasy, które wykorzystują całkowitą masę (zwykle suchą) organizmów na każdym poziomie troficznym; 3) piramidy energetyczne, biorąc pod uwagę energochłonność organizmów każdego poziomu troficznego.

piramidy energetyczne są uważane za najważniejsze, ponieważ bezpośrednio odnoszą się do podstawy relacji żywieniowych - przepływu energii niezbędnej do życia każdego organizmu.

Piramida liczb (cyfry)

Piramida liczb (liczby) lub piramida Eltona odzwierciedla liczbę poszczególnych organizmów na każdym poziomie troficznym.

Piramida populacji jest najprostszym przybliżeniem badania struktury troficznej ekosystemu.

Jednocześnie najpierw oblicza się liczbę organizmów występujących na danym obszarze, grupując je według poziomów troficznych i przedstawiając w postaci prostokąta, którego długość (lub powierzchnia) jest proporcjonalna do liczby organizmów żyjących na danym obszarze ( lub w danej objętości, jeśli jest to ekosystem wodny).

Piramida populacji może mieć kształt regularny, tj. zwęża się ku górze (prawidłowo lub prosto) i może być odwróconą górą w dół (odwróconą lub odwróconą) rys.7.

prawy (prosty) odwrócony (odwrócony)

(staw, jezioro, łąka, step, pastwisko itp.) (las umiarkowany latem itp.)

Ryc.7. Piramida liczb (1 - poprawna; 2 - odwrócona)

Piramida populacji ma kształt regularny, tj. zawęża się przy przejściu z poziomu producentów na wyższe poziomy troficzne, dla ekosystemów wodnych (staw, jezioro itp.) i ekosystemów lądowych (łąka, step, pastwisko itp.).

Na przykład:

1000 fitoplanktonu w małym stawie może wykarmić 100 małych skorupiaków - konsumentów pierwszego rzędu, co z kolei nakarmi 10 ryb - konsumentów drugiego rzędu, co wystarczy na wyżywienie 1 okonia - konsumentów trzeciego rzędu.

Piramida liczebności niektórych ekosystemów, takich jak lasy strefy umiarkowanej, jest odwrócona.

Na przykład:

w lesie strefy umiarkowanej latem niewielka liczba dużych drzew - producenci dostarczają pożywienie ogromnej liczbie małych fitofagów i ptaków - konsumentów pierwszego rzędu.

Jednak w ekologii piramida populacji jest rzadko stosowana, ponieważ ze względu na dużą liczbę osobników na każdym poziomie troficznym bardzo trudno jest przedstawić strukturę biocenozy w tej samej skali.

piramida biomasy

Piramida biomasy pełniej odzwierciedla zależności żywieniowe w ekosystemie, ponieważ uwzględnia całkowitą masę organizmów (biomasę) każdego poziomu troficznego.

Prostokąty w piramidach biomasy wyświetla masę organizmów na każdym poziomie troficznym na jednostkę powierzchni lub objętości.

Piramidy biomasy, a także piramidy obfitości, mogą mieć nie tylko kształt regularny, ale także odwrócony (odwrócony) Ryc.8.

Konsumenci trzeciego rzędu

Konsumenci drugiego rzędu

Konsumenci pierwszego rzędu

Producenci

prawy (prosty) odwrócony (odwrócony)

(ekosystemy lądowe: (ekosystemy wodne: jeziora,

łąka, pole itp.) staw, a zwłaszcza morski

ekosystemy)

Ryc.7. Piramida biomasy (1 – prawidłowa; 2 – odwrócona)

W przypadku większości ekosystemów lądowych (łąki, pola itp.) całkowita biomasa każdego kolejnego poziomu troficznego łańcucha pokarmowego maleje.

Tworzy to piramidę biomasy, w której znacząco dominują producenci, a nad nimi lokują się stopniowo obniżające się poziomy troficzne konsumentów, tj. piramida biomasy ma regularny kształt.

Na przykład:

średnio na 1000 kg roślin powstaje 100 kg ciała zwierząt roślinożernych - konsumentów pierwszego rzędu (fitofagi). Zwierzęta mięsożerne - konsumenci drugiego rzędu, jedzący zwierzęta roślinożerne, mogą z tej ilości zsyntetyzować 10 kg swojej biomasy. Natomiast drapieżniki – konsumenci trzeciego rzędu, zjadający mięsożerców, syntetyzują zaledwie 1 kg swojej biomasy.

W ekosystemach wodnych (jezioro, staw itp.) piramidę biomasy można odwrócić, gdzie biomasa konsumentów przeważa nad biomasą producentów.

Wyjaśnia to fakt, że w ekosystemach wodnych producentem jest mikroskopijny fitoplankton, który szybko rośnie i rozmnaża się), który w sposób ciągły dostarcza żywą żywność w wystarczających ilościach konsumentom, którzy rosną i rozmnażają się znacznie wolniej. Zooplankton (lub inne zwierzęta żywiące się fitoplanktonem) gromadzą biomasę przez lata i dziesięciolecia, podczas gdy fitoplankton żyje niezwykle krótko (kilka dni lub godzin).

Powiązania funkcjonalne, czyli strukturę troficzną, można przedstawić graficznie w postaci tzw. piramidy ekologiczne. Podstawą piramidy jest poziom producentów, a kolejne poziomy żywienia tworzą podłogi i szczyt piramidy. Istnieją trzy główne typy piramid ekologicznych: 1) piramida liczb, odzwierciedlający liczbę organizmów na każdym poziomie (piramida Eltona); 2) piramida biomasy charakteryzujące masę żywej materii - całkowita sucha masa, kaloryczność itp.; 3) piramida produktowa(lub energii), który ma charakter uniwersalny, ukazując zmianę produkcji pierwotnej (lub energii) na kolejnych poziomach troficznych.

Piramida liczb odzwierciedla wyraźny wzór odkryty przez Eltona: liczba jednostek tworzących szereg powiązań od producentów do konsumentów stale maleje (ryc. 5.). Wzór ten opiera się po pierwsze na fakcie, że do zrównoważenia masy dużego ciała potrzeba wielu małych ciał; po drugie, ilość energii tracona jest z niższych poziomów troficznych do wyższych (tylko 10% energii dociera do poprzedniego z każdego poziomu) i po trzecie, odwrotna zależność metabolizmu od wielkości osobników (im mniejsza organizm, im intensywniejszy metabolizm, tym większe tempo wzrostu ich liczebności i biomasy).

Ryż. 5. Uproszczony schemat piramidy Eltona

Jednak piramidy liczebności będą się znacznie różnić kształtem w różnych ekosystemach, dlatego lepiej jest podać obfitość w formie tabelarycznej, a biomasę - w formie graficznej. Wyraźnie wskazuje ilość całej żywej materii na danym poziomie troficznym, na przykład w jednostkach masy na jednostkę powierzchni - g / m 2 lub na objętość - g / m 3 itp.

W ekosystemach lądowych obowiązuje następująca zasada piramidy biomasy: całkowita masa roślin przewyższa masę wszystkich roślinożerców, a ich masa przekracza całą biomasę drapieżników. Zasada ta jest przestrzegana, a biomasa całego łańcucha zmienia się wraz ze zmianami wartości produkcji netto, której stosunek rocznego przyrostu do biomasy ekosystemu jest niewielki i waha się w lasach różnych stref geograficznych od 2 do 6 %. I tylko w zbiorowiskach roślin łąkowych może osiągnąć 40-55%, aw niektórych przypadkach na półpustyniach - 70-75%. Na ryc. 6 przedstawia piramidy biomasy niektórych biocenoz. Jak widać na rysunku, dla oceanu powyższa zasada piramidy biomasy jest nieważna - ma postać odwróconą (odwróconą).

Ryż. 6. Piramidy biomasy niektórych biocenoz: P - producenci; RK - konsumenci roślinożerni; PC - konsumenci mięsożerni; F, fitoplankton; Z - zooplankton

Ekosystem oceaniczny ma tendencję do gromadzenia biomasy w dużych ilościach u drapieżników. Drapieżniki żyją długo i tempo przemian ich pokoleń jest niskie, natomiast w przypadku producentów – glonów fitoplanktonu, tempo przemian może być setki razy wyższe niż rezerwa biomasy. Oznacza to, że tutaj także ich produkcja netto przewyższa produkcję pochłoniętą przez konsumentów, czyli przez poziom producentów przechodzi więcej energii niż przez wszystkich odbiorców.

Z tego jasno wynika, że ​​powinno być jeszcze doskonalsze odzwierciedlenie wpływu relacji troficznych na ekosystem będzie regułą piramidy produktu (lub energii): na każdym poprzednim poziomie troficznym ilość biomasy wytworzonej w jednostce czasu (lub energii) jest większa niż na następnym.

Łańcuchy troficzne lub pokarmowe można przedstawić w formie piramidy. Wartość liczbową każdego stopnia takiej piramidy można wyrazić liczbą osobników, ich biomasą lub zgromadzoną w nim energią.

Zgodnie z Piramida energetyczna R. Lindemanna i reguła dziesięciu procent z każdego etapu do następnego etapu przechodzi około 10% (od 7 do 17%) energii lub materii w ujęciu energetycznym (ryc. 7). Należy pamiętać, że na każdym kolejnym poziomie, wraz ze spadkiem ilości energii, wzrasta jej jakość, tj. zdolność do wykonania pracy jednostki biomasy zwierzęcej jest odpowiednio wielokrotnie większa niż tej samej biomasy roślinnej.

Uderzającym przykładem jest łańcuch pokarmowy na pełnym morzu, reprezentowany przez plankton i wieloryby. Masa planktonu jest rozproszona w wodzie oceanu i przy bioproduktywności otwartego morza mniejszej niż 0,5 g/m 2 dzień -1 ilość energii potencjalnej w metrze sześciennym wody oceanicznej jest nieskończenie mała w porównaniu z energią wieloryb, którego masa może osiągnąć kilkaset ton. Jak wiadomo, olej wielorybi jest produktem wysokokalorycznym, który był nawet używany do oświetlenia.

Zgodnie z ostatnią cyfrą, zasada jednego procenta: dla stabilności biosfery jako całości udział możliwego końcowego zużycia pierwotnej produkcji netto w ujęciu energetycznym nie powinien przekraczać 1%.

Ryc.7. Piramida przekazywania energii w łańcuchu pokarmowym (wg Y. Oduma)

Podczas niszczenia substancji organicznych obserwuje się również odpowiednią sekwencję: na przykład około 90% energii czystej produkcji pierwotnej jest uwalniane przez mikroorganizmy i grzyby, mniej niż 10% przez bezkręgowce i mniej niż 1% przez kręgowce, które są kostiumy końcowe.

Ostatecznie wszystkie trzy zasady piramid odzwierciedlają relacje energetyczne w ekosystemie, a piramida produkcji (energii) ma charakter uniwersalny.

W przyrodzie, w układach stabilnych, biomasa zmienia się nieznacznie, tj. przyroda ma tendencję do wykorzystywania całej produkcji brutto. Znajomość energii ekosystemu i jej wskaźników ilościowych pozwala dokładnie uwzględnić możliwość usunięcia tej lub innej ilości biomasy roślinnej i zwierzęcej z naturalnego ekosystemu bez szkody dla jego produktywności.

Człowiek otrzymuje wiele produktów z systemów naturalnych, niemniej jednak rolnictwo jest dla niego głównym źródłem pożywienia. Po stworzeniu agroekosystemów człowiek stara się uzyskać jak najwięcej czystej produkcji roślinnej, ale połowę masy roślinnej musi wydać na karmienie roślinożerców, ptaków itp., znaczna część produkcji trafia do przemysłu i jest tracona w śmieciach , czyli tutaj również traci się około 90% czystej produkcji, a tylko około 10% jest bezpośrednio wykorzystywane do spożycia przez ludzi.

W ekosystemach naturalnych przepływy energii również zmieniają intensywność i charakter, ale proces ten jest regulowany działaniem czynników środowiskowych, co objawia się dynamiką ekosystemu jako całości.

Opierając się na łańcuchu pokarmowym jako podstawie funkcjonowania ekosystemu, można także wyjaśnić przypadki gromadzenia się w tkankach niektórych substancji (np. syntetycznych trucizn), które przemieszczając się wzdłuż łańcucha troficznego nie nie biorą udziału w prawidłowym metabolizmie organizmów. Według zasady amplifikacji biologicznej przy przejściu na wyższy poziom piramidy ekologicznej następuje około dziesięciokrotny wzrost stężenia substancji zanieczyszczającej. W szczególności pozornie nieistotna podwyższona zawartość radionuklidów w wodzie rzecznej na pierwszym poziomie łańcucha troficznego jest przyswajana przez mikroorganizmy i plankton, następnie koncentruje się w tkankach ryb i osiąga maksymalne wartości u mew. W ich jajach poziom radionuklidów jest 5000 razy wyższy niż zanieczyszczenie tła.

Rodzaje ekosystemów:

Istnieje kilka klasyfikacji ekosystemów. Po pierwsze, ekosystemy są podzielone ze względu na charakter pochodzenia i dzielą się na naturalne (bagno, łąka) i sztuczne (grunty orne, ogród, statek kosmiczny).

Według rozmiaru ekosystemy dzielą się na:

1. mikroekosystemy (np. pień powalonego drzewa lub polana w lesie)

2. mezoekosystemy (kolok leśny lub stepowy)

3. makroekosystemy (tajga, morze)

4. ekosystemy globalne (planeta Ziemia)

Energia jest najwygodniejszą podstawą klasyfikacji ekosystemów. Istnieją cztery podstawowe typy ekosystemów rodzaj źródła energii:

1. napędzany słońcem, mało dotowany
2. napędzany przez Słońce, dotowany przez inne źródła naturalne
3. napędzany przez słońce i subsydiowany przez człowieka
4. napędzany paliwem.

W większości przypadków można wykorzystać dwa źródła energii – słońce i paliwo.

Naturalne ekosystemy napędzane słońcem, mało dotowane- to otwarte oceany, lasy alpejskie. Wszystkie pozyskują energię praktycznie tylko z jednego źródła – Słońca i charakteryzują się niską produktywnością. Roczne zużycie energii szacuje się na około 10 3 -10 4 kcal-m 2 . Organizmy żyjące w tych ekosystemach są przystosowane do ograniczonych ilości energii i innych zasobów i efektywnie je wykorzystują. Ekosystemy te są bardzo ważne dla biosfery, ponieważ zajmują rozległe obszary. Ocean pokrywa około 70% powierzchni Ziemi. W rzeczywistości są to główne systemy podtrzymywania życia, mechanizmy stabilizujące i utrzymujące warunki na „statku kosmicznym” - Ziemi. Tutaj codziennie oczyszczane są ogromne ilości powietrza, woda wraca do obiegu, powstają warunki klimatyczne, utrzymuje się temperatura i inne funkcje zapewniające życie. Ponadto bezpłatnie dla człowieka produkuje się tu część żywności i innych materiałów. Należy również powiedzieć o walorach estetycznych tych ekosystemów, których nie można brać pod uwagę.

Naturalne ekosystemy napędzane przez Słońce, dotowane przez inne źródła naturalne, to ekosystemy naturalnie żyzne i wytwarzające nadmiar materii organicznej, która może się gromadzić. Otrzymują dotacje do energii naturalnej w postaci energii pływów, fal, prądów pochodzących z zlewni wraz z deszczem i wiatrem substancji organicznych i mineralnych itp. Zużycie energii w nich waha się od 1 * 10 4 do 4 * 10 4 kcal * m - 2 *rok -1 . Przybrzeżna część ujścia rzeki, taka jak Zatoka Newy, jest dobrym przykładem takich ekosystemów, które są bardziej żyzne niż przyległe obszary lądowe otrzymujące tę samą ilość energii słonecznej. Nadmierną płodność można zaobserwować także w lasach deszczowych.

Ekosystemy napędzane przez Słońce i dotowane przez ludzi, to lądowe i wodne agroekosystemy, które otrzymują energię nie tylko od Słońca, ale także od człowieka w formie dotacji do energii. Ich wysoką produktywność wspiera energia mięśni i energia paliwowa, które są wydawane na uprawę, nawadnianie, nawożenie, selekcję, przetwarzanie, transport itp. Chleb, kukurydza i ziemniaki są „częściowo wykonane z oleju”. Najbardziej produktywne rolnictwo otrzymuje mniej więcej taką samą ilość energii, jak najbardziej produktywne naturalne ekosystemy drugiego typu. Ich produkcja sięga około 50 000 kcal*m -2 rok -1 . Różnica między nimi polega na tym, że człowiek kieruje jak najwięcej energii na produkcję produktów spożywczych ograniczonego rodzaju, natomiast natura rozdziela je na wiele rodzajów i gromadzi energię na „deszczowy dzień”, jakby wkładając ją do różne kieszenie. Strategię tę nazywa się „strategią różnorodności dla przetrwania”.

Ekosystemy przemysłowo-miejskie napędzane paliwem, - korona ludzkich osiągnięć. W miastach przemysłowych wysoko skoncentrowana energia paliwowa nie uzupełnia, ale zastępuje energię słoneczną. Żywność – produkt systemów napędzanych przez Słońce – jest dostarczana do miasta z zewnątrz. Cechą tych ekosystemów jest ogromne zapotrzebowanie na energię w gęsto zaludnionych obszarach miejskich – jest ono o dwa do trzech rzędów wielkości większe niż w trzech pierwszych typach ekosystemów. Jeżeli w ekosystemach niedotowanych napływ energii wynosi od 10 3 do 10 4 kcal*m -2 rok -1 , a w systemach dotowanych drugiego i trzeciego typu od 10 4 do 4*10 w dużych miastach przemysłowych, zużycie energii osiąga kilka milionów kilokalorii na 1 m 2: Nowy Jork - 4,8 * 10 6, Tokio - 3 * 10 6, Moskwa - 10 6 kcal * m -2 rok -1.

Zużycie energii przez osobę w mieście wynosi średnio ponad 80 milionów kcal*rok -1; na jedzenie potrzebuje tylko około 1 miliona kcal * rok -1, dlatego na wszystkie inne czynności (gospodarstwo domowe, transport, przemysł itp.) Człowiek zużywa 80 razy więcej energii, niż jest to potrzebne do fizjologicznego funkcjonowania organizmu. Oczywiście w krajach rozwijających się sytuacja jest nieco inna.