Etapy gastrulácie. Počiatočné štádiá vývoja embrya
Gastrula fáza.
U mnohých mnohobunkových živočíchov sa vnútorná vrstva buniek vytvára inváziou buniek jej steny do dutiny blastuly. Toto dvojvrstvové vývojové štádium je tzv gastrula... Vonkajšia vrstva buniek gastruly je tzv ektodermu, interné - endoderm... Dutina vytvorená invagináciou a ohraničená endodermou je dutina primárneho čreva, ktorá sa otvára smerom von otvorom - primárnymi ústami. Ektoderm a endoderm sa nazývajú zárodočné vrstvy.
Ďalší vývoj pôvodne dvojvrstvovej gastruly je spojený s tvorbou tretej zárodočnej vrstvy - mezodermom, izolácia notochordu, tvorba čreva a vývoj centrál nervový systém.
Počiatočné štádiá štiepenia oocytov Vývoj embrya mloka.
žaby (hore) a vtáky (dole).
Sú viditeľné postupné štádiá štiepenia 2, 4 a 8 blastomérov.
Vaječná bunka žaby sa rozdelí na blastoméry rôznych veľkostí.
Vo vajíčku vtákov je rozdrvená iba povrchová plocha.
Aktívna cytoplazma, v ktorej sa nachádza jadro.
Štádium neuruly.
Z ektodermy vzniká vonkajšia vrstva tela, nervový systém a s ním spojené zmyslové orgány.
Z endodermy sa vyvíjajú ústne a análne otvory, črevá, pľúca, pečeň a pankreas.
Z mezodermu vzniká notochorda, svaly, vylučovací systém, chrupavková a kostná kostra, cievy, pohlavné žľazy.
Počiatočné štádiá vývoja lancelet
Embryo zvierat sa vyvíja ako jeden organizmus, v ktorom sú všetky bunky, tkanivá a orgány v úzkej interakcii. Všetky orgány plodu sú plne vytvorené do troch mesiacov. Počiatočné štádiá vývoja živočíchov majú veľa spoločného pre všetky organizmy, čo je jedným z dôkazov jednoty pôvodu všetkých živých organizmov na Zemi.
Dočasné embryonálne orgány.
Amnion- vodnatý obal, ktorý obklopuje embryo, chráni ho pred vysychaním a mechanickým poškodením. U ľudí ide o fetálny močový mechúr.
Chorion- prilieha k škrupine alebo stene maternice, preniknutej kapilárami, zabezpečujúcimi výživu a dýchanie embrya.
Allantois- močový vak, ktorý slúži na vylučovanie produktov látkovej výmeny. Jeho cievami sú pupočníkové žily a tepny na výživu a vylučovanie.
Žĺtkový vak- slúži na potravu u vtákov, zdroj zárodočných buniek a krviniek u ľudí.
Vplyv prostredia na vývoj organizmu.
Sú však faktory, ktorých vplyv na individuálny rozvoj je nielen nežiaduci, ale aj škodlivý. Zvlášť by sa malo hovoriť o takýchto vplyvoch na vývoj a fungovanie ľudského tela. Počet škodlivých vonkajších faktorov by mal zahŕňať predovšetkým alkoholické nápoje a fajčenie.
Používanie alkoholických nápojov spôsobuje veľké škody v akomkoľvek štádiu individuálneho vývoja človeka a je obzvlášť nebezpečné v období dospievania. Alkohol má škodlivý vplyv na všetky systémy ľudských orgánov, predovšetkým na centrálny nervový systém, na srdce a cievy, na pľúca, obličky a na systém pohybových orgánov (svaly). Užívanie aj malých dávok alkoholu narúša duševnú činnosť človeka, rytmus pohybov, dýchanie a činnosť srdca, vedie k početným chybám v práci, k vzniku chorôb. Napríklad alkohol ničí pečeň, čo spôsobuje jej degeneráciu (cirhózu). Systematické požívanie alkoholu vedie k vzniku závažného ochorenia – alkoholizmu, ktoré si vyžaduje dlhodobú špeciálnu liečbu. Alkoholickým rodičom sa môžu narodiť mentálne retardované a telesne postihnuté deti.
Predný prieskum:
Definujte pojem ontogenéza a charakterizujte ho.
Opíšte štádium blastuly.
Popíšte štádium gastruly.
Opíšte štádium neuruly.
Opíšte dočasné embryonálne orgány.
Ako pôsobí vplyv vonkajšieho prostredia na vonkajšie a vnútorný rozvoj organizmus?
Vi. Postembryonálny vývoj organizmu.
Postembryonálny vývoj.
Nepriamy postembryonálny vývoj.
Biologický význam lariev.
Priamy postembryonálny vývoj.
Rast, starnutie a smrť sú štádiami ontogenézy.
Regenerácia a transplantácia.
Postembryonálny vývoj.
Nepriamy postembryonálny vývoj.
Kompletný nepriamy vývoj: vajíčko → larva, ktorá sa štruktúrou líši od dospelý→ kukla → dospelý (mucha domáca, motýľ, žaba).
Neúplný nepriamy vývoj: vajíčko → larva, ktorá je štruktúrou podobná dospelému jedincovi → dospelý jedinec (šváb).
Biologický význam lariev.
Larvy si vďaka vlastnému kŕmeniu zabezpečujú vývoj dospelého jedinca, pretože vajcia zvierat, ktoré sa vyvíjajú nepriamo, obsahujú malú zásobu žĺtka.
Zvyčajne larva predstavuje vývojové štádium špeciálne prispôsobené na aktívne kŕmenie a rast (hmyz, obojživelníky). Larvy a dospelí jedinci toho istého druhu žijú spravidla v rôznych podmienkach, t.j. zaberajú rôzne ekologické niky a vďaka tomu medzi sebou nesúperia o priestor a potravu.
V niektorých organizmoch larvy prispievajú k šíreniu druhu. Napríklad v mnohých sedavých, sedavých červoch a mäkkýšoch larvy voľne plávajú a zaberajú nové biotopy.
Priamy postembryonálny vývoj.
V čase narodenia telo pripomína štádium dospelých. Preto je postembryonálne obdobie charakterizované rastom a získaním stavu funkčnej zrelosti orgánov a systémov.
Rast, starnutie a smrť sú štádiami ontogenézy.
Starnutie- prirodzený, časom rastúci proces, vedúci k zníženiu adaptačných schopností organizmu a zvýšeniu pravdepodobnosti úmrtia.
Smrť- nezvratné zastavenie všetkých prejavov vitálnej činnosti tela.
Regenerácia a transplantácia.
1. Fyziologická regenerácia- ide o obnovu buniek a orgánov, ktoré sa v priebehu bežného života strácajú, t.j. prebiehajúci ako normálny fyziologický proces (pravidelná výmena generácií buniek v epiteli kože, čriev, opätovný rast nechtov, vlasov, zhadzovanie a opätovný rast parožia u jeleňov). Zaznamenáva sa cirkadiánny rytmus bunkovej obnovy. Mitotický index (počet deliacich sa buniek na tisíc) umožňuje porovnať mitotickú aktivitu tkanív.
2. Reparatívna regenerácia- regeneračné procesy v bunkách, orgánoch a tkanivách v reakcii na škodlivé vplyvy (mechanické poranenia, chirurgické zákroky, popáleniny, omrzliny, chemické vplyvy, choroby). Živé organizmy akéhokoľvek druhu sú schopné reparačnej regenerácie.
Klasickým príkladom reparatívnej regenerácie je hydra regenerácia. Hydra môže byť dekapitovaná amputáciou chápadlového kužeľa úst a potom opätovným formovaním. Rozrezaním hydry na kúsky môžete zvýšiť počet hydrov, pretože každá časť sa premení na celú hydru. Významná regeneračná schopnosť bola zistená u predstaviteľov typov plochých a annelids, pri hviezdici.
Regenerácia u niektorých druhov bezstavovcov.
A - hydra; B - annelid červ; B je hviezdica.
U stavovcov, mlokov a žabých pulcov sa vyvíjajú novo amputované nohy a chvosty. Toto je príklad regenerácie vonkajšieho orgánu, v dôsledku čoho sa obnoví jeho forma a funkcia, ale regenerovaný orgán sa vyznačuje zmenšenou veľkosťou.
Regenerácia končatiny mloka.
1-7 - po sebe idúce fázy regenerácie, resp
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 dní po amputácii.
Regenerácia vnútorných orgánov prebieha trochu iným spôsobom. Keď sa potkanovi odoberie jeden alebo dva laloky pečene, zostávajúce laloky sa zväčšia a poskytujú funkciu v objeme, ktorý bol charakteristický pre normálny orgán. Tvar pečene sa však neobnoví. Proces, ktorým sa obnovuje hmota a funkcia orgánu, sa nazýva regeiracionálnyhypertrofia.
Regenerácia u cicavcov. A - regeneračná hypertrofia pečene potkana: 1 - pred operáciou, 2 - po odstránení dvoch lalokov, 3 - regenerovaná pečeň; B - regenerácia svalu potkana: 1 - odstránený svalový pahýľ, 2 - obnovený sval; B - hojenie kožného rezu u ľudí: 1 - fibrínová zrazenina, 2 - pohyb buniek rastovej vrstvy, 3 - tvorba epitelovej vrstvy.
Ak odstránite jeden z párových orgánov, napríklad obličku alebo vaječník, potom sa ten zvyšný zväčší a plní funkciu v objeme dvoch normálnych orgánov. Po odstránení lymfatických uzlín alebo sleziny sa zvyšné lymfatické uzliny zväčšia. Takéto zvýšenie hmotnosti a funkcie zostávajúceho orgánu v reakcii na odstránenie podobného orgánu sa nazýva kompenzácieroztrhaný substitučný hypertrofia a tiež patrí do kategórie procesov obnovy. Termín "hypertrofia" v biológii a medicíne znamená zvýšenie veľkosti orgánov a častí tela.
Vnutricelulárny regenerácia- zvýšenie počtu organel (mitochondrií, ribozómov) vedúce k zintenzívneniu energetického a plastového metabolizmu buniek.
Vo všetkých prípadoch reparačnej regenerácie dochádza ku komplexným pravidelným zmenám v štruktúre orgánov. Tieto zmeny sú najvýraznejšie, keď sa celý organizmus obnoví z časti. Na povrchu rany nedochádza k výrazným morfogenetickým procesom, ktoré sa rozvinú vo vnútri zachovanej časti, v dôsledku čoho sa celý organizmus formuje nanovo, spočiatku veľkosti zvyšnej časti, ktorá potom rastie - morfalaxia... S regeneráciou vonkajších orgánov vyrastá z povrchu rany nový orgán - epimorfóza.
Rôzne formy regenerácie po poškodení majú niektoré spoločné znaky. Najprv sa rana uzavrie, časť zvyšných buniek odumiera, potom prebieha proces dediferenciácie, t.j. strata špecifických štrukturálnych znakov bunkami a potom opätovná reprodukcia, pohyb a diferenciácia buniek. Na spustenie procesu regenerácie veľký význam má porušenie predchádzajúcich priestorových spojení a kontaktov medzi bunkami. Pri regulácii regeneračných procesov spolu s medzibunkovými interakciami hrajú dôležitú úlohu hormóny a vplyvy z nervového systému. S vekom sa regeneračná schopnosť znižuje.
Pre medicínu je obzvlášť zaujímavá otázka regeneračných schopností cicavcov, ku ktorým patrí aj človek. Dobre sa regeneruje koža, šľachy, kosti, nervové kmene a svaly. Pre regeneráciu svalov je dôležité zachovať aspoň malý pahýľ a pre regeneráciu kosti je nevyhnutný okostice. Ak sa teda vytvoria potrebné podmienky, potom je možné dosiahnuť regeneráciu mnohých vnútorné orgány cicavcov a ľudí. Neschopnosť u cicavcov, ktoré sa vyznačujú aktívnym životným štýlom, regenerovať končatiny a iné vonkajšie orgány, je podmienená evolučne. Rýchle zahojenie povrchu rany by mohlo mať väčšiu adaptačnú hodnotu ako dlhá existencia jemného regenerátu na miestach, ktoré sú pri aktívnom životnom štýle neustále traumatizované.
Transplantácia alebo transplantácia buniek, tkanív a orgánov z jedného miesta na druhé v jednom organizme, ako aj z jedného organizmu do druhého. Často je žiadúce transplantovať zdravý orgán jedného organizmu na miesto postihnutého orgánu iného organizmu, okrem čisto technických, chirurgických úloh vznikajú úlohy biologické v závislosti od imunologickej inkompatibility tkanív darcu s telom príjemcu. ako aj morálne a etické problémy.
Rozlišovať tri typy transplantácií: auto-, homo- a heterotransplantácia. Autotransplantácia- transplantácia orgánov a tkanív v rámci toho istého organizmu (transplantácia kože pri popáleninách a kozmetických defektoch, transplantácia čreva do miesta pažeráka v prípade popálenín pažeráka).
Podstatou štádia gastrulácie je, že jednovrstvové embryo – blastula – sa mení na viacvrstvové – dvoj- alebo trojvrstvové, nazývané gastrula (z gréckeho gaster – žalúdok v zdrobnenom zmysle).
U primitívnych strunatcov, napríklad v lancelete, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu, ektodermu, a vnútornú zárodočnú vrstvu, endodermu. Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri gastrocoelu. Otvor vedúci ku gastrocoelu sa nazýva blastopór alebo primárne ústa. Definujú sa dve zárodočné vrstvy morfologické znaky gastrulácia. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov.
U stavovcov sa pri gastrulácii okrem spomínaných dvoch vytvára ešte tretia zárodočná vrstva – mezoderm, ktorá zaberá miesto medzi ekto- a endodermou. Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a súvisí s urýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne vytvára na začiatku ďalšej fázy po gastrulácii - organogenéze. Posun v čase vývoja niektorých orgánov v porovnaní s inými u potomstva v porovnaní so skupinami predkov je prejavom heterochrónie. Zmeny v dobe znášky najdôležitejších orgánov v procese evolúcie nie sú nezvyčajné.
Gastrulačný proces je charakterizovaný dôležitými bunkovými transformáciami, ako je riadený pohyb skupín a jednotlivých buniek, selektívna reprodukcia a triedenie buniek, nástup cytodiferenciácie a indukčné interakcie.
Metódy gastrulácie sú rôzne... Existujú štyri typy pohybov buniek nasmerovaných v priestore, čo vedie k premene embrya z jednovrstvového na viacvrstvové.
Intususcepcia- invaginácia jednej z častí blastodermu vo vnútri celej vrstvy. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov sa invaginácia vyskytuje na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka. Proces intususcepcie je možný len vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.
Epibolia- prerastanie malých buniek živočíšneho pólu väčších, zaostávajúcich v rýchlosti delenia a menej pohyblivých buniek vegetatívneho pólu. Tento proces je výrazný u obojživelníkov.
Delaminácia- rozvrstvenie buniek blastodermy do dvoch vrstiev, ležiacich nad sebou. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom štiepenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa prejavuje v embryoblasti placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.
imigrácia- pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale najcharakteristickejšia je pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov.
V každom konkrétnom prípade embryogenézy sa spravidla kombinuje niekoľko metód gastrulácie.
Vlastnosti štádia gastrulácie. Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Množenie mitotických buniek pokračuje a má inú intenzitu rôzne časti embryo. Avšak najviac vlastnosť gastrulácia spočíva v pohybe bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Bunky sa triedia podľa príslušnosti k rôznym zárodočným vrstvám, vo vnútri ktorých sa navzájom „spoznajú.“ Cytodiferenciácia začína vo fáze gastrulácie, čo znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologickej informácie vlastného genómu. Jeden z regulátorov genetickej aktivity je rôzny chemické zloženie cytoplazma embryonálnych buniek vytvorená ako výsledok ovoplazmatickej segregácie. Ektodermálne bunky obojživelníkov majú teda tmavú farbu vďaka pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a bunky endodermu sú svetlé, keďže pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka. úloha embryonálnej indukcie je veľmi dôležitá. Ukázalo sa, že výskyt primárneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast je charakterizovaný polaritou. Zmena polohy hypoblastu vo vzťahu k epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primárneho pruhu.Takéto prejavy integrity embrya ako determinácia, embryonálna regulácia a integrácia sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere. ako pri štiepení.
30. Primárna organogenéza (neurulácia) ako proces tvorby komplexu osových orgánov strunatcov. Diferenciácia zárodočných vrstiev. Tvorba orgánov a tkanív.
Hlavnou náplňou je organogenéza, ktorá spočíva vo vytváraní jednotlivých orgánov embryonálne obdobie... Pokračujú v larválnom období a končia v juvenilnom období. Organogenéza sa vyznačuje najkomplexnejšími a najrozmanitejšími morfogenetickými premenami. Nevyhnutným predpokladom prechodu k organogenéze je dosiahnutie štádia gastruly zárodkom, a to tvorba zárodočných vrstiev. Zárodočné vrstvy, ktoré vo vzťahu k sebe zaujímajú určitú pozíciu, poskytujú kontakt a interakciu medzi rôznymi bunkovými skupinami také vzťahy, ktoré stimulujú ich vývoj v určitom smere. Táto takzvaná embryonálna indukcia je najdôležitejším dôsledkom interakcie medzi zárodočnými vrstvami.
V priebehu organogenézy sa mení tvar, štruktúra a chemické zloženie buniek, izolujú sa bunkové skupiny, ktoré sú základom budúcich orgánov. Postupne sa vyvíja určitá forma orgánov, vytvárajú sa medzi nimi priestorové a funkčné spojenia. Procesy morfogenézy sú sprevádzané diferenciáciou tkanív a buniek, ako aj selektívnym a nerovnomerným rastom jednotlivých orgánov a častí tela. Predpokladom organogenézy spolu s reprodukciou, migráciou a triedením buniek je ich selektívna smrť.
Samotný začiatok organogenézy je tzv neurulácia... Neurulácia pokrýva procesy od objavenia sa prvých príznakov tvorby neurálnej platničky až po jej uzavretie do neurálnej trubice.Paralelne sa vytvára notochord a sekundárne črevo a mezoderm ležiaci po stranách notochordu sa štiepi v kraniokaudálnom smere do segmentovaných párových štruktúr – somitov.
Nervový systém stavovcov vrátane človeka sa vyznačuje stabilitou základného štrukturálneho plánu počas evolučnej histórie podtypu. Pri tvorbe neurálnej trubice majú všetky strunatce veľa spoločného. Spočiatku nešpecializované dorzálny ektoderm, reagujúci na indukčný efekt z chordomesodermy, sa mení na nervová platnička reprezentované cylindrickými neuroepitelovými bunkami.
Nervová platnička nezostáva dlho sploštená. Čoskoro sa jeho bočné okraje zdvihnú a vytvoria nervové hrebene, ktoré ležia na oboch stranách plytkej pozdĺžnej nervovej drážky. Okraje nervových valčekov sa potom uzavrú a vytvoria uzavretú nervovú trubicu s kanálom vo vnútri - neurocelem. Po prvé, k uzavretiu nervových záhybov dochádza na úrovni začiatku miechy a potom sa šíri v smere hlavy a chvosta. Ukázalo sa, že mikrotubuly a mikrofilamenty neuroepiteliálnych buniek hrajú dôležitú úlohu v morfogenéze nervovej trubice. Deštrukcia týchto bunkových štruktúr kolchicínom a cytochalazínom B ponecháva nervovú platňu otvorenú. Neuzavretie nervových záhybov vedie k vrodeným malformáciám nervovej trubice.
Po uzavretí nervových záhybov sa vytvoria bunky pôvodne umiestnené medzi nervovou platničkou a budúcim kožným ektodermom. neurálny hrebeň... Bunky neurálnej lišty sa vyznačujú schopnosťou rozsiahlej migrácie, ale prísne regulovanej v celom tele a tvoria dva hlavné prúdy. Bunky jedného z nich - povrchný-obsiahnuté v epidermis alebo dermis kože, kde sa diferencujú na pigmentové bunky. Ďalší prúd migruje do brucha, tvorí citlivé spinálne gangliá, sympatické gangliá, dreň nadobličiek, parasympatické gangliá. Bunky z lebečnej neurálnej lišty vedú k vzniku nervových buniek a mnohých ďalších štruktúr, ako je žiabrová chrupavka, niektoré krycie kosti lebky.
Mesoderm zaujíma miesto po stranách notochordu a rozprestiera sa ďalej medzi kožným ektodermom a endodermou sekundárneho čreva, delí sa na dorzálnu a ventrálnu oblasť. Dorzálna časť je segmentovaná a reprezentovaná párovými somitmi. Somity sú položené od hlavy po koniec chvosta. Ventrálna časť mezodermu, ktorá vyzerá ako tenká vrstva buniek, sa nazýva bočná doska... Somity sú spojené s laterálnou laminou intermediárnym mezodermom vo forme segmentovaných somitových stoniek.
Všetky oblasti mezodermu sa postupne diferencujú. Na začiatku tvorby majú somity konfiguráciu charakteristickú pre epitel s dutinou vo vnútri. Pri indukcii z notochordu a neurálnej trubice ventromediálne časti somitov - sklerotómy-premenený na sekundárny mezenchým, vypudený zo somitu a obklopuje notochordu a ventrálnu časť nervovej trubice. Nakoniec sa z nich vytvoria stavce, rebrá a lopatka.
Formuje sa dorzolaterálna časť somitov z vnútornej strany myotómy z ktorého sa vyvinie priečne pruhované kostrové svalstvo tela a končatín. Formuje sa vonkajšia dorzolaterálna časť somitov dermatómy, z ktorých vzniká vnútorná vrstva kože – dermis. Z oblasti somitových nôh s primordiami nefrotóm a gonot tvoria sa vylučovacie orgány a pohlavné žľazy.
Pravá a ľavá nesegmentovaná bočná doska sú rozdelené do dvoch vrstiev, ktoré obmedzujú sekundárnu telesnú dutinu - celá. Vnútorný list priľahlý k endodermu sa nazýva viscerálny. Obklopuje črevo zo všetkých strán a tvorí mezentérium, pokrýva pľúcny parenchým a srdcový sval. Vonkajší list laterálnej dosky susedí s ektodermou a nazýva sa parietálny. V budúcnosti tvorí vonkajšie listy pobrušnice, pohrudnice a osrdcovníka.
Endoderm vo všetkých embryách nakoniec tvorí epitel sekundárneho čreva a mnohé z jeho derivátov. Samotné sekundárne črevo sa vždy nachádza pod notochordom.
V procese neurulácie tak vzniká komplex axiálnych orgánov, nervová trubica - chorda - črevo, čo je charakteristickým znakom organizácie tela všetkých strunatcov. Rovnaký pôvod, vývoj a vzájomné usporiadanie osových orgánov odhaľuje ich úplnú homológiu a evolučnú následnosť.
Hĺbkovým vyšetrením a porovnaním neurulačných procesov u konkrétnych predstaviteľov strunatcového typu sa odhalia niektoré rozdiely, ktoré sú spojené najmä so znakmi závislými od štruktúry oocytov, spôsobu štiepenia a gastrulácie, pozoruhodný je odlišný tvar embryí a posun v čase iniciácie axiálnych orgánov voči sebe, tj napr. heterochrónia opísaná vyššie.
Ektoderm, mezoderm a endoderm počas ďalší vývoj vzájomnou interakciou sa podieľajú na tvorbe určitých orgánov. Vznik rudimentu orgánu je spojený s lokálnymi zmenami v určitej oblasti zodpovedajúcej zárodočnej vrstvy. Takže z ektodermy sa vyvíja epidermis kože a jej deriváty (perie, vlasy, nechty, koža a mliečne žľazy), zložky orgánov zraku; sluch, čuch, ústny epitel, zubná sklovina. Najdôležitejšími ektodermálnymi derivátmi sú neurálna trubica, neurálna lišta a všetky nervové bunky z nich vytvorené.
Deriváty endodermu sú epitel žalúdka a čriev, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevných a žalúdočných žliaz. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, ako aj secernujúce bunky predného a stredného laloka hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.
Mezoderm okrem už popísaných kostrových štruktúr, kostrového svalstva, dermy kože, orgánov vylučovacej a reprodukčnej sústavy tvorí kardiovaskulárny systém, lymfatický systém, pohrudnicu, pobrušnicu a osrdcovník. Z mezenchýmu, ktorý je vďaka bunkám troch zárodočných vrstiev zmiešaného pôvodu, sa vyvíjajú všetky druhy väziva, hladké svaly, krv a lymfa.
Embryo konkrétneho orgánu sa tvorí spočiatku zo špecifickej zárodočnej vrstvy, ale potom sa orgán skomplikuje a v dôsledku toho sa na jeho tvorbe podieľajú dve alebo tri zárodočné vrstvy.
31. Provizórne orgány strunatcov. Skupina Anamnia a Amniote. Tvorba, štruktúra, funkcie a vývoj provizórnych orgánov a embryonálnych membrán. Amnion, chorion alebo seróza, alantois, žĺtkový vak, placenta. Druhy placenty, jej význam.
U zvierat odlišné typy v období embryonálneho vývoja dočasné embryonálne orgány ktoré zabezpečujú životne dôležité funkcie: dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb atď. Nedostatočne vyvinuté orgány samotného embrya ešte nie sú schopné fungovať tak, ako bolo zamýšľané, aj keď nevyhnutne zohrávajú určitú úlohu v systéme vyvíjajúceho sa integrálneho organizmu. Len čo embryo dosiahne požadovaný stupeň zrelosti, keď je väčšina orgánov schopná vykonávať životne dôležité funkcie, dočasné orgány sa vstrebú alebo zlikvidujú.
Čas vytvorenia provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a za akých podmienok sa embryo vyvíja. Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajíčku a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo vymieňa plyn a vylučuje produkty disimilácie priamo cez vaječné škrupiny a dosahuje štádium pulca. V tomto štádiu sa vytvárajú provizórne dýchacie orgány (žiabre), trávenie a pohyb, prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji. Po dosiahnutí stavu morfologickej a funkčnej zrelosti orgánov dospelého typu miznú dočasné orgány v procese metamorfózy.
Plazy a vtáky majú vo vajci viac zásob žĺtka, no vývoj neprebieha vo vode, ale na súši. V tejto súvislosti veľmi skoro vzniká potreba zabezpečiť dýchanie a vylučovanie, ako aj chrániť pred vysychaním. U nich sa už v ranej embryogenéze, takmer súbežne s neuruláciou, začína tvorba provizórnych orgánov, ako napr. amnion, chorion a žĺtkový vak. Allantois vzniká o niečo neskôr. U placentárnych cicavcov sa rovnaké dočasné orgány vytvárajú ešte skôr, pretože vo vaječnej bunke je veľmi málo žĺtka. Vývoj takýchto zvierat sa vyskytuje in utero, tvorba provizórnych orgánov v nich sa časovo zhoduje s obdobím gastrulácie.
Prítomnosť alebo neprítomnosť amniónu a iných dočasných orgánov je základom rozdelenia stavovcov do dvoch skupín: Amniota a Anamnia. Evolučne starodávnejšie stavovce, ktoré sa vyvíjajú výlučne vo vodnom prostredí a sú zastúpené takými triedami, ako sú cyklóny, ryby a obojživelníky, nepotrebujú ďalšie vodné a iné membrány embrya a tvoria skupinu anamnie. Do amniotickej skupiny patria primárne suchozemské stavovce, t.j. tých, u ktorých embryonálny vývoj prebieha v pozemských podmienkach.
Existujú tri triedy: plazy, vtáky a cicavce. Sú to najvyššie stavovce, keďže majú koordinované a vysoko výkonné orgánové systémy, ktoré im zabezpečujú existenciu v tých najťažších podmienkach, akými sú podmienky krajiny. Do týchto tried patrí veľké množstvo druhov, ktoré prešli do vodného prostredia už druhýkrát. Vyššie stavovce si teda dokázali osvojiť všetky biotopy. Takáto dokonalosť by bola nemožná, a to aj bez vnútornej inseminácie a špeciálnych provizórnych embryonálnych orgánov.
Štruktúra a funkcie provizórnych orgánov rôznych amniotov majú veľa spoločného. Charakterizujúce vo veľmi všeobecný pohľad dočasné orgány embryí vyšších stavovcov, nazývané aj embryonálne membrány, treba poznamenať, že všetky sa vyvíjajú z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev. Vo vývoji embryonálnych membrán placentárnych cicavcov existujú určité znaky, o ktorých sa bude diskutovať nižšie.
· Amnion je ektodermálny vak, ktorý obklopuje embryo a je naplnený plodovou vodou. Plodová membrána je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody, ktorá obklopuje plod. Amnion hrá primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením, vytvára preň najpriaznivejšie a najprirodzenejšie vodné prostredie. Amnion má tiež mezodermálnu vrstvu z extraembryonálnej somatopleury, ktorá dáva vznik hladkým svalovým vláknam. Kontrakcie týchto svalov spôsobujú pulzovanie amniónu a pomalé vibračné pohyby embrya zjavne prispievajú k tomu, že jeho rastúce časti sa navzájom nerušia.
· Chorion(serosa) - najvzdialenejšia embryonálna membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám, vychádzajúca podobne ako amnion z ektodermy a somatopleury. Chorion slúži na výmenu medzi embryom a životné prostredie... U vajcorodých druhov je jeho hlavnou funkciou výmena dýchacích plynov; u cicavcov plní oveľa rozsiahlejšie funkcie, pričom sa okrem dýchania podieľa na výžive, sekrécii, filtrácii a syntéze látok, ako sú hormóny.
· Žĺtkový vak má endodermálny pôvod, je pokrytý viscerálnym mezdermom a je priamo spojený s črevnou trubicou embrya. U embryí s veľkým množstvom žĺtka sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad v splanchnopleure žĺtkového vaku vytvára cievna sieť. Žĺtok neprechádza cez žĺtok, ktorý spája vačok s črevom. Najprv sa pôsobením tráviacich enzýmov produkovaných endodermálnymi bunkami steny vaku premení na rozpustnú formu. Potom sa dostane do ciev a spolu s krvou sa prenáša po celom tele embrya.Cicavce nemajú žiadne zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s dôležitými sekundárnymi funkciami. Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto pre tvorbu primárnych zárodočných buniek, mezoderm dáva vytvorené prvky krvi embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený kvapalinou s vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť metabolizmu bielkovín v žĺtkovom vaku. Osud žĺtkového vaku je u rôznych zvierat trochu odlišný. U vtákov sú na konci inkubačnej doby zvyšky žĺtkového vaku už vo vnútri embrya, potom rýchlo zmizne a do konca 6 dní po vyliahnutí je úplne absorbovaný. U cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý rôznymi spôsobmi. U predátorov je pomerne veľký, s vysoko vyvinutou sieťou ciev, zatiaľ čo u primátov sa rýchlo scvrkne a pred pôrodom zmizne bez stopy.
· Allantois sa vyvíja o niečo neskôr ako iné extraembryonálne orgány. Ide o vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Následne je tvorený endodermou zvnútra a splanchnopleurou zvonku. U plazov a vtákov alantois rýchlo rastie na chorion a vykonáva niekoľko funkcií. V prvom rade je to nádoba na močovinu a kyselinu močovú, ktoré sú konečnými produktmi výmeny organických látok obsahujúcich dusík. Cievna sieť je dobre vyvinutá v alantoise, vďaka čomu sa spolu s chorionom podieľa na výmene plynov. Pri vyliahnutí sa vonkajšia časť alantois zahodí, zatiaľ čo vnútorná časť sa ponechá vo forme močového mechúra.
U mnohých cicavcov je alantois tiež dobre vyvinutý a spolu s chorionom tvorí chorioallantoickú placentu. Termín placenta znamená tesné prekrytie alebo splynutie zárodočných membrán s tkanivami rodičovského organizmu. U primátov a niektorých iných cicavcov je endodermálna časť alantois rudimentárna a mezodermálne bunky tvoria hustú šnúru siahajúcu od kloakálnej oblasti po chorion. Cievy rastú pozdĺž mezodermu alantois až po chorion, cez ktorý placenta vykonáva vylučovacie, dýchacie a nutričné funkcie.
Placenty sa líšia tvarom a umiestnením klkov. Na tomto základe sa rozlišujú nasledujúce typy placent... Difúzne - celý povrch močového mechúra plodu je rovnomerne pokrytý klkmi. Táto placenta je typická pre prasa. U prežúvavcov sa pozoruje kotyledónová placenta, kde sa klky zhromažďujú v skupinách - kotyledóny. Cingulate placenta je charakteristická pre mäsožravé cicavce. V tomto prípade klky obklopujú fetálny močový mechúr vo forme širokého pásu. Ďalší typ placenty je diskoidný. Pozoruje sa u opíc a ľudí, keď sa klky nachádzajú na fetálnom močovom mechúre vo forme disku.
Placenta má veľký význam pre vyvíjajúce sa dieťa.
Vykonáva množstvo dôležitých funkcií:
1) trofické - cez placentu je plod vyživovaný;
2) dýchacie - vykonáva dodávku kyslíka;
3) vylučovacie - metabolické produkty sa uvoľňujú do krvi materského organizmu;
4) ochranný - chráni embryo pred prenikaním rôznych baktérií;
Najjednoduchšie usporiadaná gastrula sa nachádza v črevnej dutine - je to elipsoidné embryo, v ktorom je ektoderm reprezentovaný vonkajšou jednobunkovou vrstvou a endoderm je vnútorná akumulácia buniek. Vo vnútornej vrstve embrya (endoderme) sa vytvorí dutina – tzv. "Primárne črevo" alebo gastrocoel. Neskôr, na prednom konci embrya, tzv. "Primárne ústa" alebo blastopór je otvor, cez ktorý primárne črevo komunikuje s vonkajším prostredím.
Za typickú gastrulu sa považuje gastrula ježoviek. Vzniká „invagináciou“ vo vnútri (invagináciou) časti povrchu sférickej blastuly. V dôsledku invaginácie je časť blastodermu (koža blastuly) zatlačená dovnútra a tvorí gastrocoel (primárne črevo). Bunky gastrocoelu patria do endodermu. Časť blastodermu zostáva na povrchu embrya a tvorí ektodermu. Časť buniek je „vytlačená“ do priestoru medzi vonkajšou vrstvou embrya a primárnym črevom, tieto bunky tvoria mezoderm. Taktiež z primárneho čreva vo vnútri embrya sú oddelené tzv. coelomové vaky, ktoré sú tiež súčasťou mezodermu. Otvor, cez ktorý dochádza k intususcepcii, sú primárne ústa (blastopór).
Ľudské embryo prechádza štádiom gastruly na 8. – 9. deň vývoja. Ľudská gastrula je sploštený diskoidný útvar (tzv. „embryonálny disk“), ktorý sa tvorí z „vnútornej bunkovej hmoty“ blastocysty. Horná (to znamená privrátená k zvieraciemu pólu) vrstva embryonálneho disku sa označuje ako ekdoterma, stredná vrstva - k mezodermu, spodná (to znamená smerujúca k vegetatívnemu pólu, k budúcemu žĺtkovému vaku) vrstva disk sa označuje ako endoderm. Homológom primárneho čreva u človeka je tzv. „Primárny žĺtkový vak“ – priestor ohraničený od zvieracieho pólu ektodermou embryonálneho disku, a z ostatných strán tzv. hypoblastóm - extraembryonálny endoderm.
Gastrula môže byť vytvorená invagináciou (invagináciou alebo embolizáciou) alebo epibóliou (napríklad u niektorých bezstavovcov). Pri epibolii malé ektodermálne bunky postupne prerastajú veľké endodermálne bunky, pričom dutina sa nevytvorí okamžite, ale objaví sa neskôr.
U väčšiny zvierat embryo v štádiu gastruly nie je voľne žijúce, ale nachádza sa vo vaječných membránach alebo v maternici. Existujú však zvieratá s voľne plávajúcou gastrulou (napríklad voľne plávajúca larva črevnej dutiny - planula (parenchymula) - je gastrula).
Evolučný pôvod gastruly
Prítomnosť štádia gastruly u všetkých mnohobunkových živočíchov slúži ako jeden z dôkazov jednoty ich pôvodu. Podľa Haeckelovho-Müllerovho biogenetického zákona táto okolnosť poukazuje na spoločného predka, ktorý existoval u všetkých mnohobunkových živočíchov, ktoré svojou štruktúrou pripomínali gastrulu moderných živočíchov. Existuje niekoľko hypotéz týkajúcich sa evolučného pôvodu tohto hypotetického predchodcu mnohobunkových organizmov podobného gastrule.
Ernst Haeckel v roku 1872 predložil tzv. „žalúdočnej teórie“. Podľa tejto hypotézy boli predkami všetkých mnohobunkových organizmov guľovité mnohobunkové kolónie bičíkovcov (podobne ako blastula, Haeckel nazval tento pôvodný organizmus „blastea“), ktoré plávali v mori ako súčasť planktónu a živili sa malými organickými časticami suspendovanými vo vode. (napríklad baktérie). V priebehu evolúcie blastea podstúpila invagináciu (invagináciu) a vytvorila organizmus pozostávajúci z dvoch vrstiev buniek (vonkajšej a vnútornej), vnútorná vrstva buniek tvorila „črevo“, ktoré sa otváralo smerom von „ústami“ “. Biologický význam premeny blastea na gastrea podľa E. Haeckela spočíval v špecializácii buniek. Všetky bunky blastea boli rovnaké, pomocou bitia bičíkov bunky podporovali blastea vo vodnom stĺpci a tiež naberali častice potravy na prehltnutie. Gastrea prešla špecializáciou: bunky vonkajšej vrstvy pomocou tepovania bičíkov udržiavali gastreu vo vodnom stĺpci, bunky vnútornej vrstvy pomocou tepovania bičíkov vytvorili prúd tekutiny, ktorý ťahá častice do primárneho čreva. Prítomnosť dutiny v žalúdku jej poskytla evolučnú výhodu - gastria mala na rozdiel od blastea schopnosť jesť potravu, ktorej veľkosť je väčšia ako bunky samotného žalúdka, pretože teraz bunky vnútornej vrstvy mohli vylučujú tráviace enzýmy do žalúdočnej dutiny. Podľa teórie gastrulácie je najstarším typom gastrulácie intususcepcia, iné typy gastrulácie sú sekundárne a objavili sa neskôr vo vývoji. Najprimitívnejšia forma gastruly, planula, je teda sekundárne zjednodušená embryonálna forma živočíchov.
Iľja Iľjič Mečnikov v rokoch 1876-1886 sformuloval tzv „fagocytelová teória“. Podľa tejto hypotézy evolúcia blastea neprebiehala prostredníctvom invaginácie, ale prostredníctvom vypudzovania buniek vonkajšej vrstvy do sférickej blastea. Takéto vysťahovanie ("imigráciu") zdôvodnil Mečnikov takto: po zachytení častíc potravy (fagocytóza) boli bunky blastea oddelené od vonkajšej vrstvy a ponorené do blastea na strávenie. Na konci trávenia boli bunky znovu vložené do vonkajšia vrstva... Tento proces prebiehal nepretržite. Mechnikov nazval tento hypotetický staroveký organizmus „fagocytela“ alebo „paranchimella“. Teóriu fagocytel podporuje fakt, že najprimitívnejšie mnohobunkové živočíchy vytvárajú gastrulu imigráciou buniek vonkajšej vrstvy dovnútra, ako aj skutočnosť, že najjednoduchšie mnohobunkové živočíchy nemajú trávenie dutín, ale iba vnútrobunkové. Podľa teórie fagocytely je prisťahovalectvo najstarším typom gastrulácie. Slabým článkom v teórii fagocytel je to, že nevysvetľuje biologický význam vysťahovania buniek fagocytov do kolónie.
pozri tiež
Literatúra
Nadácia Wikimedia. 2010.
Synonymá:Pozrite sa, čo je „Gastrula“ v iných slovníkoch:
Jedna z embryonálnych foriem embrya zvierat. Slovník cudzie slová zahrnuté v ruskom jazyku. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA špeciálna forma, štádium vývoja, ktorým prechádza embryo zvieraťa. Kompletný slovník cudzie slová zahrnuté v ... ... Slovník cudzích slov ruského jazyka
- (novolat. gastrula) štádium embryonálneho vývoja mnohobunkových živočíchov, nadväzujúce na blastulu. Gastrula má dve, potom trojvrstvovú stenu a dutinu (gastrocoel), zvyčajne komunikujúcu s vonkajším prostredím blastopóru ... Veľký encyklopedický slovník
GASTRULA, rané štádium vývoja EMBRYA zvierat. Predchádza mu BLASTULA stage. Gastrula je dutina s dvoma vrstvami (pozri NEMECKÁ VRSTVA) buniek. Vnútorná vrstva ENDODERM, vonkajšia vrstva EKTODERM. Dutina embrya sa nazýva gastrocoel a jeho ... ... Vedecko-technický encyklopedický slovník
Konvexnosť, embryo Slovník ruských synoným. gastrula n., počet synoným: 2 vydutie (41) ... Slovník synonym
- (z gréckeho gaster žalúdok), zárodok mnohobunkových živočíchov pri gastrulácii. G. bol prvýkrát opísaný A.O. Kovalevským v roku 1865 a nazývaný "črevná larva", termín "G." zaviedol v roku 1874 E. Haeckel. Zvyčajne štádiá skorého, stredného a neskorého G ... Biologický encyklopedický slovník
GASTRULA- (z gréckeho gaster žalúdok), embryologický termín zavedený Haeckelom na označenie tretieho štádia vývoja nasledujúceho po štádiu blastuly (pozri); Proces tvorby G. sa nazýva gastrulácia. Embryo v G. štádiu má dve ... ... Veľká lekárska encyklopédia
gastrula- Embryo mnohobunkového živočícha počas gastrulácie, ktoré má tri hlavné zárodočné vrstvy, ektoderm, endoderm (okrem húb a koelenterátov) a mezoderm; G. prvýkrát opísal A.O. Kovalevského v roku 1865 a termín ... ... Technická príručka prekladateľa
- (novolat. gastrula), štádium embryonálneho vývoja mnohobunkových živočíchov, nadväzujúce na blastulu. Gastrula má dve, potom trojvrstvovú stenu a dutinu (gastrocoel), zvyčajne komunikujúcu s vonkajším prostredím blastopóru. * * * GASTRULA GASTRULA ... ... encyklopedický slovník
Gastrula gastrula. Embryo mnohobunkového zvieraťa počas gastrulácie
GASTRULA- (gastrula) skoré štádium embryonálneho vývoja u mnohých zvierat. Gatrula je dvojvrstvová stena a centrálna dutina archentheronu, ktorá sa otvára smerom von cez blastopór. Skutočná gastrulácia prebieha iba ... ... Výkladový slovník medicíny
Podstata štádia gastrulácie spočíva v tom, že jednovrstvové embryo – blastula – sa mení na viacvrstvové - dvoj- alebo trojvrstvové, tzv gastrula(z gréčtiny. gaster -žalúdok v zdrobnenom zmysle).
U primitívnych strunatcov, napríklad v lancelete, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu - ektodermu - a vnútornú zárodočnú vrstvu - endoderm. Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri gastrocoel. Otvor vedúci ku gastrocoelu je tzv blastopor alebo primárne ust. Dve zárodočné vrstvy sú určujúce morfologické znaky gastrulácie. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov.
U stavovcov sa okrem dvoch spomínaných pri gastrulácii vytvára ešte tretia zárodočná vrstva – mezoderm, zaberajúce miesto medzi ekto- a endodermou. Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a súvisí s urýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne vytvára na začiatku fázy nasledujúcej po gastrulácii - organogenéza. Prejavom je posun v čase vývoja niektorých orgánov v porovnaní s inými u potomstva v porovnaní s rodovými skupinami heterochrónia. Zmeny v dobe znášky najdôležitejších orgánov v procese evolúcie nie sú nezvyčajné.
Proces gastrulácie je charakterizovaný dôležité bunkové premeny, ako je riadený pohyb skupín a jednotlivých buniek, selektívne množenie a triedenie buniek, začiatok cytodiferenciácie a indukčné interakcie. Uvedené bunkové mechanizmy ontogenézy sú podrobne diskutované v Ch. 8.2.
Ryža. 7.3. Predpokladané základy, gastrulácia a neurulácia v lancelete.
A - predpokladané rudimenty v štádiu blastuly (pohľad zvonka) a ranej gastruly (pohľad v reze); B - neskorá gastrula a neurulácia na sagitálnych (ľavý rad) a priečnych (pravý rad) rezoch; V - plastický model embrya na konci neurulačného obdobia:
1- zvieracia tyč, 2- vegetačný pól, 3- blastocel, 4- gastrocoel, 5-dorzálne a brušné pery blastopóru, 6 - hlavový koniec embrya, 7- modulárna doska, 8 - chvostový koniec embrya, 9-dorzálna časť mezodermu, 10- sekundárna črevná dutina. 11 - segmentované somity, 12- brušná časť mezodermu; a, b, c, d, e - označenie predpokladaných a vyvíjajúcich sa orgánov: a- kožný ektoderm, b - neurálnej trubice v - akord, G - endoterma, črevný epitel, d - mezodermom
Gastrulačné metódy sú rôzne. Existujú štyri typy pohybov buniek nasmerovaných v priestore, čo vedie k premene embrya z jednovrstvového na viacvrstvové.
Intususcepcia - invaginácia jedného z úsekov blastodermu vo vnútri celej vrstvy. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov sa invaginácia vyskytuje na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka. Proces intususcepcie je možný len vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.
Epibolia - prerastanie malých buniek živočíšneho pólu väčších, zaostávajúcich v rýchlosti delenia a menej pohyblivých buniek vegetatívneho pólu. Tento proces je výrazný u obojživelníkov.
Denominácia - stratifikácia blastodermových buniek do dvoch vrstiev, ležiacich nad sebou. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom štiepenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa prejavuje v embryoblasti placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.
imigrácia - pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale najcharakteristickejšia je pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov.
V každom konkrétnom prípade embryogenézy sa spravidla kombinuje niekoľko metód gastrulácie.
Morfológia gastrulácie. Podrobnejšie vyšetrenie gastrulácie u lanceleta, žaby, kuriatka a cicavcov, na ktoré sa obrátime, pomôže lepšie pochopiť evolučné vzťahy a pochopiť zákonitosti individuálneho vývoja.
Gastrulácia lancelet znázornené na obr. 7.3. Rôzne markery v štádiu blastuly (obr. 7.3, A) označené predpokladaný(predpokladané) základy. Ide o oblasti blastuly, z ktorých bunkového materiálu sa pri gastrulácii a včasnej organogenéze (neurulácii) spravidla vytvárajú úplne definitívne zárodočné vrstvy a orgány (obr. 7.3, Obr. B a V).
Intususcepcia začína na vegetatívnom póle. Vďaka rýchlejšiemu deleniu bunky živočíšneho pólu rastú a vytláčajú bunky vegetatívneho pólu do blastuly. To je uľahčené zmenou stavu cytoplazmy v bunkách, ktoré tvoria pery blastopóru a priľahlé k nim. V dôsledku intususcepcie klesá blastocoel a zvyšuje sa gastrocoel. Súčasne s vymiznutím blastocoelu sa ektoderm a endoderm dostávajú do úzkeho kontaktu. V lancelete, rovnako ako vo všetkých deuterostómoch (zahŕňajú typ Echinoderm, typ Chordate a niektoré ďalšie typy malých zvierat), oblasť blastopóru prechádza do chvostovej časti tela, na rozdiel od protostómov, v ktorých blastopor zodpovedá do hlavovej časti. Ústny otvor v deuterostómoch sa tvorí na konci embrya oproti blastopóru.
Ryža. 7.4. Bunky v tvare banky v oblasti blastoporov skorej gastruly obojživelníkov: 1 - lepidlá v tvare banky, 2 - chrbtový pysk blasgopor
Gastrulácia u obojživelníkov má veľa spoločného s gastruláciou lanceletu, ale keďže majú oveľa viac žĺtka vo svojich oocytoch a ten sa nachádza hlavne na vegetatívnom póle, veľké blastoméry amfiblastuly nie sú schopné preniknúť dovnútra. Intususcepcia ide trochu inak. Na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka sa bunky najskôr silno natiahnu dovnútra, pričom majú tvar „baňky“ (obr. 7.4) a potom vytiahnu bunky povrchovej vrstvy. z blastuly. Objaví sa kosáčikovitá ryha a dorzálny pysk blastopóru.
Zároveň viac malé bunky zvieracie póly, ktoré sa delia rýchlejšie, sa začínajú pohybovať smerom k vegetatívnemu pólu. V oblasti chrbtovej pery sa krútia a vyčnievajú a zo strán a zo strany protiľahlej k polmesiačikovej drážke rastú väčšie bunky. Potom proces epiboli vedie k vytvoreniu laterálnych a brušných pyskov blastopóru. Blatopór sa uzatvára do prstenca, vo vnútri ktorého sú nejaký čas viditeľné veľké svetelné bunky vegetatívneho pólu vo forme takzvanej žĺtkovej zátky. Neskôr sa úplne ponoria dovnútra a blastopór sa zužuje.
Pomocou metódy značenia vitálnymi (vitálnymi) farbivami u obojživelníkov boli podrobne študované pohyby buniek blastuly pri gastrulácii. predpokladaný(z lat. praesumptio - predpoklad), pri normálnom vývoji sa najskôr nachádzajú v zložení určitých primordií orgánov, a potom v zložení orgánov samotných (obr. 7.5). Je známe, že u bezchvostých obojživelníkov materiál predpokladanej struny a mezodermu v štádiu blastuly neleží na jej povrchu, ale vo vnútorných vrstvách steny amfiblastuly, avšak približne v rovnakých úrovniach, ako je znázornené na obrázku. Analýza skorých štádií vývoja obojživelníkov nám umožňuje dospieť k záveru ovoplazmatická segregácia, ktorý sa zreteľne prejavuje vo vajíčku a zygote (obr. 7.6), má veľký význam pri určovaní osudu buniek, ktoré zdedili jednu alebo druhú časť cytoplazmy. Určitá podobnosť medzi procesmi gastrulácie a oblasťou predpokladaných orgánov u obojživelníkov a lanceletu, t.j. homológia hlavných orgánov, ako je nervová trubica, notochorda a sekundárne črevo, naznačuje ich fylogenetický vzťah.
Ryža. 7.5. Mapa oblastí predpokladaných orgánových rudimentov v raných štádiách embryonálneho vývoja obojživelníkov. A -štádium blastuly (ochabnuté vľavo); B-D - následné štádiá gastrulácie (sagitálne rezy); E - začiatok neurulácie (prierez):
1 - kožný ektoderm, 2- neurálnej trubice 3- notochord, 4-mezoderm somitov, 5- mezoderm splanchnotómov, 6 - endoderm, 7 - blastocoel, 8 - suliformná drážka, 9-gastrocoel, 10- dorzálny okraj blastopóru, 11 - žltá zástrčka, 12- sekundárna črevná dutina, 13- nervové valčeky
Gastrulácia u embryí s meroblastickým typom štiepenia a vývoja má svoje vlastné charakteristiky. Mať vtákov začína po štiepení a tvorbe blastuly počas prechodu embrya cez vajcovod. V čase, keď je vajíčko znesené, embryo už pozostáva z niekoľkých vrstiev: horná vrstva sa nazýva epiblastóm, dno - primárny hypoblastóm(obr. 7.2, V). Medzi nimi je úzka medzera - blastocoel. Potom sa vytvoril sekundárny hypoblast, spôsob vzniku nie je celkom jasný. Existujú dôkazy, že primárne zárodočné bunky pochádzajú z primárneho hypoblastu vtákov a sekundárny tvorí extraembryonálny endoderm. Tvorba primárnych a sekundárnych hypoblastov sa považuje za jav predchádzajúci gastrulácii.
Hlavné gastrulačné udalosti a konečná tvorba troch zárodočných vrstiev začínajú po kladení vajíčok so začiatkom inkubácie. V zadnej časti epiblastu dochádza k hromadeniu buniek v dôsledku nerovnomernej rýchlosti bunkového delenia a ich pohybu z bočných častí epiblastu do stredu, smerom k sebe. Takzvaný primárny pás, ktorý sa tiahne smerom k hlavovému koncu. V strede je vytvorený primárny pás primárna drážka, a pozdĺž okrajov - primárne valčeky. Na hlavovom konci primárneho prúžku dochádza k zhrubnutiu - Hensenov uzol, a v nej je primárna jamka (obr. 7.7).
Keď bunky epiblastu vstúpia do primárnej drážky, ich tvar sa zmení. Tvarom pripomínajú bunky „baňky“ gastruly obojživelníkov. Potom tieto bunky nadobudnú hviezdicový tvar a ponoria sa pod epiblast, čím vytvoria mezoderm (obr. 7.8). Endoderm sa tvorí na báze primárnych a sekundárnych hypoblastov s pridaním novej generácie endodermálnych buniek migrujúcich z horných vrstiev blastodermu. Prítomnosť niekoľkých generácií endodermálnych buniek naznačuje predĺženie obdobia gastrulácie v priebehu času.
Ryža. 7.6. Ovoplazmatická segregácia vo vajíčku žaby.
A - ihneď po oplodnení; B- 2 hodiny po oplodnení (pohľad zľava): 1 - pigmentovaná oblasť zvieraťa, 2- nepigmentovaná negatívna oblasť, 3 - os hlava-chvost budúceho organizmu, 4- sivý kosák, 5 - chrbtová strana, 6 - brušná strana
Ryža. 7.7. Kuracie embryo v štádiu prvotného pruhu
(dorzálny pohľad):
1 - tmavá oblasť, 2 - priesvitná oblasť embryonálneho disku
Časť buniek migrujúcich z epiblastu cez Hensenov uzlík tvorí budúci notochord. Súčasne s iniciáciou a predĺžením notochordu postupne mizne Hensenov uzol a primárny pruh v smere od cefalického ku kaudálnemu koncu. Tomu zodpovedá zúženie a uzavretie blastopóru. Pri kontrakcii primárny pruh zanecháva za sebou vytvorené oblasti osových orgánov embrya v smere od hlavy k chvostu. Zdá sa rozumné považovať pohyby buniek v kuracom embryu za homológne epiboly a primárny pruh a Hensonov uzlík za homológne s blastopórom v dorzálnej pere gastruly obojživelníkov.
Je zaujímavé, že bunky embryí cicavcov (Kap. 7.6.1), napriek tomu, že u týchto zvierat majú vajíčka malé množstvo žĺtka a štiepenie je úplné, vo fáze gastrulácie si zachovávajú pohyby charakteristické embryí plazov a vtákov. To potvrdzuje myšlienku pôvodu cicavcov zo skupiny predkov, v ktorej boli vajcia bohaté na žĺtok.
Ryža. 7.8. Kuracie embryo v štádiu prvotného pruhu (prierez).
A, B - pri malom a veľkom zväčšení: 1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - primárny valec, 5 - primárna drážka
Vlastnosti štádia gastrulácie. Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Mitotika pokračuje množenie buniek, navyše má v rôznych častiach embrya rôznu intenzitu. Zároveň je najcharakteristickejším znakom gastrulácia pohyb bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Deje sa triedenie bunky svojou príslušnosťou k rôznym zárodočným vrstvám, vo vnútri ktorých sa navzájom „spoznajú“.
Začína sa fáza gastrulácie cytodiferenciácia,čo znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologických informácií vlastného genómu. Jedným z regulátorov genetickej aktivity je rozdielne chemické zloženie cytoplazmy embryonálnych buniek, ktoré vzniká v dôsledku ovoplazmatickej segregácie. Takže ektodermálne bunky obojživelníkov majú tmavú farbu kvôli pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a bunky endodermu sú svetlé, pretože pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka.
Počas gastrulácie je úloha o embryonálna indukcia. Ukázalo sa, že výskyt primárneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast je charakterizovaný polaritou. Zmena polohy hypoblastu vo vzťahu k epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primárneho pruhu.
Všetky vyššie uvedené procesy sú podrobne popísané v kapitole 8.2. Treba poznamenať, že takéto prejavy bezúhonnosť ako embryo determinácia, embryonálna regulácia a integrácia sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere ako počas štiepenia (pozri časť 8.3).
Blastula
Blastula- jednovrstvové embryo. Tvorí ho vrstva buniek – blastoderm, ktorá ohraničuje dutinu – blastocoel. Blastula sa začína vytvárať v počiatočných štádiách štiepenia v dôsledku divergencie blastomérov. Výsledná dutina je naplnená kvapalinou. Štruktúra blastuly do značnej miery závisí od typu štiepenia.
Celloblastula(typická blastula) vzniká rovnomerným drvením. Vyzerá ako jednovrstvová vezikula s veľkou blastocélou (lanceletou).
Amphiblastula vzniknuté rozdrvením telolecitných vajíčok; blastoderm je tvorený blastomérmi rôznych veľkostí: mikroméry na živočíchoch a makroméry na vegetatívnych póloch. V tomto prípade je blastocoel posunutý smerom k zvieraciemu pólu (obojživelníky).
Typy Blastul: 1 - celloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastocysta; 5 - embryoblast; 6 - trofoblast.
Discoblastula vznikajúce počas diskoidného štiepenia. Dutina blastuly vyzerá ako úzka štrbina umiestnená pod embryonálnym diskom (vták).
Blastocyst Ide o jednovrstvovú vezikulu naplnenú tekutinou, v ktorej sa rozlišuje embryoblast (vyvíja sa z nej embryo) a trofoblast, ktorý poskytuje výživu embryu (cicavcom).
Gastrula:
1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopór; 4 - gastrocoel.
Po vytvorení blastuly začína ďalšia fáza embryogenézy - gastrulácia(tvorba zárodočných vrstiev). V dôsledku gastrulácie sa vytvorí dvojvrstvové a potom trojvrstvové embryo (u väčšiny zvierat) - gastrula. Spočiatku sa tvoria vonkajšia (ektoderm) a vnútorná (endodermálna) vrstva. Neskôr, medzi ekto- a endoderm, je položená tretia zárodočná vrstva, mezoderm.
Listy klíčkov- oddelené vrstvy buniek, ktoré zaujímajú určitú polohu v embryu a dávajú vznik zodpovedajúcim orgánom a orgánovým sústavám. Zárodočné vrstvy vznikajú nielen v dôsledku pohybu bunkových hmôt, ale aj v dôsledku diferenciácie podobných, relatívne homogénnych buniek blastuly. V procese gastrulácie zaujímajú zárodočné vrstvy polohu zodpovedajúcu plánu štruktúry dospelého organizmu. Diferenciácia- proces vzniku a rastu morfologických a funkčných rozdielov medzi oddelené bunky a časti embrya. V závislosti od typu blastuly a od charakteristík pohybu buniek sa rozlišujú tieto hlavné metódy gastrulácie: intususcepcia, imigrácia, delaminácia, epibola.
Druhy gastruli: 1 - invaginácia; 2 - epibolický; 3 - imigrácia; 4 - delaminácia;
a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrocoel.
o intususcepcia jeden z úsekov blastodermu začína vyčnievať do blastocoelu (v blízkosti lanceletu). V tomto prípade je blastocoel takmer úplne vytesnený. Vznikne dvojvrstvový vak, ktorého vonkajšia stena je primárny ektoderm a vnútorná stena je primárny endoderm vystielajúci dutinu primárneho čreva, príp. gastrocoel... Otvor, ktorým dutina komunikuje s okolím, sa nazýva blastopor, alebo primárne ústa... U predstaviteľov rôznych skupín zvierat je osud blastopóru odlišný. U primitívnych zvierat sa mení na otvor úst. V deuterostómoch prerastajú blastopóry a na ich mieste často vzniká konečník a na opačnom póle (prednom konci tela) sa vylomí ústny otvor.
imigrácia- "vypudenie" časti buniek blastodermu do dutiny blastocoelu (vyššie stavovce). Z týchto buniek sa tvorí endoderm.
Delaminácia vyskytuje sa u zvierat s blastulou bez blastocela (vtáky). Pri tejto metóde gastrulácie sú bunkové pohyby minimálne alebo úplne chýbajú, pretože dochádza k stratifikácii - vonkajšie bunky blastuly sa transformujú na ektoderm a vnútorné tvoria endoderm.
Epibolia nastáva, keď sa menšie blastoméry živočíšneho pólu rýchlejšie rozdelia a prerastú väčšie blastoméry vegetatívneho pólu, čím vznikne ektoderm (obojživelníky). Z buniek vegetatívneho pólu vzniká vnútorná zárodočná vrstva, endoderm.
Opísané metódy gastrulácie sa zriedkavo nachádzajú v čistej forme a zvyčajne sa pozorujú ich kombinácie (intususcepcia s epibolou u obojživelníkov alebo delaminácia s imigráciou u ostnokožcov).
Bunkový materiál mezodermu je najčastejšie súčasťou endodermu. Napáda blastocoel vo forme kapsovitých výrastkov, ktoré sa potom oddeľujú. So vznikom mezodermu vzniká sekundárna telová dutina, čiže coelom.
Proces tvorby orgánov v embryonálnom vývoji je tzv organogenéza... Organogenézu možno rozdeliť do dvoch fáz: neurulácia- vytvorenie komplexu axiálnych orgánov (neurálna trubica, notochorda, črevná trubica a mezoderm somitov), v ktorých je zapojené takmer celé embryo, a stavba iných orgánov, získanie rôznych častí tela ich typického tvaru a čŕt vnútornej organizácie, stanovenie určitých proporcií (priestorovo obmedzené procesy).
Autor: Teória zárodočných listov Karla Baera, vznik orgánov je spôsobený premenou jednej alebo druhej zárodočnej vrstvy - ekto-, mezo- alebo endodermy. Niektoré orgány môžu byť zmiešaného pôvodu, to znamená, že sa vytvárajú za účasti niekoľkých zárodočných vrstiev naraz. Napríklad svalstvo tráviaceho traktu je derivátom mezodermu a jeho vnútorná výstelka je derivátom endodermu. Avšak, trochu zjednodušene, pôvod hlavných orgánov a ich systémov môže byť stále spojený s určitými zárodočnými vrstvami. Embryo v štádiu neurulácie sa nazýva neurula... Materiál používaný na stavbu nervového systému u stavovcov - neuroektodermu, je súčasťou dorzálnej časti ektodermy. Nachádza sa nad análážou notochordu.
Neirula:
1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - sekundárna telová dutina; 4 - mezoderm; 5 - endoderm; 6 - črevná dutina; 7 - nervová trubica.
Po prvé, v oblasti neuroektodermy dochádza k splošteniu bunkovej vrstvy, čo vedie k vytvoreniu nervovej platničky. Potom sa okraje nervovej platničky zhrubnú a zdvihnú, čím sa vytvoria nervové hrebene. V strede platničky v dôsledku pohybu buniek pozdĺž strednej čiary vzniká nervová ryha, ktorá rozdeľuje embryo na budúcu pravú a ľavú polovicu. Nervová platnička sa začína skladať pozdĺž stredovej čiary. Jeho okraje sa dotýkajú a potom sa zatvárajú. V dôsledku týchto procesov sa objaví nervová trubica s dutinou - neurocelem.
K uzavretiu hrebeňov dochádza najskôr v strede a potom v zadnej časti nervovej drážky. To sa deje ako posledné v hlave, ktorá je širšia ako ostatné. Predná rozšírená časť ďalej tvorí mozog, zvyšok nervovej trubice - dorzálnu. V dôsledku toho sa nervová platnička zmení na nervovú trubicu, ktorá leží pod ektodermou.
Počas neurulácie nie sú niektoré bunky v nervovej platni súčasťou nervovej trubice. Tvoria gangliovú platňu alebo neurálny hrebeň, súbor buniek pozdĺž nervovej trubice. Neskôr tieto bunky migrujú po celom embryu, tvoria bunky nervových uzlín, dreň nadobličiek, pigmentové bunky atď.
Z materiálu ektodermy okrem nervovej trubice, epidermis a jej derivátov (perie, vlasy, nechty, pazúry, kožné žľazy atď.), zložky orgánov zraku, sluchu, čuchu, epitel ústnej dutiny dutina a zubná sklovina.
Mezodermálne a endodermálne orgány sa nevytvárajú po vytvorení nervovej trubice, ale súčasne s ňou. Pozdĺž bočných stien primárneho čreva vyčnievaním endodermu sa vytvárajú vrecká alebo záhyby. Oblasť endodermu, ktorá sa nachádza medzi týmito záhybmi, sa zahusťuje, ohýba, prehýba a oddeľuje od väčšiny endodermu. Takto to vyzerá akord... Výsledné kapsovité výbežky endodermu sa oddelia od primárneho čreva a premenia sa na sériu segmentovo umiestnených uzavretých vakov, nazývaných tiež coelomické vaky. Ich steny sú tvorené mezodermom a dutina vo vnútri je sekundárna telesná dutina (resp celá).
Z mezodermu sa vyvíjajú všetky typy spojivového tkaniva, dermis, kostra, priečne pruhované a hladké svaly, obehový a lymfatický systém a reprodukčný systém.
Z endodermu sa vyvíja epitel čreva a žalúdka, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevné a žalúdočné žľazy. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, vylučuje časti predného a stredného laloka hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.
Embryonálna indukcia:
1 - primordium chordomesodermu; 2 - dutina blastuly; 3 - indukovaná nervová trubica; 4 - indukovaná struna; 5 - primárna nervová trubica; 6 - primárna struna; 7 - vytvorenie sekundárneho embrya spojeného s hostiteľským embryom.
Načítava...