Які умови необхідні для вироблення умовного рефлексу. Розробка вітчизняними вченими вчення про вищу нервову діяльність

1. Для вироблення умовного рефлексу необхідна наявність двох подразників. Один з них безумовний подразник, який викликає безумовно-рефлекторну реакцію (їжа, больовий подразник і ін.), Цей подразник є підкріпленням умовно-рефлекторної реакції. Другий подразник - умовний (сигнальний) буде сигналізувати про безумовне роздратування (світло, звук, вид їжі і т. Д.). 2. Необхідно багаторазове поєднання умовного і безумовного подразника (хоча можливе утворення умовного рефлексу при одноразовому поєднанні умовного і безумовного подразника). 3. Умовний подразник повинен передувати дії безумовного. Час, протягом якого умовний подразник діє самостійно, отримало назву часу ізольованої дії умовного подразника. Час, коли умовний і безумовний подразники діють разом, отримало Назва часу спільної дії умовного і безумовного подразника. Залежно від тривалості часу ізольованої дії умовного подразника розрізняють: співпадає умовний рефлекс (час ізольованого дії умовного подразника 1-2 с); якщо час ізольованого дії умовного подразника більше 2 с, то такий рефлекс називається відставленим, він може бути: коротко відставленим (час ізольованого дії до 10с); середньо відставленим (час ізольованого дії до 20с); тривало відставленим (час ізольованого дії 20-30 с); якщо безумовний подразник діє через 30 с і більше після початку дії умовного подразника, то такий умовний рефлекс називається запізнілих; слідової умовний рефлекс - безумовний подразник починає діяти після припинення дії умовного подразника, у таких рефлексів немає часу спільної дії умовного і безумовного подразників. 4. В якості умовного подразника може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, але він повинен мати наступні властивості: повинен бути по можливості індиферентним, не викликати сам по собі оборонної реакції; не повинен бути надмірної сили; повинен привертати увагу тварини; повинен бути екологічно близьким тварині (наприклад, у риб можна виробити умовний рефлекс на дзвінок, але для цього необхідно велика кількість поєднань умовного і безумовного подразників, а на поєднання плескоту води з подачею корми умовний рефлекс виробляється через 2-3 поєднання). У зв'язку з цим умовні рефлекси діляться на натуральні і штучні. Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які в природних умовах діють разом з подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах і т. Д.). Всі інші умовні рефлекси штучні, т. Е. Виробляються на агенти, в нормі не пов'язані з дією безумовного подразника, наприклад, харчової слиновидільний рефлекс на дзвінок. 5. При дії умовного і безумовного подразників збудження від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного. 6. Безумовне підкріплення повинно відповідати своїм якостям, наприклад, їжа повинна бути їстівною. 7. При виробленні умовних рефлексів необхідно усунути сторонні подразники, т. К. Вони можуть викликати гальмування умовного рефлексу. 8. Тварина, у якого виробляється умовний рефлекс, має бути здоровим і зберігати нормальну поведінку. 9. У тварини при виробленні умовного рефлексу має бути вираженим мотиваційний порушення, наприклад, при виробленні харчового слюноотделительного рефлексу тварина повинна бути голодним, у ситого тваринного цей рефлекс не виробляється. Фізіологічною основою для виникнення умовних рефлексів служить утворення тимчасових зв'язків в найбільш реактивних утвореннях ЦНС - у вищих її відділах. Тимчасова зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних і ультраструктурних змін в мозку, що виникають в процесі спільної дії умовного і безумовного подразників. І. П. Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасової нервової зв'язку між двома групами клітин кори - корковими представництвами умовного і безумовного рефлексів. Для замикання такої тимчасової зв'язку є кілька можливостей. По-перше, збудження від центру умовного рефлексу може передаватися до центру безумовного рефлексу від клітини до клітини, від нейрона до нейрона - це міжнейрональні шлях. По-друге, порушення може передаватися по асоціативним волокнах кори. Отже, перший шлях утворення тимчасової зв'язку між корковими представництвами умовного і безумовного рефлексів є внутрікортікальним по типу кора-кора (центр умовного - центр безумовного рефлексів). 1. При руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Мабуть, освіту тимчасової зв'язку між підкірковими центрами умовного рефлексу і корковими центром безумовного рефлексу (по типу підкірці-кора). 2. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасової зв'язку може йти між кірковим центром умовного рефлексу і підкірковим центром безумовного рефлексу (по типу кора-підкірці). 3. Роз'єднання коркових центрів умовного і безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасова зв'язок може утворитися між кірковим центром умовного рефлексу підкірковим центром безумовного рефлексу і кірковим центром безумовного рефлексу (але типу кора-підкірці-кора). 4. Подальші дослідження показали, що умовні рефлекси зберігаються при видаленні кори у тварин, т. Е. Тимчасова зв'язок зберігається на рівні підкіркових центрів умовного і безумовного рефлексів (по типу підкірці-підкірці). Який же механізм утворення тимчасової зв'язку? Поруч дослідників було показано, що утворення тимчасової зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження від безумовного подразника завжди сильніше, ніж від умовного, т. К. Безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Цей осередок збудження є домінантним. Більш сильне вогнище збудження від безумовного роздратування притягує до себе збудження від вогнища умовного подразнення. Ступінь його порушення буде зростати. Домінантний осередок має властивість тривалого, стійкого існування. Отже, умовне і безумовне порушення тривалий час взаємодіятимуть між собою. Якщо збудження пройшло з яких-небудь нервових центрів, то в наступний раз воно по цих шляхах пройде значно легше. В основі цього лежить по-перше, явище сумації збуджень, а по-друге, явище "проторения шляху", що супроводжується: тривалим підвищенням збудливості синаптичних утворень; зміною білкових ланцюгів, накопиченням РНК, зміною кількості медіатора в синапсах, активацією утворення нових синапсів. Отже, створюються структурні передумови до руху збудження по певних шляхах. Тепер збудження із зони коркового представництва умовного рефлексу попрямує второваним шляхом і викличе прояв умовно-рефлекторної реакції. Існує й інше уявлення про механізм формування тимчасового зв'язку. В основі цього уявлення лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей, т. Е. Явище полісенсорній конвергенції. Існування нейронів, на яких конвергируют збудження від різних аналізаторів, дозволяє думати, що процес встановлення тимчасових зв'язків відбувається не за рахунок об'єднання різних ділянок кори, а за рахунок інтеграції збуджень на рівні одного нейрона - нейрони кори можуть інтегрувати умовне і безумовне порушення. Умовне і безумовне порушення, доходячи до нейронів, фіксується в них у вигляді міцних хімічних сполук, Утворення яких і являє собою механізм замикання умовно-рефлекторної зв'язку. Така теорія механізму замикання тимчасової зв'язку отримала, назва конвергентної теорії.

Умовно-рефлекторну діяльність Павлов вивчав на собаках. Тварина містилося в спеціальні лямки, підвішували фістулу на слинних залоз. Експериментатор сидів окремо. Умова - абсолютна тиша. Експеримент проводився на інтактних тварин, тобто не повинні були піддаватися дії ніяких сторонніх подразників. Безумовний подразник виступав в ролі умовного. Два подразника:

1. Безумовний подразник - їжа.
2. Умовний подразник (спочатку індиферентності подразник, потім ставав умовним раздражітелейм) - світло, звук, больовий подразник, тактильний подразник і т.д.

Основним механізмом формування умовного є встановлення тимчасової зв'язку між умовним і безумовним. Це зв'язок між центрами головного мозку, що відповідають за безумовний і центрами, пов'язаними з умовним стимулом. Умовно-рефлекторна зв'язок - це встановлення імпульсної активності нейронів, яка формується між цими центрами.

- це придбана відповідна організму на роздратування при безпосередній участі вищого відділу, тобто кори головного мозку.

Для утворення умовного рефлексу необхідні наступні умови:

1. Нормальне (діяльне) нервової системи і перш за все її ведучого відділу - головного мозку; тобто необхідно діяльнісної стан кори ГМ.
2. Наявність умовного подразника і безумовного підкріплення.
3. Умовний подразник повинний завжди трохи передувати безумовному підкріпленню (практично одночасно), тобто служити для людини або тварини біологічно значимим сигналом;
4. Подача безумовного подразника повинна здійснюватися в кінці дії умовного подразника, тобто ми даємо світло, і в останні секунди подачі світлового сигналу подається їжа. Якщо світло давати на тлі їжі, тварина не буде реагувати на світло.
5. Умовний подразник (той, який раніше був індеферентна) повинен бути фізіологічно більш слабким, якщо він буде занадто сильним, то викличе гальмування, крім того він не повинен привертати увагу. При дії умовного і безумовного подразників збудження від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного.
6. Багаторазове комбінації умовного і безумовного подразників.
7. Не повинно бути дія сторонніх подразників. Всі сторонні подразники відволікають тварина (людини) від виконання того чи іншого рефлексу.
8. Умовні рефлекси здатні згасати згодом, якщо дія умовного подразника підкріплюється безумовним. Існує можливість спонтанного відтворення угашения умовних рефлексів (тобто самі собою можуть відновлюватися).
9. Умовний рефлекс повинен завжди підкріплюватися дією безумовного подразника (підкріплення). Якщо цього не відбувається, то тимчасова зв'язок порушується, а умовний рефлекс - згасає.

Індиферентний подразник - світло викликає збудження в зоровому центрі кори. Однак слиновидільний центр є домінантним (тому що собака голодна) і він притягує збудження з глядацького центру. Між ними встановлюється зв'язок. Після багаторазового поєднання відбувається збудження слюноотделительного цента у відповідь на світло. Якщо безумовний подразник буде передувати індиферентному УР не утворюється. Якщо індиферентний подразник буде занадто сильним він викличе гальмування у всіх центрах і УР не сформується.

Фізіологічною основою для виникнення умовних рефлексів служить утворення тимчасових зв'язків в найбільш реактивних утвореннях ЦНС - у вищих її відділах. Тимчасова зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних і ультраструктурних змін в мозку, що виникають в процесі спільної дії умовного і безумовного подразників. Спочатку Павлов висловив припущення, що при умовного рефлексу відбувається формування тимчасової нервової зв'язку між двома групами клітин кори - корковими представництвами умовного і підкірковим безумовного рефлексів. Потім була висловлена \u200b\u200bідея про те, що умовне замикання відбувається в корі між кірковим кінцем аналізатора сигналів і кірковим ланкою складного безумовного центру. Гіпотеза про кірковій механізмі замикання тимчасової зв'язку отримала подальший розвиток в аналізі механізмів конвергенції збуджень на окремих нейронах кори великого мозку (П. К. Анохін).

Сучасні уявлення про шляхи замикання тимчасових зв'язків:

1. Перший шлях утворення тимчасової зв'язку між корковими представництвами умовного і безумовного рефлексів є внутрікортікальним за типом кора-кора (Центр умовного - центр безумовного рефлексів).
2. При руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Мабуть, освіту тимчасової зв'язку між підкірковими центрами умовного рефлексу і корковими центром (по типу підкірці-кора).
3. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасової зв'язку може йти між кірковим центром умовного рефлексу і підкірковим центром безумовного рефлексу (по типу кора-підкірці).
4. Роз'єднання коркових центрів умовного і безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасова зв'язок може утворитися між кірковим центром умовного рефлексу підкірковим центром безумовного рефлексу і кірковим центром безумовного рефлексу (але типу кора-підкірці-кора ).
5. Подальші дослідження показали, що умовні рефлекси зберігаються при видаленні кори у тварин, т. Е. Тимчасова зв'язок зберігається на рівні підкіркових центрів умовного і безумовного рефлексів (по типу підкірці-підкірці ).

Умовні рефлекси називаються так тому, що для їх вироблення необхідне дотримання деяких умов, а саме:

1. Наявність базового рефлексу . Умовний рефлекс може бути вироблений лише на основі вже наявного рефлексу - безумовного або раніше виробленого умовного.

2. Випереджаючий дію умовного подразника . Майбутній умовний (спочатку індиферентний, Байдужий) подразник повинен мати сигнальне значення, Т. Е. Випереджати дію безумовного ( підкріплює) Подразника.

3. Менша біологічна значимість умовного подразника . Значимість підкріплює подразника повинна бути більше, ніж майбутнього умовного. Саме підкріплювальний подразник повинен бути пов'язаний із задоволенням домінуючою потреби .

4. Оптимальна сила подразників . І сигнальний, і підпору подразники повинні бути певної сили, так як занадто слабкі і надто сильні подразники не дозволяють виробити стабільний умовний рефлекс.

5. Неодноразове повторення обох подразників . Ця умова важливо для вироблення стійкого умовного рефлексу, так як в індивідуальну пам'ять записуються лише найбільш ймовірні у часі поєднання умовного подразника і безумовної реакції. Випадково виникли зв'язку загальмовуються.

6. Відсутність сторонніх подразників . Необхідно, щоб в момент вироблення умовного рефлексу на організм не діяли інші подразники.

7. Оптимальна працездатність кори головного мозку . Для освіти умовної зв'язку необхідні досить високий рівень збудливості клітин кори і врівноваженість процесів збудження і гальмування.

4.6.2. Механізми утворення умовних рефлексів

Механізми утворення умовних рефлексів багато в чому неясні. Недостатньо вивчені як структурна основа тимчасової зв'язку, так і її фізіологічна природа. Для вирішення цих питань проводяться численні дослідження на системному і клітинному рівнях, При цьому вивчаються електрофізіологічні і біохімічні показники функціонального стану нервових клітин і їх комплексів.

І. П. Павлов вважав , Що замикання умовної зв'язку відбувається в корі головного мозку між кірковим центром, збудження в якому виникає при дії умовного подразника, і кірковим центром безумовного рефлексу. Наприклад, при дії їжі (безумовного подразника) на смакові рецептори збуджується слиновидільний центр довгастого мозку і виникає слюноотделітельная реакція. При действіісветового подразника (майбутній умовний подразник) збудження охоплює зорову область кори. Якщо дію майбутнього умовного і безумовного подразників співпадуть у часі, між зоровим і харчовим центром кори встановлюється функціональна зв'язок. При виробленому умовний рефлекс збудження, що виникло в зоровому центрі, поширюється до харчового центру, а звідти по еферентних шляхах - до центру слиновиділення. В результаті виникає реакція, характерна для дії безумовного подразника (рис. 4.2).

Мал. 4.2. Механізм утворення умовного рефлексу (по І. П. Павлову): I. Дія харчового подразника призводить до безумовно рефлектор-ному виділенню слини: 1 - збудження в центрі слиновиділення довгастого мозку; 2 - порушення в харчовому центрі кори; II. Дія індиферентного світлового подразника викликає слабку орієнтовну реакцію: 3 - порушення в зоровому центрі кори; III. Поєднання дії світлового та харчового подразників: виникає функціональний зв'язок між зоровим і харчовим центрами кори; IV. Вироблений умовний рефлекс: дія світлового подразника призводить до порушення зорового та харчового центрів кори; відбувається условнорефлекторное слиновиділення

Павлов вважав, що кора грає провідну роль у формуванні умовних рефлексів . Разом з тим він говорив про необхідність вивчення ролі корково-підкіркових взаємодій в забезпеченні ВНД.

Дійсно, в численних дослідженнях із застосуванням різних методів було переконливо показано замикання тимчасових зв'язків через кору головного мозку. Поряд з цим існують дані про роль підкіркових утвореньв цьому процесі.

В освіті умовного рефлексу можна виділити дві стадії: Генералізації і спеціалізації.

стадія генералізації .На цій стадіїусловнорефлекторное дія викликає не тільки підкріплюваний умовний подразник, а й широкий спекТР сходних з ним подразників. У цей час відбувається первинна сенсорна генералізація , узагальнення ознак умовних сигналів. Ступінь генералізації залежить від особливостей як умовного, так і безумовного подразників.

Значення стадії генералізації велике, оскільки вона багато в чому визначає пластичність придбаного поведінки і дозволяє організму адаптуватися відразу до широкого спектру подібних сигналів. Так, якщо слідом за звуковим сигналом частотою 400 Гц собака отримує харчове підкріплення, то на стадії генералізації слиновиділення викликатимуть і звуки частотою 200-600 Гц. І. П. Павлов пов'язував цю стадію утворення умовного рефлексу з широкою іррадіацією збуджувального процесув межах центру, сприймає сигнал.

Електрофізіологічні дослідження показали, що на ранніх стадіях вироблення умовного рефлексу спостерігається широка генералізація процесів збудження в корі і підкіркових структурах . Порушення формації веде до активізації верхніх структур, в тому числі кори, а активізація таламуса і гіпоталамуса забезпечує вегетативний компонент умовного рефлексу (зміна роботи внутрішніх органів).

Потім в підкіркових утвореннях і в різних ділянках кори відбувається синхронізація імпульсної активності нейронів (дистантная синхронізація ) . Ритм цієї синхронної активності відповідає частоті умовного подразника, що говорить про об'єднанні до того не пов'язаних функціонально нейронів в єдину систему . Показано, що для виникнення тимчасової зв'язку необхідна дистантная синхронізація центру умовного подразника (наприклад, центру зорового аналізатора) і центру безумовної реакції (наприклад, рухової кори).

стадія спеціалізації . У цю стадію відбувається спеціалізація условнорефлекторного відповіді: він спостерігається лише після дії умовного сигналу . Всеостальние, близькі за якістю подразники, не викликають відповідної реакції. Ступінь спеціалізації і швидкість її настання залежать від особливостей умовного і безумовного подразників.

Значення цієї стадії полягає в тому, що при запуску рефлексу з великого «набору» можливих подразників виділяється лише невелика кількість значущих сигналів, здатних викликати розвиток реакції .

І. П. Павлов вважав, що ця стадія пов'язана з процесом концентрації збудження в аналізаторі умовного сигналу.

Компоненти орієнтовною реакції, що спостерігалися в стадію генералізації, згасають, залишається зв'язок між корковими центрами умовного та безумовного подразників.

Дистантная синхронізація нейронів в цих областях кори при спеціалізації рефлексу стає більш виразною, в підкіркових же утвореннях вона пригнічується. Якщо до вироблення умовного рухового рефлексу на світло в руховій області кори лише 2,5% нейронів відповідають на світлові подразники, то після вироблення - вже 40%.

Можна зробити висновок, що спеціалізація умовного рефлексу пов'язана з процесами коркового гальмування, і від вираженості цього процесу буде залежати точність і стійкість условнорефлекторной реакції.

1. Які умови необхідні для вироблення умовного рефлексу? 2.в результаті чого умовний рефлекс згасає? 3. Що таке домінанта? 4.Каково значення

домінанти в житті? 5.домінантнний осередок збудження зазвичай загальмовує сусідні ділянки кори. поясніть, з яким законом, відкритим Павловим, це пов'язано. 6.Какова зв'язок домінанти з потребами?

1. Що таке травлення? а) попередня обробка їжі; б) механічна обробка їжі; в) механічна і хімічна обробка їжі. 2.Як

значення для організму має їжа? а) будівельна функція; б) енергетична функція; в) будівельна і енергетична функція. 3.Где виробляється жовч? а) в печінці; б) в підшлунковій залозі; в) в шлунку. 4. До інфекційних захворювань кишечника відносять? а) цироз печінки; б) гастрит; в) дизентерію. 5.Где починається процес травлення? а) в кишечнику; б) в ротовій порожнині; в) в шлунку. 6. Як називається м'яка частина в центрі зуба? а) емаль; б) пульпа; в) дентин. 7.Где розташовується центр ковтання? а) в довгастому мозку; б) у великих півкулях; в) в проміжному мозку. 8.Піщеварітельная система складається: а) з органів, що утворюють травний канал; б) з органів, що утворюють травний канал, і травних залоз; в) з органів травлення і виділення. 9.Учений, який вивчав роботу травної системи: а) І.П. Павлов; б) І.М. Сєченов; в) І.І. Мечников. 10. Джерелом захворювання глистових захворюваннями може бути: а) недоварена риба, погано просмажене; б) недоброякісна риба; в) несвіжі продукти. 11. Де відбувається розщеплення деяких білків і молочного жиру? а) в шлунку; б) в тонкому кишечнику; в) в 12-ти - палої кишки. 12. Де виробляється знезаражувальне речовина - лізоцим? а) в слинних залозах; б) в шлункових залозах; в) в кишкових залозах. 13. Функція ферментів слинних залоз - це: а) розщеплення складних вуглеводів; б) розщеплення жирів; в) розщеплення білків. 14. Де завершується розщеплення поживних речовин? а) в шлунку; б) в тонкому кишечнику; в) в товстому кишечнику. 15. Яка функція ферментів кишкових залозок? а) розщеплення білків, жирів і вуглеводів; б) дроблення жирів на крапельки; в) всмоктування продуктів розщеплення. 16. Де відбувається всмоктування води? а) в шлунку; б) в тонкому кишечнику; в) в товстому кишечнику. 17. Функція нервової тканини в стінках кишечника: а) хвилеподібне скорочення м'язів; б) виробляє ферменти; в) проводить їжу. 18. Яка причина слиновиділення? а) рефлекс; б) подрібнення їжі; в) наявність їжі. 19. Які умови необхідні для розщеплення білків в шлунку? а) кисле середовище, наявність ферментів, t \u003d 370; б) лужне середовище, ферменти, t \u003d 370 в) слабо-лужне середовище, наявність ферментів, t \u003d 370. 20. У якому відділі травного тракту всмоктується алкоголь? а) в тонкому кишечнику; б) в товстому кишечнику; в) в шлунку. 21. Чому ранки в порожнині рота швидко гояться? а) через слаболужній середовища; б) через ферменту лізоциму; в) через слини. 22. За рахунок чого відбувається всмоктування речовин в тонкому кишечнику? а) довга; б) тонка кишка ворсиста; в) багато ферментів у тонкій кишці. 23. Чому фізіологи печінку називають продовольчим складом? а) виробляється жовч і зберігається; б) регулює обмін білків, жирів, вуглеводів; в) перетворюється глюкоза в глікоген і зберігається. 24. Який фермент шлункового соку є основним і які речовини він розщеплює? а) амилоза, розщеплює білки і вуглеводи; б) пепсин, розщеплює білки і молочний жир; в) мальтоза, розщеплює жири і вуглеводи. 25. Чому не перетравлюються стінки шлунка? а) товстий м'язовий шар; б) товста слизова оболонка; в) велика велика кількість слизу. 26. Відділення шлункового соку дією їжі в ротовій порожнині є: а) безумовним сокоотделітельним рефлексом; б) умовним рефлексом; в) гуморальної регуляцією. 27. Де мешкає бактерія кишкова паличка, назвіть її значення. а) в тонкій кишці, допомагають розщепленню вуглеводів; б) в товстій кишці, розщеплює клітковину; в) в сліпій кишці, викликає захворювання апендицит. 28. Чому фізіологи образно називають печінку «хімічною лабораторією»? а) знешкоджуються шкідливі речовини; б) утворюється жовч; в) виробляються ферменти. 29. Яке значення жовчі в процесі травлення? а) розщеплюються білки, жири і вуглеводи; б) знешкоджує отруйні речовини; в) дроблення жирів на крапельки. 30. У чому виражається відповідність будови стравоходу його функції? а) стінки м'язисті, м'які і слизові; б) стінки щільні, хрящові; в) стінки щільні, наявність сполучної тканини, всередині слизова.