Процеси утворення нових видів у природі видоутворення. Освіта нових видів

Утворення нових видів у природі є завершальним етапом мікроеволюції. Під впливом еволюційних факторів при провідній ролі природного відборуйде процес перетворення генетично відкритих внутрішньовидових популяцій на генетично стійкі видові системи. Між особинами різних популяцій усередині виду можливий процес схрещування та залишення плідного потомства. Поки здійснюється потік генів між популяціями усередині виду, видовий генофонд є єдиною системою. В результаті ізоляції популяцій припиняється схрещування між формами, що розходяться, не відбувається обмін спадковою інформацієюта популяції чи групи популяцій стають самостійними генетичними системами.

Вигляд вважається якісним етапом еволюційного процесу, оскільки він є найменшою генетично стійкою надорганізмовою системою у живій природі. У ході видоутворення здійснюються в основному два процеси: виникнення адаптацій до зміни умов середовища та відокремлення на основі ізоляції нових видів. Якщо виходити з території розселення вихідного виду, то можна виділити два основні шляхи видоутворення: алопатричне та симпатричне.

Алопатричне або географічне видоутворення пов'язане з просторовою ізоляцією груп, що дивергували, і може здійснюватися в основному шляхом міграції або розчленування ареалу різними перешкодами (річки, гори, грунти, клімат та ін.) При розселенні за межі ареалу вихідного виду популяції потрапляють в інші умови середовища за рахунок мікроеволюційних процесів може призвести до утворення нових видів. Прикладом диференціації виду у процесі міграції може бути складний комплекс популяцій та підвидів виду синиці великий. Розселення цього виду з Європи на Схід йшло двома шляхами: північним до Далекого Сходу та південним навколо Центрально-Азійського нагір'я. на Далекому Сходізустрічаються євра-азіатські та східно-азіатські підвиди, які за спільного проживання не дають гібридів. У процесі розселення з-поміж них виник репродуктивний бар'єр.

Видоутворення шляхом фрагментації ареалу материнського виду простежується з прикладу виникнення видів конвалії. Лісова конвалія кілька мільйонів років тому була широко поширена в Євразії, однак у зв'язку з заледенінням його ареал розпався на кілька територій. На цей час сформувалося кілька нових видів.

Навколишня природа багата різноманітними видами організмів. Багато видів так схожі один на одного, що лише фахівець може розрізнити їх. Все ж таки це саме різні видитому що вони не дають спільного потомства. Як же могло сформуватися таке велика кількістьвидів Землі? Усього їх на планеті кілька мільйонів.

Два основні шляхи видоутворення

Згідно з теорією еволюції, всі види живих організмів походять від одного загального предка: мікроскопічного живого згустку. Цей організм як еволюціонував, а й давав нові види, що, вважають учені, відбувалося двома основними шляхами:

1. Географічним (алопатричним).
2. Екологічним (симпатричним).

В результаті з'явилися різні види мікроорганізмів, а також членистоногі, риби, птиці, ссавці та багато інших представників біосфери.

Географічне видоутворення - це процес утворення нових видів на ізольованих один від одного територіях. Як такої ізоляції у вигляді гір і річок може й не бути, проте умови середовища на біотопах різняться настільки, що організми не переходять на сусідню територію.

Екологічне видоутворення - це процес утворення нових видів на ареалах, що перекриваються або збігаються. І тут саме екологічні особливості видів не дають їм схрещуватися. Населення займають різні екологічні ніші. Новостворені види в цьому випадку будуть називатися симпатричними.

Види географічного видоутворення

Приклади географічного видоутворення пов'язані з двома причинами роз'єднання популяцій один від одного:

1. На території існування виду виникла перешкода, яку організми не долають. Це можуть бути гори, що виникли внаслідок руху літосферних плит. Так, Уральські гори поділили Євразію на Європу та Азію. Ці частини світла значно відрізняються за видовим складом. Це приклад географічного видоутворення.
2. Розширення ареалу існування виду настільки, що популяції мало контактують один з одним. Цей приклад географічного (алопатричного) видоутворення стає особливо яскравим, якщо надалі чисельність особин виду падає. І тут популяції ще більше розділені відстанню. Вибравши найбільш сприятливі ділянки проживання, вони залишають незаселеними менш сприятливі території, які у разі стають перепоною спілкування і схрещування особин.

Освіта видів за наявності різних умов середовища

При розширенні ареалу існування виду також зростає кількість різноманітних біотопів, що є на території. Наприклад, африканський слон зайняв два види біотопів: ліс та савана. Таким чином утворилося два підвиди.

Прикладом географічного видоутворення може бути формування видів у різних кліматичних умовах. Наприклад, сильно відрізняється від північної лисиці – песця. Лисиця фенек мешкає в пустельних областях. Має невеликі розміри тіла, але великі за площею вушні раковини для кращої віддачі тепла з організму.

В'юрки Галапагоських островів

Є особливий приклад географічного видоутворення у біології. Ця освіта різних видівв'юрків на Галапагоських островах. Вважається, що птахи були занесені на острови з континенту випадково вітром. Живучи довгий час на островах, популяції, що утворилися, еволюціонували відокремлено, оскільки між ареалами значна відстань. При цьому птахи різних островів обрали різний корм: насіння рослин, м'якоть кактуса чи комах. Одними видами птахів комахи збираються з поверхні листя (необхідний загнутий вниз дзьоб); а іншими дістаються з-під кори (у цих представників дзьоб довгий, вузький і прямий, як у дятла). Цей приклад географічного видоутворення показує, наскільки різні форми дзьоба виникли під час еволюції. На одному острові дзьоб товстий і короткий, на іншому - вужчий і довгий, на третьому - загнутий. Всього 14 видів в'юрків із 4 пологів утворилося від одного виду, що потрапив на віддалені від материків острови. На прилеглому острові Кокос свій вид - кокосовий завірюх - ендемік острова.

Приклад географічного видоутворення: білка

Наша велика планетадемонструє різноманітні кліматичні умови. Вони викликають утворення нових підвидів, а потім і видів рослин та тварин при розселенні на великі території. Білка – яскравий приклад географічного видоутворення. Тварини цього роду розселилися по Євразії, Північній та Південній Америці. Загалом у світі близько 30 видів білок роду Sciurus. Білки, які мешкають на американському континенті, не зустрічаються в Євразії. Однак на території Росії звичайна білка утворила понад 40 підвидів. Це є передумовою на формування нових видів. Підвиди білки звичайної живуть у Європі та помірному поясіАзії і відрізняються одна від одної величиною та забарвленням хутра.

Ендеміки озера Байкал

Яскравим прикладом географічного видоутворення є ендеміки озера Байкал. Байкал відокремлений від інших водойм протягом декількох мільйонів років. Дивно, що ендеміків у водах Байкалу більше, ніж інших видів. Наприклад, що очищає води найбільшого у світі озера, становить 80% біомаси зоопланктону Байкалу. Епішура – ​​ендемік омуль, прозора рибка голом'янка, байкальська нерпа – відомі представники озера.

Байкал цінують фахівці всього світу за величезні запаси чистої прісної водита ендемічний видовий склад його мешканців.

Африканський та індійський слони - приклад географічного видоутворення

Легко відрізняються один від одного африканський та індійський слони, які колись походять від загального предка. Африканський слон більший, має велику площувух, а також нижню губу на хоботі. Більш того, характер африканського слона такий, що дресирування та одомашнення цей вид не піддається.

Австралія - ​​територія давніх ссавців

Прикладом географічного видоутворення є вся територія Австралії. Континент відколовся від Азії багато мільйонів років тому. Тут найкраще збереглися представники стародавньої фауни.

Сумчасті тварини - це проміжна ланка між плацентарними і плацентарними. Вони народжують дитинчат розміром 2 - 3 сантиметри, а далі носять їх у сумці або серед складок шкіри на череві, тому що плацента, що з'єднує матір та потомство, розвинена слабо. На решті материків плацентарні представники майже витіснили сумчастих. В Австралії стародавні представники тваринного світу дуже різноманітні. Причому зайняли вони всі довкілля. На луках пасуться череди кенгуру, землю риє в лісах поїдають листя евкаліпта коали і стрибають по деревах сумчасті куниці (по-іншому їх називають сумчастими кішками).

Під пологом лісу снують сумчасті миші. Є в Австралії сумчастий опосум, сумчастий бабак вомбат, лисий кузу, а мурах поїдає

Нещодавно винищений людиною та собакою динго сумчастий вовк. Назви сумчастих тварин збігаються з назвами представників плацентарних ссавців. Однак дали їм такі назви лише за віддалену зовнішню схожість. Наприклад, спорідненість між сумчастою та домовою мишею більш далека, ніж між мишею та кішкою.

Плацентарних ссавців в Австралії багато, але вони представлені лише двома загонами: гризунами та рукокрилими. Саме тому, що на територію не потрапили багато інших більших представників вищих ссавців, збереглася фауна сумчастих звірів.

Яйцекладні ссавці – приклад географічного видоутворення – є ендеміками Австралії. Качконіс і єхидна - ще більш давні ссавці, що все ще відкладають яйця, але вже вигодовують дитинчат молоком. На континенті мешкає один вид качконоса та п'ять видів єхидн.

Можна навести безліч прикладів географічного та екологічного видоутворення. Тому що всі види організмів з'явилися географічним чи екологічним шляхом. Особливо поширені приклади географічного видоутворення.

Таблиця, подана нижче, демонструє послідовність стадій утворення видів тварин.

Таким чином, велика різноманітність умов середовища та величезна площа поверхні нашої планети призводять до багатства світу живої природи.

Видоутворення

Різноманітність видів, що існує в природі, є величезною, їх загальна чисельність становить кілька мільйонів. З часів виникнення життя на Землі кількість видів, що існували коли-небудь, як вважають фахівці, ймовірно, в 50-100 разів більше. Очевидно, що всі існуючі та вимерлі види мали предків, які дали їм початок. Процес утворення нових видів із предкових називається видоутворенням.

Шляхи видоутворення.Виділяють три основні шляхи, що ведуть до появи нових видів. Перший - перетворення існуючих видів. У ході еволюції вид А змінюється і перетворюється на вигляд В. Такий процес називається філетичнимвидоутворенням і передбачає зміни числа видів. Другий шлях пов'язаний зі злиттям двох існуючих видів А та В та утворенням нового виду С. При цьому говорять про гібригенномупоходження видів. Третій шлях видоутворення обумовлений дивергенцією(Поділом) одного предкового виду на кілька незалежно еволюціонують видів. Саме цим шляхом і йшла в основному еволюція біорізноманіття на Землі. Термін "видоутворення" у вузькому значенні цього слова означає збільшення числа видів.

Ізоляція як пусковий механізм видоутворення.Кожен вид – це замкнута генетична система. Особи одного виду можуть один з одним схрещуватися і давати плодючі нащадки, а представники різних видів не схрещуються зовсім, а якщо і схрещуються, то потомства не дають, а якщо і дають, то нащадки це безплідно. Отже, дивергентному видоутворення має передувати виникнення ізольованих популяцій усередині предкового виду. Існують різні форми внутрішньовидової ізоляції.

Просторова ізоляціявиникає між популяціями, далеко віддаленими від інших або розділеними географічними бар'єрами. Для багатьох наземних тварин непереборними перешкодами поширення служать моря і річки, для водних – масиви суші. Зрозуміло, як і відстань, і непереборність бар'єру – поняття відносні. Вони визначаються біологією видів. Для малорухливих видів тварин, наприклад равликів, відстань у кілька сотень метрів виявляється достатньою для ізоляції. У той же час між популяціями вітрозапильних рослин обмін пилком відбувається на десятки та сотні кілометрів. Для одних видів крихітний струмок є непереборним бар'єром, тоді як інші легко перетинають широкі річки та моря.

Крім просторової ізоляції, зустрічається і екологічна ізоляція. Ця форма біологічної ізоляції ґрунтується на розмаїтті організмів за екологією їх розмноження та кращим місцем проживання. Зазвичай вони мають перевагу до розмноження або у певних місцях, або у певні терміни. Наприклад, в озері Севан виявлено 6 ізольованих популяцій одного виду форелі, що мають різні місця нересту в річках та струмках, що живлять озеро. В інших випадках вирішальне значення має тимчасова ізоляція. Переконливим прикладом є популяції парних і непарних років у тихоокеанських лососів. Цикл розвитку цих риб становить два роки, після чого вони піднімаються у верхів'я річок, що впадають в океан, нерестяться та гинуть. Популяції парних і непарних років можуть жити по сусідству один з одним, проте вони практично ніколи не схрещуються.

Тривала внутрішньовидова ізоляція призводить до того, кожна популяція еволюціонує незалежно. Мутації, що у однієї популяції, що неспроможні проникнути до іншої. Дрейф генів призводить до того, що у різних популяціях фіксуються різні набори алелей. Природний відбір перебудовує генетичну структуру кожної ізольованої популяції на власний лад, пристосовуючи кожну їх до локальним умовам.

Навіть у тому випадку, якщо умови, в яких живуть дві ізольовані популяції, абсолютно ідентичні, і відбір в обох популяціях йде за одним і тим самим ознаками, в тому самому напрямку, результати такого відбору можуть виявитися зовсім різними, тому до одного і тому ж фактору середовища можна пристосуватися різними шляхами. Якщо популяції ізольовані, кожна з них йде своїм шляхом. Одним із найяскравіших прикладів такого роду є явище мімікрії. Багато видів їстівних тварин імітують фарбування неїстівних. При цьому різні ізольовані популяції одного широко розселеного виду-імітатора наслідують забарвлення різних видів моделей, саме тих, з якими вони живуть на одній території.

Незалежна еволюція ізольованих популяцій веде до того що, що з-поміж них збільшуються генетичні відмінності. Вони стають дедалі менш схожими одне одного по ряду морфологічних, фізіологічних і поведінкових ознак. Це у свою чергу веде до виникнення біологічних механізмів ізоляції та видоутворення.

Способи видоутворення

Залежно від того, де і як виникає репродуктивна ізоляція між вихідним і видом, що народжується, або видами, виділяють 2 основних способи видоутворення. Алопатричне(Від грец. allos- Інший, patris- Батьківщина) видоутворення відбувається в тому випадку, коли види, що народжуються, виявляються просторово роз'єднаними, відокремленими один від одного і від вихідного виду важкопереборними географічними бар'єрами. Вчені припускають, що в особливих випадках репродуктивна ізоляція може виникнути між певними особами та рештою всієї популяції в межах однієї території. Такий спосіб видоутворення називають симпатричним(Від грец. syn- Разом, patris- Батьківщина).

Алопатричневидоутворення.Просторова ізоляція може виникати під час поширення виду по ареалу. На піку чисельності зазвичай посилюється міграція особин, і ареал виду розширюється. У період спаду чисельності цей ареал фрагментується і колись велика єдина популяція розпадається на серію дрібних частково ізольованих популяцій. Глобальні зміни клімату, наступ льодовиків чи пустель, дрейф материків, гороутворення, зміна русел річок – всі ці події можуть призводити до фрагментації ареалів. В історичний час фрагментація ареалів багатьох тварин та рослин була обумовлена ​​діяльністю людини. Вирубування лісів, розорювання полів, прокладання залізниць і шосейних доріг, газо- і нафтопроводів призвели до того, що багато популяцій виявилися відрізаними одна від одної, їх чисельність знизилася, і обмін мігрантами між ними різко скоротився.

Дві популяції одного виду, що мешкають на різних краях його ареалу, можуть відрізнятися один від одного за морфологією, фізіологією, поведінкою так само значно, як і різні родинні види. Як правило, ми не знаємо, чи здатні представники крайніх популяцій схрещуватися і давати плідне потомство, просто тому, що вони ніколи не зустрічаються один з одним у природі.

Коли вчені схрещують представників таких географічно віддалених популяцій у лабораторії, часто виявляють той чи інший ступінь їх несумісності друг з одним. Так, наприклад, мускусна землерийка займає величезний ареал на півдні Азії. Було показано, що самки з популяції Бангладеш, що населяє, не схрещуються в лабораторії з самцями з Японії. Причина полягає в тому, що бангладешські землерийки втричі більші за японські. У лабораторії були отримані гібриди між землерийками з Непалу та Шрі Ланки, проте гібридні самці виявилися стерильними через серйозні порушення у мейозі. Отже, віддалені популяції однієї й тієї виду виявляються репродуктивно ізольованими друг від друга. При цьому різних популяціях виробляються різні механізми цієї ізоляції. В одному випадку – це відмінності у розмірах тіла, які унеможливлюють міжпопуляційні схрещування, в іншому – несумісність генетичних систем, що контролюють спаровування хромосом у мейозі, що призводить до стерильності гібридів. Якщо дві популяції виявляються довгий час географічно ізольованими один від одного і не «звіряють» свої генофонди на сумісність, то вони, зрештою, можуть стати генетично несумісними, навіть якщо вони живуть в однакових умовах.

Є кілька випадків, однак, коли репродуктивну ізоляцію між крайовими популяціями одного виду можна спостерігати у природі. На берегах Північного та Балтійського морів мешкають два види чайок – срібляста чайка та клуша-реготання. Вони відрізняються один від одного і не схрещуються, хоч і займають одну територію. За всіма критеріями – це різні види. Однак на іншому краю ми виявляємо ланцюг пов'язаних популяцій одного виду поширених на Схід на півночі Євразії та на Захід через Гренландію та Північну Америку. Можна думати, що у районі Берингова моря існувала предкова популяція, яка поступово розселялася і Захід і Схід навколо Північного Льодовитого океану. У міру розселення локальних популяціях, попри обмін мігрантами, накопичувалися генетичні відмінності. На той час, коли ареал цього виду зімкнувся у країнах, ці відмінності стали настільки значними, що забезпечили надійну репродуктивну ізоляцію крайових популяцій. З цього прикладу видно, як поступове накопичення генетичних відмінностей між географічно віддаленими популяціями веде до видоутворення.

Класичний приклад алопатричного видоутворення – ендемічні види, що виникли на островах. В'юрки на Галапагоських островах, описані вперше Ч. Дарвіном, – свідчення ефективності алопатричного видоутворення. Молекулярний аналіз їх ДНК показує, що при всьому дивовижному морфологічному різноманітті видів Дарвінових в'юрків всі вони є нащадками одного єдиного континентального виду. Його представники потрапили на Галапагоси кілька мільйонів років тому і дали початок чотирьом основним лініям. Молекулярний годинник еволюції дозволяє встановити послідовність їх дивергенції. Найбільш давня з них – лінія комахоїдних в'юрків. Пізніше виділилася лінія в'юрків - вегетаріанців, які харчуються пелюстками квітів, нирками та плодами. Потім від цієї лінії виділилося ще дві, з потужнішими дзьобами. Деревні в'юрки використовували їх для вилучення комах зі стовбурів дерев, а наземні для живлення твердим насінням. Освіта різних видів в'юрків відбувалося різних островах і йшло, в такий спосіб, шляхом алопатричного видоутворення.

Симпатричневидоутворення.Більшість вчених сходяться на думці, що алопатричне видоутворення було основною причиною виникнення багатьох видів тварин рослин. Однак відомі приклади проживання декількох (а іноді й багатьох) близьких видів на одній території. Наприклад, в африканському озері Вікторія, яке утворилися всього 12 тис. років тому, мешкають понад 500 видів риб-цихлід, що відрізняються один від одного за морфологією, способом життя, поведінкою та низкою інших ознак. Молекулярно-генетичний аналіз показує, що вони походять від одного загального предка.

В озері Байкал виникло безліч ендемічних видів безхребетних та риб. Особливо показовою є різноманітність бокоплавів - приблизно 250 ендемічних видів, що виникли, можливо, з одного предкового виду. Важко припустити, що в межах таких замкнутих і відносно невеликих біосистем знайшлося місце для тривалої географічної ізоляції локальних популяцій, яка могла б призвести до видоутворення алопатрической.

Для пояснення такого роду явищ було запропоновано гіпотезу симпатричноговидоутворення. Вона передбачає, що репродуктивна ізоляція може виникнути у межах однієї території. Було висловлено кілька гіпотез у тому, як і відбувається.

Репродуктивна ізоляція може виникати на основі геномних та хромосомних перебудов. Так, наприклад, поліплоїдія може бути надійним і ефективним способом репродуктивної ізоляції. Гібриди між рослинами з різним ступенем плідності майже завжди стерильні. Тут виникає серйозна проблема. Якщо перебудова викликає стерильність у гетерозигот, вона практично немає шансів розмножитися і поширитися на популяції. Ця проблема досить легко вирішується, якщо носій перебудови може вегетативно розмножуватися. У такому разі в межах однієї території досить швидко з'являється група його нащадків, які здатні схрещуватися один з одним і репродуктивно ізольовані від решти популяції, що мешкає на тій же території. Саме тому поліплоїдія часто зустрічається у видів рослин, здатних до вегетативного розмноження і у тварин, здатних до партеногенезу, і вкрай рідко у видів зі статевим розмноженням.

Одним із варіантів симпатричного видоутворення є гібридогенневидоутворення. У цьому випадку часткове подолання бар'єру репродуктивної ізоляції між двома симпатричними видами може призвести до появи нового виду, який виявляється ізольованим від обох батьківських видів. Свідченнями на користь цього способу видоутворення є деякі партеногенетичні види ящірок, алополіплоїдні види рослин.

У швидкому видоутворенні рибок-цихлід в африканських озерах дуже важливу роль відігравав статевий відбір. Величезна внутрішньовидова різноманітність забарвлень риб послужило основою для швидкої дивергенції локальних або сімейних угруповань за особливостями їх статевих переваг і, зрештою, видоутворення.

Не слід думати, однак, що алопатричне та симпатричне видоутворення є взаємовиключними шляхами еволюції. У межах загального суцільного ареалу виду існує мікрогеографічна гетерогенність. Деякі райони всередині ареалу не підходять для більшості особин, однак, окремі представники того ж виду, через свої генетичні особливості виявляються здатними жити і розмножуватися в цих районах. Якщо такі локальні групи існують досить довго у відносній ізоляції від інших, можуть дати початок новим видам.

1. Назвіть основні способи видоутворення.

2. Які чинники можуть спричинити ізоляцію популяцій?

3. Як впливає тривала ізоляція на генетичну структуру ізольованих популяцій?

4. На яких механізмах ґрунтується алопатричне видоутворення?

5. Наведіть приклади алопатричного видоутворення. Наскільки широко воно поширене у природі?

6. У яких випадках відбувається симпатричне видоутворення?

7. Наведіть приклади симпатричного видоутворення.

8. Спробуйте пояснити різноманіття видів цихлід озера Вікторія з погляду моделей алопатричного та симпатричного видоутворення.

Мікроеволюційні процеси, які у популяціях, не зводяться лише формування пристосувань, можуть призводити до утворення нових видів.

Дарвін про видоутворення

Сама назва книги Ч. Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору» дає у відповідь питання, як види виникли у природі.

Схему видоутворення Ч. Дарвін будував з урахуванням висунутих їм принципів монофілії і дивергенції. Монофілія – походження нащадків від одного родоначального предка. Дивергенція – розчленування родоначальної форми на два і більше дочірніх, онукових та інших видів.

Найбільш гостра конкуренція має відбуватися між найбільш подібно влаштованими особами цього виду (через подібність їх життєвих потреб). Ось чому в більш сприятливих умовах виявляться дочірні форми, що ухилилися від середнього стану. Вони отримують переважні шанси на виживання та залишення потомства. Навпаки, предкова та проміжні форми, більш подібні один до одного, мають мало шансів перемогти у боротьбі за існування. У результаті загального предка під час еволюції повинні виникати дедалі різноманітні й відмінні друг від друга нащадки.

Ізоляція – ключовий фактор видоутворення

У організмів, що розмножуються статевим шляхом, вигляд є складною мозаїкою популяцій. Поки особи різних популяцій усередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися в природі і давати плідне потомство, тобто поки існує потік генетичної інформації між популяціями, вид залишається цілісною та єдиною системою. Однак у результаті сильного тиску ізоляції потік генів може перерватися і ізольовані популяції, накопичивши зміни під впливом елементарних еволюційних факторів, що завжди діють, можуть перестати схрещуватися при наступних зустрічах. Виникнення репродуктивної ізоляції між різними популяціями означає поділ одного виду на два. Інакше висловлюючись, у разі відзначається процес видообразования. Отже, питання про те, як утворюються нові види, тотожне питання, як між популяціями всередині виду виникає репродуктивна ізоляція.

Найбільш вивчений шлях утворення видів – це поступове видоутворення, що здійснюється у процесі мікроеволюції. Воно призводить до поступової дивергенції популяцій усередині виду до роз'єднання молодих дочірніх видів, що узгоджується з класичною дарвінівською концепцією про походження видів.

Мал. 28. Роль географічної ізоляції у видоутворенні:

1, 2 - початкові етапи видоутворенні (вид Л розділений чотирма популяції, одна з яких відділена гірськими хребтами з інших популяцій); 3- обійшовши гірський хребет із півдня, населення Азнову зблизилася з населенням С. але оскільки вони не схрещуються, їх вважають окремими видами Аі D

Поступове видоутворення залежно від характеру ізоляції може бути географічним та екологічним.

Географічне видоутворення

Найпоширеніший і найбільш вивчений - географічний спосіб видоутворенняВеликий внесок у його вивчення зробив найвизначніший сучасний еволюціоніст Ернст Майр.

Поступове видоутворення - процес повільний, і тому його досліджують шляхом вивчення природних популяцій усім стадіях перетворення на види. Неодмінною умовою цього видоутворення є географічна ізоляція. Географічно ізольовані популяції (ізоляти) можуть бути розміщені по всьому ареалу виду, де є перешкоди, але найбільше значеннядля видоутворення мають ізоляти, що утворюються з обох боків ареалів, на островах архіпелагів, в горах, оскільки саме в цих умовах утруднюється потік генів і спостерігаються великі відмінності в умовах проживання.

Але навіть якщо популяції не будуть значно віддалені один від одного, місце проживання однієї популяції буде відрізнятися від решти рослинності, грунтів, висоті місцевості над рівнем моря та за іншими умовами. Ці відмінності призведуть до різних напрямів природного відбору, що, своєю чергою, призведе до поширенню і спадковому закріпленню тих особливостей. які забезпечують виживання саме у даних умовах. Живородна ящірка мешкає від лісів Карелії на півночі до України на півдні. У південних популяціях ящірки частіше відкладають яйця, а умовах півночі народжують живих дитинчат, оскільки за холодне і коротке літо яйця не встигають розвинутися.

Повернемося до географічних ізолятів. Уявімо собі популяцію, яка протягом життя великої кількостіпоколінь зовсім ізольована з інших популяцій тієї самої виду. Через відсутність генного потоку генофонд такої популяції стає самостійним, частота народження різних алелей у ньому підібрана природним відбором стосовно умов проживання. Поступово в генофонді відбуватиметься накопичення нових мутацій, і природний відбір призведе врешті-решт до виникнення таких відмінностей між цією популяцією та іншими популяціями того ж виду, що можливість успішного схрещування зникне. репродуктивну ізоляцію.

Специфікою місцевих умов, відповідним напрямом відбору тривалою ізоляцією пояснюється існування ендемічних видів. Так, в озері Байкал живе багато видів молюсків, ракоподібних, риб, черв'яків, які більше ніде не зустрічаються, тому що вже близько 20 млн. років озеро ізольоване від інших водних басейнів гірськими хребтами. Ендемічні види багатьох островів Океанії – також результат географічного видоутворення.

Острови – природні лабораторії еволюції. Організми потрапляють на острови у різний спосіб. Ч. Дарвін під час експедиції на «Біглі» брав у відкритому океані проби повітря, в яких виявив суперечки, насіння, комах, павутинки, що переносяться вітром. Відомо, що насіння, суперечки рослин, кліщів, яйця комах і навіть ікринки риб можуть переносити на лапах та пір'ї птаха. Моряки не раз бачили природні плоти з переплетених рослин, які були настільки величезні, що їх брали за острови і наносили на карту. Ці природні плоти могли нести невеликих ссавців, рептилій, комах, павуків, багатоніжок, равликів та інші істоти.

Пліт - звичайний засіб, на якому тварини досягають островів. Пливача колода або зв'язка гілок можуть перевезти цілу популяцію дрібних тварин: молюсків, комах, рептилій. Ящірки потрапили на тихоокеанські острови саме в такий спосіб. Потрапивши на острови, наземні рослини та тварини, які часто не здатні триматися на воді або плавати, виявилися замкнутими у своєму острівному світі. У якому напрямі діє природний відбір острівні види? Тут спостерігаються чотири основні тенденції: гігантизм, карликовість, безкрилість, внутрішньовидове розмаїття.

Багато острівних тварин, особливо птахів і плазунів, досягають великих розмірів. Найбільші птахи, які колись існували на Землі, мешкали на островах: моа в Новій Зеландії та епіорніс (слонові птахи) на Мадагаскарі. Моа досягали триметрової висоти, тобто були майже близько 250 кг, а яйця – 7 кг!

Епіорніс були не настільки високі, як гіганти моа, але майже вдвічі важчі і відкладали яйця діаметром до 35 см, одне таке яйце одно за обсягом 180 курячим яйцям. Цікаво, що гігантизм цих птахів, що не літають, як вдалося нещодавно з'ясувати при вивченні виливків мозку, був обумовлений мутаціями, що призвели до надрозвитку гіпофіза. Гігантизм поширювався як на тварин. Звичайні та всім знайомі рослини мають на островах своїх великих представників. Деякі чагарники та трави не поступаються деревам, наприклад подорожник на Канарських островах, плющ у Новій Зеландії. На острові Сокотра в Індійському океані ростуть дерева-ендеміки з жахливо розвиненими стовбурами, в яких зберігається вода, вони споріднені з родиною динь та огірків.

У розвитку деяких тварин, переважно ссавців, відбилася протилежна тенденція. Ми вже говорили про карликові слони островів Середземномор'я. Інший приклад цього - поні (карликовий кінь) на Шетландських островах. Зменшивши розміри, ссавці хіба що розширили свій ареал.

Інша, що кидається в очі, характерна рисаострівних тварин - втрата здатність до польоту. Острівна ізоляція не пощадила навіть птахів. Гігантські птахи, про які вже йшлося, не мали крил, не здатні літати маскаренські дронти, галапагоські баклани, новозеландські ківі. У Новій Зеландії водиться також безкрилий папуга, що гніздяться в норах. Очевидно, великим птахам без хижаків і за великої кількості їжі льотні якості були настільки вже необхідні, і поступово з урахуванням накопичення мутацій і природного відбору вони втратили.

Звичайні на океанічних островах і безкрилі комахи, оскільки крилаті частіше підхоплювалися вітром і гинули в океані.

У острівних тварин можна спостерігати також пристосувальну різноманітність. Досить згадати галапагоських в'юрків і гавайських квіткарниць, кожен вид яких приурочений до певного острова і спеціалізований до способу харчування, що виключає конкуренцію та види існують пліч-о-пліч.

Нарешті, мешканці островів, зазвичай, дуже довірливі. Це тим, що відсутність природних ворогів-хижаків тварини втрачають пов'язані із захисним страхом спадкові поведінкові навички.

Довгий час географічна ізоляція сприяла збереженню ендемічної флори та фауни островів. Але безпека життя на островах закінчилася того дня, коли на горизонті з'явився перший корабель. Дійсно, і ті острівні тварини, які через відсутність міжвидової боротьби досягли гігантських розмірів, і ті, які перед фактом жорсткої конкуренції прийшли, щоб вижити, до різноманіття видів,- всі вони виявилися беззбройними перед настанням людини. Під його ударами перелік острівних видів швидко перетворився на некрологічний аркуш. Найбільші втрати зазнали безкрилі птахи:

зникли моа, епіорніс, дронти та ін Легко зрозуміти, що види, не здатні літати, - найлегший видобуток для людини та її супутників - собаки і кішки. Фатальну роль зіграло використання на островах нових видів, випадково чи навмисно завезених людиною. Ще XVII-XVIII ст. команди кораблів залишали на островах кіз та свиней, щоб забезпечити собі їжу на майбутнє. Ці кинуті тварини винищували тубільну флору настільки інтенсивно, що багато видів рослин майже повністю зникли, а з ними зникли і тварини: комахи, птахи, рептилії, деякі ссавці, яким рослини служили кормом і дахом.

Ч. Дарвін і А. Уоллес зрозуміли, що острови - це своєрідна відкрита книга, що розповідає про еволюцію життя Землі. Ця книга викладає нам важливий урок: природні місця проживання живих істот уразливі і вони наражаються на велику небезпеку, коли з'являється людина.

Екологічне видоутворення

Сутність екологічного видоутворення полягає в тому, що нова форма, що зароджується в рамках популяції, мешкає спочатку в одному ареалі з материнською популяцією. Але таке поєднання місць проживання виявляється тимчасовим, оскільки в результаті конкуренції, що все посилюється, неминуче розбіжність популяцій по різних місцях проживання.

Мал. 31. Виникнення сезонних рас брязкальце великого - приклад екологічного видоутворення

Цей процес протікає відносно легко на основі внутрішньопопуляційного поліморфізму, що склався раніше, який посилюється різними способами репродуктивної ізоляції (несупаданням термінів розмноження, різницею в місцях проживання). Наприклад, на нескашувані луки в природі брязкальце велике цвіте все літо. Але ось рік у рік на луках почали косити траву в середині літа. Усі брязкальця, які цвітуть у цей час, не змогли давати насіння. Природним відбором, пов'язаним з господарською діяльністю людини, зберігалося і залишало насіння тільки ті рослини, які або цвітуть до початку косовиці, або після косовиці. І ті, й інші ростуть на одному лузі, але не мають можливості схрещуватися. Так виникли підвиди великого брязкальця, ізольовані за строками цвітіння (рис. 31).

Можливість екологічного видоутворення підтверджується наявністю багатьох близьких видів з ареалами, що налягають і навіть повністю збігаються.

на ранніх етапахЕволюції географічне та екологічне видоутворення діють спільно, змінюючи та доповнюючи один одного. Первинна географічна ізоляція може додати дію екологічної ізоляції, тому чітко визначити межі кожного способу видоутворення важко.

Раптове видоутворення

Поряд із поступовим видоутворенням існує і раптове. Цей шлях утворення видів у свій час протиставлявся дарвінівському. Синтетична теорія еволюції зняла існуючі протиріччя між дарвінізмом і генетикою, допускаючи, окрім поступової дивергентної еволюції, форми раптового видоутворення поліплоїдією. гібридизації, великих хромосомних мутацій. Деякі близькі види (зазвичай рослини) відрізняються кратним числом хромосом. Так, види картоплі мають хромосомні набори 12, 24, 48, 72л. Це дає підставу припустити, що одним із шляхів видоутворення є поліплоїдія – подвоєння, потроєння і т. д. вихідного числа хромосом предкового виду. Такі процеси відтворені в експерименті за допомогою затримки розбіжності хромосом у мейозі внаслідок дії колхіцином. Поліплоїди, як правило, життєздатніші і, мабуть, можуть витісняти батьківський вигляд. Серед тварин поліплоїдія як форма видоутворення грає помітно меншу роль і зустрічається у деяких хробаків та комах. В інших груп тварин велику роль відіграє хромосомне видоутворення, що ґрунтується на процесах фіксації великих хромосомних мутацій, що забезпечують репродуктивну ізоляцію нащадків від батьківської форми.

До раптового видоутворення відноситься також гібридизація з наступним подвоєнням числа хромосом. Можливість гібридогенного походження видів допускав ще К-Лінней та інші ботаніки його покоління. Однак експериментальні докази такої можливості та шляхи подолання стерильності міжвидових гібридів були відкриті лише у 1920-1932 роках. Загальновідомі класичні експерименти щодо синтезу міжродового гібрида між редькою та капустою, проведені учнем М. І. Вавілова - Г. Д. Карпеченком, та ресинтезу (відтворення видів з метою встановлення їх походження) культурної сливи шляхом гібридизації терну та аличі. Подібні гібридогенні види описані для низки культурних та диких видів рослин.

Таким чином, існують різні шляхи видоутворення. Зрозуміло, що у разі великих хромосомних перебудов, поліплоїдії та гібридизації, коли практично відразу виникає репродуктивна ізоляція, видоутворення відбувається практично раптово. Звичайно, за становленням ізоляції піде тривалий відбір дрібних мутацій, але важливий початковий стрибкоподібний акт. Всі шляхи та форми процесу видоутворення призводять до різноманіття видів у природі.



При зміні умов життя число індивідуальних відмінностей особин одного виду в результаті природного відбору збільшується та відзначається розбіжність ознак усередині виду. В результаті всередині одного виду утворюється кілька груп з різними ознаками та властивостями. Природно, що боротьба за існування в більшості випадків призведе до поступового вимирання проміжних форм і виживання тих, які пристосувалися до середовища, що змінилося. Таким шляхом від одного родового виду в історичному процесіутворюється кілька нових видів.

Згідно з вченням Дарвіна, нові види виникають за рахунок успадкування з покоління в покоління та поступового накопичення незначних змін, набутих організмами в онтогенезі. В результаті пристосування організмів усередині одного виду до різних умов утворюється декілька нових видів. На рис. 40 відбито виникнення з виду А - трьох, з виду Б - двох нових видів. Як видно з малюнку, зміни у нових видах А, у свою чергу, призвели до утворення 14 нових видів. В окремих випадках нові види виникають внаслідок поступової зміни родоначального виду. Прикладом цього може бути утворення видів Е 10 F 10 при поступовій зміні видів Е F.