غشای سلولی. غشای سیتوپلاسمی: عملکردها، ساختار

غشای سلولیغشای پلاسما (یا سیتوپلاسمی) و پلاسمالما نیز نامیده می شود. این ساختار نه تنها محتویات داخلی سلول را از محیط خارجی جدا می کند، بلکه وارد ترکیب اکثر اندامک های سلولی و هسته می شود و به نوبه خود آنها را از هیالوپلاسم (سیتوزول) - قسمت چسبناک- مایع سیتوپلاسم جدا می کند. بیا با هم تماس بگیریم غشای سیتوپلاسمییکی که محتویات سلول را از محیط خارجی جدا می کند. اصطلاحات باقی مانده به همه غشاها اشاره دارد.

ساختار غشای سلولی

اساس ساختار غشای سلولی (بیولوژیکی) یک لایه دوگانه از لیپیدها (چربی ها) است. تشکیل چنین لایه ای با ویژگی های مولکول های آنها همراه است. لیپیدها در آب حل نمی شوند، بلکه به روش خود در آن متراکم می شوند. یک بخش از یک مولکول لیپیدی منفرد یک سر قطبی است (با آب جذب می شود، یعنی آب دوست)، و دیگری یک جفت دم بلند غیر قطبی است (این قسمت از مولکول توسط آب دفع می شود، یعنی آبگریز). . این ساختار مولکول ها باعث می شود دم خود را از آب «پنهان» کرده و سر قطبی خود را به سمت آب بچرخانند.

در نتیجه یک دولایه لیپیدی تشکیل می شود که در آن دم های غیر قطبی در داخل (روبه روی هم) و سرهای قطبی رو به بیرون (به محیط خارجی و سیتوپلاسم) قرار دارند. سطح چنین غشایی آب دوست است، اما در داخل آن آبگریز است.

در غشای سلولی، فسفولیپیدها در بین لیپیدها غالب هستند (آنها لیپیدهای پیچیده هستند). سر آنها حاوی باقیمانده اسید فسفریک است. علاوه بر فسفولیپیدها، گلیکولیپیدها (لیپیدها + کربوهیدرات ها) و کلسترول (متعلق به استرول ها) وجود دارد. دومی به غشاء سفتی می بخشد و در ضخامت آن بین دم لیپیدهای باقی مانده قرار دارد (کلسترول کاملاً آبگریز است).

به دلیل تعامل الکترواستاتیکی، مولکول های پروتئین خاصی به سرهای باردار لیپیدها متصل می شوند که به پروتئین های غشای سطحی تبدیل می شوند. سایر پروتئین‌ها با دم‌های غیرقطبی تعامل دارند، تا حدی در لایه دوتایی فرو می‌روند یا از طریق و از طریق آن نفوذ می‌کنند.

بنابراین، غشای سلولی از یک لایه دولایه از لیپیدها، پروتئین های سطحی (محیطی)، غوطه ور (نیمه انتگرال) و نافذ (انتگرال) تشکیل شده است. علاوه بر این، برخی از پروتئین ها و لیپیدها در قسمت بیرونی غشا با زنجیره های کربوهیدراتی مرتبط هستند.

این مدل موزاییک سیال ساختار غشاییدر دهه 70 قرن بیستم مطرح شد. قبل از این، یک مدل ساندویچی از ساختار در نظر گرفته شده بود که بر اساس آن دو لایه لیپیدی در داخل قرار دارد و در داخل و خارج غشاء با لایه‌های پیوسته از پروتئین‌های سطحی پوشیده شده است. با این حال، انباشت داده های تجربی این فرضیه را رد کرد.

ضخامت غشاها در سلول های مختلف حدود 8 نانومتر است. غشاها (حتی اضلاع مختلف یک) از نظر درصد انواع لیپیدها، پروتئین ها، فعالیت آنزیمی و غیره با یکدیگر متفاوت هستند. برخی از غشاها مایع تر و نفوذپذیرتر هستند، برخی دیگر متراکم تر هستند.

شکستگی های غشای سلولی به دلیل ویژگی های فیزیکوشیمیایی دولایه لیپیدی به راحتی ادغام می شوند. در صفحه غشاء، لیپیدها و پروتئین ها (مگر اینکه توسط اسکلت سلولی ثابت شوند) حرکت می کنند.

وظایف غشای سلولی

بیشتر پروتئین های غوطه ور در غشای سلولی عملکرد آنزیمی دارند (آنزیم هستند). اغلب (به ویژه در غشای اندامک های سلولی) آنزیم ها در یک توالی مشخص قرار می گیرند به طوری که محصولات واکنش کاتالیز شده توسط یک آنزیم به آنزیم دوم و سپس سوم و غیره منتقل می شود. نوار نقاله ای تشکیل می شود که پروتئین های سطح را تثبیت می کند، زیرا آنها این کار را انجام نمی دهند. اجازه دهید آنزیم ها در امتداد دولایه لیپیدی شنا کنند.

غشای سلولی یک عملکرد محدودکننده (موانع) از محیط و در عین حال یک عملکرد انتقال را انجام می دهد. می توان گفت این مهم ترین هدف آن است. غشای سیتوپلاسمی با داشتن قدرت و نفوذپذیری انتخابی، ثبات ترکیب داخلی سلول (هموستاز و یکپارچگی آن) را حفظ می کند.

در این حالت حمل و نقل مواد به طرق مختلف صورت می گیرد. انتقال در امتداد گرادیان غلظت شامل جابجایی مواد از ناحیه ای با غلظت بالاتر به ناحیه ای با غلظت پایین تر (انتشار) است. بنابراین، به عنوان مثال، گازها منتشر می شوند (CO 2، O 2).

همچنین حمل و نقل بر خلاف گرادیان غلظت، اما با صرف انرژی وجود دارد.

حمل و نقل غیرفعال و سبک است (زمانی که برخی از حامل ها به او کمک می کنند). انتشار غیرفعال در غشای سلولی برای مواد محلول در چربی امکان پذیر است.

پروتئین های خاصی وجود دارند که غشاها را در برابر قندها و سایر مواد محلول در آب نفوذپذیر می کنند. این حامل ها به مولکول های منتقل شده متصل می شوند و آنها را در سراسر غشاء می کشانند. به این ترتیب گلوکز به گلبول های قرمز خون منتقل می شود.

پروتئین های پوشاننده، وقتی با هم ترکیب شوند، می توانند منافذی را برای حرکت برخی مواد از طریق غشاء ایجاد کنند. چنین حامل‌هایی حرکت نمی‌کنند، بلکه کانالی را در غشاء تشکیل می‌دهند و مشابه آنزیم‌ها عمل می‌کنند و ماده خاصی را به هم متصل می‌کنند. انتقال به دلیل تغییر در ساختار پروتئین انجام می شود که به دلیل آن کانال هایی در غشاء تشکیل می شود. به عنوان مثال پمپ سدیم پتاسیم است.

عملکرد انتقال غشای سلول یوکاریوتی نیز از طریق اندوسیتوز (و اگزوسیتوز) محقق می شود.به لطف این مکانیسم ها، مولکول های بزرگی از پلیمرهای زیستی، حتی سلول های کامل، وارد سلول (و خارج از آن) می شوند. اندوسیتوز و اگزوسیتوز مشخصه همه سلول های یوکاریوتی نیست (پروکاریوت ها اصلاً آن را ندارند). بنابراین اندوسیتوز در تک یاخته ها و بی مهرگان پایین مشاهده می شود. در پستانداران، لکوسیت ها و ماکروفاژها مواد و باکتری های مضر را جذب می کنند، به عنوان مثال، اندوسیتوز یک عملکرد محافظتی برای بدن انجام می دهد.

اندوسیتوز به دو دسته تقسیم می شود فاگوسیتوز(سیتوپلاسم ذرات بزرگ را در بر می گیرد) و پینوسیتوز(گرفتن قطرات مایع با مواد محلول در آن). مکانیسم این فرآیندها تقریباً یکسان است. مواد جذب شده در سطح سلول توسط یک غشاء احاطه شده اند. یک وزیکول (فاگوسیتیک یا پینوسیتیک) تشکیل می شود که سپس به داخل سلول حرکت می کند.

اگزوسیتوز حذف مواد از سلول توسط غشای سیتوپلاسمی (هورمون ها، پلی ساکاریدها، پروتئین ها، چربی ها و غیره) است. این مواد در وزیکول های غشایی که متناسب با غشای سلولی هستند محصور می شوند. هر دو غشا ادغام می شوند و محتویات آن خارج از سلول است.

غشای سیتوپلاسمی یک عملکرد گیرنده را انجام می دهد.برای انجام این کار، در قسمت بیرونی آن ساختارهایی وجود دارد که می توانند یک محرک شیمیایی یا فیزیکی را تشخیص دهند. برخی از پروتئین‌هایی که به پلاسمالما نفوذ می‌کنند، از خارج به زنجیره‌های پلی ساکارید متصل می‌شوند (گلیکوپروتئین‌ها را تشکیل می‌دهند). اینها گیرنده های مولکولی عجیبی هستند که هورمون ها را جذب می کنند. هنگامی که یک هورمون خاص به گیرنده خود متصل می شود، ساختار خود را تغییر می دهد. این به نوبه خود، مکانیسم پاسخ سلولی را تحریک می کند. در همان زمان، کانال ها می توانند باز شوند و مواد خاصی می توانند وارد سلول شوند یا از آن خارج شوند.

عملکرد گیرنده غشای سلولی بر اساس عملکرد هورمون انسولین به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است. هنگامی که انسولین به گیرنده گلیکوپروتئین خود متصل می شود، بخش کاتالیزوری درون سلولی این پروتئین (آنزیم آدنیلات سیکلاز) فعال می شود. این آنزیم AMP حلقوی را از ATP سنتز می کند. در حال حاضر آنزیم های مختلف متابولیسم سلولی را فعال یا مهار می کند.

عملکرد گیرنده غشای سیتوپلاسمی همچنین شامل شناسایی سلول های همسایه از همان نوع است. چنین سلول هایی توسط تماس های بین سلولی مختلف به یکدیگر متصل می شوند.

در بافت ها، با کمک تماس های بین سلولی، سلول ها می توانند با استفاده از مواد با وزن مولکولی کم سنتز شده، اطلاعات را با یکدیگر مبادله کنند. یکی از نمونه‌های چنین تعاملی، مهار تماس است، زمانی که سلول‌ها پس از دریافت اطلاعاتی مبنی بر اشغال فضای آزاد، رشد خود را متوقف می‌کنند.

تماس های بین سلولی ساده هستند (غشاهای سلول های مختلف در مجاورت یکدیگر قرار دارند)، قفل می شوند (تغذیه غشای یک سلول به سلول دیگر)، دسموزوم (زمانی که غشاها توسط دسته هایی از الیاف عرضی که به داخل سیتوپلاسم نفوذ می کنند) متصل می شوند. علاوه بر این، گونه ای از تماس های بین سلولی به دلیل واسطه ها (واسطه ها) - سیناپس ها وجود دارد. در آنها، سیگنال نه تنها به صورت شیمیایی، بلکه الکتریکی نیز منتقل می شود. سیناپس ها سیگنال ها را بین سلول های عصبی و همچنین از عصبی به عضله منتقل می کنند.

سلول ها با اصل ساختار غشایی مشخص می شوند.

غشای بیولوژیکی - یک لایه نازک، ساختار پروتئین-لیپیدی، 7 تا 10 نانومتر ضخامت، که بر روی سطح سلول ها (غشاء سلولی) قرار دارد، دیواره های بیشتر اندامک ها و پوسته هسته را تشکیل می دهد.

در سال 1972، S. Singer و G. Nichols پیشنهاد دادند مدل موزاییک سیالساختار غشای سلولی بعداً عملاً تأیید شد. با مشاهده زیر میکروسکوپ الکترونی، سه لایه قابل مشاهده است. متوسط، سبک، اساس غشاء را تشکیل می دهد - لایه بی لیپیدی که توسط فسفولیپیدهای مایع ("دریای لیپیدی") تشکیل شده است. مولکول‌های لیپیدهای غشایی (فسفولیپیدها، گلیکولیپیدها، کلسترول و غیره) دارای سرهای آبدوست و دم‌های آبگریز هستند، بنابراین در دولایه جهت‌گیری منظمی دارند. دو لایه تیره پروتئین هایی هستند که نسبت به دو لایه لیپیدی متفاوت قرار دارند: پیرامونی (مجاور) - بیشتر پروتئین ها در هر دو سطح لایه لیپیدی قرار دارند. نیمه انتگرال (نیمه غوطه ور) - فقط در یک لایه از لیپیدها نفوذ کند. انتگرال (غرق شده) از هر دو لایه عبور کنید. پروتئین ها دارای مناطق آبگریز هستند که با لیپیدها برهم کنش دارند و مناطق آبدوست روی سطح غشا در تماس با محتویات آبی سلول یا مایع بافتی هستند.

عملکرد غشاهای بیولوژیکی:

1) محتویات سلول را از محیط خارجی و محتویات اندامک ها، هسته را از سیتوپلاسم جدا می کند.

2) انتقال مواد به داخل و خارج از سلول، به داخل سیتوپلاسم از اندامک ها و بالعکس را فراهم می کند.

3) مشارکت در دریافت و تبدیل سیگنال های محیطی، شناخت مواد سلولی و غیره.

4) فرآیندهای نزدیک به غشاء را فراهم می کند.

5) در تبدیل انرژی شرکت کنید.

غشای سیتوپلاسمی (پلاسمالما، غشای سلولی، غشای پلاسما) - غشای بیولوژیکی اطراف سلول؛ جزء اصلی دستگاه سطح، جهانی برای همه سلول ها. ضخامت آن حدود 10 نانومتر است. دارای ساختار مشخصه غشاهای بیولوژیکی است. در غشای سیتوپلاسمی، سرهای آبدوست لیپیدها به طرف بیرونی و داخلی غشاء هستند، در حالی که دم های آبگریز به سمت داخل غشاء هستند. پروتئین های محیطیدر ارتباط با سرهای قطبی مولکول های لیپیدی توسط برهمکنش های هیدرواستاتیکی. آنها یک لایه پیوسته تشکیل نمی دهند. پروتئین های محیطی پلاسمالما را به ساختارهای فوق غشایی یا زیر غشایی دستگاه سطح متصل می کنند. برخی از مولکول های چربی و پروتئین در پلاسمالمای سلول های حیوانی دارای پیوند کووالانسی با مولکول های الیگو-ایپوساکارید واقع در سطح بیرونی غشاء هستند. مولکول های بسیار شاخه دار به ترتیب گلیکولیپیدها و گلیکوپروتئین ها را با لیپیدها و پروتئین ها تشکیل می دهند. لایه ساکارید گلیکوکالیکس (لات. گلیسیس- شیرین و کالوم- پوست ضخیم) تمام سطح سلول را می پوشاند و مجموعه اپی غشایی سلول حیوانی است. زنجیره های الیگوساکارید و پلی ساکارید (آنتن ها) تعدادی عملکرد را انجام می دهند: تشخیص سیگنال های خارجی. چسبندگی سلول ها، جهت گیری صحیح آنها در طول تشکیل بافت. پاسخ ایمنی، جایی که گلیکوپروتئین ها نقش یک پاسخ ایمنی را بازی می کنند.

برنج. ساختار پلاسمالما

ترکیب شیمیایی غشای پلاسما: 55٪ - پروتئین، 35-40٪ - لیپیدها، 2-10٪ - کربوهیدرات.

غشای سلول خارجی یک سطح متحرک سلول را تشکیل می دهد که می تواند دارای رشد و برآمدگی باشد، حرکات نوسانی موجی را انجام می دهد، ماکرومولکول ها دائماً در آن حرکت می کنند. سطح سلول ناهمگن است: ساختار آن در مناطق مختلف یکسان نیست و خواص فیزیولوژیکی این مناطق نیز یکسان نیست. برخی از آنزیم ها (حدود 200) در پلاسمالما موضعی دارند، بنابراین تأثیر عوامل محیطی روی سلول توسط غشای سیتوپلاسمی آن انجام می شود. سطح سلول استحکام و خاصیت ارتجاعی بالایی دارد، پس از آسیب جزئی به راحتی و به سرعت ترمیم می شود.

ساختار غشای پلاسما خواص آن را تعیین می کند:

پلاستیسیته (سیالیت)، به غشا اجازه می دهد شکل و اندازه خود را تغییر دهد.

توانایی خود بسته شدن، غشاء را قادر می سازد تا در هنگام پاره شدن یکپارچگی را بازیابی کند.

نفوذپذیری انتخابی عبور مواد مختلف از غشا را با سرعت های مختلف فراهم می کند.

وظایف اصلی غشای سیتوپلاسمی:

شکل سلول را تعیین و حفظ می کند ( شکل دادن);

محتویات داخلی سلول را محدود می کند ( مانع)، نقش یک مانع مکانیکی را بازی می کند; عملکرد سد واقعی توسط لایه bilipid ارائه می شود و از پخش شدن محتویات و جلوگیری از نفوذ مواد خارجی به داخل سلول جلوگیری می کند.

از سلول در برابر تأثیرات مکانیکی محافظت می کند ( محافظ);

متابولیسم بین سلول و محیط را تنظیم می کند و ثبات ترکیب درون سلولی را تضمین می کند. نظارتی);

سیگنال های خارجی را تشخیص می دهد، مواد خاصی (به عنوان مثال، هورمون ها) را "تشخیص" می کند. گیرنده) برخی از پروتئین‌های غشای پلاسما (گیرنده‌های هورمونی؛ گیرنده‌های لنفوسیت B؛ پروتئین‌های انتگرالی که عملکردهای آنزیمی خاصی را انجام می‌دهند که فرآیند هضم جداری را انجام می‌دهند) می‌توانند مواد خاصی را تشخیص داده و به آنها متصل شوند، بنابراین پشت گیرنده‌ها در انتخاب مولکول‌های وارد شده نقش دارند. سلول؛

به گونه ای توسعه یافت که عملکرد هر یک از سیستم های آن حاصل عملکرد مجموع سلول هایی بود که اندام ها و بافت های این سیستم را تشکیل می دهند. هر سلول بدن دارای مجموعه ای از ساختارها و مکانیسم هایی است که به آن اجازه می دهد متابولیسم خود را انجام دهد و عملکرد خود را انجام دهد.

سلول شاملسیتوپلاسمی یا غشای سطحی؛ سیتوپلاسم، که دارای تعدادی اندامک، اجزاء، عناصر اسکلت سلولی است. هسته حاوی ژنوم هسته اندامک های سلولی و هسته در سیتوپلاسم توسط غشای داخلی محدود می شوند. هر ساختار سلول عملکرد خود را در آن انجام می دهد و همه آنها در کنار هم زنده بودن سلول و انجام وظایف خاص آن را تضمین می کنند.

نقش کلیدی در عملکردهای سلولیو مقررات آنها متعلق به غشای سیتوپلاسمی سلول است.

اصول کلی ساختار غشای سیتوپلاسمی

همه غشای سلولی یک اصل ساختاری دارند.(شکل 1)، که بر اساس خواص فیزیکوشیمیایی لیپیدهای پیچیده و پروتئین های سازنده آنها است. غشاهای سلولی در یک محیط آبی قرار دارند و برای درک پدیده های فیزیکوشیمیایی که بر سازمان ساختاری آنها تأثیر می گذارد، توصیف برهمکنش مولکول های لیپید و پروتئین با مولکول های آب و با یکدیگر مفید است. تعدادی از خواص غشای سلولی نیز از در نظر گرفتن این برهمکنش ناشی می شود.

مشخص است که غشای پلاسمایی یک سلول توسط یک لایه دوگانه از لیپیدهای پیچیده نشان داده می شود که سطح سلول را در تمام طول آن می پوشاند. برای ایجاد یک دولایه لیپیدی، تنها مولکول‌های لیپیدی که دارای خواص آمفی‌فیلیک (آمفی‌پاتیک) هستند، می‌توانند توسط طبیعت انتخاب شده و در ساختار آن گنجانده شوند. مولکول های فسفولیپیدها و کلسترول این شرایط را برآورده می کنند. خواص آنها به گونه ای است که یک قسمت از مولکول (گلیسرول برای فسفولیپیدها و سیکلوپنتان برای کلسترول) دارای خواص قطبی (آب دوست) و قسمت دیگر (رادیکال های اسید چرب) دارای خواص غیرقطبی (آب گریز) است.

برنج. 1. ساختار غشای سیتوپلاسمی سلول.

اگر تعداد معینی از مولکول‌های فسفولیپید و کلسترول در یک محیط آبی قرار داده شوند، به طور خود به خود شروع به جمع شدن در ساختارهای منظم و تشکیل حباب‌های بسته می‌کنند. لیپوزوم ها) که در آن قسمتی از محیط آبی محصور شده و سطح آن با یک لایه دوتایی پیوسته پوشیده می شود. دولایه) مولکول های فسفولیپید و کلسترول. با توجه به ماهیت آرایش فضایی مولکول‌های فسفولیپید و کلسترول در این دولایه، مشخص می‌شود که مولکول‌های این مواد با قسمت‌های آبدوست خود به سمت فضای بیرونی و درونی آب، و آبگریز - در جهت مخالف - در داخل لایه دولایه قرار دارند. .

چه چیزی باعث می شود که مولکول های این لیپیدها به طور خود به خود ساختارهای دولایه ای را در یک محیط آبی شبیه به ساختار یک لایه دو لایه غشای سلولی تشکیل دهند؟ آرایش فضایی مولکول های لیپیدی آمفیفیلیک در یک محیط آبی توسط یکی از الزامات ترمودینامیک دیکته می شود. محتمل ترین ساختار فضایی که مولکول های لیپیدی در یک محیط آبی تشکیل می دهند این خواهد بود. ساختاری با حداقل انرژی آزاد.

چنین حداقل انرژی آزاد در ساختار فضایی لیپیدها در آب زمانی حاصل می شود که هر دو ویژگی آبدوستی و آبگریز مولکول ها در قالب پیوندهای بین مولکولی مربوطه تحقق یابد.

هنگام در نظر گرفتن رفتار مولکول های لیپیدی پیچیده آمفیفیل در آب، برخی از خواص غشای سلولی. مشخص است که اگر غشای پلاسمایی از نظر مکانیکی آسیب دیده باشد(به عنوان مثال، آن را با یک الکترود سوراخ کنید یا هسته را از طریق سوراخ بردارید و هسته دیگری را در سلول قرار دهید)، سپس در یک لحظه به دلیل نیروهای برهمکنش بین مولکولی لیپیدها و آب غشا به طور خود به خود یکپارچگی را بازیابی می کند. تحت تأثیر همین نیروها می توان مشاهده کرد ادغام دو لایه دو غشا در هنگام تماس(به عنوان مثال، وزیکول ها و غشاهای پیش سیناپسی در سیناپس ها). توانایی غشاها برای ادغام در تماس مستقیم آنها بخشی از مکانیسم های بازسازی ساختار غشایی، انتقال اجزای غشا از یک فضای زیر سلولی به فضای دیگر و همچنین بخشی از مکانیسم های اندوسیتوز و اگزوسیتوز است.

انرژی پیوندهای بین مولکولی در دولایه لیپیدیبسیار کم است، بنابراین شرایط برای حرکت سریع مولکول های لیپید و پروتئین در غشاء و تغییر ساختار غشا زمانی که نیروهای مکانیکی، فشارها، دماها و عوامل دیگر بر روی آن اثر می کنند، ایجاد می شود. وجود یک لایه لیپیدی مضاعف در غشاء فضای بسته را تشکیل می دهد، سیتوپلاسم را از محیط آبی اطراف جدا می کند و مانعی برای عبور آزاد آب و مواد محلول در آن از غشای سلولی ایجاد می کند. ضخامت دولایه لیپیدی حدود 5 نانومتر است.

غشاهای سلولی نیز حاوی پروتئین هستند. مولکول های آنها 40-50 برابر حجم و جرم بزرگتر از مولکول های لیپیدهای غشایی است. با توجه به پروتئین ها، ضخامت غشاء به 7-10 نانومتر می رسد. علیرغم این واقعیت که مجموع جرم پروتئین ها و لیپیدها در اکثر غشاها تقریباً برابر است، تعداد مولکول های پروتئین در غشا ده برابر کمتر از مولکول های لیپید است.

اگر یک مولکول پروتئین در دولایه فسفولیپیدی از لیپوزوم ها قرار گیرد که سطح بیرونی و درونی آن قطبی و درون لیپید غیرقطبی است، چه اتفاقی می افتد؟ تحت تأثیر نیروهای فعل و انفعالات بین مولکولی لیپیدها، پروتئین و آب، تشکیل چنین ساختار فضایی رخ می دهد که در آن نواحی غیر قطبی زنجیره پپتیدی تمایل به نشستن در عمق دولایه لیپیدی دارند، در حالی که قطبی ها روی یکی از سطوح دولایه قرار می گیرند و همچنین ممکن است در محیط آبی خارجی یا داخلی لیپوزوم غوطه ور شوند. ماهیت بسیار مشابهی از آرایش مولکول های پروتئین نیز در دولایه لیپیدی غشای سلولی اتفاق می افتد (شکل 1).

به طور معمول، مولکول های پروتئین در غشاء جدا از یکدیگر قرار می گیرند. نیروهای بسیار ضعیف فعل و انفعالات آبگریز بین رادیکال‌های هیدروکربنی مولکول‌های لیپیدی و نواحی غیرقطبی مولکول پروتئین (برهم‌کنش‌های لیپید-لیپید، لیپید-پروتئین) که در بخش غیرقطبی لایه دوتایی لیپیدی ایجاد می‌شوند، مانع از فرآیند انتشار حرارتی نمی‌شوند. این مولکول ها در ساختار دولایه هستند.

هنگامی که ساختار غشای سلولی با استفاده از روش های تحقیقاتی ظریف مورد مطالعه قرار گرفت، مشخص شد که بسیار شبیه به آن چیزی است که به طور خود به خود توسط فسفولیپیدها، کلسترول و پروتئین ها در محیط آبی تشکیل می شود. در سال 1972، سینگر و نیکولز یک مدل موزاییکی سیال از ساختار غشای سلولی ارائه کردند و اصول اولیه آن را فرموله کردند.

بر اساس این مدل، اساس ساختاری همه غشای سلولی، یک لایه ممتد مایع مانند از مولکول های آمفی پاتیک فسفولیپیدها، کلسترول، گلیکولیپیدها است که به طور خود به خود آن را در محیط آبی تشکیل می دهند. در لایه دولایه لیپیدی، مولکول های پروتئین به طور نامتقارن قرار دارند که عملکردهای گیرنده، آنزیمی و انتقال خاصی را انجام می دهند. مولکول های پروتئین و لیپید متحرک هستند و می توانند حرکات چرخشی را انجام دهند و در صفحه دولایه پخش شوند. مولکول های پروتئین قادر به تغییر ساختار فضایی (ترکیب) خود، حرکت و تغییر موقعیت خود در دولایه لیپیدی غشاء هستند، به اعماق مختلف فرو می روند یا تا سطح آن شناور می شوند. ساختار دولایه لیپیدی غشاء ناهمگن است. دارای نواحی (حوزه هایی) به نام «قایق» است که غنی از اسفنگولیپیدها و کلسترول است. "قایق ها" در حالت فاز با حالت بقیه غشایی که در آن قرار دارند متفاوت هستند. ویژگی های ساختاری غشاها به عملکردی که انجام می دهند و وضعیت عملکردی آنها بستگی دارد.

مطالعه ترکیب غشای سلولی تأیید کرد که اجزای اصلی آنها لیپیدها هستند که حدود 50٪ از جرم غشای پلاسمایی را تشکیل می دهند. حدود 40-48٪ از توده غشاء توسط پروتئین ها و 2-10٪ توسط کربوهیدرات ها تشکیل می شود. بقایای کربوهیدرات ها یا با پروتئین ها ترکیب می شوند و گلیکوپروتئین ها را تشکیل می دهند یا لیپیدها و گلیکولیپیدها را تشکیل می دهند. فسفولیپیدها لیپیدهای ساختاری اصلی غشاهای پلاسما هستند و 30 تا 50 درصد جرم آنها را تشکیل می دهند.

بقایای کربوهیدرات مولکول های گلیکولیپید معمولاً در سطح بیرونی غشا قرار دارند و در یک محیط آبی غوطه ور می شوند. آنها نقش مهمی در تعاملات بین سلولی، ماتریکس سلولی و شناسایی آنتی ژن ها توسط سلول های سیستم ایمنی دارند. مولکول های کلسترول تعبیه شده در دولایه فسفولیپید به حفظ آرایش منظم زنجیره اسیدهای چرب فسفولیپیدها و حالت کریستالی مایع آنها کمک می کند. با توجه به تحرک ساختاری بالای رادیکال های آسیل اسیدهای چرب در فسفولیپیدها، آنها یک بسته بندی نسبتاً شل از دولایه لیپیدی را تشکیل می دهند و نقص های ساختاری می توانند در آن ایجاد شوند.

مولکول های پروتئین قادر به نفوذ به کل غشاء هستند به طوری که بخش های انتهایی آنها از حد عرضی آن بیرون زده است. چنین پروتئین هایی نامیده می شوند گذرنده، یا انتگرال. غشاها همچنین حاوی پروتئین هایی هستند که فقط تا حدی در غشا غوطه ور شده یا در سطح آن قرار دارند.

زیاد عملکردهای خاص غشاهاتوسط مولکول های پروتئینی تعیین می شوند که ماتریس لیپیدی یک ریزمحیط مستقیم است و اجرای عملکردها توسط مولکول های پروتئین به خواص آن بستگی دارد. از مهمترین عملکردهای پروتئین های غشایی می توان به موارد زیر اشاره کرد: گیرنده - اتصال به مولکول های سیگنال مانند انتقال دهنده های عصبی، هورمون ها، اینجرلوکین ها، فاکتورهای رشد و انتقال سیگنال به ساختارهای پس از گیرنده سلول. آنزیمی - کاتالیز واکنش های درون سلولی؛ ساختاری - مشارکت در تشکیل ساختار خود غشاء؛ حمل و نقل - انتقال مواد از طریق غشاها؛ تشکیل کانال - تشکیل کانال های یونی و آب. پروتئین ها همراه با کربوهیدرات ها در اجرای چسبندگی، چسباندن سلول ها در طول واکنش های ایمنی، ترکیب سلول ها در لایه ها و بافت ها نقش دارند و از تعامل سلول ها با ماتریکس خارج سلولی اطمینان حاصل می کنند.

فعالیت عملکردی پروتئین‌های غشایی (گیرنده‌ها، آنزیم‌ها، حامل‌ها) با توانایی آن‌ها در تغییر آسان ساختار فضایی (ترکیب) آنها در هنگام تعامل با مولکول‌های سیگنال‌دهنده، عملکرد عوامل فیزیکی یا تغییر ویژگی‌های ریزمحیط تعیین می‌شود. انرژی مورد نیاز برای اجرای این تغییرات ساختاری در ساختار پروتئین ها هم به نیروهای درون مولکولی برهمکنش بین بخش های جداگانه زنجیره پپتیدی و هم به درجه سیالیت (میکرو ویسکوزیته) لیپیدهای غشایی که بلافاصله پروتئین را احاطه کرده اند بستگی دارد.

کربوهیدرات ها به شکل گلیکولیپیدها و گلیکوپروتئین ها تنها 2-10٪ از توده غشا را تشکیل می دهند. تعداد آنها در سلول های مختلف متغیر است. به لطف آنها، برخی از انواع فعل و انفعالات بین سلولی انجام می شود، آنها در شناسایی آنتی ژن های خارجی توسط سلول شرکت می کنند و همراه با پروتئین ها، نوعی ساختار آنتی ژنی غشای سطحی سلول خود را ایجاد می کنند. توسط چنین آنتی ژن هایی، سلول ها یکدیگر را می شناسند، در بافت متحد می شوند و برای مدت کوتاهی به هم می چسبند تا مولکول های سیگنال را به یکدیگر منتقل کنند.

به دلیل انرژی اندک اندرکنش مواد موجود در غشاء و نظم نسبی چینش آنها، غشای سلولی دارای تعدادی خواص و عملکرد می شود که نمی توان آنها را به مجموع ساده ای از خواص مواد تشکیل دهنده آن تقلیل داد. اثرات ناچیز روی غشاء، قابل مقایسه با انرژی پیوندهای بین مولکولی پروتئین ها و لیپیدها، می تواند منجر به تغییر در ساختار مولکول های پروتئین، نفوذپذیری کانال های یونی، تغییر در خواص گیرنده های غشایی و سایر عملکردهای متعدد شود. غشا و خود سلول حساسیت بالای اجزای ساختاری غشای پلاسمایی اهمیت تعیین کننده ای در درک سیگنال های اطلاعاتی توسط سلول و تبدیل آنها به پاسخ های سلولی دارد.

عملکرد غشای سیتوپلاسمی سلول

غشای سیتوپلاسمی وظایف زیادی را انجام می دهد که نیازهای حیاتی سلول را تامین می کند.و به ویژه تعدادی از عملکردهای لازم برای درک و انتقال سیگنال های اطلاعاتی توسط سلول.

از جمله مهمترین وظایف غشای پلاسمایی عبارتند از:

• جداسازی سلول از محیط با حفظ شکل، حجم و تفاوت های قابل توجه بین محتوای سلولی و فضای خارج سلولی.
• انتقال مواد به داخل و خارج از سلول بر اساس ویژگی های نفوذپذیری انتخابی، فعال و سایر روش های انتقال.
• حفظ اختلاف پتانسیل الکتریکی غشایی (قطب شدن غشاء) در حالت استراحت، تغییر آن تحت تأثیرات مختلف بر سلول، تولید و هدایت تحریک.
• مشارکت در تشخیص (دریافت) سیگنال های ماهیت فیزیکی، مولکول های سیگنال به دلیل تشکیل گیرنده های حسی یا مولکولی و انتقال سیگنال ها به سلول.
• تشکیل تماس های بین سلولی (تماس تنگ، شکاف و دسموزومی) در ترکیب بافت های تشکیل شده یا در حین چسبندگی سلول های بافت های مختلف.
• ایجاد یک ریزمحیط آبگریز برای تجلی فعالیت آنزیم های مرتبط با غشاء؛
• اطمینان از ویژگی ایمنی سلول به دلیل وجود آنتی ژن های پروتئین یا گلیکوپروتئین در ساختار غشاء. ویژگی ایمنی زمانی مهم است که سلول ها در بافت ترکیب شوند و با سلول های نظارتی ایمنی در بدن تعامل داشته باشند.

لیست فوق از عملکردهای غشای سلولی نشان می دهد که آنها در اجرای نه تنها عملکردهای سلولی، بلکه در فرآیندهای اساسی فعالیت حیاتی اندام ها، بافت ها و کل ارگانیسم نقش دارند. بدون آگاهی از تعدادی از پدیده ها و فرآیندهای ارائه شده توسط ساختارهای غشایی، درک و انجام آگاهانه برخی از روش های تشخیصی و اقدامات درمانی غیرممکن است. به عنوان مثال، برای استفاده صحیح از بسیاری از مواد دارویی، باید دانست که هر یک از آنها تا چه اندازه از طریق غشای سلولی از خون به مایع بافتی و به داخل سلول ها نفوذ می کند.

سیتوپلاسم- قسمت اجباری سلول که بین غشای پلاسما و هسته محصور شده است. به هیالوپلاسم (ماده اصلی سیتوپلاسم)، اندامک ها (اجزای دائمی سیتوپلاسم) و آخال ها (اجزای موقت سیتوپلاسم) تقسیم می شود. ترکیب شیمیایی سیتوپلاسم: اساس آب (60-90٪ از کل جرم سیتوپلاسم)، ترکیبات آلی و معدنی مختلف است. سیتوپلاسم قلیایی است. یکی از ویژگی های سیتوپلاسم یک سلول یوکاریوتی حرکت ثابت است ( سیکلوز). در درجه اول با حرکت اندامک های سلولی مانند کلروپلاست تشخیص داده می شود. اگر حرکت سیتوپلاسم متوقف شود، سلول می میرد، زیرا تنها در حرکت ثابت می تواند وظایف خود را انجام دهد.

هیالوپلاسم ( سیتوزول) محلول کلوئیدی بی رنگ، لزج، غلیظ و شفاف است. در آن است که تمام فرآیندهای متابولیک انجام می شود، اتصال هسته و همه اندامک ها را فراهم می کند. بسته به غلبه قسمت مایع یا مولکول های بزرگ در هیالوپلاسم، دو شکل هیالوپلاسم متمایز می شود: سل- هیالوپلاسم مایع بیشتر و ژل- هیالوپلاسم متراکم تر انتقال متقابل بین آنها امکان پذیر است: ژل به سل تبدیل می شود و بالعکس.

وظایف سیتوپلاسم:

1. ادغام تمام اجزای سلول در یک سیستم واحد،
2. محیطی برای عبور بسیاری از فرآیندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی،
3. محیطی برای وجود و عملکرد اندامک ها.

دیواره های سلولی

دیواره های سلولیسلول های یوکاریوتی را محدود می کند. در هر غشای سلولی حداقل دو لایه قابل تشخیص است. لایه داخلی در مجاورت سیتوپلاسم قرار دارد و با نشان داده می شود غشای پلاسمایی(مترادف - پلاسمالما، غشای سلولی، غشای سیتوپلاسمی)، که بر روی آن لایه بیرونی تشکیل می شود. در سلول حیوانی نازک است و نامیده می شود گلیکوکالیکس(تشکیل شده توسط گلیکوپروتئین ها، گلیکولیپیدها، لیپوپروتئین ها)، در یک سلول گیاهی - ضخیم، به نام دیواره سلولی(تشکیل شده توسط سلولز).

همه غشاهای بیولوژیکی ویژگی ها و ویژگی های ساختاری مشترکی دارند. در حال حاضر به طور کلی پذیرفته شده است مدل موزاییک سیال ساختار غشایی. اساس غشاء یک دولایه لیپیدی است که عمدتاً توسط فسفولیپیدها تشکیل می شود. فسفولیپیدها تری گلیسیریدهایی هستند که در آنها یک باقی مانده اسید چرب با یک باقی مانده اسید فسفریک جایگزین می شود. قسمتی از مولکول که بقایای اسید فسفریک در آن قرار دارد سر آبدوست و بخشهایی که بقایای اسیدهای چرب در آن قرار دارند دم آبگریز نامیده می شوند. در غشاء، فسفولیپیدها به طور دقیق مرتب شده اند: دم های آبگریز مولکول ها رو به روی یکدیگر، و سرهای آبدوست رو به بیرون، به سمت آب هستند.

علاوه بر لیپیدها، غشاء حاوی پروتئین (به طور متوسط ​​≈ 60٪) است. آنها اکثر عملکردهای خاص غشاء (حمل و نقل مولکول های خاص، کاتالیز واکنش ها، دریافت و تبدیل سیگنال ها از محیط و غیره) را تعیین می کنند. تمایز: 1) پروتئین های محیطی(واقع در سطح بیرونی یا داخلی دولایه لیپیدی)، 2) پروتئین های نیمه انتگرال(غوطه ور در دولایه لیپیدی تا اعماق مختلف)، 3) پروتئین های انتگرال یا گذرنده(در حین تماس با محیط خارجی و داخلی سلول، از طریق و از طریق غشاء نفوذ کنید). پروتئین‌های انتگرال در برخی موارد کانال‌ساز یا کانال نامیده می‌شوند، زیرا می‌توان آن‌ها را به عنوان کانال‌های آبدوستی در نظر گرفت که مولکول‌های قطبی از طریق آن به داخل سلول می‌روند (جزء لیپیدی غشاء اجازه عبور آنها را نمی‌دهد).

الف - سر آبدوست فسفولیپید؛ C، دم آبگریز فسفولیپید. 1 - مناطق آبگریز پروتئین های E و F. 2، مناطق آبدوست پروتئین F. 3 - یک زنجیره الیگوساکارید منشعب متصل به یک لیپید در یک مولکول گلیکولیپید (گلیکولیپیدها کمتر از گلیکوپروتئین ها رایج هستند). 4 - زنجیره الیگوساکارید شاخه ای متصل به پروتئین در یک مولکول گلیکوپروتئین. 5- کانال آبدوست (به عنوان منافذی عمل می کند که یون ها و برخی مولکول های قطبی می توانند از آن عبور کنند).

غشاء ممکن است حاوی کربوهیدرات (تا 10٪) باشد. جزء کربوهیدرات غشاها با زنجیره های الیگوساکارید یا پلی ساکارید مرتبط با مولکول های پروتئین (گلیکوپروتئین ها) یا لیپیدها (گلیکولیپیدها) نشان داده می شود. اساساً کربوهیدرات ها در سطح بیرونی غشا قرار دارند. کربوهیدرات ها عملکردهای گیرنده غشاء را تامین می کنند. در سلول های حیوانی، گلیکوپروتئین ها یک مجتمع اپی غشایی به نام گلیکوکالیکس به ضخامت چند ده نانومتر تشکیل می دهند. بسیاری از گیرنده های سلولی در آن قرار دارند که به کمک آن چسبندگی سلولی رخ می دهد.

مولکول های پروتئین ها، کربوهیدرات ها و لیپیدها متحرک هستند و می توانند در صفحه غشاء حرکت کنند. ضخامت غشای پلاسمایی تقریباً 7.5 نانومتر است.

عملکرد غشاء

غشاها وظایف زیر را انجام می دهند:

1. جداسازی محتویات سلولی از محیط خارجی،
2. تنظیم متابولیسم بین سلول و محیط،
3. تقسیم سلول به محفظه ها ("محفظه")،
4. محل "نقاله های آنزیمی"،
5. ایجاد ارتباط بین سلول ها در بافت ارگانیسم های چند سلولی (چسبندگی)،
6. تشخیص سیگنال

مهم ترین خاصیت غشایی- نفوذپذیری انتخابی، یعنی غشاها نسبت به برخی مواد یا مولکول ها بسیار نفوذپذیر و برای برخی دیگر نفوذ ناپذیری ضعیف (یا کاملاً غیرقابل نفوذ) هستند. این ویژگی زیربنای عملکرد تنظیمی غشاها است که تبادل مواد بین سلول و محیط خارجی را تضمین می کند. فرآیند عبور مواد از غشای سلولی نامیده می شود حمل و نقل مواد. تمایز: 1) حمل و نقل غیرفعال- فرآیند عبور مواد بدون انرژی؛ 2) حمل و نقل فعال- فرآیند عبور مواد، همراه با هزینه انرژی.

در حمل و نقل غیرفعالمواد از ناحیه ای با غلظت بالاتر به ناحیه ای با غلظت کمتر حرکت می کنند، یعنی. در امتداد گرادیان غلظت در هر محلولی مولکول های حلال و املاح وجود دارد. فرآیند حرکت مولکول های املاح را انتشار و حرکت مولکول های حلال اسمز نامیده می شود. اگر مولکول باردار باشد، انتقال آن تحت تأثیر گرادیان الکتریکی قرار می گیرد. بنابراین، اغلب از یک گرادیان الکتروشیمیایی صحبت می شود که هر دو گرادیان را با هم ترکیب می کند. سرعت انتقال بستگی به بزرگی گرادیان دارد.

انواع زیر را می توان از حمل و نقل غیرفعال تشخیص داد: 1) انتشار ساده- انتقال مواد به طور مستقیم از طریق دو لایه لیپیدی (اکسیژن، دی اکسید کربن). 2) انتشار از طریق کانال های غشایی- انتقال از طریق پروتئین های سازنده کانال (Na +، K +، Ca2+، Cl -). 3) انتشار را تسهیل کرد- حمل و نقل مواد با استفاده از پروتئین های حمل و نقل ویژه، که هر کدام مسئول حرکت مولکول های خاص یا گروه هایی از مولکول های مرتبط (گلوکز، اسیدهای آمینه، نوکلئوتیدها) هستند. 4) اسمز- انتقال مولکول های آب (در تمام سیستم های بیولوژیکی، آب حلال است).

ضرورت حمل و نقل فعالزمانی اتفاق می‌افتد که لازم است از انتقال مولکول‌ها از طریق غشاء در برابر گرادیان الکتروشیمیایی اطمینان حاصل شود. این انتقال توسط پروتئین های حامل ویژه ای انجام می شود که فعالیت آنها مستلزم صرف انرژی است. منبع انرژی مولکول های ATP است. انتقال فعال شامل: 1) پمپ Na + / K + (پمپ سدیم پتاسیم)، 2) اندوسیتوز، 3) اگزوسیتوز.

کار Na + /K + -پمپ. برای عملکرد طبیعی، سلول باید نسبت مشخصی از یون های K + و Na + را در سیتوپلاسم و در محیط خارجی حفظ کند. غلظت K + در داخل سلول باید به طور قابل توجهی بیشتر از خارج از آن باشد و Na + - بالعکس. لازم به ذکر است که Na + و K + می توانند آزادانه از طریق منافذ غشایی پخش شوند. پمپ Na+/K+ با یکسان سازی این غلظت های یونی مقابله می کند و به طور فعال Na+ را از سلول و K+ را به داخل سلول پمپ می کند. پمپ Na + /K + یک پروتئین گذرنده است که قادر به تغییرات ساختاری است، به طوری که می تواند K + و Na + را به هم متصل کند. چرخه عملکرد پمپ Na + /K + را می توان به مراحل زیر تقسیم کرد: 1) اتصال Na + از داخل غشاء، 2) فسفوریلاسیون پروتئین پمپ، 3) انتشار Na + در خارج سلولی. فضا، 4) اتصال K + از خارج غشاء، 5) دفسفوریلاسیون پروتئین پمپ، 6) آزادسازی K + در فضای داخل سلولی. پمپ سدیم-پتاسیم تقریباً یک سوم انرژی لازم برای زندگی سلول را مصرف می کند. در طول یک چرخه کار، پمپ 3Na + را از سلول پمپ می کند و با 2K + پمپ می کند.

اندوسیتوز- فرآیند جذب ذرات بزرگ و ماکرومولکول ها توسط سلول. دو نوع اندوسیتوز وجود دارد: 1) فاگوسیتوز- جذب و جذب ذرات بزرگ (سلول ها، قطعات سلولی، ماکرومولکول ها) و 2) پینوسیتوز- جذب و جذب مواد مایع (محلول، محلول کلوئیدی، سوسپانسیون). پدیده فاگوسیتوز توسط I.I. Mechnikov در سال 1882. در طول اندوسیتوز، غشای پلاسمایی یک انواژیناسیون ایجاد می کند، لبه های آن با هم ادغام می شوند و ساختارهایی که با یک غشاء از سیتوپلاسم جدا شده اند به داخل سیتوپلاسم متصل می شوند. بسیاری از تک یاخته ها و برخی لکوسیت ها قادر به فاگوسیتوز هستند. پینوسیتوز در سلول های اپیتلیال روده، در اندوتلیوم مویرگ های خون مشاهده می شود.

اگزوسیتوز- فرآیند معکوس اندوسیتوز: حذف مواد مختلف از سلول. در طی اگزوسیتوز، غشای وزیکول با غشای سیتوپلاسمی خارجی ترکیب می شود، محتویات وزیکول از خارج سلول خارج می شود و غشای آن در غشای سیتوپلاسمی خارجی قرار می گیرد. به این ترتیب هورمون ها از سلول های غدد درون ریز دفع می شوند و در تک یاخته ها غذای هضم نشده باقی می ماند.

رفتن به سخنرانی شماره 5"تئوری سلولی. انواع سازمان سلولی»

رفتن به سخنرانی شماره 7"سلول یوکاریوتی: ساختار و عملکرد اندامک ها"