Prijenos uzbude u vegetativne sinapse. Vegetativni sinapsi i njihova svojstva
text_fields.
text_fields.
arrow_upward
Preggangionary sinapsi Ona se formira živčanim procesima umetanja neurona vegetativnih centara na živčane stanice vegetativnih ganglija. Broj neurona u vegetativnim ganglijama je vrlo velika i 2-30 puta veća od broja transgangionarnog dirigenta koji je uključen u ganglions. Stoga, svaka preggair vlakna i oblici sinapse na nekoliko neurona ganglija. U isto vrijeme, postoje brojne sinapse raznih pregganionskih vlakana na svakom gangliju Nyrona. Ove značajke pružaju neurone s visokim sposobnošću prostornih i vremenskih uzbuđenja.
Preggangionalni sinapsi se odlikuju tri značajke:
1) značajno sinaptičko kašnjenje držanja, oko 5 puta više od 5 puta nego u središnjim sinapsima,
2) značajno veliko trajanje VSP-a,
3) prisutnost izražene i duge hiperpolarizacije neurona ganglija. Zahvaljujući ovim značajkama, pregganizijske sinapse imaju nisku sposobnost i osiguravaju transformaciju ritma uzbude s pulsirajućom frekvencijom u postganglyonarnim vlaknima ne više od 15 / s.
Posrednik u svim pregngionalnim sinapsima i suosjećajnim i parasimpatičkim regijama vegetativnih živčani sustav je acetilkolin. Receptori kemijskih stanica postsynaptic membrane vezanja acetilkolina, nazvan kolinoreceptorii spominju se u pregganionskim sinapsima na nikotinsku osjetljivu, jer se aktiviraju nikotinom (n-kolinoreceptori). Specifični blokatori ovih receptora su tvari nalik na coarara i strip (benzoheksonij, ditilin, itd.), Koje su uključene u grupu ganglipalipatore. Osim mreže uključenih u prijenos pobude H-kolinoreceptora, preglicionary sinapsi također imaju M-kolinoreceptore (alkaloidni muskarin - osjetljivi na muskarinsko), čiji je uloga, koja je došla, svedena je na regulaciju oslobođenje posrednika i osjetljivost n-kolinoreceptora
Postgangle ili periferne sinapse
text_fields.
text_fields.
arrow_upward
Podnogangngling ili periferni sinapsi formirani od strane efeantnog vodiča na efektor razlikuju se u dva opisana odjela vegetativnog živčanog sustava.
2.1. Simpatički sinapsi
Simpatički sinapsi formiraju se ne samo u regiji brojne krajnje razdvajanje simpatičkog živca, kao i sve ostale živčane vlakna, ali i na membranama varikovi- brojna ekspanzija perifernih dijelova simpatičkih vlakana u području inerviranog tkiva. Varikovi također sadrže sinaptičke mjehuriće s posrednikom, iako u manjim koncentracijama od završetaka terminala.
a) Mediator simpatički sinapsi - norepinefrin
Glavni posrednik simpatičkih sinapsa je norepinefrin i takve sinapse se nazivaju adrenergički.Receptori koji spajaju adrenergički posrednik primljeni naziv adrenoreceptori.Razlikovati dvije vrste adrenoreceptora - alfai beta,svaka od njih podijeljena je na dva podtipa - 1 i 2. Mali dio simpatičkih sinapsa koristi medijator acetilkolina i takve sinapse se nazivaju cholinergičkii receptori - kolinoreceptori.Holieregični sinaps simpatičkog živčanog sustava otkriveni su u znojnim žlijezdama. U adrenergičkim sinapsima, osim norepinefrina, u znatno manjim količinama, adrenalin i dopamin su sadržani, također povezani s kateholaminamima, stoga su medijska tvar u obliku smjese tri spoja prethodno nazvana simpatična.
Norainerenalin sinteza iz tirozinskih aminokiselina upotrebom tri enzime - tirozin hidroksilaze, dof-dekarboksilaze i dopamin-beta-hidroksilaze - javlja se u svim dijelovima postganglyonary neurona: njegovo tijelo, aces, proširene i terminalne sinaptičke završetke. Međutim, manje od 1% noreprenalysh izašlo iz tijela s strujom asoplazma, glavni dio posrednika sintetiziran je u odjelima za periferne osovine i pohranjene i granule sinaptičkih mjehurića. Noraderenalin sadržan u granulama je u dva fonda ili bazena (rezervni oblici) - stabilan ili rezerva (85-90%) i labilan, mobiliziran u sinaptički utor prilikom prenošenja uzbude. Noraderenlin Labilnog fonda, ako je potrebno, polako se nadopunjuje iz stabilnog bazena. Napunjavanje rezervi norepinefrina, osim za procese sinteze, provodi se snažnim obrnutim hvatanjem sinaptičkog proreza presinaptičke membrane (do 50% količine dodijeljene sinaptičkom utor), nakon čega je zarobljeni posrednik djelomično Ulazak u mjehuriće, a ne u mjehurićima - uništen enzimom monoaminoksidaze (MAO).
b) mehanizmi identifikacije norepinefrina u sinaptičku jaz
Oslobođenje posrednika u sinaptičkom prorezima javlja se po Quantiju pod utjecajem pulsa uzbude, s brojem kvote u odnosu na učestalost marmansnih impulsa. Proces objavljenog posrednika odvija se uz pomoć egzocitoze i ovisi o tome.
Oslobađanje norepinefrina u sinaptički prorez reguliran je nekoliko posebnih mehanizama:
1) vezanja norepinefrina u sinaptičkom prorezima s alfa-2-adrenorecetorima presinaptičke membrane (Sl.3.10), koji igra ulogu negativnih povratnih informacija i ugnjetavanje oslobođenja posrednika;
2) vezanja norepinefrina s presinaptičkim beta-adrenoreceptorima, koje igraju ulogu pozitivnih povratnih informacija i jača oslobođenje posrednika.
U isto vrijeme, ako su dijelovi oslobođenih norepinenalina mali, posrednik interagira s beta-adrenoreceptorima, što povećava njegovo oslobađanje, a pri visokim koncentracijama posrednik je povezan s alfa-2-srednjom adrenoreceptorom, koji potiskuje njegovo daljnje oslobađanje;
3) formiranje učinkovitih stanica i odabir u sinaptički utor prostaglandina skupine E, preplavljuju oslobođenje posrednika kroz presinaptičku membranu;
4) Prijem u sinaptički prorez adrenergičke sinapse iz niza uređenih holiergičnih sinaps acetilkolina, veže na M-kolinoreceptor presinaptičke membrane i uzrokuje suzbijanje oslobađanja norepinefrina.
c) sudbinu norainerenalinske sinaptičke jaz
Sudbina posrednika koji se razlikuje u sinaptičkom utoru ovisi o četiri procesa:
1) obvezujuće na post-i pre-sinteptičke membrane receptore,
2) obrnuti hvatanje presinaptičke membrane,
3) uništenje u području postsinaptičkih membranskih receptora upotrebom enzima kateholat-metiltransferaze (CT) (CT),
4) difuzija iz sinaptičkog proreza u krvotoku, odakle je norenalin aktivno zarobljen stanicama mnogih tkiva.
Difund na postsinaptičku membranu, norepinefrin je povezan s dvije vrste adrenoreceptora na njemu - alfa-1.i beta, formiranje kompleksa medijatora (Sl.3.10).
Količina alfa-1 i beta-adrenoreceptora u različitim tkivima nisu ista, na primjer, alfa-adrenoreceptori prevladavaju u glatkim mišićima arterijskih posuda unutarnjih organa i stanice miokarda su beta-adrenoreceptori. Aktivacija posrednika alfa 1-adrenoreceptora dovodi do depolarizacije i stvaranja VSP-a, više šuplje, niske amplitude i dugoročne, od živčanih stanica i skeletonskih mišića PCPS. Stimulacija alfa-adrenoreceptora također uzrokuje pomak metabolizma u staničnoj membrani i formiranju specifičnih molekula, nazvanih drugiposrednici efekta posrednika.Sekundarni posrednici stimulacije alfa-adrenoreceptora su inozitol-3-fosfat i ionizirani kalcij. Pri detaljnije, sustavi sekundarnih posrednika će se raspravljati u odjeljku o humoralnoj regulaciji funkcija.
Beta-adrenoreceptori,kao i alfa, podijelite na 2 podtipove: beta-1.i beta-2.
Beta-1-adrenoreceptori su u srčanom mišiću, a njihova stimulacija osigurava aktivaciju osnovnih fizioloških svojstava miokarda (automatizaciju, uzbudljivost, vodljivost i kontraktilnost).
Beta-2-adrenoreceptori nalaze se u glatkim mišićima arterijskih žila, osobito skeletnih mišića, koronarnih arterija, bronhiju, maternice, mjehura i njihove stimulacije uzrokuju učinak kočenja u obliku opuštanja glatkih mišića.
Iako dolazi do hiperpolarizacije postsynaptičke membrane, TPSP ne može se identificirati zbog vrlo sporo procesa i ekstremno niske hiperpolarizacije amplitudes. Stimulacija beta-adrenoreceptora aktivira drugi sustav sekundarnih posrednika - adenilat ciklaze-kamp, \u200b\u200bi vjeruje se da je beta-adrenoreceptor ili povezan s adenilatom ciklazom, ili je općenito ovaj protein-enzim.
Simpatički živčani sustav je bitan regulator metabolizma u tijelu. S metaboličkim učincima simpatičkog živčanog sustava spojenog trofička akcija Na tkanini. Klasična eksperimentalna potvrda trofičkog utjecaja simpatičkog živčanog sustava je fenomen orbela - guinstian, čiji je suština je kako slijedi. Amplituda kratica oscilacijskog mišića žaba bilježi se pri iritiranjem crtež korijenja leđne moždine. Postupno razvija umor i amplituda kratica pada. Ako je u ovom trenutku iritacija simpatičkog prtljažnika u ovom području, onda je amplituda skraćenosti obnovljena, tj. umor nestaje
2.2. Parasimpatički sinapsi
a) posrednik simpatičkih sinapsa - acetilkolin
Parazimpatički postganglyonski ili periferni sinapsi koriste se kao acetilkolinski posrednik, koji je u asoplazmi i sinaptičkim mjehurićima presinaptičkih terminala u tri glavna bazena ili sredstava. To,
prvo, stabilno, čvrsto povezano s proteinima, ne spreman za oslobađanje bazena posrednika;
drugo, mobilizacija, manje čvrsto povezana i prikladna za oslobađanje, bazen;
treći, spremni za oslobađanje spontano ili aktivno izlučeni bazen. U presinaptičkom kraju, bazeni se stalno kreću kako bi se nadopunili aktivni bazen, a taj se proces provodi i promicanjem sinaptičkih mjehurića na presinaptičku membranu, budući da je posrednik aktivnog bazena sadržan u onim mjehurićima koji su izravno susjedni na membranu. Oslobođenje posrednika dolazi do Quanta, spontano oslobađanje pojedinačne Quanti zamijenjeno je aktivnim kada su pobudni impulsi primljeni depolariziranje presinaptičke membrane. Proces oslobođenja posrednika Quame, kao iu drugim sinapsima, je kalcij ovisan.
b) mehanizam regulacije oslobađanja acetilkolina u sinaptičku jaz
Regulacija oslobađanja acetilkolina u sinaptičku prorez osigurava se sljedećim mehanizmima:
1) vezanja acetilkolina s m-kolinoreceptorima presinaptičke membrane, koji ima inhibitorni učinak na izlaz acetilkolina - negativne povratne informacije;
2) vežući acetilkolin s N-kolinoreceptorom, koji jača oslobađanje posrednika - pozitivne povratne informacije;
3) u sinaptičku kožu parasimpatičke sinapse norepinefrin iz niza smještene simpatičke sinapse, koji daje učinak kočnice na otpuštanje acetilkolina;
4) oslobađanje u sinaptičko sklonište pod utjecajem acetilkolina iz postsinaptičke ćelije velikog broja ATP molekula koje se vežu za puriergične presupulptičke membranske receptore i suzbija oslobođenje posrednika - mehanizam naziva ime retro inhibicija.(Sl.3.11)
|
Slika3.11. Parasmpatičke sinacije i njezin propis. |
1 - presinaptički završetak, 2 - sinaptički mjehurić, 3 - sinaptička praznina s acetipholinskom kvarom (AH), 4 - postsinaptička efektorska stanična membrana, 5 - obližnji adrenergični sinaps. M - muskarin holinoreceptor, N - nikotin kolinoreceptor, On - holineseru, Hz-cgmf - sekundarni posrednik: guanilaziclase - ciklički gvanozin monofosfat, On - norepinefrin, (+) - stimulacija oslobođenja posrednika, (-) - suzbijanje oslobođenja posrednika. |
c) sudbina sinaptičkog jaza acetilkolina
Acetilkolin koji se razlikuje u sinaptičkom ulogu uklanja se s nekoliko staza:
Prvo, dio posrednika se veže na kolinoreceptore post-i presinaptičke membrane;
drugo, posrednik se uništava acetilkolineerazom s formiranjem kolin i octene kiseline, koji su podvrgnuti preokrenu hvatanja presinaptičke membrane i ponovno se koriste za sintetiziranje acetilkolina;
trećiPosrednik difuzijom se provodi u međustaničnom prostoru i krvi, a taj se proces pojavljuje nakon vezanja posrednika s receptorom. Prilikom uklanjanja posrednika, potonji je inaktiviran s gotovo pololom acetilkolinom.
Na postssinaptičkoj membrani, acetilkolin se veže na kolinoreceptore koji pripadaju M (Muskarino osjetljivi) tipu.
Obrazovanje o membrani složenog medijatora-repeater dovodi do zajedničkog za različite vrste Reakcije stanica:
prvo, za aktiviranje ionskih kanala s kontroliranim receptorom i promijenite punjenje membrane;
drugo, Aktiviranjem sekundarnih posrednika u stanicama.
U glatkim mišićima i sekretornim stanicama gastrointestinalnog trakta, mjehura i uretera, bronhijalne, koronarne i plućne posude, kompleks acetilkolina-m-holinski receptor aktivira na-kanalne, dovodi do depolarizacije i formiranje VSP-a, kao rezultat toga Uzbuđeni su i glatki mišići su smanjeni. ili izlučivanje probavnih sokova. Stvarni učinak sekundarnih posrednika - inozitol-tri-fosfat i ionizirani kalcij pridonosi istom učinku. U isto vrijeme, u stanicama vodljivog srčanog sustava, glatke mišiće posuda genitalnih organa, kompleks acetilkolina-m-holinoreceptora aktivira C-kanale i odlaznu C + struju, što dovodi do hiperpolarizacije i kočionih efekata - Smanjenje automatizacije, provodljivosti i razdražljivosti u miokardiju, širi arterije genitalnih organa. U isto vrijeme, sustav sekundarnih posrednika aktivira se u tim stanicama - guaninlatesciclase-ciklički gvanozin monofosfat. Multidirektivnost učinaka parasimpatičke regulacije u membranama različitih stanica kompleksa acetilkolina-m-cholinoreceptorskog kompleksa daje bazu da se pretpostavi prisutnost dvije vrste m-kolinorekatora na postsynaptičkoj membrani, kao što su tipovi gore opisanih adrenoreceptora. U isto vrijeme, svi M-kolinoreceptori su blokirani atropinom, koji uklanja i parasimpatičku stimulaciju smanjenja glatkih mišića i parasimpatičkog kočenja srca.
Učinkovitost sinaptičkog prijenosa ovisi o broju aktivnih receptora na postsinaptičkoj membrani, koja odražava funkcije efektorske stanice koja sintetizira membranske receptore. Stanica učinka podešava broj membranskih receptora, ovisno o intenzitetu rada sinapsa, tj. Selekcija posrednika u njemu. Dakle, kada se vegetativni živac izreže (zaustavljanje pražnjenja posrednika), osjetljivost tkiva u odgovarajući medijator se povećava zbog povećanja broja membranskih receptora sposobnih za posrednika vezanja. Poboljšanje osjetljivosti zadnevljenih struktura ili senzibilizacije tkiva primjer je samoregulacije na razini učinkovitog.
Odnosi suosjećajne i parasimpatičke regulacije funkcija
text_fields.
text_fields.
arrow_upward
Budući da je većina učinaka simpatičke i parasimpatičke živčane regulacije suprotno, njihov odnos se ponekad karakterizira kao antagonistički.U isto vrijeme, postojeći odnosi između najviših vegetativnih centara, pa čak i na razini postganglyonary sinapse u tkivima koji su primali dvostrukih inervacija omogućuju nam da primijenimo koncept uzajamne regulacije. Primjer uzajamnih odnosa na razini efektor je akagonizam naglašenog ili uzajamno protivljenje.
Strukturne i funkcionalne značajke vegetativnog živčanog sustava
Sve funkcije tijela su uvjetno podijeljene na somatsko i vegetativno. Prvi su povezani s aktivnostima mišićnog sustava, drugi se provode unutarnjim organima, krvnim žilama, krvlju, unutarnjem izlučivanju željeza itd. Međutim, ova podjela je uvjetno, budući da je takva vegetativna funkcija, kao metabolizam, svojstven skeletnim mišićima. S druge strane, motorna aktivnost je popraćena promjenom funkcija unutarnjih organa, posuda, žlijezda.
Vegetativni živčani sustav naziva se kombinacija živčanih stanica dorzalnih, mozga i vegetativnih ganglija, koji inerviraju unutarnje organe i posude.
Arc vegetativnog refleksa karakterizira činjenica da njegova eferentna veza ima dvostruku strukturu, tj. Iz tijela prvog eferentnog neurona, smještenog u središnjem živčanom sustavu, nalazi se preggalionary vlakna, koja završava neuronima vegetativnog ganglium koji se nalazi izvan središnjeg živčanog sustava. Od ovog drugog effeent neurona nalazi se državna vlakna u izvršnom tijelu. Živčani impulsi u vegetativnim refleksnim lukama značajno su sporiji od somatskog. Prvo, to je zbog činjenice da je čak i najjednostavniji vegetativni refleks polizinaktičan, a većina vegetativnih živčanih centara uključuje veliki broj neurona i sinapse. Drugo, pregganski vlakna pripadaju skupini "B" i postganglyionary - "C". Stopa uzbude na njima je najmanja. Svi vegetativni živci imaju znatno manje selektivnosti (na primjer, N. vagus) od somatskog.
Vegetativni živčani sustav podijeljen je u 2 odjela: simpatičan i parasimpatički. Tijela pregganionskih simpatičkih neurona leže u lateralnim rogovima prsa i lumbalnim segmentima leđne moždine. Axons ovih neurona se protežu u sastavu prednjih korijena i završava u paravertebralnim ganglijama simpatičkih lanaca. Postoje odstupanje vlakana iz ganglija, inerviranje glatkih mišića organa i krvnih žila, prsa, trbušne šupljine malog zdjelika, kao i probavne žlijezde. Postoji suosjećajan inervacija ne samo arterije i vene, već i arteriole. Općenito, funkcija simpatičkog živčanog sustava je mobilizirati energetske resurse tijela na štetu procesa raspada, povećavajući njegovu aktivnost, uključujući i živčani sustav.
Tijela pregganionskih parasimpatičkih neurona nalaze se u odjelu sakralne leđne moždine, duguljasti i srednji mozak u području jezgri III, VII, IX i X parova kranijalnog mozga živaca. Pregleska vlakna koje vode od njih završavaju neurone parasimpatičkih ganglija. Oni se nalaze u neposrednoj blizini inervirane organe (Paraergano) ili u debeju (intramoloralni). Stoga su vlakna PostGangle vrlo kratka. Parazimpatički živci koji počinju s matičnim centrima također inerviraju organe i malu količinu glave, vrata, kao i srce, lagane, glatke mišiće i žlijezde gastrointestinalnog trakta (gastrointestinalni trakt). U središnjem CNS-u nema parasomatičnih postupaka. Živci koji dolaze iz sklapanja segmenata inerviraju zdjelice i posude. Sveukupna funkcija parasimpatičkog odjela je osiguranje procesa restauracije u organima i tkivima, dobivanjem asimilacije. Dakle, homeostaza ostaje.
Najviši regulatorni centri vegetativnih funkcija su u hipotalamusu. Međutim, kora velikih hemisfera utječe na vegetativne centre. Ovaj učinak određuje limbički sustav i hipotalamus centara. Mnogi unutarnji organi imaju dvostruku, tj. Suosjećajan i parasimpatički inervacija. Ovo srce, gastrointestinalne organe, male zdjelice i druge. U tom slučaju, utjecaj dijelova vegetativnog živčanog sustava je antagonistički. Na primjer, simpatički živci povećavaju rad srca, kočnice motoru probavnih organa, smanjuju sfinktere izlaznih degenona probavnih žlijezda i opustite mjehur. Parazimpatički živci utječu na funkcije ovih organa na suprotan način. Stoga je u fiziološkim uvjetima funkcionalno stanje ovih organa određeno prevlast utjecaja ovog ili onog odjela autonomnog živčanog sustava. Međutim, za tijelo njihov utjecaj je sinergistički. Na primjer, takva funkcionalna sinergija nastaje kada su baroreceptori posude pobuđeni kada se krvni tlak poveća. Kao rezultat njihovog uzbuđenja, aktivnost parasimpatičkih i smanjuje simpatički centri. Parazimpatički živci smanjuju učestalost i silu srčanih kratica, a inhibicija simpatičkih centara dovodi do opuštanja posuda. Krvni tlak je sveden na normu. U mnogim organima koji imaju dvostruko vegetativno inervaciju, regulatorni utjecaji parasimpatičkog živčanog sustava stalno dominiraju. To su željezne gastrointestinalne stanice, mjehur i drugi. Postoje organi koji imaju samo jedan inervacija. Na primjer, većina plovila su inervirana samo simpatički živci, koji ih neprestano podržavaju u uskom stanju, tj. ton.
1980-ih, A.D. Formuliran je koncept metasumskog živčanog sustava. Prema njemu, intramuralni gangliji vegetativnog živčanog sustava, formirajući nervozne pleksuse, su jednostavne neuronske mreže slične CNS jezgre. U ovim malim neuralnim skupinama, uglavnom u zidu organa probavnog kanala, postoji percepcija iritacije, prerade informacija i prijenos na efferentne neurone, a zatim izvršna tijela. Oni su glatke mišićne stanice probavnog kanala, maternice, kardiomiocita., Tj. Ganglijima je prilično autonomna iz CNS-a. Međutim, signali od njih dolaze u CNS-u, obrađuju se u njemu, a zatim kroz ekstramuralne parasimpatičke živce se prenose na eferentne neurone ganglija, a od njega do izvršnog tijela, tj. Otvoreni neuroni ganglija su čest konačni i za ekstramuralne parasimpatičke živce i za druge neurone ganglija.
U zidu jednjaka, želudac, crijeva nalaze se 3 povezani pleksus: Približavanje, Intermushny (Auerbakhovo), subliminate (Maisnero). Stanice koje čine pleksus su klasificirane A.S. Homel do tri vrste:
Upišite - neurone s brojnim kratkim dendritima i dugim aksonima. Axon završava na glatkim mišićnim stanicama i žljezdanim stanicama probavnog kanala. Ovi neuroni su efektor.
II Tip - veći neuroni koji imaju nekoliko dendriti i kratki aksonu formira sinacije na prvim neuronima. Završeci dendrita su u podmukoznim i sluznicama, tj. Ove stanice su osjetljive.
III. Vrsta - Poslužite za prijenos signala između drugih žličica ganglija. Mogu se smatrati asocijativnim, tj. Interneyrone. Manje od drugih.
Osim toga, takozvani generatori se razlikuju u pleksusima. Oni imaju automatizaciju i postavljaju frekvenciju ritmičke aktivnosti glatkih mišića gastrointestinalnih mišića.
Dakle, prepoznatljiva značajka metasumskog živčanog sustava je da se njegovi eferentni neuroni uvijek nalaze intraminalno i reguliraju učestalost ritmičkih rezova srca, crijeva, maternice itd. Stoga, čak i nakon rezanja svih ekstramuralnih živaca, koji ide na ove organe, njihova normalna funkcija je sačuvana.
Prisutnost metacipatskog sustava doprinosi oslobađanju središnjeg živčanog sustava od viška informacija, budući da su metazimipatske reflekse zatvorene u intramuralnim ganglijama. Pruža održavanje homeostaze, upravljanje radom onih unutarnjih organa koji ga imaju.
Regulacija funkcija s vegetativnim živčanim sustavom provodi se prema refleksnom načelu, tj. Iritacija perifernih receptora dovodi do pojave živčanih impulsa, koje, nakon analize i sinteze, u vegetativnim centrima dolaze u efferentne neurone, a zatim izvršne tijela. Stoga su svi vegetativni refleksi, ovisno o receptoru i efeantnoj vezi, podijeljeni su u sljedeće skupine:
1. Vriscero-visceral. To su refleksi koji se pojavljuju kao rezultat iritacije unutarnjih organa i manifestiraju promjene u njihovim funkcijama. Na primjer, u mehaničkoj iritaciji peritoneuma ili abdominalnih organa dolazi do otkucaja srca i slabljenje srčanih kratica (refleks golta).
2. Vriscero Dermal. Nadraživanje unutarnjih organa unutarnjih sadržaja dovodi do promjene znojenja, lumena posuda kože, osjetljivosti kože.
3. Somato-visceral. Učinak poticaja za somatske receptore, na primjer, kožne receptore, dovodi do promjene aktivnosti unutarnjih organa. Ova skupina uključuje refleksi Danini-Ashner (reakcija otkucaja srca kada pritisnete na očne jabučice).
4. KASERO-somatsko. Nadraživanje intereceptora uzrokuje promjenu motornih funkcija. Uzbuđivanje kemorekatora plovila s plinovima ugljičnog dioksida doprinosi jačanju rezova međusobno dišnih mišića. Povreda mehanizama za veslačke regulacije nastaju promjene u visceralnim funkcijama. Posebno psihosomatske bolesti.
Sinaptički prijenosni mehanizmi u vegetativnom živčanom sustavu
Synapse vegetativnog živčanog sustava općenito je ista struktura kao i središnja. Međutim, postoji značajna raznolikost postsynaptic membrane kemoreceptora.
Prijenos živčanih impulsa iz preggalionskih vlakana na neurone svih vegetativnih ganglija provodi n-cholinergični sinapsi, tj. Sinapsami, na postsinaptičkoj membrani od kolinoreceptora osjetljivih na nikotin.
Podnoganglionske kolinergične vlakna oblikuju na stanicama izvršnih tijela (žlijezde, glatke mišićne stanice probavnih organa, posuda, itd.) M-kolinergične sinapse. Njihova postsynaptička membrana sadrži receptore za muskariranje (blokator - atropin).
A u onima i drugim sinapsima prijenos uzbude se provodi acetilkolinom. M-cholinergični sinapsi imaju uzbudljiv utjecaj na glatke mišiće probavnog kanala, urinarni sustav (osim sfinktera), gastrointestinalne žlijezde. Međutim, oni smanjuju uzbudljivost, vodljivost i smanjenje srčanog mišića i uzrokuju opuštanje nekih glava glave i zdjelice.
PostGanglionska sinaptička vlakna čine 2 vrste adrenergičnih sinapsa na efektorima: alfa adrenerci i beta adrenergični. Postsinaptička membrana najprije sadrži beta1 i beta2-adrenoreceptore.
Kada je izložen norepinefrinku na alfa-1-adrenoreceptori, arterije i arteriole unutarnjih organa i kože, smanjenje mišića maternice, gastrointestinalni sfinkteri, ali u isto vrijeme opuštanje drugih glatkih mišića probavnog kanala.
PostSyNaptic Beta adrenoreceptori također su podijeljeni u beta1 i beta2 vrste. Beta1 adrenoreceptori se nalaze u stanicama srčanog mišića. Pod djelovanjem norepinefrina, oslobađanja, vodljivosti i smanjenja kardiomiocita. Djelatnost beta2-adrenoreceptora dovodi do širenja posuda pluća, srčanih i skeletnih mišića, opuštanje glatkih mišića bronhija, mjehura, kočenja motocikala probavnih organa.
Osim toga, pronađene su postganglyonary vlakna koja se formiraju u stanicama histaminergičkog, setoninergičkog, puriergične (ATP) sinapse na stanicama.
Sinaps je određena zona kontakta procesa živčanih stanica i drugih neprofesionalnih i uzbudljivih stanica koje osiguravaju prijenos informacijskog signala. Sinaps se morfološki formira kontaktiranjem membrana od 2 ćelije. Membrana koja pripada procesu naziva se presinaptična stanična membrana u koju je primljen signal, njegovo drugo ime je postsinaptično. Zajedno s dodatkom postsynaptic membrana, sinaps može biti internetnalni, neuromuskularni i neurozikretorski. Riječ sinaps je uveden 1897. godine Charles Sherngton (Engl. Fizikolog).
Što je sinaps?
Sinaps je posebna struktura koja osigurava prijenos od živčanog vlakana živčanog impulsa na drugu živčanu vlakna ili živčanu stanicu, te da učinimo živčane vlakna iz stanice receptora (područje kontakta međusobno od živčanih stanica i drugih nervoznih vlakna), potrebne su dvije živčane stanice.,
Sinaps je mali odjel na kraju neurona. Kada se pomaže, prijenos informacija iz prvog neurona na drugi. Sinaps je u tri dijela živčanih stanica. Također, sinapsi se nalaze na mjestu gdje živčana stanica dolazi u vezi s različitim žlijezdama ili mišićima tijela.
Što je sinaps
Struktura sinapsa ima jednostavnu shemu. Ona se formira iz 3 dijela, od kojih svaki ima određene funkcije tijekom prijenosa informacija. Dakle, takva struktura sinapsa može se nazvati prikladnom za prijenos izravno u proces, utječe dvije glavne stanice: opažanje i prijenos. Na kraju aksona prijenosne stanice je presekspotski završetak (početni dio sinapse). Može utjecati na ćeliju za početak neurotransmitera (ova riječ ima nekoliko vrijednosti: posrednici, posrednici ili neurotransmiteri) - prijenos električnog signala se implementira uz pomoć između 2 neurona.
Sinaptički prorez je srednji dio sinapse - to je jaz između stanica od 2 ojačanja. Kroz ovaj prorez i dolazi iz stanice za prijenos električni impuls. Kraj sinapsa smatra se percipiranim dijelom ćelije, koji je postsinaptički kraj (kontaktiranje fragmenta stanica s različitim osjetljivim receptorima u svojoj strukturi).
Medijatori Sinjapsa
Posrednik (od latinskog medija - odašiljač, posrednik ili srednji). Takvi posrednici sinapise vrlo su važni u procesu prijenosa.
Morfološka razlika kočnice i uzbudljive sinapse je da oni nemaju mehanizam za oslobođenje posrednika. Posrednik u kočnice sinapse, Automobilska i druga sinapsa kočnice smatra se aminokiselinskim glicinom. Ali kočnice ili uzbudljivi karakter sinapsa nisu određeni njihovim posrednicima, već imovinom postsynaptičke membrane. Na primjer, acetilkolin daje uzbudljiv učinak u neuromuskularne sinapse terminala (lutajući živci u miokardiju).
Acetilkolin služi kao uzbudljiv posrednik u kolinergičkim sinapsima (presinaptička membrana igra završetak motonäronske leđne moždine), u sinapsi na stanicama rentrentwe, u premijernom terminalu oticajne žlijezde, brainspones, u crijevnoj sinapsi iu ganglijima simpatički živčani sustav. Acetilholi-nesterase i acetilkolin također se nalaze u djeliću različitih odjela mozga, ponekad u velike količineNo, osim kolinergičke sinapse na stanicama iznajmljivanja, preostale kolinergične sinapse nisu se mogli identificirati. Prema znanstvenicima, vrlo je vjerojatno da je posrednik uzbudljiva funkcija acetilkolina u središnjem živčanom sustavu.
Katehomini (dopamin, norepinenalin i adrenalin) smatraju se arengenskim posrednicima. Adrenalin i norepinefrin sintetiziraju se na kraju simpatičkog živca, u stanici nadbubrežnog, kralježnice i mozga glave i mozga. Aminokiseline (tirozin i L-fenilalanin) smatraju se početnim materijalom, a produkt sinteze adrenalina. Intermedijarna tvar u kojoj je uključena u norepinefrin i dopamin, također izvodi funkciju posrednika u sinapsi stvorena u završetku simpatičkih živaca. Ova funkcija može biti ili kočnice (crijevne sekretne žlijezde, nekoliko sfinktera i glatke mišiće bronhija i crijeva), ili uzbudljive (glatke mišiće određenih sfinktera i krvnih žila, u sinapsu miokarda - norepinefrina, u žitaricama - dopamin ).
Kada su medijatori sinapse završeni, kateholamin se apsorbira presinaptički nervistički kraj, dok se uključi na tranzistembranski prijevoz. Tijekom apsorpcije medijatora, sinapsi su zaštićeni od preranog rezervat zaduživanja tijekom dugog i ritmičkog rada.
Sinaps: osnovne vrste i funkcije
Langley 1892. Pretpostavlja se da sinaptički prijenos od vegetativnih ganglijskih sisavaca ne električnu prirodu, već kemikaliju. Nakon 10 godina, Eliott je saznao da je adrenalin dobiven od istih utjecaja kao stimulacija simpatičkih živaca.
Nakon toga sugerirali su da je adrenalin u stanju izlučiti s neuronima i kada se uzbuđuje, ističu se živčanim krajem. No, 1921. Levi je ostvario iskustvo u kojem je uspostavio kemijsku prirodu prijenosa u vegetativnoj sinapsi među srcima i lutajućim živcima. Plovila je ispunila slanom otopinom i stimulirala lutajući živac, stvarajući usporavanje otkucaja srca. Kada je tekućina premještena iz inhibitornog stimulacije srca u nesive srce, znala je sporije. Jasno je da stimulacija lutajućeg živca uzrokovala je izuzeće u otopinu kočnog agensa. Acetilkolin je u potpunosti reproducirao učinak ove tvari. Godine 1930. uloga u sinaptičkom prijenosu acetilkolina u ganglija je konačno uspostavila Feldberg i njegov zaposlenik.
Kemijske sinacije
Kemijska sinapsa fundamentalno razlikuje prijenos iritacije pomoću posrednika iz predofepsa na posttsynaps. Stoga se formiraju razlike u morfologiji kemijske sinapse. Kemijske sinaze su češći kod kralježnica CNS-a. Sada je poznato da se neuron može izdvojiti i sintetizirati par posrednika (koegzistirajući posrednike). Neuroni također imaju neurotiator plastičnost - sposobnost promjene glavnog posrednika tijekom razvoja.
Živčani mišićni sinaps
Ova sinapsa provodi uzbuđenje, ali ovaj odnos može uništiti različite čimbenike. Prijenos završava tijekom blokade pražnjenja u sinaptički utor acetilkolina, također tijekom viška sadržaja u postsynaptic membranskoj zoni. Mnogi otrovi i droge utječu na hvatanje, izlaz, koji je povezan s kolinoreceptorima postsynaptic membrane, tada mišićne sinaps blokira ekscitacijsku mjenjač. Tijelo umire tijekom gušenja i zaustavlja smanjenje respiratornih mišića.
Botululus je mikrobni toksin u sinapsi, blokira se mjenjač uzbude, uništavajući sintažni protein u presinaptičkom terminalu, kontroliranom izlazom u utor sinaptičkog acetilkolina. Nekoliko trovanje borbenih tvari, farmaceutskih pripravaka (neostigmina i prozer), kao i insekticidi blokiraju ekscitaciju neuromuskularnih sinapsa upotrebom inaktivacije acetilkolineeraz - enzim koji uništava acetilkolin. Stoga se acetilkolin postsinaptička membrana akumulira u zoni postsynaptičke membrane, se smanjuje osjetljivost na posrednika, izlaz iz postsinaptičkih membrana i ronjenja u citosol reprezentalne jedinice se proizvodi. Acetilkolin će biti neučinkovit, a sinaps će biti blokiran.
Sinaps nervozni: Značajke i komponente
Sinaps je veza kontaktnog mjesta među dvije ćelije. Štoviše, svaki od njih je zatvoren u električnu membranu. Živčani sinacije sastoji se od tri glavne komponente: postsinaptička membrana, sinaptička jaza i presinaptička membrana. Postsinaptička membrana je nervistički kraj, koji prolazi prema mišiću i spušta se u mišićno tkivo. U presinaptičkom području postoje mjehurići - to su zatvorene šupljine koje imaju posrednik. Oni su uvijek u pokretu.
Približavanje membrani živčanih završetaka, vezikule se spajaju s njom, a posrednik ulazi u sinaptičku prazninu. Jedna vezikula sadrži kvantnog posrednika i mitohondrije (potrebne su potrebne za sintezu posrednika - glavni izvor energije), zatim sintetiziran iz acetilkolinskog holina i pod utjecajem acetilkolintransferraze enzim se obrađuje u acetilsa).
Sinaptički prorez među post- i presinaptičkim membranama
U različitim sinapsima, veličina jaza je drugačija. Ispunjen međustaničnim tekućinom, u kojem postoji posrednik. Postsinaptička membrana pokriva mjesto kontakta živčanog kraja s inerviranom stanicom u mioneralnoj sinapsi. U određenim sinapsima, postsinaptička membrana stvara preklop, a područje kontakta se povećava.
Dodatne tvari koje su dio postsynaptičke membrane
Sljedeće tvari su prisutne u postsynaptic membranskoj zoni:
Receptor (kolinoreceptor u mionevel sinapsi).
Lipoprotein (ima veliki moždani udar s acetilkolinom). Ovaj protein ima kraj elektrofola i ionsku glavu. Glava ulazi u sinaptičku prorez, javlja se interakcija s kationskom glavom acetilkolina. Zbog ove interakcije postoji promjena u postsynaptic membrane, zatim se javlja depolarizacija, a potencijalno ovisni na-kanali su opisani. Depolarizacija membrane ne smatra se samo-popravljanjem;
Postupno, njegov potencijal na postsynaptičkoj membrani ovisi o broju medijatora, odnosno potencijal karakterizira imovina lokalnog uzbude.
Holinesteraza - smatra se proteinom koji ima enzimsku funkciju. U strukturi je slično kolinoreceptoru i ima slična svojstva s acetilkolinom. Holinesteraza je uništena acetilkolinom, na početku ona koja je povezana s kolinoreceptorom. Pod djelovanjem kolinesteraze, kolinoreceptor uklanja acetilkolin, nastaje repolarizacija postsynaptičke membrane. Acetilkolin je podijeljen na octenu kiselinu i kolin potreban za mišićno tkivo trofično.
Uz pomoć postojećeg prijevoza, izlučuje se na presinaptičkoj kolinskoj membrani, koristi se za sintezu novog posrednika. Pod utjecajem posrednika, mijenja se propusnost u postsinaptičkoj membrani, a osjetljivost i propusnost i propusnost se vraćaju na početnu vrijednost. Kemoreceptori mogu sudjelovati u suradnji s novim posrednicima.
Pod vegetativom (od lat. Vegere - rast) Djelovanje tijela razumiju rad unutarnjih organa, koji pruža energiju i drugo potrebno za postojanje komponenti svih organa i tkiva. U kasni XIX. Stoljeće Francuski fiziolog Claude Bernard (Bernard C.) došao je do zaključka da je "postojanost unutarnjeg okruženja tijela jamstvo njegovog slobodnog i samostalnog života". Kao što je napomenuo 1878. godine, unutarnje okruženje tijela prepira strogu kontrolu koja ima svoje parametre u određenom okviru. Godine 1929. američki fiziolog Walter Cannon (Cannon W.) predložio je određivanje relativne postojanosti unutarnjeg okruženja tijela i neke fiziološke funkcije po mandama homeostaze (grčki homoios - jednaka i staza - država). Postoje dva mehanizma za očuvanje homeostaze: nervozan i endokrini. Ovo poglavlje će razmotriti prvi.
11.1. Vegetativni živčani sustav
Vegetativni živčani sustav inervira glatke mišiće unutarnjih organa, srce i produžnu žlijezdu (probavni, znoj itd.). Ponekad se ovaj dio živčanog sustava naziva visceral (od lat. Utrobe - unutra) i vrlo često - autonomni. Potonja definicija naglašava važnu značajku vegetativne regulacije: to se događa samo refleksno, tj. Nije ostvaren i ne poštuje proizvoljnu kontrolu, na taj način se temelji razlikuje od somatskog živčanog sustava, inerviranja skeletnih mišića. U engleskoj literaturi, obično se koristi pojam autonomnog živčanog sustava, češće se naziva vegetativno u domaćim.
Na samom kraju XIX stoljeća britanski fiziolog John Langley (Langley J.) posipao je vegetativni živčani sustav u tri odjela: suosjećajan, parasimpatički i enteral. Ova klasifikacija ostaje općenito prepoznata i trenutno (iako je u domaćoj književnosti ENTERNI Odjel koji se sastoji od neurona crijevnog i podmorakbratus pleksusa gastrointestinalnog trakta vrlo se često naziva metazomatičnim). Ovo poglavlje raspravlja o prva dva podjele vegetativnog živčanog sustava. Cannon je skrenuo pozornost na njihove različite funkcije: simpatički kontrolira odgovore borbe ili leta (u engleskoj pjesmi verziji: borba ili let), a parasimpatički je potreban za mir i asimilaciju hrane (odmor i probavljiva). Švicarski fiziolog Walter Hess (Hess W.) predložio je da nazove simpatički odjel Ergotropy, tj. promicanje energetske mobilizacije, intenzivne aktivnosti i parasimpatičke - trofhotropne, tj. reguliranje prehrambenih tkiva, procesa rehabilitacije.
11.2. Periferni odjel vegetativnog živčanog sustava
Prije svega, treba napomenuti da je periferni odjel vegetativnog živčanog sustava iznimno efektan, služi samo za uzbuđenje na efektore. Ako je samo jedan neuron (motoneon) potreban u somatskom živčanom sustavu, tada se dvije neurone koriste u vegetativnom, povezujući se kroz sinaps u posebnom vegetativnom gangliji (sl. 11.1).
Tijela progenglyonary neurona nalaze se u bačvi u mozgu i leđne moždine, a njihovi se aksoni šalju u ganglijeve, gdje se nalaze tijelo od postganglionary neurona. Radna tijela su inervirane aksonima postganglyonary neurona.
Simpatički i parasimpatički odjeli vegetativnog živčanog sustava razlikuju se prvenstveno mjestom pregganionskih neurona. Tijela simpatičkih neurona nalaze se u lateralnim rogovima dojke i lumbalnog (dva ili tri gornja segmenta) odjela. Pregganionske neurone parasimpatičkog odjela su, prvo, u bačvi u mozgu, odakle se aksoni ovih neurona protežu kao dio četiri kranijalnog mozga živaca: okulotorija (iii), lica (vii), lansinghilic (IX) i lutač (x ). Drugo, parasimpatički progenglyonary neuroni su sadržani u sacrtatsum leđne moždine (sl. 11.2).
Simpatički ganglia je obično podijeljena u dvije vrste: paravertebralni i izvrsni. Paveltebral Ganglia formira tzv. Simpatički debla koji se sastoje od čvorova koji su spojeni uzdužnim vlaknima, koji se nalaze na obje strane kralježnice preko baze lubanje do sakruma. U simpatičkom deblu, većina aksona preglednika neurona prenosi uzbudljive postganglyonic neurone. Manji dio preggalionalnih aksona prolazi kroz simpatičku bačvu prepunjačkim gangglama: cervikalnom, zvijezdu, žitarice, gornji i donji mezenter - u tim nesparenim formacijama, kao iu simpatičkom deblu, su suosjećajni postganglyonary neuroni. Osim toga, neke od simpatičkih pregnaka vlakana inervira mozgabe nadbubrežne žlijezde. Axons preggangionary neurona su tanke i, unatoč činjenici da su mnogi od njih prekriveni shelinskom ljuskom, stopa uzbude na njima je znatno manja nego na aksonu autoceste.
U ganglijama vlakna preggggyonary aksona su razgranata i tvore sinapse s dendritima mnogih postganglyonary neurona (fenomen divergencije), koji su obično multipolarni i imaju prosječno o desetak dendriti. Na jednom preglednom simpatičkom neuron čini prosječno oko 100 postganglyonary neurona. U isto vrijeme, u simpatičkim ganglijama, postoji i konvergencija mnogih pregganionskih neurona na istu postganglyonary. Zbog toga se javlja količina uzbuđenja, što znači da se pouzdanost prijenosa signala povećava. Većina simpatičkih ganglija nalazi se daleko od inerviranih organa i stoga u postganglyonar neuronima postoje prilično duge aksone koji su lišeni memelinske prevlake.
U Parasympatetic Odjelu, preglicionary neuroni imaju duga vlakna, od kojih su neke minimizirane: oni završavaju u blizini inerviranih organa ili na same organe, gdje su i parazimpatički gangliji. Stoga, u postganglyonary neuronima, aksoni se ispostavljaju kratkim. Omjer pred-i postganglyonic neurona u parasimpatičkim ganglijama razlikuje se od simpatičkih: samo je 1: 2. Većina unutarnjih organa ima i suosjećajnu i parasimpatičku inervaciju, važna iznimka od ovog pravila je glatki mišići krvnih žila, koji regulirani su samo simpatički odjel. I samo arterije genitalnih organa imaju dvostruko inervation: i suosjećajne i parasimpatičke.
11.3. Ton vegetativnih živaca
Mnogi vegetativni neuroni otkrivaju spontanu aktivnost pozadine, tj. Sposobnost spontanog stvaranja akcijskih potencijala u uvjetima mirovanja. To znači da su organi i dalje u nedostatku bilo kakve iritacije iz vanjskog ili unutarnjeg medija još uvijek uzbuđeni, obično s frekvencijom od 0,1 do 4 impulsa u sekundi. Takva niskofrekventna stimulacija očito podržava stalno blago smanjenje (ton) glatkih mišića.
Nakon rezova ili farmakološke blokade određenih vegetativnih živaca, orguljni organi lišeni su njihovom toničkom utjecaju i takav gubitak odmah otkriven. Na primjer, nakon jednostranog prijelaza simpatičkog živca koji kontrolira posude zečjeg uha, otkrivena je oštra ekspanzija tih posuda, a nakon rezanja ili blokade lutajućih živaca, srčane kratice su brzo na eksperimentalnoj životinji. Uklanjanje vraćanja blokade normalna frekvencija Kratice srca. Nakon što su živci rezani, frekvencija srčanih rezanja i vaskularnog tona može se obnoviti, ako je umjetno iritiranje perifernih dijelova električne struje, podižući njegove parametre tako da su blizu prirodnog pulsirajućeg ritma.
Kao rezultat različitih utjecaja na vegetativne centre (koji se još uvijek moraju razmotriti u ovom poglavlju), njihov ton može varirati. Na primjer, u simpatičkim živcima koji kontroliraju glatke mišiće arterija, postoje 2 impulsa u sekundi, arterijska širina je tipična za ostatak ostatka, a zatim je registriran normalan krvni tlak. Ako se ton simpatičkih živaca povećava i učestalost živčanih impulsa dolaznih na arterije će se povećati, na primjer, do 4-6 u sekundi, a zatim će se smanjivati \u200b\u200bglatke mišiće posuda, a lumen plovila će se smanjiti , i krvni tlak će se povećati. S druge strane, s smanjenjem suosjećajnog tona, učestalost impulsa dolaznih na arterije postaje manje od uobičajene, što dovodi do širenja posuda i smanjenje krvnog tlaka.
Ton vegetativnih živaca je iznimno važan u regulaciji aktivnosti unutarnjih organa. Podržan je unosom centara aferentnih signala, djelovanja različitih komponenti tekućine i krvi na njih, kao i koordinacijskog učinka brojnih mozga struktura, prije svega - hipotalamus.
11.4. Aferentna razina vegetativnih refleksa
Vegetativne reakcije mogu se promatrati u iritaciji gotovo bilo koje regije recepta, ali najčešće se pojavljuju u vezi s promjenama različitih parametara unutarnjeg okruženja i aktiviranja interijera. Na primjer, aktiviranje mehanovatora smještenih u zidovima šupljih unutarnjih organa (krvne žile, probavni trakt, mjehur, itd.) Dolazi kada se tlak ili volumen mijenja u tim organima. Uzbuda aortičkih kemoreceptora i karotidnih arterija nastaje zbog povećanja ugljičnog dioksida u krvi ili koncentracije vodikovih iona, kao i smanjenjem napona kisika. Ofrojceptori su aktivirani ovisno o koncentraciji soli u krvi ili u alkoholu, glukozistere - ovisno o koncentraciji glukoze - bilo koja promjena u parametrima unutarnjeg medija uzrokuje iritaciju odgovarajućih receptora i refleksne reakcije usmjerene na očuvanje homeostaze. U unutarnjim organima postoje receptori protiv bolova koji se mogu uzbuditi s jakom napetošću ili smanjujući zidove ovih organa, s njihovim kisikom, kada upale.
Interreceptori mogu pripadati jednoj od dvije vrste osjetljivih neurona. Prvo, mogu biti osjetljivi završeci neurona spinalne ganglije, a zatim se provode ekscitacije od receptora, kao i obično, u leđnoj moždini, a zatim s umetnutim stanicama, na odgovarajuće simpatičke i parasimpatičke neurone. Prebacivanje uzbude s osjetljivim umetanjem, a zatim se efeantni neuroni često javljaju u određenim segmentima leđne moždine. Uz segmentnu organizaciju, aktivnosti unutarnjih organa kontroliraju vegetativne neurone smještene u istim segmentima kralježnične moždine na koje dolaze afektivne informacije iz tih tijela.
Drugo, širenje signala iz inter-pripravva može se provesti prema osjetljivim vlaknima koji su sami dio vegetativnih živaca. Na primjer, većina vlakana koji formiraju lutajućih, lansilskih živaca koji ne pripadaju vegetativnim i osjetljivim neuronima čija se tijela nalaze u odgovarajućim ganglijima.
11.5. Priroda suosjećajnog i parasimpatičkog utjecaja na aktivnosti unutarnjih organa
Većina organa ima dvostruku, tj. Suosjećajan i parasimpatički inervacija. Ton svakog od ovih dijelova vegetativnog živčanog sustava može biti uravnotežen utjecajem drugog odjela, ali u određenim situacijama se nalazi povećana aktivnost, prevladavanje jednog od njih otkriveno je, a zatim autentičnu prirodu utjecaja Ovaj se odjel manifestira. Takvo izolirano djelovanje može se otkriti u pokusima sa seljačkom ili farmakološkom blokadom simpatičkih ili parasimpatičkih živaca. Nakon takve intervencije, aktivnosti radnih tijela se mijenjaju pod utjecajem grane autonomnog živčanog sustava koji je zadržao s njim. Druga metoda eksperimentalne studije sastoji se u alternativnoj iritaciji simpatičkih i parasimpatičkih živaca posebno odabranih parametara električna struja - To je simulirano povećanje suosjećajnog ili parasimpatičkog tona.
Utjecaj dvaju dijelova vegetativnog živčanog sustava na kontroliranim organima najčešće je suprotan smjeru smjena, što čak daje razlog za razgovor o antagonističkoj prirodi odnosa suosjećajnih i parasimpatičkih odjela. Na primjer, prilikom aktiviranja simpatičkih živaca, javlja se kontrola srca, učestalost i snagu njezinih kratica, povećava se razvodljivost stanica vodljivog srčanog sustava, a kada ton lutanja živaca povećava suprotne smjene: Učestalost i moć srčanih kratica su smanjeni, smanjuje se sposobnost elemenata vodljivog sustava., Drugi primjeri suprotnog učinka simpatičkog i parasimpatetičkih živaca mogu se vidjeti u tablici11.1
Unatoč činjenici da je utjecaj suosjećajnih i parasimpatičkih odjela na mnoga tijela suprotna, djeluju kao sinergisti, tj. Prijateljski. S povećanjem tona jednog od ovih odjela, ton drugog se sinkrono smanjuje: to znači da su fiziološki pomaci bilo koje orijentacije posljedica dogovorenih promjena aktivnosti oba odjela.
11.6. Premještanje uzbude u sinapsima vegetativnog živčanog sustava
U vegetativnim ganglijama i suosjećajnim i parasimpatičkim odjelima, posrednik je ista supstanca - acetilkolina (slika 11.3). Isti posrednik služi kao kemijski posrednik za prijenos uzbuđenja od parasimpatičkih postganglionskih neurona do radnih tijela. Glavni posrednik simpatičkih postganglyonskih neurona je norepinefrin.
Iako je u vegetativnim ganglijama iu prijenosu uzbuđenja od parasimpatičkih postganglyonskih neurona na radnim tijelima, isti posrednik u interakciji s njom kolinoreceptori nisu isti. U vegetativnim ganglijama, osjetljivim na nikotinsko ili n-kolinoreceptori u interakciji s posrednikom. Ako u eksperimentu navlažite stanice vegetativnih ganglija 0,5% nikotinske otopine, onda prestaju uzbuditi. Isti rezultat dovodi do uvođenja otopine nikotina u krv eksperimentalnih životinja i stvaranja, čime se visoka koncentracija ove tvari. U niskoj koncentraciji nikotina djeluje kao acetilkolin, tj. Popušta ovu vrstu kolinoreceptora. Takvi receptori su povezani s ionotropnim kanalima i, kada su uzbuđeni, otvara se natrijev kanali postsynaptičkog membrane.
Kolinoreceptori koji su u radnim tijelima i u interakciji s acetilkolinom Postganglyonski neuroni pripadaju drugom tipu: ne reagiraju na nikotin, ali se mogu pobuditi malom količinom drugog alkaloida - muskarina ili blokirati visoku koncentraciju iste tvari , Muscarin osjetljivi ili m-kolinoreceptori osiguravaju metabotropne kontrole u kojima su uključeni sekundarni posrednici, a reakcijski posrednik uzrokovan djelovanjem je sporiji i traje duži nego s ionotropnom kontrolom.
Posrednik suosjećajnih postganglyonary neurona norepinefrina može se vezati za metabotropne adrenoreceptore dvaju tipova: a- ili B, čiji je omjer u različitim organima jednako, što određuje različite fiziološke reakcije na učinak norepinefrina. Na primjer, B-adrenoreceptori prevladavaju u glatkim mišićima: učinak posrednika je popraćen opuštanjem mišića, što dovodi do širenja bronhija. U glatkim mišićima arterija unutarnjih organa i kože, više a-adrenoreceptora i ovdje mišići pod djelovanjem norepinefrina su smanjeni, što dovodi do sužavanja tih plovila. Izlučivanje znojnih žlijezda kontrolira posebne, kolinergične simpatičke neurone, čiji je posrednik acetilkolin. Postoje informacije i da arterije skeletnih mišića također inerviraju suosjećajne kolinergične neurone. Prema drugoj točke gledišta arterije skeletnih mišića kontroliraju adrengengske neurone, a norepinefrin djeluje na njih kroz a-adrenoreceptori. I činjenica da se s mišićnim radom, uvijek popraćeno povećanjem simpatičke aktivnosti, arterije skeletnih mišića se šire, objašnjavaju učinak cerebralnog hormona adrenalinskog adrenalina na B-adrenoreceptori
U simpatičkoj aktivaciji, adrenalin u velikim količinama oslobađa se iz adrenalnih brainstabs (pozornost treba posvetiti inervaciji nadbubrežnih brainstona s suosjećajnim pre-gelionary neuronima), a također interagira s adrenoreceptorima. Poboljšava simpatičku reakciju, budući da krv donosi adrenalin i na one stanice u blizini koje nema isteka simpatičkih neurona. Noraderenalin i adrenalin stimuliraju cijepanje glikogena u jetri i lipidi u tkivu nadbubrežnog tkiva, djelujući tamo na B-adrenoreceptorima. U srčanom mišiću, B-receptori su mnogo osjetljiviji na norepinefrin nego adrenalin, dok adrenalin djeluje lakše u posudama i bronhopama. Te se razlike služile kao osnova za odvajanje B-receptora u dvije vrste: B1 (u srcu) i B2 (u drugim organima).
Posrednici vegetativnog živčanog sustava mogu djelovati ne samo na postsinaptičkom, već i na presinaptičkoj membrani, gdje postoje i prikladni receptori. Presinautički receptori se koriste za reguliranje iznosa dodijeljenog medijatora. Na primjer, s povišenom koncentracijom norepinenenala u sinaptičkom prorezima djeluje na presinaptičke a-receptore, što dovodi do smanjenja njegovog daljnjeg oslobađanja iz presinaptičkog kraja (negativne povratne informacije). Ako koncentracija posrednika u sinaptičkom prorezima postane niska, u interakciji s njom uglavnom B-receptore presinaptičke membrane, a to dovodi do povećanja norepinenalina (pozitivne povratne informacije).
Istog načela, tj. Uz sudjelovanje presinaptičkih receptora regulira se oslobađanje acetilkolina. Ako su završeci simpatičkih i parasimpatičkih postganglionskih neurona blizu jedni drugima, moguće je uzajamni učinak njihovih posrednika. Na primjer, presinaptički završeci kolinergičkih neurona sadrže a-adrenoreceptore i, ako norepoposenalin radi na njima, onda će se oslobađanje acetilkolina smanjiti. Na isti način, acetilkolin može smanjiti dodjelu norepinefrina ako je Aderrengic neuron spojen na m-kolinoreceptori. Dakle, simpatički i parasimpatički odjeli natječu se čak i na razini postganglionary neurona.
Vrlo mnogi lijekovi djeluju na prijenos uzbude u vegetativni Gangliji (gangliobloči, a-adrenoblaji, B-Blockers, itd.) I stoga se naširoko koriste u medicinskoj praksi za ispravak raznih vrsta povreda vegetativnih regulacija.
11.7. Centri vegetativne regulacije leđne moždine i debla
Mnogi preggie i postganglyonic neuroni mogu se aktivirati međusobno. Na primjer, neki simpatički neuroni kontroliraju znojenje, dok drugi - koža krvi, izlučivanje žlijezda slinovnica povećava neke parasomatske neurone, a izlučivanje željeznih stanica želuca - druge. Postoje takve metode za otkrivanje aktivnosti postganglyonary neurone, što omogućuje razlikovanje plovidbenih neurona kože iz kolinergičkih neurona, kontrolirajući plovila skeletnih mišića ili od neurona koji djeluju na mišiće kože.
Topografski organizirani unos aferentnih vlakana iz različitih područja recepta do određenih segmenata leđne moždine ili različita područja debla je pobuđena umetanjem neurona, a prenose ekscitaciju preggaeer vegetativnih neurona, čime se zatvara refleksni luk. Uz to, integrativna aktivnost karakterizira za vegetativni živčani sustav, koji se posebno izražava u simpatičkom odjelu. U određenim okolnostima, na primjer, kada doživljava emocije, aktivnost cijelog simpatičkog odjela može se povećati, a prema tome se smanjuje aktivnost parasimpatičkih neurona. Osim toga, aktivnost vegetativnih neurona je u skladu s aktivnostima motoneurona, na kojima se ovisi o radu skeletnih mišića, ali njihova opskrba glukoze i kisika provodi se pod kontrolom autonomnog živčanog sustava. Sudjelovanje vegetativnih neurona u integrativnim aktivnostima osiguravaju vegetativni centri leđne moždine i deblo.
U prsima i lumbalnim depozitima leđne moždine su tijela suosjećajnih progenglyonary neurona, koji čine međuproizvodni bočni, umetnuti i mali središnji vegetativni kernel. Simpatički neuroni koji kontroliraju znojne žlijezde, kožne posude i skeletni mišići nalaze se bočno prema neuronima koji reguliraju aktivnosti unutarnjih organa. Prema istom načelu, parasimpatički neuroni nalaze se u Sacratsum: lateralno - unutarnjim mjehura, medijalno veliki crijevo. Nakon odvajanja leđne moždine iz glave vegetativnih neurona, mogu se ritmički isprazniti: na primjer, simpatički neuroni dvanaest segmenata leđne moždine kombinirane intrakopoznim vodljivim putovima mogu u određenoj mjeri refleksno prilagoditi ton krvnih žila. Međutim, spinalne životinje imaju broj simpatičkih neurona pražnjenja i učestalost ispuštanja su manje od one netaknute. To znači da su ton neurona neurona s kičmene moždine stimulirani ne samo aferentnim ulazom, već i cerebralnim centrima.
U bačvi u mozgu nalaze se brodovi i respiratorni centri koji ritmički aktiviraju simpatičku jezgre leđne moždine. Trupca kontinuirano ulazi u aferentne informacije od baro- i kemorekatora i, u skladu sa svojom prirodom, vegetativni centri određuju promjene tona ne samo suosjećajne, već i parasimpatičke živce koji kontroliraju, na primjer, djelo srca. To je refleksna regulacija, koja je uključena i motoni respiratornih mišića - oni su ritmički aktivirani respiratornim centrom.
U retikularnoj formiranju brave u mozgu, gdje se nalaze vegetativni centri, nekoliko medijatora se koristi za kontrolu najvažnijih homeostatskih pokazatelja iu složenim odnosima među sobom. Ovdje neke skupine neurona mogu stimulirati aktivnosti drugih, inhibiraju aktivnost trećeg i istovremeno doživljavaju utjecaj i one i druge na sebe. Uz centre regulacije cirkulacije krvi i disanja, neurona se nalaze, koordiniraju mnoge probavne refleksima: salivaciju i gutanje, izbor želučanog soka, motocite želuca; Odvojeno, možete spomenuti zaštitni povratni refleks. Različiti centri stalno koordiniraju svoje aktivnosti jedni s drugima: na primjer, pri gutanju, ulaz je zatvoren u respiratorni trakt i zbog daha, spriječen je. Djelatnost matičnih centara podređuje aktivnosti vegetativnih neurona leđne moždine.
11. 8. Uloga hipotalamusa u regulaciji vegetativnih funkcija
Hipotalamus čini manje od 1% volumena mozga, ali igra odlučujuću ulogu u regulaciji vegetativnih funkcija. To se objašnjava nekoliko okolnosti. Prvo, hipotalamus odmah dobiva informacije od intereceptora, signale iz kojih dolaze do njega kroz bačvu mozga. Drugo, informacije dolaze ovdje iz površine tijela i iz niza specijaliziranih senzornih sustava (vizualni, mirisni, slušni). Treće, neki hipotalamus neuroni imaju vlastiti OSMO, termo- i gluhoreceptori (takvi receptori nazivaju se središnji). Oni mogu reagirati na smjene osmotskog tlaka, temperature i razine glukoze u alkoholu i krvi. U tom smislu, treba podsjetiti da se u hipotalamusu manji, u usporedbi s ostatkom mozga, manifestiraju se svojstva krvotokačke barijere. Četvrto, hipotalamus ima bilateralne veze s limbičnim sustavom mozga, retikularno formiranjem i kore velikih hemisfera, koji mu omogućuje koordinaciju vegetativnih funkcija s određenim ponašanjem, na primjer, s iskustvom emocija. Peto, hipotalamus formira projekcije na vegetativnim centrima debla i leđne moždine, što mu omogućuje da provede izravnu kontrolu tih centara. Šesti, hipotalamus kontrolira najvažnije mehanizme endokrine regulacije (vidi poglavlje 12).
Neuroni jezgre hipotalamusa (sl. 11.4) neuroni su neuroni (sl. 11.4), oni su numerirani u različitim klasifikacijama od 16 do 48. U 40-ih godina dvadesetog stoljeća, Walter Hess (Hess W.) kroz elektrode unesene stereotaktička oprema. različita područja Hipotalamus u eksperimentalnim životinjama i otkrio različite kombinacije vegetativnih i ponašanja.
Prilikom stimulacije leđa područja hipotalamusa i korijenskog tlaka uz dovod vode, povećan je krvni tlak, učestalost smanjenja srca povećana, udisaci su bili brzo i produbljeni, učenici su prošireni, a vuna je podignuta, Spin Hump je bio savijen i zubi su bili savijeni, tj Vegetativni smjene razgovarali su o aktiviranju simpatičkog odjela, a ponašanje je bilo afektivno-obrambeno. Iritacija rudnorodsjed odjela hipotalamusa i preklopljivog područja uzrokovao je ponašanje hrane od onih životinja: počeli su jesti, čak i ako su se hranjeni, povećalo se razdvajanje sline i povećao se pokretljivost želuca i crijeva, a broj otkucaja srca i Respiratorna frekvencija je smanjena, a povećan je mišićni protok krvi koji je prilično karakterističan za povećanje parasimpatičkog tona. Jedna regija hipotalamusa s osam ruku Hess počela je nazvati ergotropnom, a drugi - trophhotropni; Oni su odvojeni jedan od drugog 2-3 mm.
Od tih i mnogih drugih studija, ideja je postupno bila ideja da aktivacija različitih područja hipotalamusa pokreće već legidni kompleks ponašanja i vegetativnih reakcija, što znači da je uloga hipotalamusa procjenjivanje informacija koje ga ulaze iz različitih izvora i odabrati ovu ili drugu opciju, ujedinjujući ponašanje s određenom aktivnošću oba dijela vegetativnog živčanog sustava. Isto ponašanje može se razmotriti u ovoj situaciji kao aktivnosti usmjerene na sprječavanje mogućih internetskih promjena. Treba napomenuti da ne samo već došlo do odstupanja homeostaze, već i bilo koji potencijalno prijetnji homeostaza događaj može aktivirati potrebne aktivnosti hipotalamusa. Na primjer, s iznenadnom prijetnjom vegetativnih smjena kod ljudi (povećanje učestalosti srčanih kratica, povećanje krvnog tlaka, itd.) Se događa brže nego što se privlači letu. Takve smjene već uzimaju u obzir prirodu naknadne mišićne aktivnosti.
Izravna kontrola tona vegetativnih centara, što znači izlaznu aktivnost autonomnog živčanog sustava, hipotalamus se provodi uz pomoć eferentnih veza s tri najvažnija područja (sl. 11.5):
jedan). Jezgra palitarskog trakta u gornjem dijelu duguljastih mozga, koja je glavna adresa senzornih informacija iz unutarnjih organa. Umjerava s jezgrom vagus živca i drugih parasimpatičkih neurona i uključen je u kontrolu temperature, cirkulaciju krvi i disanja. 2). Rostralno ventralno područje duguljastih mozga, koje je ključno povećanje ukupne izlazne aktivnosti simpatičkog odjela. Ova aktivnost se manifestira u povećanju krvnog tlaka, povećavajući učestalost srčanih kratica, izlučivanje žlijezda znoja, ekspanzija učenika i rezanja mišića koji podižu kosu. 3). Vegetativni neuroni leđne moždine, koji hipotalamus može imati izravan utjecaj.
11.9. Mehanizmi vegetativne cirkulacijske regulacije
U zatvorenoj mreži krvnih žila i srca (sl. 11.6), krv se stalno kreće, čiji je volumen u prosjeku 69 ml / kg tjelesne težine kod odraslih muškaraca i 65 ml / kg tjelesne težine kod žena ( tj., s tjelesnom težinom od 70 kg. će biti 4830 ml i 4550 ml, respektivno). U stanju mirovanja od 1/3 do 1/2 ovog volumena, ne cirkulira u skladu s plovilima, već je u krvi depo: kapilare i vene trbušne šupljine, jetre, slezene, pluća, potkožnih posuda.
U fizičkom radu, emocionalne reakcije, stres, ta krv prolazi iz skladišta u cjelokupni protok krvi. Krvni pokret je osiguran ritmičkim smanjenjem u marikulama srca, od kojih je svaki izbačen u aorti (lijeva klijetka) i rasvjetna arterija (desna ventrika) približno 70 ml krvi i s teškim fizičkim naponom od dobro obučenih Ljudi ovaj pokazatelj (naziva se sistolički ili volumen šoka) može se povećati na 180 ml. Srce odrasle osobe pada samo 75 puta u minuti, što znači da će tijekom tog vremena proći više od 5 litara krvi (75'70 \u003d 5250 ml) - ovaj indikator se naziva minutom cirkulatorni volumen. Svakim smanjenjem lijeve klijetke, tlak u aorti, a zatim u arterija se diže na 100-140 mm Hg. Umjetnost. (sistolički tlak) i do početka sljedećeg smanjenja, do 60-90 mm (dijastolički tlak) se spušta. U svjetlosnoj arteriji, ovi pokazatelji su manje: sistolički - 15-30 mm, dijastolički - 2-7 mm - to je zbog činjenice da je takozvana. Mali krug cirkulacije krvi, počevši od desne klijetke i isporuku krvi na svjetlo, ukratko, i stoga ima manji tok krvi i ne zahtijeva visoki tlak. Dakle, glavni pokazatelji funkcije cirkulacije krvi su frekvencija i brzina otkucaja srca (sistolički volumen), sistolički i dijastolički tlak, koji se određuju volumenom tekućine u zatvorenom sustavu cirkulacije, minutom volumena protoka krvi i otpornost na posudu na ovu krv teći. Otpornost plovila varira u vezi s kraticama svojih glatkih mišića: već postaje razmak posude, što je veća otpornost na krvotoku.
Konstantnost volumena tekućine u tijelu podešava hormone (vidi poglavlje 12), ali u kojem će dio krvi biti u skladištu, a koji je kruži u skladu s posudama, koji će uzrokovati da krvne žile - ovisi o tome kontrolu plovila s simpatičkim odjelom. Djelo u srcu, što znači veličina krvnog tlaka, prvenstveno sistolički, kontrolira simpatički i lutajući živce (iako endokrini mehanizmi i lokalna samoregulacija ovdje također igraju važnu ulogu). Mehanizam za praćenje promjena u najvažnijim parametrima cirkulacijskog sustava je vrlo jednostavan, svodi se na kontinuiranu registraciju baroreceptora stupnja istezanja luk aorte i odvajanje zajedničkih karotidnih arterija na vanjskom i unutarnjem (to područje se zove karotidni sinus). To je dovoljno, budući da istezanje navedenih posuda odražava rad srca i otpor plovila i volumen krvi.
Što je jača aorta i karotidna arterija, s većom frekvencijom, živčani impulsi osjetljivih vlakana jezika i lutajućih živaca primjenjuju se na relevantne jezgre duguljaste mozga. To dovodi do dvije posljedice: povećanje utjecaja lutajućeg živca na srce i smanjenje simpatičkog učinka na srce i krvne žile. Kao rezultat toga, rad srca se smanjuje (minutni volumen se smanjuje) i ton posuda za protok krvi se smanjuje, a to dovodi do smanjenja istezanja aorte i karotidne arterije i odgovarajućeg smanjenja impulsa od baroreceptora. Ako postane pad, to će povećati simpatičku aktivnost i ton lutanja živce će se smanjiti, a kao rezultat toga, pravilna vrijednost najvažnijih parametara cirkulacije krvi ponovno će biti obnovljena.
Kontinuirano kretanje krvi je potrebno, prije svega, kako bi se isporučio kisik iz pluća na radne stanice, a ugljični dioksid ugljičnog dioksida se provodi do lagano, gdje se oslobađa iz tijela. Sadržaj tih plinova u arterijskoj krvi održava se na konstantnoj razini, koja odražava vrijednosti njihovog djelomičnog tlaka (od lat. Pars - dio, tj. Djelomično na cijelom atmosferu): kisik - 100 mm RT. Umjetnost. Ugljični dioksid - oko 40 mm Hg. Umjetnost. Ako tkiva postanu intenzivnije, oni će početi uzeti više kisika iz krvi i dati ga više ugljičnog dioksida, što će dovesti do smanjenja sadržaja kisika i povećanjem ugljičnog dioksida u arterijskoj krvi. Ove smjene hvataju kemoreceptore koji se nalaze u istim vaskularnim područjima kao što su baroreceptori, tj. U aorti i razvoju karotidnih arterija koje hrani mozak. Potvrda češće signala od kemoreceptora u duguljasti mozak dovest će do aktivacije simpatičkog odjela i smanjenja tona lutanja živaca: kao rezultat toga, rast srca će se povećati, ton plovila će se povećati A krvni ton će se povećati brže kako bi se između pluća i tkiva povećala. U isto vrijeme, pulsiranje se povećao u frekvenciji od kemorecekatora plovila rezultirat će povećanjem i produbljivanjem disanja i brzo cirkulirajuće krvi će biti dovoljno brže da bude zasićen kisikom i bez viška ugljičnog dioksida: kao rezultat, Pokazatelji sastava plina u krvi su normalizirani.
Prema tome, baroreceptori i kemoreceptori aorte i karotidne arterije odmah reagiraju na hemodinamske parametre (očituje se povećanjem ili smanjenjem zidova tih plovila), kao i na promjene u zasićenosti krvi s kisikom i ugljičnim dioksidom. Vegetativni centri koji su dobili informacije od njih, tako da mijenjaju ton simpatičkih i parasimpatičkih odjela, koje su utjecali na radna tijela dovode do normalizacije parametara posvećenih homeostatičnim konstantima.
Naravno, to je samo dio složenog sustava cirkulacijskog regulacije, u kojem, zajedno s nervoznim, još uvijek postoje mehanizmi za humoralne i lokalne regulacije. Na primjer, bilo koji posebno intenzivno radno tijelo troši više kisika i formira više nesofisticiranih proizvoda za razmjenu koji su sposobni širiti plovila koja opskrbljuju organe krvlju. Kao rezultat toga, počinje uzimati više krvi iz ukupnog protoka krvi nego prije, i stoga pada tlaka u središnjim brodovima zbog smanjenja krvi i potrebe za prilagođavanjem ovog pomicanja uz pomoć nervoznih i humoralnih mehanizama.
U slučaju fizičkog rada, cirkulacijski sustav također treba akumulirati na mišićne kontrakcije, te povećati potrošnju kisika, te akumulaciju proizvoda za razmjenu, te na promjenjivu aktivnost drugih organa. U različitim reakcijama u ponašanju, kada doživljava emocije u tijelu, došlo do složenih promjena, odražavajući se na postojanost unutarnjeg okruženja: u takvim slučajevima, cijeli kompleks takvih promjena koje aktiviraju različita područja mozga zasigurno će utjecati na aktivnost neurona hipotalamus, i već koordinira mehanizme vegetativne regulacije s mišićnim radom, emocionalnim stanjem ili reakcijama u ponašanju.
11.10. Osnovni dah
S mirnim dahom u pluća tijekom daha, uključeno je oko 300-500 kocke. cm zrak i istu količinu zraka kada izdisanje ulazi u atmosferu - to je takozvano. Volumen disanja. Nakon mirnog daha, možete dodatno udahnuti 1,5-2 litre zraka - ovo je rezervna količina udisanja, a nakon običnog izdisaja možete biti izbačeni iz pluća još 1-1,5 litara zraka - to je sigurnosna kopija izdisaja , Zbroj respiratornih i rezervnih volumena je tzv. Životni kapacitet pluća, koji se obično određuje spirometrom. Odrasli dišu prosječno 14-16 puta u minuti, ventilirajući tijekom ovog vremena kroz svjetlo 5-8 litara zraka - ovo je minutni volumen disanja. S povećanjem dubine disanja zbog backup volumena i istovremeno povećavajući učestalost respiratornih pokreta, moguće je povećati minutu ventilaciju pluća nekoliko puta (u prosjeku do 90 litara u minuti, a obučeni ljudi mogu udvostručiti i ovaj pokazatelj).
Zrak ulazi u alveios pluća - zračnih stanica, gusto pletenih kružnih kapilara koji nose vensku krv: malo je zasićena kisikom i prekomjernim plinom (sl. 11.7).
Vrlo tanke zidine alveole i kapilara ne ometaju razmjenu plina: prema gradijentu djelomičnih tlakova, kisik iz alveolarnog zraka prolazi u vensku krv i difuzura ugljičnog dioksida u alveoli. Kao rezultat toga, arterijska krv teče s djelomičnim tlakom u kisiku oko 100 mm Hg. Art., I ugljični dioksid - ne više od 40 mm RT. St .. Ventilacija pluća cijelo vrijeme ažurira sastav alveolarnog zraka i kontinuirani protok krvi i difuzija plinova kroz svjetlosna membrana omogućuju vam da stalno okrenete vensku krv u arteriju.
Udisanje se događa zbog kontrakcija respiratornih mišića: vanjske interrokemijske i dijafragme koje kontroliraju neuroni motora vrata maternice (dijafragme) i torakalne leđne moždine (interrokemijski mišići). Ovi neuroni aktiviraju se spuštanjem iz središta disanja mozga. Respiratorni centar oblikuju nekoliko skupina neurona duguljastih mozga i mosta, jedan od njih (dorzalna inspiracijska skupina) spontano je aktivirana u mirovanju 14-16 puta u minuti, a to uzbuđenje se provodi na motorne neurone respiratorni mišići. U samim plućima, u plažicu koji pokrivaju ih i na zračnim stazama postoje osjetljivi živčani završeci, koji su uzbuđeni pri rastezanju svjetla i kretanja zraka u respiratornom traktu tijekom udisanja. Signali iz tih receptora dolaze u dišni centar, koji se temelji na njima podešava trajanje i dubinu daha.
Uz nedostatak kisika u zraku (na primjer, u ispuštenim vrhovima zraka) iu fizičkom radu, zasićenost krvi se smanjuje kisikom. U fizičkom radu u isto vrijeme, sadržaj ugljičnog dioksida u arterijskoj krvi raste, jer svjetlo, radeći u normalnom načinu rada, nemaju vremena za čišćenje krvi iz njega u potrebno stanje. Hemoreceptori aorte i karotidne arterije reagiraju na pomicanje sastava plina arterijske krvi, signala iz kojih dolaze u respiratornog centra. To dovodi do promjene karaktera disanja: udisati se češće javlja i dublje zbog rezervnih volumena, izdah, obično pasivno, postaje u takvim okolnostima (ventralna skupina neurona respiratornog centra aktivirana i aktivirana su unutarnji interrogosteri mišići glumiti). Kao rezultat toga, minutni volumen disanja povećava i veliku ventilaciju pluća u isto vrijeme uvećani protok krvi kroz njih omogućuje vam da obnovite sastav plina do homeostatskog standarda. Odmah nakon intenzivnog fizički rad Osoba ima kratkoću daha i brzog pulsa, koji se zaustavlja kada se otplaćuje dug kisika.
Djelatnost ritma neurona respiratornog centra prilagođava se ritmičkim aktivnostima respiratornih i drugih skeletnih mišića, od proprioceceptora koji kontinuirano dobiva informacije. Koordinacija respiratornih ritmova s \u200b\u200bdrugim homeostatskim mehanizmima provodi se hipotalamus, u interakciji s limbičkim sustavom i kore, mijenja model disanja u emocionalnim reakcijama. Velike hemisfere mogu imati izravan utjecaj na respiratornu funkciju, prilagođavajući ga razgovoru ili pjevanju. Samo izravni utjecaj kore može proizvoljno promijeniti karakter disanja, namjerno odgoditi ga, smanjiti ili sudjelovati, ali sve je to moguće samo u ograničenim granicama. Na primjer, proizvoljno kašnjenje disanja u većini ljudi ne prelazi minutu, nakon čega se nehotice nastavlja zbog prekomjerne akumulacije ugljičnog dioksida u krvi i istovremenom smanjenju kisika u njemu.
Sažetak
Konstantnost unutarnjeg okruženja tijela jamstvo je njegove slobodne aktivnosti. Brzo smanjenje raseljenih homeostatskih konstanti obavlja vegetativni živčani sustav. Također je u stanju spriječiti moguće homeostaze smjene povezane s promjenama u vanjskom okruženju. Dva dijela vegetativnog živčanog sustava istovremeno kontrolira aktivnosti većine unutarnjih organa, pružajući suprotan učinak na njih. Povećanje tona simpatičkih centara očituje se ergotropnim reakcijama, a povećanje parasimpatičkog tona - trofhotropnog. Djelatnost vegetativnih centara koordinira hipotalamus, koordinira njihove aktivnosti s radom mišića, emocionalnim reakcijama i ponašanjem. Hipotalamus komunicira s limbičkim sustavom mozga, retikularno formiranje i kore velikih hemisfera. Mehanizmi vegetativne regulacije igraju važnu ulogu u provedbi vitalnih funkcija cirkulacije i disanja krvi.
Pitanja za samokontrolu
165. U kojem odjelu s kičmene moždine je parasimpatički neuroni?
A. Shein; B. prsa; B. Gornji segmenti lumbalnog odjela; G. Donji segmenti lumbalnog odjela; D. bobrovnyy.
166. Koji mozgovi mozga ne sadrže parasimpatičke neurone vlakna?
A. troynichny; B. Idemobiles; V. lica; G. Lutajući; D. Jezik.
167. Koje ganglije suosjećajnog odjela treba pripisati paravertebral?
A. Simpatičan deblo; B. Shein; V. Star; Obuzdati; B. Donji mezenter.
168. Koji od sljedećih učinaka dobiva uglavnom samo suosjećajan inervacija?
A. Bronchi; B. želudac; V. crijevo; Krvne žile; D. mjehur.
169. Koji od navedenih odražava povećanje tona parasimpatičkog odjela?
A. Proširenje učenika; B. Širenje bronhija; B. Povećana frekvencija srčanog kratica; G. Povećanje izlučivanja probavnih naočala; D. Povećanje izlučivanja znojnih žlijezda.
170. Što je s navedenim karakteristikom povećanja tona simpatičkog odjela?
A. Povećanje izlučivanja bronhijalnih žlijezda; B. Jačanje pokretljivosti želuca; B. Povećanje izlučivanja gluposti suza; G. Smanjenje mišića mjehura; D. Povećano cijepanje ugljikohidrata u stanicama.
171. Aktivnosti od kojih endokrine žlijezde kontroliraju simpatički prerađeni neuroni?
A. Kora nadbubrežne žlijezde; B. Brainsportu nadbubrežne žlijezde; V. gušterača; Štitnjača; D. Poroošidnozna žlijezde.
172. S kojim se neurotransmiterom, ekscitacija prenosi u simpatičkoj vegetativnoj gangliji?
A. adrenalin; B. norandedralin; V. acetilkolin; Dopamin; D. Serotonin.
173. S kojim posrednikom, parasimpatički postganglionski neuroni obično djeluju na efektore?
A. acetilkolin; B. adrenalin; V. norandrenalin; Serotonin; D. Tvar R.
174. Koja od navedenih karakterizira n-kolinoreceptori?
A. spada u postsinaptičku membranu radnih tijela reguliranih Parasympatetic Odjela; B. ionotropan; B. Aktivirani muskarin; G. pripada samo Odjelu Parasympatetic; D. su samo na presinaptičkoj membrani.
175. Koji receptori trebaju kontaktirati posrednika tako da u efektorskoj ćeliji počinje povećati cijepanje ugljikohidrata?
A. A-adrenoreceptori; B. B-adrenoreceptori; V. N-cholinoreceptori; M-kolinoreceptori; D. ionotropni receptori.
176. Koja struktura mozga koordinira vegetativne funkcije i ponašanje?
A. Spinalni mozak; B. Dugong mozak; V. Srednji mozak; G. Hypotalamus; D. Velike velike hemisfere.
177. Kakav homeostatska smjena izravno utječe na središnje hipotalamus receptore?
A. Povećan krvni tlak; B. Povećana temperatura krvi; B. Povećani volumen krvi; G. Povećanje djelomičnog tlaka kisika u arterijskoj krvi; D. Smanjenje krvnog tlaka.
178. Što je jednako veličini trenutka cirkulacije krvi, ako je volumen šoka 65 ml, a učestalost smanjenja srca je 78 u jednoj minuti?
A. 4820 ml; B. 4960 ml; B. 5070 ml; G. 5140 ml; D. 5360 ml.
179. Gdje su baroreceptori, opskrbljuju informacije vegetativnim centrima duguljastih mozga, provodeći regulaciju srca i krvnog tlaka?
Srce; B. Aorta i karotidna arterija; B. Velike vene; G. Mala arterija; D. Hypotalamus.
180. U položaju laganja kod ljudi, učestalost smanjenja srca i krvni tlak se smanjuje. Koju aktivaciju receptora uzrokuje te promjene?
A. intrafuzalni mišićni receptori; B. Receptori tenorija golgi; V.vestići receptori; G. MechoRoreceptori arc aerts i pospane arterije; D. Mehanoreceptori za brisanje.
181. Koji će se događaj najvjerojatnije dogoditi zbog povećanja krvnog ugljičnog dioksida napona?
A. Smanjenje učestalosti disanja; B. Smanjenje dubine disanja; B. Smanjenje učestalosti smanjenja srca; G. Smanjenje smanjenja srca; D. Poboljšajte arterijski tlak.
182. Što je jednako vitalnom kapacitetu svjetlosti, ako je respiratorni volumen 400 ml, rezervni volumen daha je 1500 ml, a rezervni volumen izdisaja je 2 L?
A. 1900 ml; B. 2400 ml; B. 3.5 L; 3900 ml; D. Prema dostupnim podacima, ne može se odrediti kapacitet vitalnosti pluća.
183. Što se može dogoditi zbog kratkog proizvoljnog hiperventilacije pluća (česta i duboko disanje)?
A. Povećanje tona lutanja živaca; B. Povećanje tona simpatičkih živaca; B. Povećan zamah od vaskularnih kemorekatora; G. Povećani impuls od baroreceptora plovila; D. Povećan sistolički tlak.
184. Što oni razumiju pod tonom vegetativnih živaca?
A. Njihova sposobnost da bude uzbuđena pod djelovanjem iritantnog; B. Sposobnost uzbuđenja; B. Prisutnost spontane pozadinske aktivnosti; G. Povećana frekvencija signala; D. Svaka promjena u učestalosti prenesenih signala.
Simpatički živčani sustav zajedno s parasimpatetičkim je sastavni dio živčanog sustava vegetativnog (efektora), koji regulira nevoljnu aktivnost unutarnjih organa životinja i ljudi.Simpatički živčani sustav, kao i parasimpatički, sastoji se od motornih neurona inerviranja glatkih mišića efektorskih organa i uključuje neurone 2 vrste - pregledi i postganglyonary.
Tijela preglicionary neurona vegetativnog živčanog sustava leže u glavi ili leđnoj moždini, a njihovi ne-pokretni aksoni napuštaju središnji živčani sustav (CNS) u sastavu prednjih korijena segmentalnog živca i forme sinapse s dendritima postganglyionary neuroni. Tijelo postganglidinarskih neurona su u ganglijima, a aksoni koji nisu navedeni šalju se na učinak organa. Ukupna kontrola aktivnosti vegetativnog živčanog sustava provodi centri koji se nalaze u spinalnom i duguljastom mozgu, kao i hipotalamus.
Simpatički živčani sustav uključuje vlakna (simpatička živčana vlakna), potječu iz neurona smještenih u sternum-lumbalnoj leđnoj moždini. Odlikuju se pred-i postganglyonary simpatička vlakna.
Nakon formiranja u sinapsima vegetativnog živčanog sustava, svi eferentni živci vegetativnog živčanog sustava mogu se podijeliti u adrenergični (noradrenalinski posrednik) i kolinergični (acetilkolin posrednik).
Od svih sinapsa vegetativnog živčanog sustava nalazi se u ganglijama iu području postgangle vlakana, norepinefrin je posrednik samo u završetku postganglyonske vlakana koja odgovaraju preggarskim vlaknima koji se pojavljuju iz prljave leđne moždine.
Sljedeći fiziološki podaci podvlačuju se moderna klasifikacija Tvari koje djeluju u području sinaptičkog prijenosa živčanih impulsa kao adrenergika i kolinergika.
Osim simpatičkog živčanog sustava, adrenergijska regulacija unutarnjih organa provodi se uz sudjelovanje struktura, anatomski ne odnosi na njega, na primjer, nespojive (nejedijeljene) adrenoreceptore, koji reagiraju uglavnom na kateholamini kruži u krvotoku.
Ako egzogene adrenergične tvari aktiviraju adrenergičnu regulaciju unutarnjih organa, nazivaju se adrenomimetičkim sredstvima (adrenomimetici)\u003e ako ga deprimiraju, nazivaju se anti-admingičkim sredstvima (tvari) (prethodno korišteni pojam - adrenolit).
Adrenomimetici se reproduciraju, a antireenhergijske tvari su blokirane u tijelu u potpunosti ili djelomično učinci glavnih endogenih kateholamina organizma - adrenalin i norepinefrin.
Izraz "norandrenalin" dolazi od uvjetnog njemačkog smanjenja "ni", koji je dešifriran kao Nohne radikale, tj. Adrenalin bez radikala (metil) s dušikovim atomom.
U literaturi, zajedno s pojmom "adrenalin" i "noraderenalin", koriste se pojmovi "epinefrin" (od grčkog. Yer - na, preko i perkgov - bubreg) i "norepinefrin", odnosno.
Po kemijska struktura Katekolamini, adrenalinski i norepinefrin su amini, u kojima je MN 2-prkop kroz etil radikal povezan s piroklohinom (katehol, ortodoksibenzol), tj. Adrenalin i norepinefrin su derivati \u200b\u200bpiroroklonietilena (slika 4.1).
pirogatekhinetidamin (kateholamin) Prema kemijskoj strukturi, adrenalinski i norepinefrin su blizu jedni drugima; Obje tvari sadrže hidroksilnu skupinu u p-položaju i razlikuju se samo za prisutnost dodatne metilne skupine u adrenalinu na atom amino dušika.
Glavni cilj adrenergičkih tvari su adrenergični sinapsi.
Sinapi (iz grčkog. Synapsis - Spoj) je strukturna formacija na mjestu kontakta jednog neurona s drugim neuronom ili na mjestu kontakta na kraju eferentnog živca s efektorskim organskim stanicama.
Sinaps se sastoji od 3 glavna elementa: presinaptička membrana, sinaptička proreza i postsinaptička membrana koja obavlja određene funkcije.
Na području presinaptičke membrane sintetizira se posrednik (u slučaju adrenergične sinapse norepinefrin), koji ima uzbudljiv učinak na postsenftičku membranu inervirane stanice.
U slučaju adrenergičke sinapse, postsinaptička membrana ima izbornu osjetljivost na kemijsko sredstvo - noraderenniline i gotovo neosjetljiv na električnu iritaciju.
Selektivna osjetljivost postsynaptic membrana određenim kemikalije i posrednici su povezani s prisutnošću receptora na površini - molekule sa svojstvima specifične interakcije s medijatorskim molekulama. Receptori do posrednika, osim postsynaptičkog membrane, također mogu biti u područjima membrane udaljene od sinapse.
 |
Noraderenalin (o) - Glavni posrednik (neurotransmitter, neurotransmitter) Adrenergični sinapsi sintetizira se u području presinaptičke membrane sinapsa tijekom višestupanjskog postupka (slika 4.2) iz aminokiseline tirozina dobivenog ili hranom ili od nezamjenjiva fenilalanin aminokiselina, koja se oksidira hidroksilacijom u jetri u tirozinu. Tirozin iz jetre s krvlju se dovodi do živčanih završetaka, zarobljenih njima, a asoplazma započinje lanac transformacija, što dovodi do stvaranja tirozina. Sinteza kateholamina je enzimski proces. Enzimi koji sudjeluju u sintezi kateholamina sintetiziraju se u endoplazmatskom retikulumu tijela živčane stanice. Uz prirodnu struju asoplazme, oni se prenose duž aksona do završetka živaca, gdje se pojave sve faze sinteze kateholamina, do obrazovanja.
Na fazi zaraze norepinencija, proces biosinteze kateholamina u simpatičkom živčanom završetku završava. U kromafinskim stanicama mozganog sloja nadbubrežne žlijezde, nastavlja se do stvaranja adrenalina. Proces transformacije norepinefrina u adrenalin je kataliziran citosolnim enzimom fenil etanolmine-m-metiltransferaze, koji, osim mozga sloja nadbubrežnih žlijezda, može biti prisutan u malim količinama u živčanim završecima.
ON u suosjećajnom živčanom završetku u 2 osnovne oblike bez ikakve.
Besplatno, ne odnosi se na bilo kakve strukture, sastoji se od novo sintetizirane u citoplazmi živčanih stanica i obrnuto snimljenim iz sinaptičkog proreza. Njegov iznos je 10-20% svega na živčanim završecima.
Povezano na uključuje čvrsto spojeno na, lokaliziran u velikim sinaptičkim mjehurićima (mjehurićima), i na, labrizirano povezan, lokaliziran u malim sinaptičkim mjehurićima.
Mjehurići povezani s sinaptičkim mjehurićima, kao i besplatno, sastoji se od novo sintetiziranog i zarobljenog od asoplazma živčanih stanica.
Sinaptički mjehurići igraju središnju ulogu u procesima obrazovanja, skladištenja i emisija posrednika u sinaptičku jaz.
U velikim sinaptičkim mjehurićima se pojavljuje završna faza biosinteze. Mali sinaptički mjehurići se uglavnom nakupljaju i sudjeluju u njegovom izlučivanju u sinaptičkom razmaku.
Značajna razlika u koncentracijama u sinaptičkim mjehurićima i okolna asoplazma ukazuje na to da postoje posebni mehanizmi za apsorpciju na sinaptičkim mjehurićima. Pretpostavlja se da postoje dva mehanizma za upis na mali sinaptički mjehurić: pasivni, prema gradijentu koncentracije, i aktivan, usmjeren protiv gradijenta koncentracije, uhvatiti na. Posljednji mehanizam za snimanje ostvaruje se u prisutnosti ATP-a uz sudjelovanje enzima H + -ATF-ASE ne-specifičnim proteinskim nosačem (toleratima na, dopamin, adrenalin, serotonin).
Proces oslobađanja na živčanim završecima kroz prije sinteptičke membrane u sinaptičku prorez provodi se ne difuzijom kroz presinaptičku membranu, ali eksocitozom, tj. Bez pre-izlaska na citoplazmu živčane stanice.
Vjeruje se da povećanje sadržaja Ca2 + u adrenergičkim završecima pod utjecajem živčanog impulsa izaziva izlučivanje iz sinaptičkih mjehurića kroz presinaptičku membranu. Ca 2+ ulazi u živčanu stanicu iz izvanstanične tekućine (njezina koncentracija izvan je oko 10.000 puta više) nakon što živčani impuls uzrokuje depolarizaciju živčanog kraja. Istodobno se smanjuje potencijalna razlika na membrani i otvoreni su kalcijevi ovisni o potencijalnoj razlici.
CA2+ primljena tijekom depolarizacije u nervoznom kraju ca 2+ uzrokuje oslobađanje od sinaptičkih mjehurića u sinaptički prorez od egzocitoze.
Nakon spajanja sinaptičkih mjehurića s presinaptičkim membranom i emisijama njihovog sadržaja u sinaptičkom prorezima, parcele predsezopulum membrane, koji su u njemu uključeni tijekom egzocitoze, podvrgnute su "rez" i endocitozi, nakon čega pre- Sintentna membrana vraća svoje prethodne dimenzije.
U isto vrijeme, sinaptički mjehurići koji su dobili povratak na asoplasmu ili se ponovno koriste, ili su podvrgnuti djelomičnoj obnovi u aparatu za gomile ili su uništeni u fagelikosterima.
Eeding pod utjecajem živčanog impulsa s nervoza na:
u interakciji s pred- i postsinaptičkim adrenoreceptorima u sinaptičkoj regiji i dolaznim tlakom adrenareceptora;
Metabolizirana u postsinaptičkoj ćeliji, u sinaptičkom prorezima, kao i nakon difuzije u protoku krvi u jetri;
Povrati su zarobljeni živčanim završecima, nakon čega slijedi ponovna uporaba i djelomična enzimska inaktivacija; Obrnuti prianjanje je također svojstveno raznim netsenonskim tkivima.
Suština obrnutog prianjanja je smanjiti koncentraciju koja se razlikuje tijekom živčanog impulsa ili egzogeno uvedenog norepinenenalnog posrednika u sinaptičkom utoru zbog njegove apsorpcije neuronskim ili staničnim membranama drugih tkiva.
U isto vrijeme, vjeruje se da se uklanja oko 80% tekućih adrenoreceptora (inaktivirano) iz sinaptičkog utora zbog mehanizma obrnutog prianjanja. Potreba za brzo uklanjanje na sinaptičkom prorezima diktira se isključivo regulatornim uzrocima. Posrednik mora brzo nestati iz regije receptora, budući da bi inače njegov utjecaj bio predug i točan propis bi bio nemoguć.
Proces neuronskog obrnutog stiska je ovisan
i djeluje uz sudjelovanje nekoliko biračkih prijevoznika proteina ne samo u odnosu na, nego i adrenalin, dopamin, serotoninu i brojne sintetičke i prirodne analoge u blizini kemijske strukture, kao što je amfetamin.
Enzimska inaktivacija KA provodi se uglavnom zbog 2 enzime - monoaminoksidaze (MAO) i katehol-o-metransferaze (CT) lokalizirana u različitim organima, posebno u jetri i bubrezima (sl. 4.3). Mao i CT uništavaju oko 10% posrednika. U središnjem živčanom sustavu, enzimsko uništavanje norepinefrina i drugih u iu više od Mao se provodi od CT; U perifernom živčanom sustavu postoje obrnuti odnosi.
Mao je membranski vezani enzim lokaliziran u vanjskim membranama mitohondrije, koji su neprobojni za amine. Supstrat mao životinjskih tkiva su primarni, sekundarni i tercijarni amini. Mao kvartarni amini se ne oksidiraju. Izoenzima mao tipa A (MAO A) i Mao tipa B (MAO B), naznačen time, karakteriziran osjetljivošću na supstrate i inhibitore. Mao definenti pretežno norepinine i serotonina i osjetljivi su na inhibitor klorogilina. Mao u disaminira feniletilamsa i benzilamina i inhibira diphenilom.
CT je pretežno topljiv citosol enzim, CT kofaktor je Mg2+. Ne otkrivena je bitna aktivnost CT u frakcijama sinaptičkih mjehurića, sinaptičkih membrana i mitohondrija. CT je intracelularni enzim i nije lokaliziran na vanjskoj strani postsynaptičke membrane, ali može prodrijeti u sinaptičku prazninu. Postoje kontradiktorni podaci o prisutnosti CT u plazmi. Funkcionalna uloga CT sastoji se u inaktivaciji slobodnih kateholamina u efektorskim stanicama, posebno inerviranom perifernom živčanom sustavu. Krvni endogeni i egzogeni kateholamini uglavnom su inaktivirani CT jetrom. Cat katalizira O-metiliranje kateholamina. O-metilirani kateholaminijski derivati \u200b\u200bimaju 100 puta nižu biološku aktivnost od kateholamina. Ovaj put je učinkovitiji u smislu smanjenja aktivnosti KA nego deaaminacije.
Rezultat zajedničkog djelovanja MAO i CT je formiranje deaminated i metiliranog produkta - Z-metoksi-4-hidroksiminalne kiseline.
Glavni objekt izloženosti adrenergičkim receptorima (adrenoreceptori), koji se nalazi na postsinaptičkoj membrani i, u manjoj mjeri, koji se nalazi izvan sinapsa (neinnecked); Potonji reagiraju uglavnom na kateholamine koji cirkuliraju u krvotoku (adrenalin).
Klasifikacija adrenoreceptora temelji se na njihovim sljedećim svojstvima (Tepper J., Tepperman X., 1989): 1) intenzitet reakcije na razne agoniste (aktivatori adrenoreceptora), "preferencija" nekih empirijski otvorenih sintetskih agonista;
2) stupanj njihove blokade pojedinačnim sintetskim antagonistima (blokatori adrenoreceptora); 3) mehanizam transformacije (stimulacija ili inhibicija adenilatne ciklaze, stimulacija kruga fosfatidalizacijelipolifoosfata, itd.).
Uz pomoć ovih kriterija, trenutno postoje dvije glavne vrste adrenergičkih receptora - A i R i nekoliko njihovih podtipa - c ^ i 2, p 1? P 2, p 3, i također, prema najnovijim podacima, P 4 (Sl. 4.4).
 Sl. 4.4. Vrste i podtipovi adrenoreceptora |
Detaljnija studija, uključujući korištenje metoda molekularne kloniranja, omogućilo je otkriti još nekoliko sorti u svakom podtipu a-adrenoreceptora - i 1a i 2a, itd.
Adrenoreceptori su predstavnici velike obitelji plazme membranskih receptora stanica reagirajući na ekstracelularne signalne molekule.
Ova obitelj, uz a- i p-adrenoreceptora, također uključuje M-kolinoreceptori, serotoninske receptore itd.
Svojom strukturom, receptori ove obitelji imaju veliku sličnost u strukturi i pokreću staničnu reakciju uz pomoć proteina vezanja nukleotida (u proteinima) (vidi dolje).
Adrenergički receptori su rasprostranjeni u tijelu. Lokalizacija razlikuje središnje i periferne adrenoreceptore.
Središnji adrenoreceptori nalaze se u različitim područjima mozga i sudjeluju u regulaciji funkcije CNS-a.
Periferni adrenoreceptori reguliraju funkcije unutarnjih organa i detaljnije istražuju (tablica 4.1).
Glavni doprinos reakciji određenog organa na kateholamine i adrenergične tvari doprinijet će post i nesporećenim adrenoreceptorima.
U većini slučajeva, post-i nekompatibilni adrenoreceptori su lokalizirani na površini glatkih mišića ili sekretornih stanica organa i tkiva, a njihovo uzbuđenje vodi ili ojačati smanjenje (ili izlučivanje) ili za opuštanje (smanjenje izlučivanja).
c ^ - i P ^ adrenoreceptori u perifernim organima obično imaju postsinaptičku lokalizaciju i stoga reagiraju uglavnom na stojeći iz adrenergičkih živčanih završetaka na.
i 2 -, P2 -Arenoreceptori su presinaptični, post i nekompatibilni receptori. U posljednji slučaj Često se nalaze na uniformama elemenata krvi i glatkih mišićnih stanica posuda i reagiraju prvenstveno na kateholaminama u krvotoku.
Adrenoreceptori i njihovi podtipovi neravnomjerno se distribuiraju kod pojedinaca. U nekim organima i tkivima mogu postojati adrenoreceptori nekoliko vrsta i podtipova (srca, posuda, gastrointestinalni trakt, itd.), U drugima - samo jedan receptori tipa.
Naravno, prisutnost u organu ili tkivu različitih podtipa adrenoreceptora olakšava suptilnu regulaciju organa i tkiva. S druge strane, prisutnost receptora istih tipova i podtipova u različitim tkivima ne dopušta učinak izbora na određeni organ.
Farmakološki odgovor uvijek će biti rezultat interakcije lijekove supstance s receptorima koji se nalaze u različitim organima i tkivima. Takva situacija u području farmakoterapije nastavit će se do razlike u strukturi adrenoreceptora pojedinih organa (ako su općenito) i tvari neće biti sintetizirane, selektivno u interakciji s adrenoreceptorima pojedinih organa i tkiva tijela.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Organ, tkanina | Adrenoreceptori (ar) | |
| a-adrenoreceptori | (3-adrenoreceptori | |
| Skeletni mišići | P 2 - Podizanje ugovorne aktivnosti (tremor) | |
| Žučni mjehurić i ekstrahepatične žučne dukture | P 2 - opuštanje | |
| Mjehur i ureteri | 1 - amplifikacija tona ureterala X - Smanjenje sfinktera mjehura | P 2 - opuštanje zidova mjehura |
| Masna tkanina (lipociti) | 2 - inhibicija lipolize | P1, p 2, p 3 - amplifikacija lipolize |
| Slezena | 1 - Smanjenje kapsule slezene | P 2 - opuštanje kapsule slezene |
| Oči | 1 - Smanjenje radijalnih mišića šarenice (ekspanzija učenika) | |
| Koža, mišići pilana | c ^ - Smanjenje mišića podizanje kose (piloarec) | |
| Trombociti | 2 - stimulacija agregacije trombocita | |
| Masne stanice | P 2 - Neredentnost oslobađanja histamina | |
Bilješka. Ako nije posebno posebno, govorimo o post-i nekompatibilnim adrenoreceptorima. Kada se stimuliraju obje vrste adrenoreceptora (A i P), konačni učinak određuje njihova relativna gustoća u tkivima (na primjer, sužavanje ili produžetak posuda ovisi o prevlasti u odvojenim posudama vazokonstructuriranja C ^ -AR ili vazodilatacije P 2 -AR. Tenornetični receptori izravno na funkcije organa i tkiva ne utječu.
Biti lokaliziran u području presinaptičke membrane, oni prema načelu povratne informacije reguliraju emisiju posrednika u sinaptičku jaz.
Prema tome, aktivacija norepinefrina presinaptičkih ^ -adrenoreceptora smanjuje oslobađanje od adrenergičkih živčanih završetaka inhibiranjem aktivnosti adenilatne ciklaze i inhibicije ulaza u okovi iona u živčani kraj u razdoblju proizvodnje potencijala djelovanje, kao i dobitak potencijala.
Ovisno o tipu (2 ili p 2), tijekom aktivacije mogu ili oslabiti ili poboljšati odabir u sinaptički prorez, smanjujući ili povećati koncentraciju posrednika koji djeluje na adrenoreceptore i, u skladu s tim, u učinku efektorskog učinka Stanice.
a-adrenoreceptori su podijeljeni u 2 glavne podtipove: C ^ - i AZ-adrenoreceptori, razlikuju se u njihovoj lokalizaciji, funkcijama i mehanizmima za provedbu biološkog signala.
Položaj u tijelu razlikuje središnje i periferne a-adrenoreceptore. Na lokalizaciju u sinapsi prije, post-i nekompatibilnih a-adrenoreceptora.
Posljednjih godina metode molekularne kloniranja pokazale su 3 podskupine adrenoreceptora u svakom od podtipova a-adrenoreceptora (odnosno, 1a, 1b, i 2 ° C 2a i 2a2a). Nastavlja se proučavanje njihove raspodjele u tijelu, strukturama i farmakološkim svojstvima. Pronalazi pronađena selektivna aktivacija ili inhibicija pojedinaca (i 2a u neuronima mozga i 1a u glatkim mišićima prostate) praktična upotreba U klinici za liječenje bolesti kardiovaskularnog sustava i žlijezda prostate.
Rasprostranjena prevalencija a-adrenoreceptora uzrokuje raznolikost bioloških učinaka koji proizlaze iz njihove ekscitacije ili farmakološke blokade.
i 1 -Arenoreceptori se uglavnom lokaliziraju na postsinaptičkom efektoru staničnu membranu; Samo posljednjih godina dokazi su dobiveni prisutnost premiptičnih A-adranoreceptora.
Topografija postsinaptičkog A ^ i 2-kodranoreceptora, njihova uloga u tijelu i funkcionirajućem mehanizmu razlikuju se.
Kardiovaskularni sustav pronašao je a-adrenoreceptore (A-AR) obje vrste. U tkivu srca otkriven je značajan broj postsynaptičkih c ^ -ar; Kada su uzbuđeni, opaženo je jačanje snage i učestalosti srčanih kratica.
U arterijama i venama s ^ - i 2 -ARO uzrokuju smanjenje posuda.
U većini slučajeva, u arterijskim glatkim mišićnim stanicama, Postsynaptic SC-APs nalaze se na postsynaptic membrani. 2 -AR postavljena na stanicama glatkih mišića, tj. U područjima koja izravno ne susjedne adrenergične sinacije.
Vjeruje se da o ^ -ar reagira na, oslobađanje iz adrenergičkih živčanih završetaka i nekompaktno raspoređenih 2 -AR interakcija s kateholaminama koji kruži u krvotoku.
Vjeruje se da s hipertenzivnim bolestima, duga aktivacija dođe do povećanja vaskularne otpornosti.
Osim kardiovaskularnog sustava o ^ -ar, postoji i niz drugih organa i tkiva, gdje njihovo uzbuđenje dovodi do povećanog smanjenja glatkih mišića i povećanje izlučivanja.
sC-AP uzrokuje smanjenje kapsule slezene, trepće mjerenje, deponije, maternice, distalne respiratorne staze laganih, želuca sfinktera, crijeva, mjehura. Uzbuda A, -Ar crijeva uzrokuje njegovo opuštanje.
U jetri pod utjecajem SC-AP, aktiviran je enzim gliko-gefosforilaze, glikogenoliza je poboljšana. Pod utjecajem ^ -ar, lipoliza intenzivira u smeđe tkivo.
Široko distribuira u tijelu 2-korenoreceptori (2 -AR), koji su 2 vrste - pred- i postsynaptic. Pre-Syntiptic A 2 -AR, smješten u tijeku kolinergičkog živaca inerviranjem gastrointestinalnog trakta, uzrokuje kašnjenje u odvajanju acetil kulina, što dovodi do njegovog opuštanja i ugnjetavanja sekretorne funkcije. 2 -AR, u masnim stanicama, inhibiraju lipolizu, u p-stanicama gušterače smanjuju oslobađanje inzulina (potonji može poslužiti kao osnova za uporabu 2-adrenobločice u antidijabetičkoj terapiji).
Aktivacija 2 -AR trombocita u krvi uzrokuje njihovo agregaciju.
U različitim područjima, CNS je prisutan s ^ - i 2 -AR, čije su funkcije navedene.
Središnja 2 -AR je meta za hipotenzivne lijekove klonidina, guangfatyna a-methylonhs (djelujući kroz a-metilnor-adrenalin).
Središnja 2 -Ara u velikom broju lokalizirana je u polinuklearnom području, u kojoj postoji visoka gustoća (norma) adrenergičkih sinapsa. Glavna jezgra ovog područja: Vazomotorni centar, jezgra solitarni trakt i lutajući živac. 2 -AR je prisutna u sva tri jezgre.
Pod djelovanjem agonista A2 -Arenoreceptori na presinaptičkom A 2 -AR, kašnjenje oslobađanja CNS medijatora, posebno, kao što je serotonin, acetilkolin i dopamin. Kontrola 2 -Ara za odvajanje nekoliko medijatora objašnjava razne promjene u središnjem živčanom sustavu pod utjecajem agonista A 2 -AR.
Aktivacija 2 -Ara može biti uzrok razvoja sedativnog učinka, analgezije, bradikardije, hipotenzije i drugih fenomena.
p-adrenoreceptori (P-AR) su podijeljeni u dva glavna podtipova - P ^ i P2-ostavi.
Trenutno je sintetiziran značajan broj više ili manje izbornih u odnosu na R-agonisti agonisti i antagonisti.
Za razliku od receptora drugih vrsta, tvari koje su selektivni agonisti p ^ ar, relativno male. Najpoznatiji od njih je Dobutamin. U usporedbi s blokatorima p ^ a, ona je također mala u broju spojeva selektivno blokiranje P 2 -AR. Najpoznatiji butoksamin.
Studije o definiciji podtipova PG AR i P 2 -AR još nisu otkrile prisutnost heterogenosti unutar P ^ AR i P 2 -AR, iako je moguće da postoji.
Trenutno, prisutnost 3 podtipova p-adrenorespora u tijelu: p ^, p 2 - i p 3 -AR.
P-AP podtipovi se razlikuju u obje lokalizacije unutar sinapsa i distribucije u tijelu.
Što se tiče A-AR, središnji i periferni P-umjetnost razlikuju. Za razliku od A-AR, P-AP u odnosu na sinake, uglavnom se nalaze postsynaptički (P ^ AR) ili nespojivi (P 2 -AR). U perifernom dijelu živčanog sustava pronađeni su predoferatični P-APs (očito, podtip P 2 -AR). Njihova uzbuđenja na načelu pozitivnih povratnih informacija dovodi do oslobađanja na, a blokada presinaptičkih P2 -AR odgovarajućih antagonista inhibira oslobađanje na sinaptičkoj praznini. U središnjem živčanom sustavu, presinaptički P-AP još nije identificiran.
Kao i za A-AR, široka prevalencija i heterogenost P-AP u tijelu određuje raznolikost bioloških učinaka koji proizlaze iz njihove pobude ili blokade farmakološkim sredstvima.
P * AR i njihovi podtipovi nalaze se u gotovo svim tkivima i organizmu organa. U isto vrijeme, stanice istog tipa mogu biti P-MA različitih podtipova.
U različitim dijelovima srca prevladao je p ^ ar. Njihova uzbuđenje dovodi do povećanja snage i učestalosti srčanih kratica, vodljivosti, povećanja uzbuđenja i automatizma, aktiviranja glichenolize, širenje koronarnih plovila.
Aktivacija P, -AR, koja se nalazi u gastrointestinalnom traktu uzrokuje njegovo opuštanje; U bijelom i smeđoj masno tkivu, oni poboljšavaju lipolizu.
U usporedbi s P ^ AR P 2 -AR češće u tijelu. Na temelju njegove doprinose, oni reagiraju prvenstveno na kateholaminama koje kruže u krvotoku.
p 2 -AR su u plućima, krvne žile, maternice, kao iu srcu, masno tkivo, jetru, skeletne mišiće, gušterače, žlijezda štitnjače, sjemenke, suze žlijezde.
Njihova uzbuđenja dovodi do širenja bronhija i posuda, odvajanje maternice, povećanje sekrecije hormona renina, inzulina i joda, aktiviranje glikogenolize u skeletnim mišićima i jetre, lipoliza u masnom tkivu.
Presinaptička P 2 -AR se nalazi na završetku perifernih simpatičkih i kolinergičkih živaca. Kada se aktiviraju, povećava se oslobađanje norepinerenalina i acetilkolina.
p 3 -AR je uključen u regulaciju lipolize u masnom tkivu, što dovodi do povećanja toplinskog proizvoda. Oni imaju mnogo veći afinitet za što adrenalini; Za razliku od p ^, Ari p 2 -AR je loše reagira na p-blokatore vrste propranolola i nisu osjetljivi na desenzibilizaciju. Trenutno se razvijaju sintetski agonisti P 3 -AR, koji se povećavaju intenzitet metaboličkih procesa u tijelu, može se koristiti u pretilosti.
U kemijskoj strukturi A- i P-APS su glikoproteini s molekulskom masom od 70.000-90.000 daltona koji sadrže nekoliko stotina aminokiselina (na primjer, P, -AR, P2 -AR i P3 -AR osoba sadrže 477,413 i 408 aminokiseline, respektivno).
Lanac proteina se sastoji od 7 hidrofobnih domena, od kojih svaki tvori transmembranski a-spiralni, s hidrofilnim domenama koji se nalaze između njih, smještene naizmjenično na obje strane. stanična membrana.
Terminalna regija proteinskog lanca receptora koji sadrži amino skupinu (MN2) nalazi se izvanstanično, a sadrži karboksilnu (kouksi) skupinu - intracelularno.
Transmembranne hidrofobne domene su približno iste veličine i sadrže 20-25 aminokiselinskih ostataka, hidrofilne domene (petlje) su više varijabilne. Sedam transmembranskih domena nalaze se u džepnoj formi membrane (džep).
Transmembranne domene raznih adrenoreceptora imaju slične sekcije aminokiselinskih sekvenci. Tako su A- i P-AR slični 40%. Više sličnosti u strukturi ima odvojene podtipove adrenoreceptora (CTJ-AP i 2 -AR podtipove slične su 75% po svakih). Aminokiselinske sekvence transmembranskih domena koje spajaju endogene kateholamine slične su 60% za sva tri podtipa P-adrenoreceptora.
Različita područja receptora funkcionalno su heterogena: istaknute zone odgovorne za interakciju receptora s adrenergičkim tvarima (u daljnjem tekstu - adrenergici ili samo ligandi) i G-proteini.
Usporedna analiza kemijske strukture i aktivnosti adrenergičkih liganda otkrila je njihove strukturne značajke potrebne za interakciju s receptorima. Konkretno, za manifestaciju maksimalne aktivnosti u odnosu na sve vrste adrenoreceptora, potrebno je imati katehool prsten (benzenski prsten koji sadrži 2 hidroksilne skupine u 3. i 4. položajima), koji tvori vodikove veze i ulazi u hidrofobne interakcije s aminokiselinske bočne lance u ligand-veznoj receptornoj zoni.
Eksperimenti s zamjenom aminokiselina u lancu proteina receptora pokazali su važnu ulogu pojedinih aminokiselina za interakciju ligand receptora.
Dakle, zamjena ili čak uklanjanje pojedinačnih dijelova u hidrofilnim petljima adrenoreceptora ne utječe na vezanje liganda receptora.
U isto vrijeme, zamjena pojedinih aminokiselina u transmembranskim hidrofobnim domenama ima značajan utjecaj, na primjer, zamjena asparaginskih aminokiselina ispod broja 113 (ASP 113) u 3 hidrofobna domena dovodi do oštar smanjenja sposobnosti vezanja P2 -Arenoreceptor u odnosu na agoniste i antagoniste.
Slični eksperimenti s drugim aminokiselinama transmembranskih dijelova proteina lanca receptora dopustili su nam da predložimo pretpostavku o važnoj ulozi pojedinih aminokiselina u njegovoj interakciji s kateholaminima. Jedan od najcjenjenijih u tom pogledu je struktura P 2 -AR, koja ima mnogo zajedničkog sa strukturom drugih vrsta adrenoreceptora (sl. 4.5).
 |
Među njima, asparagična aminokiselina na broju 113 (ASP 113), koja je u 3 transmembranska hidrofobna domena i ima karboksilnu skupinu koja ima negativan negativni naboj, s pozitivno nabijenom protoniranom amino skupinom kateholamina, povezana je s elektrostatičkim (ionskim ) interakcija.
Hidroksili liganda od katekog prstenastih molekula tvore vodikove veze s hidroksilnim skupinama 2 serinske molekule pod brojevima 204 i 207 (Ser 204 i Ser 207) u 5 transmembranski domeni.
Osim toga, ligand kateholni prsten može ući u hidrofobnu interakciju s hidrofobnim aromatskim prstenom fenilalaninskih aminokiselina pod brojem 290 (PHE 290) koji se nalazi u 6. transmembranskoj domeni.
Pronalaženje liganda-vezujućeg dijela receptora unutar fosfolipidnog dvosloja stanične membrane objašnjava zašto su hidrofobni ß-adrenoloklari čvrsto povezani od endogenih hidrofilnih kateholamina.
Drugi funkcionalno značajan središnji ß-AP je područje interakcije s G-proteinima koji reguliraju aktivnost efektorskih sustava enzima i ionskih kanala (za sve podtipove ß-AP - AP - Adhellylate Ciklase). Vezanje adrenoreceptora s G-proteinima javlja se na strani unutarnje površine plazme membrane na mjestu najveće 3RD unutarstanične petlje adrenoreceptora.
Za vezanje s G-proteinima i aktiviranjem adenilatnih ciklaze, površina petlje koje se sastoji od 8 aminokiselina (ostaci 222-229) je apsolutno neophodno (ostaci 222-229) i formiranje između karboksilnog kraja 5. transmembrana domena i 3. intracelularna petlja.
Model ß-adrenoreceptora predstavljen na Sl. 4.5, radeći, na temelju farmakološke analize mutantnih receptora i analizu ovisnosti o "strukturi-aktivnosti" adrenergičkih ligandi.
Ovaj model interakcije dizajniran je za ß 2 -AP, ali je univerzalna za adrenergične receptore, budući da je utvrđeno da su svi receptori koji povezuju kateholamine sadrže ASP u položaju, slično ASP 113 u 3 transmembranski domeni ß-adrenoreceptora, dva puta U 5-M transmembranske domene i PHE - u 6., razlike se uglavnom odnose na redni broj aminokiselina u polipeptidnom lancu receptora koji su uključeni u stvaranje aktivnog centra.
Osim vezanja aminokiselinskih kateholamergijskih liganda, polipeptidni lanac adrenoreceptora također sadrži i druge aminokiselinske ostatke (asparagin, tirozin, treonin, triptofan, cistein, itd.), Koji određuju značajke interakcije receptora s različitim adrenergični agonisti i antagonisti.
Najvažnija uloga u promjeni funkcionalnih biokemijskih procesa u stanicama pod djelovanjem kateholamina i srodnih spojeva (agonista) na adrenoreceptore igraju G-proteini.
G-proteini su transdukcija (prijenos) adrenergičkog signala iz adrenoreceptora na efektor (ostvarivanje efekta) enzima i ionskih kanala.
G-proteini - heterotrimeri i sastoje se od 3 podjedinice (a, ß, y). A-podjedinica se igra najvažnija uloga koja osigurava vezanje na receptor i pričvršćuje GTF (gvaanosintrifosfat).
Poticanje i inhibiranje izbjeljivanja i & & -Els razlikuju se u strukturi a-podjedinica (O D sadrži 8-posudu, c. Sadrži podjedinicu). R- i u podjedinici su identični u obje vrste proteina.
Prijenos signala od receptora na efektorske strukture uglavnom je posljedica A-podjedinice. Na podjedinik postoji parcela koja može povezati GTF ili GDF (guanozidinhosfat).
Besplatni a-protein-protein je enzim s aktivnošću GTF-AZNA, prenosi GTF u GDF.
Interakcija adrenergičkih adrenergičkih liganda receptora s O-proteinima u sastavu kompleksa ar-proteina efektor enzim (ili ionski kanal) aktivira potonje s daljnjim funkcionalnim biokemijskim promjenama u stanicama. Slijed događaja je kako slijedi.
U neaktiviranom (nerazumljivom) stanju u membrani, receptorski kompleks i protein je odvojen od efektorskog enzima ili ionskog kanala.
U neistraženom stanju, a-podjedinica o proteinu povezana je s GDF molekulom.
Interakcija adrenergičkog liganda s odgovornim za vezanje transmembranskih domena dovodi do promjene u konformaciji treće domene petlje, s kojom je zbog karboksilnog kraja povezana s proteinom, koji je popraćen promjenom u Svojstva O-proteina A-podjedinice - potonji gubi afinitet GDF-a i povezan je s GTF molekulom.
Vezanje GTF-a s a-podjedinik o proteinu dovodi do njezina cijepanja od receptora i disocijacije do a- i čvrsto povezanih (ZU-podjedinica.
Nakon disocijacije, aktivirana GTF A-podjedinica i RU-podjedinik kompleks O-proteinskih Zakona o različitim efektorskim sustavima (enzimi i ionski kanali), koji dalje kroz sustav sekundarnih glasnika (posrednika) mijenja unutarstanične procese.
Ako je objekt regulacije o-proteina adentilatecikliza (na primjer, za sve podtipove P-AP), zatim kada se aktivira u stanici iz ATP, CAMF je sintetiziran - sekundarni glasnik, koji pokreće procese na kojima se temelji aktivacija stanica.
Postoji nekoliko osnovnih vrsta O-proteina stimulirajući (OH) i inhibitorne (O) adenilatne ciklaze, aktiviranje fosfolipaze (° C) koji utječu na ionske kanale (OH). Svaki glavni podtip adrenoreceptora preferira određenu klasu
O-proteini: AR - A2 -AR - 0 / O, R-A - OH.
Predmet regulacije O-proteina, osim adenilatnih ciklaze, mogu postojati drugi enzimitativni proteini - guanilatesciklase, fosfolipaze C, fosfolipaza A2, ionski kanali (K + i CA +) itd.
Budući da A-podjedinica ima unutarnju aktivnost GTF-AZNA, zatim naknadnu hidrolizu povezanu s A-podjedinik GTF s formiranjem GDF i R. i reassocizme a-podjedinice s ru-podjedinica. U konačnici, a-podjedinica se cijepa od enzim efektor i pridružuje se receptoru. Sustav dolazi u prvobitno stanje.
Za svaki od podtipova adrenoreceptora, postoji određeni mehanizam za transformaciju kemijskog signala u biološku reakciju stanice, koja se implementira kada se veže na receptor odgovarajućeg adrenergičkog agonista.
Dakle, glavni mehanizam odgovoran za rad je aktivacija fosfolipaze C, koji hidrolizira membranski fosfolipidni fosfatipidni fosfatidaliozitol-4,5-biofosfat na inozitol-1,4,5-triffosfat (1p3, ITF) i diacilglinice (DAG ). 1R 3, koji se veže na određene ca 2+-channel endoplazmatskog retikuluma, uzrokuje oslobađanje CA2 +, što dovodi do povećanja sadržaja ca 2 + u citoplazmi i aktivira procese ovisne o kalcijama - smanjujući glatke mišiće i izlučivanje žlijezda. Pod utjecajem DAG-a u prisutnosti kalcija, proteinkinaza S. u stimulaciji gastrointestinalnog trakta A ^ AP i povećanje CC2 ^ u stanicama, naprotiv, uzrokovati opuštanje glatkih mišića zbog hiperpolarizacije, razvoju kada je otvoren kalcij -Postavitene kalijeve kanale (CA 2 +----).
Aktivacija svakog od podtipova P-adrenoreceptora - p ^ p 2 - dovodi do povećanja aktivnosti adenilat ciklaze, kako bi se povećala razina kampa, na naknadnu aktivaciju proteinskih kinaze ovisnih o CAMF-u (proteincinaza A ), koje zbog fosforilacije različitih proteina, posebno enzimat, mijenja funkcionalnometrijske procese u stanici.
U razvoju staničnog odgovora na aktiviranje adrenoreceptora, drugi mehanizmi povezani s O-proteinima mogu sudjelovati.
Kao što znate, s dugotrajnom izloženošću kateholaminima (KA) i njihovim analozima postoji postupno smanjenje osjetljivosti tkiva na njih. Mehanizmi za smanjenje reakcija tkiva za različite. Jedna od njih može biti takozvana desecitacija receptora, dobro proučavanih u slučaju P-adrenorette. Kada obvezujući adrenergični agonisti s (3-AR, potonji se aktiviraju na nekoliko sekundi. Dugoročna interakcija agonista s P-AD dovodi do progresivnog smanjenja sposobnosti P-AD da reagira na spojni agonist. Ovaj fenomen je ime smanjenja adrenoreceptora i na molekularnoj razini. U eliminaciji adrenoreceptora iz kompleksa oko d - belok adenitciklaze. Proces desenzibilizacije adrenoreceptora razvija se u roku od nekoliko minuta tijekom izravne interakcije receptora s agonistom i zbog konformacijskih promjena u području intracelularnog karboksila (-son) kraja receptora, stvaranje uvjeta za fosforilaciju pojedinih aminokiselinskih ostataka., receptori koji se vežu za proteine \u200b\u200bsadrže bogate serin i treonino (npr / TG) aminokiselinski ostaci u području karboksilnog kraja i u 3. intracelularnoj petlji, hidroksilne skupine mogu fosforilirati pod utjecajem proteinskih kinaza, DI je temf-ovisna proteinkinaza (proteinkinaza a) i kinaza (3-adrenoreceptori. Fosforilirana kinaza (3-adrenoreceptori Aminokiselinski ostaci adrenoreceptora povezani su s specifičnim proteinom P-uhićenja, koji oslabljuje interakciju između receptora i 0 8-bistre i poboljšava desenzibilizaciju. Tako fosforilirani r-adags postaje funkcionalan neovisan OB i adenilat ciklaze smanjuje njezinu stimulaciju. Obično je reverzibilna. Nakon uklanjanja adrenergičkog liganda, pod utjecajem stanica fosfataza, očišćene su fosfatne skupine iz receptora (defosforilacija) i vraća se u prvobitno stanje. Za razliku od P-AP, podaci o mogućnosti desenzibilizacije a- ar kontradiktornog.
Uz dugotrajnu stimulaciju P-adrenoreceptora, sinteza novih molekula receptora može zaustaviti.
Teoretski, svaki proces koji teče tijekom funkcioniranja adrenenocijalnih struktura može biti objekt stimulirajućeg ili inhibicijskog učinka, ali je gotovo trenutno utjecaj ljekovitih tvari na sljedećim adrenergijskim procesima i strukturama najizraženija i klinički značajna:
sinaptički i izvanredni adrenoreceptori;
oslobađanje posrednika s živčanog kraja;
neuronska ili ekstrapealna hvatanje;
polog i otpuštanje KA iz sinaptičkih mjehurića;
Enzimsko raspadanje.
Učitavam...