Для бактерій характерний поділ. Основні види поділу бактерій та фактори обмеження зростання популяції
22. Бактеріальне ядро. Види поділу бактеріальної клітини. Процес розподілу.
Види поділу:
1. Рівновеликий бінарний поперечний поділ, що веде до утворення двох однакових дочірніх клітин При такому способі поділу має місце симетрія щодо поздовжньої та поперечної осі. При рівновеликому бінарному поділі материнська клітина, поділяючись, дає початок двом дочірнім клітинам і сама, таким чином, зникає.
2. Нерівновеликий бінарний поділ, або брунькування. При брунькаванні одному з полюсів материнської клітини утворюється невеликий виріст (нирка), що збільшується у процесі зростання. Поступово нирка досягає розмірів материнської клітини, після чого відокремлюється від останньої. Клітинна стінка нирки повністю синтезується заново. У процесі брунькування симетрія спостерігається щодо лише поздовжньої осі. При брунькаванні материнська клітина дає початок дочірній клітині, і між ними можна здебільшого виявити морфологічні та фізіологічні відмінності: є стара материнська клітина та нова дочірня.
3. Розмноження шляхом множинного розподілу, характерне для однієї групи одноклітинних ціанобактерій, у результаті утворюються дрібні клітини, які отримали назву баеоцитів (грец. bae- маленька, cyto- Клітина), кількість яких у різних видів коливається від 4 до 1000. Звільнення баеоцитів відбувається шляхом розриву материнської клітинної стінки. В основі множинного поділу лежить принцип рівновеликого бінарного поділу. Відмінність полягає в тому, що в цьому випадку після бінарного поділу не відбувається зростання дочірніх клітин, що утворилися, а вони знову піддаються поділу.
23. Бактеріальне ядро. Форми обміну генетичної інформацією бактерій. Мінливість бактерій.
Форми обміну генетичним матеріалом у бактерій:
1. по горизонталі
* трансформація – перенесення генетичного матеріалу, що полягає в тому, що бактерія-реципієнт захоплює (поглинає) із зовнішнього середовища фрагменти чужорідної ДНК.
А) Індукована (штучно одержувана) трансформація відбувається при додаванні до культури бактерій очищеної ДНК, отриманої з культур тих бактерій, генетичні ознаки яких прагнуть передати досліджуваній культурі.
Б) Спонтанна трансформація відбувається в природних умовах і проявляється у виникненні рекомбінантів при змішуванні клітин, що генетично розрізняються. Вона протікає за рахунок ДНК, що виділяється клітинами в навколишнє середовище внаслідок їхнього лізису або внаслідок активного виділення ДНК життєздатними клітинами-донорами.
* сексдукція
* трансфекція – варіант трансформації бактеріальних клітин, позбавлених клітинної стінки, здійснюваний вірусною (фаговой) нуклеїновою кислотою. За допомогою трансфекції вдається викликати у таких бактерій (без клітинної стінки) вірусну інфекцію. Трансфекцію можна здійснити і з іншими (не бактеріальними) клітинами, якщо ввести в них чужорідну ДНК, здатну рекомбінувати з ДНК цих клітин або відтворювати віріони, або самостійно реплікуватися.
* Кон'югація - процес обміну генетичним матеріалом (хромосомним і плазмідним), що здійснюється при безпосередньому контакті клітин донора та реципієнта. Цей процес контролюється лише кон'югативними плазмідами, що мають сукупність генів, звану tra-опероном (tra – від англ. Transfer – перенесення).
Цей оперон контролює синтез апарату перенесення, кон'югативну реплікацію та явище поверхневого виключення. Апаратом перенесення є спеціальні донорні ворсинки, за допомогою яких встановлюється контакт між клітинами, що кон'югують. Донорні ворсинки є довгими (1-20 мкм) тонкими трубчастими структурами білкової природи з внутрішнім діаметром близько 3 нм.
встановлення контакту між донором та реципієнтом
протягування нитки ДНК від донора до реципієнта
добудова перенесеної нитки ДНК комплементарною ниткою в реципієнтній клітині
рекомбінація між переданою хромосомою (її фрагментами) та хромосомою клітини-реципієнта
розмноження мерозиготи
утворення клітин, що несуть ознаки донора та реципієнта
Кон'югативна реплікація нитки хромосомної або плазмідної ДНК, що переноситься, здійснюється також під контролем плазмідних генів. Класичним прикладом кон'югативної плазміди є статевий фактор, або F-плазміда (від англ. . fertility- Плідність). F-плазміда може бути як в автономному стані, так і інтегруватися в хромосому клітини. Перебуваючи в автономному стані, вона контролює лише власний перенесення, при якому Р~клітина (клітина, позбавлена F-плазміди) перетворюється на Р+-клітину (клітину, що містить F-плазміду). F-плазміда може інтегруватися в певні ділянки бактеріальної хромосоми, в цьому випадку вона контролюватиме кон'югативне перенесення хромосоми клітини.
Таким чином, кон'югація починається із встановлення контакту між донором та реципієнтом за допомогою донорної ворсинки. Остання стуляється з рецептором клітинної мембрани клітини-реципієнта. Нерідко такий контакт встановлюється як між двома клітинами, а між багатьма клітинами, утворюючи агрегати спарювання. Припускають, що нитка ДНК у процесі кон'югації протягується через канал ворсинки донорної. Оскільки донорний місток є неміцним, процес кон'югації може будь-якої миті перерватися. Тому при кон'югації може переноситися або частина хромосоми, або, рідше, повна хромосома. За допомогою F-плазмід частота перенесення генів між бактеріями суттєво зростає.
* трансдукція - перенесення генетичного матеріалу від клітини-донора клітині-реципієнту за допомогою бактеріофагів. Розрізняють трансдукцію неспецифічну та специфічну.
А) Неспецифічна трансдукція – випадкове перенесення фрагментів ДНК від однієї бактеріальної клітини до іншої.
Б) Специфічна трансдукція здійснюється лише помірними фагами, здатними включатися до строго певних ділянок хромосоми бактеріальної клітини та переносити певні гени.
Молекулярні механізми мінливості бактерій
Бактерії в силу відносної простоти їх організації та короткого терміну життя піддаються мінливості швидше, ніж багато інших організмів. В основі їх мінливості лежать мутації і генетичні рекомбінації, що особливо протікають за участю елементів, що транспонуються.
*Мутації – зміни у генотипі, які стабільно успадковуються. Мутації можуть бути спонтанними чи індукованими.
а) Спонтанні мутації виникають без будь-яких спеціальних впливів, вони відбуваються внаслідок помилок при реплікації та репарації. Середня частота спонтанних мутацій становить близько 1106 (один мутант на 1 млн клітин).
б) Індуковані мутації відбуваються з набагато більшою частотою, вони виникають в результаті впливу різних мутагенів - фізичних і хімічних факторів, що ушкоджують ДНК: іонізуюча радіація, УФ опромінення, різні аналоги основ ДНК, алкілуючі сполуки, акридини, антибіотики
в) Точкові мутації можуть бути обумовлені: заміною основ, випаданням (делецією) основи, появою додаткової основи (вставки). Точкові мутації можуть мати три наслідки:
1) заміна одного кодону на інший, а отже, однієї амінокислоти на іншу;
2) зсув рамки зчитування, що призведе до зміни цілої серії послідовностей амінокислотних залишків;
3)виникнення «безглуздого» кодону, що призведе до припинення трансляції в даній точці
синтез білка можна повністю заблокувати. Синтезуватиметься змінений білок
Все це призведе або до втрати якоїсь фенотипічної ознаки у мутанта, або, рідше, до появи нової ознаки.
Порушення геному може бути наслідком:
*протяжних делецій
*інверсії (поворот сегмента хромосоми на 180 °)
*транслокації (переміщення ділянки хромосоми з однієї позиції до іншої)
Все це також призведе до зміни та порушення різних функцій клітини (організму).
Велика роль мінливості бактерій та інших організмів належить так званим транспонируемым генетичним елементам, тобто генетичним структурам, здатним в інтактній формі переміщатися всередині даного геному або переходити від одного геному до іншого, наприклад від плазмідного геному до бактеріального і навпаки. Розрізняють три класи елементів, що транспонуються: IS-елементи, транспозони і епісоми.
#Вставочні послідовності (від англ, insertion sequence), мають зазвичай розміри, що не перевищують 2 тис. пар основ, або 2 к.б. (кілобаза – тисяча пар підстав). IS-елементи несуть лише один ген, що кодує білок транспозазу, за допомогою якої IS-елементи вбудовуються в різні ділянки хромосоми. Їх позначають цифрами: IS1, IS2, IS3 тощо.
#Транспозони є більшими сегментами ДНК, фланкованими інвертованими IS-елементами. Здатні вбудовуватися в різні ділянки хромосоми або переходити з одного геному в інший, тобто поводяться як IS-елементи. Крім генів, що забезпечують їхнє переміщення, вони містять інші гени, наприклад гени лікарської стійкості. Транспозони виявлені в геномах плазмід, вірусів, прокаріотів та еукаріотів та їх, як і IS-елементи, позначають порядковим номером: Tп1, Тп2, ТпЗ тощо.
# До епісомів відносяться ще більші та складніші саморегулюючі системи, що містять IS-елементи і транспозони і здатні реплікуватися в будь-якому з двох своїх альтернативних станів - автономному або інтегрованому - в хромосому клітини-господаря. До епісом відносять різні помірні лізогенні фаги; вони відрізняються від усіх інших елементів, що транспонуються наявністю власної білкової оболонки і більш складним циклом репродукції. Власне епісоми - це віруси, що володіють, подібно до інших елементів, що транспонуються, здатністю в інтактній формі переходити з одного геному в інший.
Однією з функцій життєдіяльності прокаріотів, як будь-яких інших живих істот, є розмноження. За своєю суттю процес розмноження бактерій можна охарактеризувати як зростання числа особин, що відбувається завдяки поділу бактерій.
Сучасна мікробіологія описала схеми мітозу, мейозу та амітозу – так діляться еукаріоти, а прокаріоти розмножуються прямим розподілом.
Прокаріоти розмножуються переважно шляхом розподілу материнської бактеріальної клітини на 2 ідентичні дочірні. За сприятливих умов бінарний поділ відбувається кожні 20 хвилин, а у разі погіршення умов навколишнього середовища час, необхідний клітині для зростання та поділу, збільшується. У разі несприятливих зовнішніх умов прокаріоти припиняють розмноження на якийсь час або зовсім.
Саме самому процесу поділу клітини навпіл передує період зростання цитоплазми та реплікації (подвоєння) хромосоми бактерії, як на фото.
Реплікації кільцевої бактеріальної хромосоми
Збільшення клітинних розмірів відбувається внаслідок цілого ряду скоординованих процесів біосинтезу, які жорстко контролюються. Процес зростання бактерії не нескінченний - по досягненню прокаріот заданих критичних розмірів відбувається розподіл.
Механізм реплікації бактеріальної ДНК
При подвоєнні ДНК нуклеоїду (аналог ядра в бактеріальній клітині) реалізується така схема:
- ініціація - початок розподілу ДНК під дією реплікону (ферментативного апарату, ділянки ДНК, що містить інформацію про дублювання);
- елонгація - подовження, зростання хромосомного ланцюга;
- термінація - завершення зростання ланцюга та спіралізація ДНК при реплікації.
Паралельно з реплікацією ДНК відбувається зростання самої клітини і відстань між прикріпленими за допомогою мезосом до цитоплазматичної мембрани двома новими хромосомами поступово збільшується. Прокаріотична клітина починає ділитися через деякий час після реплікації. Очевидно, що саме дублювання ДНК запускає процес поділу.
Подібний процес відсутній для мейозу еукаріотів. Процес мейозу багато в чому відрізняється від розмноження прокаріотів. Крім того, поділ материнської клітини на дві частини для грампозитивних та грамнегативних бактерій має свої особливості.
Розмноження грамнегативних бактерій
Грамнегативні бактерії мають порівняно тонку клітинну стінку, на якій приблизно по центру розташована кільцева органела – септальне кільце. Поділ бактерій відбувається шляхом скорочення органели та формування перетяжки між дочірніми клітинами, що видно на фото.
Септальне кільце є складним білковим комплексом, куди входить більше 12 різних білків. Воно формується шляхом послідовного приєднання білків один до одного у суворій послідовності.
Білки септального кільця виконують такі функції, необхідні для розмноження:
- моделюють приєднання філаментів (білків кільця) у певній послідовності до Z-кільця (незріла форма кільцевої органели);
- забезпечують прив'язку Z-кільця до мембрани;
- координують формування кільцевої органели із сегрегацією (роз'єднанням) хромосоми;
- синтезують пептидоглікан - найбільш значущий компонент бактеріальної клітинної стінки, який здійснює осмотичний захист;
- здійснюють гідроліз пептидоглікану для поділу нових клітин.
Перетяжка у грамнегативних бактерій охоплює всі оболонки клітини – цитоплазматичну (внутрішню) та зовнішню мембрани, а також пов'язаний з ними ліпопротеїдом тонкий шар пептидоглікану.
Під час мейозу еукаріотів подібний метод поділу клітини перетяжкою не трапляється.
Розмноження грампозитивних бактерій
Товщина стінки грампозитивної бактерії більш ніж удвічі перевищує товщину стінки у грамнегативних бактерій.
Процес розмноження грампозитивної бактерії немає подібності з мітозом і відрізняється від мейозу еукаріотів. Після закінчення процесу реплікації ДНК грампозитивні бактерії не виробляють перетяжку, а синтезують поперечну перегородку, як на фото. У процесі синтезу, як і в грамнегативних бактерій при утворенні перетяжки, беруть участь мезосоми, формуючи перегородку від краю до центру клітинної структури.
Поперечний бінарний поділ бактеріальної прокаріотичної клітини завжди подовжньо і поперечно симетрично, що є ще однією відмінністю процесу від мейозу клітинної структури еукаріотів.
За сприятливих умов прямий бінарний поділ бактеріальних клітин може здійснюватися як однієї, так і в декількох площинах, що неможливе для мейозу. У разі коли клітини після поділу не розходяться, відбувається утворення різних за формою об'єднань:
- при перерізі клітини в одній площині формуються ланцюжки кулястих або паличкових клітин (сферичні диплококи, ланцюжок паличкоподібних бактерій, як на фото);
- при поділі в різних площинах спостерігаються клітинні скупчення різноманітних форм (ланцюжка стрептококів, пакети сарцин, грона стафілококів).
Різноманітність форм прокаріотів, що видно на фото, зовсім не реалізується для мейозу ядерних клітин.
Подібний поперечний поділ характерний не тільки для грампозитивних бактерій, але і для нитчастих ціанобактерій.
Множинний поділ ціанобактерій
Одним з різновидів бінарного розмноження прокаріотів є множинне утворення дочірніх прокаріотів з материнської клітини, типове для ціанобактерій, і зовсім не характерне для мейозу.
А - розмноження ціанобактерій роду Dermocarpa
Б - розмноження ціанобактерій роду Chroococcidiopsis
Спочатку відбувається зростання цитоплазми та реплікація хромосоми. Потім, як видно на відео, всередині додаткового шару фібрилярного материнського організму здійснюються послідовні бінарні поділки, які призводять до утворення баеоцитів (маленьких клітин). Їхнє число може коливатися від 4 до 1000 одиниць і пов'язане з видом ціанобактерії. Вивільняються баєоцити після розриву стінки материнського прокаріоту, що видно на відео.
Крім рівновеликого поділу, деякі бактерії розмножуються брунькуванням.
Ниркування як окремий випадок бінарного поділу
У фото- та хемотрофів, незалежно від джерела їжі (автотрофи або гетеротрофи), виявляється можливість розмноження організму брунькуванням.
Механізм процесу виглядає так:
- на полюсі материнської клітини формується нирка;
- відбувається зростання нирки до розмірів материнського організму (це видно на фото), причому для нирки синтезується нова клітинна стінка;
- повноцінна дочірня клітина відокремлюється від материнської.
Якщо процес бінарного поділу не має обмежень, як у випадку мейозу
для еукаріотів, то брунькування залежить від факту старіння прокаріоту. У середньому материнська клітина відокремлює трохи більше 4 нирок.
Ниркування має свої специфічні особливості:
- зберігається лише поздовжня симетрія (добре видно на фото);
- після брунькування виходять материнська та дочірня клітини, тоді як після бінарного поділу материнської клітини немає – є дві рівноцінні дочірні;
- материнський та дочірній організми не ідентичні, відмінності між ними добре видно – спостерігається процес старіння.
За сприятливих фізико-хімічних умов прокаріоти здатні ділитися в геометричній прогресії та заполонити собою весь світ. Однак насправді такого не відбувається, тому що існують фактори, що стримують бактеріальний поділ.
Чинники, що обмежують поділ
При всій видовій різноманітності та пристосованості бактерії не розмножуються нескінченно. Дослідження показав, що зростання популяції бактерій відбувається у згоді із законом розмноження мікроорганізмів і піддається числовому та графічному опису.
Зростання популяції, пов'язане з розподілом бактерій, складається з декількох фаз:
- лаг-фаза – період адаптації, коли потрібен час для пристосування нових умов проживання, розподіл немає високого значення;
- логарифмічна фаза - період з найбільшою кількістю поділів та експоненційним зростанням популяції;
- стаціонарна фаза – час, коли зростання колонії бактерій прагне нулю, розподіл бактерій зрівнюється з кількістю загиблих через обмеженість харчових ресурсів;
- уповільнення зростання – відбувається через значне скорочення харчових ресурсів та накопичення токсичних продуктів життєдіяльності.
Несприятливі умови провокують припинення поділу бактерій і, як наслідок, неминучу загибель популяції.
Працюю лікарем ветеринарної медицини. Захоплююсь бальними танцями, спортом та йогою. У пріоритет ставлю особистісний розвиток та освоєння духовних практик. Улюблені теми: ветеринарія, біологія, будівництво, ремонт, подорожі. Табу: юриспруденція, політика, IT-технології та комп'ютерні ігри.
Бактерії – прокаріоти (без'ядерні) найпростіші форми організації живих організмів. Дізнатися про те, що являють собою ці організми, ви зможете з нашої статті.
Як розмножуються бактерії: методи
Способів, як розмножуються бактерії, не так вже й багато: простий поділ, брунькування, кон'югація (її деякі вчені вважають статевим процесом у бактерій). Зупинимося докладно кожному з них.
Найпоширеніший спосіб розмноження у бактерій у природному середовищі - рівновеликий поперечний поділ. Це означає, що материнська клітина після подвоєння нитки ДНК і всіх органел ділиться надвоє, утворюючи дві дочірні клітини, які мають генетичний матеріал аналогічним материнському. Таким чином, бактерія буквально клонує сама себе. Процес поділу відбувається шляхом формування перетяжки чи поперечної перегородки в екваторіальній частині клітини.
Ще одним способом розмноження, який використовують бактерії в природі та людському організмі – брунькування, яке трохи відрізняється від поділу. Так, материнська клітина не ділиться навпіл, а вирощує на одному зі своїх полюсів дочірню клітину (нирку). Материнська клітина найчастіше може виростити до 4-х дочірніх, після чого старіє та гине. Ниркування, також як поділ, дає генетичних клонів материнської клітини.
Статевий процес у бактерій
Ще одним способом розмноження бактерій, в якому є найпростіший статевий процес, є кон'югація. Найчастіше до неї вдаються бактерії, що живуть в організмі людини чи тварин. У них, на відміну від еукаріотів (ядерних організмів), не формуються гамети і не відбувається злиття статевих клітин (гамет).
У ході такого розмноження дві бактеріальні клітини стикаються, утворюють кон'югаційний місток і обмінюються генами, у результаті утворюються генетично нові клітини. Цей процес також називається генетичною рекомбінацією. Статевим способом розмножуються такі бактерії, як кишкові палички (Escherichia coli) та деякі інші грамнегативні та грампозитивні бактерії.
Сторінка 2
Основний спосіб розмноження бактерій - поділ клітини надвоє (бінарний поділ). При цьому плазматична мембрана і стінка вп'ячуються і перешнуровують її навпіл. Вп'ячування мембрани відбувається між точками прикріплення двох дочірніх кільцевих молекул ДНК, внаслідок чого дочірні клітини забезпечуються копіями материнської хромосоми. Бактерії мають здатність до утворення ендоспор. Деякі ендоспори мають щільні багатошарові оболонки, стійкі до агресивних факторів зовнішнього середовища і довго зберігають здатність до проростання.
Статевий процес у бактерій полягає у перенесенні ДНК від однієї клітини до іншої з наступною генетичною рекомбінацією. Обмін спадковим матеріалом може відбуватися шляхом кон'югації (прямий контакт клітин), трансдукції (перенесення ДНК вірусом-бактеріофагом) або трансформації (поглинання фрагментів ДНК ззовні). Однак універсальним джерелом мінливості є мутації. У поєднанні з темпом розмноження бактерій вони забезпечують цим організмам високу здатність адаптації до умов довкілля.
Різні види бактерій можуть використовувати як джерело енергії майже будь-які органічні сполуки - не тільки поживні речовини, як цукру, амінокислоти і жири, але і продукти виділення, наприклад сечовину і сечову кислоту, що містяться в сечі, і речовини, що входять до складу екскрементів. Один з видів бактерій може використовувати як поживний субстрат навіть пеніцилін, що вбиває багато бактерій.
Дивіться також
Основні фактори водного середовища та їх вплив на організми
Введення На нашій планеті живі організми освоїли чотири довкілля. Водне середовище було першим, у якому виникло і поширилося життя. Тільки потім організми опанували наземно...
Генна інженерія
Генна інженерія - це область біотехнологій, що включає в себе дії з перебудови генотипів. Суть генної інженерії зводиться до розуміння того, що будь-який організм, будь-як...
Асептика у біотехнології
Біотехнологічні процеси в основному проводять в асептичних умовах. Асептика - це комплекс заходів, спрямованих на запобігання потраплянню в середовище сторонніх речей.
Деякі мікроорганізми розмножуються спороутворенням (актиноміцети та гриби) і брунькуванням (дріжджі), у деяких мікроорганізмів спостерігається статеве розмноження, але більшість з них розмножується безстатевим (вегетативним) шляхом. За сприятливих умов розмноження протікає з незвичайною швидкістю - кожні 20-30 хвилин материнська бактеріальна клітина ділиться на дві дочірні. Дочірня клітина з часом стає материнською і також ділиться. Таким чином, розподіл бактерій йде у геометричній прогресії. Якби таке ділення йшло безперешкодно, то через 48 годин одна бактерія могла б дати потомство в сотні більйонів клітин, а через п'ять днів таку масу, яка заповнила б басейни всіх морів і океанів. Однак цього не відбувається, оскільки на мікроорганізми діють різні фактори навколишнього середовища.
Поділу клітини передує рівномірне збільшення загального азоту, РНК і білка в цитоплазмі. Потім відбувається реплікація (подвоєння) ДНК. У клітині, що ділиться між спіралями ДНК розриваються водневі зв'язки і утворюються одиночні дочірні спіралі ДНК (рис.25).
Мал. 25. Процес бінарного поділу паличкоподібних прокаріотів
3 -витягування клітини;
- Формування перегородки;
5-поділ клітин.
Відразу після реплікації ДНК починається витягування клітини та утворення поперечної перегородки за рахунок двох шарів цитоплазматичної мембрани, що випинається назустріч один одному. Найчастіше перегородка утворюється посередині материнської клітини, внаслідок чого дочірні клітини мають приблизно однакові розміри. Між шарами перегородки йде формування клітинної стінки.
У процесі розмноження одна з половин клітини постійно зберігає джгутики. На кінцевому етапі розмноження бактерій джгутики виростають і в іншої половини.
Зростання та розмноження мікроорганізмів залежить від різних факторів навколишнього середовища та видових характеристик. Спостереження за розвитком мікроорганізмів, що культивуються в рідкому поживному середовищі в замкнутих резервуарах, показує, що для зростання біомаси необхідні наявність джерела енергії, присутність компонентів, необхідних для синтезу біомаси, відсутність в середовищі інгібіторів, що пригнічують зростання клітин, підтримання в середовище необхідних фізико-хімічних умов. У умовах зростання мікроорганізмів умовно можна підрозділити кілька послідовних фаз чи періодів (рис. 26):
1. лаг-фаза (англ. lag - запізнення) - період між посівом бактерій та початком розмноження. У цей період відбувається адаптація бактеріальної культури до живильного середовища. Вона проявляється в накопиченні оптимальної кількості необхідних фермен-тов, в інактивації деякого інгібітора, що присутня в середовищі, у проростанні спор та ін. При сприятливих умовах бактерії збільшуються в розмірах і готуються до поділу. Лаг-фаза може тривати від 10 хвилин до декількох годин, але в середньому вона становить 4-5 годин.
3. Фаза логарифмічного чи експоненціального зростання є періодом найбільш інтенсивного поділу бактерій. Бактерії діляться кожні 20-40 хвилин. Під час цієї фази бактерії особливо вразливі, що пояснюється високою чутливістю зростаючих клітин до факторів навколишнього середовища. Тривалість експоненційного зростання залежить від концентрації поживних речовин у субстраті та в середньому становить 5-6 годин.
5. Фаза стаціонарного росту викликається поступовим виснаженням середовища, накопиченням у ній літичних ферментів, хімічним інгібуванням росту мікробної клітини продуктами метаболізму. Ця фаза відрізняється від попередньої підвищеної опірністю бактерій багатьом хімічним і фізичним факторам. До початку цієї фази кількість життєздатних клітин досягає максимального рівня і залишається на цьому максимумі протягом кількох годин залежно від виду мікроорганізмів та особливостей їхнього культивування. Наприкінці цієї фази у деяких мікроорганізмів спостерігається процес спороутворення.
6. Завершальна фаза процесу розмноження - фаза старіння і загибелі - характеризується відмиранням бактерій через виснаження живильного середовища та накопичення в ньому продуктів метаболізму. Спостерігається автоліз мікроорганізмів як екстремальний прояв нестабільності клітини після припинення росту. Тривалість цієї фази може становити від кількох годин до кількох тижнів.
Дата публікації: 2015-11-01; Прочитано: 2315 | Порушення авторського права сторінки
studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.002 с) ...
Бактерії, як і живі організми, розмножуються. Відбувається це найчастіше шляхом простого поперечного поділу в різних площинах. У цьому утворюються різноманітні поєднання клітин: парні сполуки, одиночні клітини, грона, ланцюжка, пакети та інших.
Деякі мікроорганізми розмножуються спороутворенням (актиноміцети та гриби) і брунькуванням (дріжджі), у деяких мікроорганізмів спостерігається статеве розмноження, але більшість з них розмножується безстатевим (вегетативним) шляхом.
За сприятливих умов розмноження протікає з незвичайною швидкістю - кожні 20-30 хвилин материнська бактеріальна клітина ділиться на дві дочірні. Дочірня клітина з часом стає материнською і також ділиться.
Таким чином, розподіл бактерій йде у геометричній прогресії. Якби таке ділення йшло безперешкодно, то через 48 годин одна бактерія могла б дати потомство в сотні більйонів клітин, а через п'ять днів таку масу, яка заповнила б басейни всіх морів і океанів. Однак цього не відбувається, оскільки на мікроорганізми діють різні фактори навколишнього середовища.
Поділу клітини передує рівномірне збільшення загального азоту, РНК і білка в цитоплазмі.
Потім відбувається реплікація (подвоєння) ДНК. У клітині, що ділиться між спіралями ДНК розриваються водневі зв'язки і утворюються одиночні дочірні спіралі ДНК (рис.25).
25. Процес бінарного поділу паличкоподібних прокаріотів
1 - утворення одиночних спіралей ДНК;
2 - подвоєння (реплікація) ДНК;
3 -витягування клітини;
- Формування перегородки;
4 - закінчення формування перегородки та утворення опуклої клітинної стінки;
5-поділ клітин.
Відразу після реплікації ДНК починається витягування клітини та утворення поперечної перегородки за рахунок двох шарів цитоплазматичної мембрани, що випинається назустріч один одному.
Найчастіше перегородка утворюється посередині материнської клітини, внаслідок чого дочірні клітини мають приблизно однакові розміри. Між шарами перегородки йде формування клітинної стінки.
Одиночна спіраль ДНК у нових клітинах служить матрицею для створення другої спіралі, в результаті чого утворюється подвійна спіраль ДНК з відновленими водневими зв'язками і формується новий нуклеоїд.
У процесі розмноження одна з половин клітини постійно зберігає джгутики.
На кінцевому етапі розмноження бактерій джгутики виростають і в іншої половини.
Зростання та розмноження мікроорганізмів залежить від різних факторів навколишнього середовища та видових характеристик. Спостереження за розвитком мікроорганізмів, що культивуються в рідкому поживному середовищі в замкнутих резервуарах, показує, що для зростання біомаси необхідні наявність джерела енергії, присутність компонентів, необхідних для синтезу біомаси, відсутність в середовищі інгібіторів, що пригнічують зростання клітин, підтримання в середовище необхідних фізико-хімічних умов.
У умовах зростання мікроорганізмів умовно можна підрозділити кілька послідовних фаз чи періодів (рис. 26):
Мал. 26. Типова крива зростання популяції мікроорганізмів 1 - лаг-фаза;
2 - фаза прискореного зростання; 3 - фаза логарифмічного (експоненційного) зростання;
4 - фаза уповільнення зростання; 5 - фаза стаціонарного зростання; 6 - фаза старіння та відмирання.
лаг-фаза (англ. lag - запізнення) - період між посівом бактерій та початком розмноження. У цей період відбувається адаптація бактеріальної культури до живильного середовища. Вона проявляється в накопиченні оптимальної кількості необхідних фермен-тов, в інактивації деякого інгібітора, що присутня в середовищі, у проростанні спор та ін. При сприятливих умовах бактерії збільшуються в розмірах і готуються до поділу.
Лаг-фаза може тривати від 10 хвилин до декількох годин, але в середньому вона становить 4-5 годин.
2. Фаза прискореного зростання спостерігається після лаг-фази та характеризується наростанням темпів поділу мікроорганізмів та накопичення біомаси.
3. Фаза логарифмічного чи експоненціального зростання є періодом найбільш інтенсивного поділу бактерій.
Бактерії діляться кожні 20-40 хвилин. Під час цієї фази бактерії особливо вразливі, що пояснюється високою чутливістю зростаючих клітин до факторів навколишнього середовища. Тривалість експоненційного зростання залежить від концентрації поживних речовин у субстраті та в середньому становить 5-6 годин.
4. Фаза уповільнення зростання є перехідним періодом від експоненційного зростання до фази стаціонарного зростання. Під час цієї фази спостерігається виснаження поживних речовин субстрату та накопичення в ньому продуктів метаболізму, що знижує інтенсивність розмноження мікроорганізмів.
Фаза стаціонарного зростання викликається поступовим виснаженням середовища, накопиченням у ній літичних ферментів, хімічним інгібуванням росту мікробної клітини продуктами метаболізму. Ця фаза відрізняється від попередньої підвищеної опірністю бактерій багатьом хімічним і фізичним факторам. До початку цієї фази кількість життєздатних клітин досягає максимального рівня і залишається на цьому максимумі протягом кількох годин залежно від виду мікроорганізмів та особливостей їхнього культивування.
Наприкінці цієї фази у деяких мікроорганізмів спостерігається процес спороутворення.
6. Завершальна фаза процесу розмноження - фаза старіння і загибелі - характеризується відмиранням бактерій через виснаження живильного середовища та накопичення в ньому продуктів метаболізму. Спостерігається автоліз мікроорганізмів як екстремальний прояв нестабільності клітини після припинення росту.
Тривалість цієї фази може становити від кількох годин до кількох тижнів.
Дата публікації: 2015-11-01; Прочитано: 2316 | Порушення авторського права сторінки
studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.001 с) ...
Розмноження мікроорганізмів - бінарний поділ одноклітинних мікроорганізмів (бактерій, рикетсій, найпростіших, дріжджів), у результаті якого утворюються дві нові дочірні повноцінні особини, наділені генетичною інформацією материнської клітини. Дріжджоподібні гриби можуть розмножуватися брунькуванням, спорами; плісняві гриби та актиноміцети розмножуються зазвичай спорами.
Бактерії
Розмножуються простим поперечним поділом.
Бактерії є гаплоїдними клітинами. До складу бактеріальної клітини входить капсула, клітинна стінка, цитоплазматична мембрана, цитоплазма, де розташовуються мезосоми, рибосоми, нуклеоїд, та включення. Деякі бактеріальні клітини мають джгутики та утворюють суперечки.
На відміну від тварин клітин, такі внутрішні структури бактеріальної клітини, як мезосоми, рибосоми, нуклеоїд, не мають мембран, що відмежовують їх від цитоплазми.
За способом харчування бактерій ділять на автотрофів та гетеротрофів, за способом дихання – на аеробів та анаеробів.
Актиноміцети
Розмножуються спорами та поперечним розподілом (відшнуровуванням) гіф.
Займають проміжне положення між грибами та бактеріями. Серед променистих грибів мережа патогенних видів - збудники актиномікозів. Багато актиноміцети є продуцентами антибіотиків. (Див.
Антибіотики). У «Визначнику» Берджі актиноміцети названі стрептоміцетами.
Дріжджі
Існує 2 види розмноження дріжджів - вегетативне (безстатеве) і статеве з утворенням спор. У більшості видів дріжджів вегетативне розмноження здійснюється ниркуванням, рідко розподілом (Schizosaccharomyces). Аспорогенні. дріжджі розмножуються лише брунькуванням. Статеве розмноження відбувається за несприятливих умов, коли дріжджі перестають брунькуватися і перетворюються на сумки (аски) зі спорами - аскоспори.
Статевий процес полягає в копуляції (злитті) 2 вегетативних клітин шляхом зближення їх та утворення копуляційного каналу, в якому відбувається злиття частин плазми та ядра клітин, зване каріогамією, з утворенням диплоїдної зиготи, що представляє 2 клітини, з'єднані копуляційним каналом.
Редукційний поділ, або мейоз, що супроводжується зменшенням числа хромосом вдвічі, відбувається відразу, без статевого процесу, і зигота перетворюється на аск з 4 гаплоїдними спорами, тому вегетативне покоління таких гаплоїдно. Суперечки проростають без копуляції. Так відбувається розмноження у дріжджів Zygosaccharomyces. У дріжджів Saccharomyces статевий процес відбувається при злитті спор або пророслих з них клітин з утворенням диплоїдної зиготи, яка відразу починає брунькуватися, утворюючи диплоїдне потомство.
Мейоз відбувається безпосередньо перед утворенням суперечки.
Цвілеві гриби
У Грибів розрізняють вегетативне, статеве та безстатеве розмноження.
Вегетативне розмноження може здійснюватися при відділенні від основної маси міцелію його частин, які можуть розвиватися самостійно, а також шляхом брунькування міцелію або окремих клітин дріжджових грибів.
Статеве розмноження полягає у злитті статевих клітин, внаслідок чого виникає зигота.
Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою спеціальних утворень, званих спорами. Спори можуть розвиватися всередині спеціальних споровмістилищ або на кінцях особливих виростів міцелію - конідієносці.
Основний спосіб розмноження цвілевих грибів – за допомогою суперечки. Цвіль розмножується неймовірно швидко.
У звичайній хлібної цвілі можна розрізнити дрібні чорні крапки — спорангії, у яких утворюються суперечки. В одному спорангії міститься до 50.000 суперечок, кожна з яких здатна відтворити сотні мільйонів нових суперечок лише за кілька днів! А якщо умови сприятливі, пліснява швидко з'явиться на книзі, взутті або на дереві, що впало в лісі.
Бактерії: Життєдіяльність бактерій характеризується зростанням- Формуванням структурно-функціональних компонентів клітини та збільшенням самої бактеріальної клітини, а також розмноженням- самовідтворенням, що призводить до збільшення кількості бактеріальних клітин у популяції.
Бактерії розмножуютьсяшляхом бінарного поділу навпіл, рідше шляхом брунькування.
Актиноміцети, як гриби, можуть розмножуватися спорами. Для однієї групи одноклітинних ціанобактерій описано множинний поділ (ряд швидких послідовних бінарних поділів, що призводить до утворення від 4 до 1024 нових клітин). Актиноміцети, будучи розгалуженими бактеріями, розмножуються шляхом фрагментації ниткоподібних клітин Грампозитивні бактерії діляться шляхом вростання перегородок, що синтезуються, поділу всередину клітини, синтезують поперечну перегородку від периферії до центру за участю мезосом.
а грамнегативні - шляхом перетяжки (на місці розподілу виявляється викривлення ЦПМ і клітинної стінки всередину, що поступово збільшується), в результаті утворення гантелеподібних фігур, з яких утворюються дві однакові клітини. При брунькуванні на одному з полюсів материнської клітини формується і росте нирка, материнська клітина виявляє ознаки старіння і зазвичай не може дати більше 4 дочірніх.
В інших бактерій крім розмноження спостерігається статевий процес, але у найпримітивнішій формі.
Підлоговий процес бактерій відрізняється від статевого процесу еукаріотів тим, що у бактерій не утворюються гамети і не відбувається злиття клітин. Проте найголовніша подія статевого процесу, саме обмін генетичним матеріалом, відбувається і в цьому випадку. Це називається генетичною рекомбінацією.
Поділу клітин передує реплікація бактеріальної хромосоми за напівконсервативним типом (двоспіральний ланцюг ДНК розкривається і кожна нитка добудовується комплементарною ниткою), що призводить до подвоєння молекул ДНК бактеріального ядра - нуклеоїда. Реплікація ДНК відбувається у три етапи: ініціація, елонгація, або зростання ланцюга, та термінація.
Розмноження спірохет: поперечний розподіл клітин у бактерій, при якому материнська клітина дає початок двом дочірнім клітинам. Здійснюється у три стадії:
1) реплікація молекули ДНК кільцевої хромосоми, приєднаної до мезосоми, яка так само ділиться на дві частини;
2) розведення за допомогою мезосом двох дочірніх кільцевих хромосом;
3) розділення цитоплазми поперечною перегородкою, яка утворюється від периферії до центру клітини.
Розмноження грибів:
Більшість грибів здатне до вегетативного, власне безстатевого та статевого розмноження.
Характерний плеоморфізм - наявність одночасно кількох видів спороношень, наприклад, безстатевого та статевого.
Вегетативне розмноження
- Частинами міцелію.
- Спеціалізованими утвореннями: артроспорами (оідіями) з тонкими стінками або хламідіоспорами з товстими, утворюються вони, з деякими відмінностями при розпаді міцелію на частини, а потім дають початок новому.
- Ниркування гіф або окремих клітин (наприклад, у дріжджів).
Також брунькуються аскоспори у сумчастих і базидіоспори у головневих. Нирки, що утворюються, поступово відокремлюються, ростуть і згодом самі починають брунькуватися.
Безстатеве розмноження
Власне безстатеве розмноження йде за допомогою суперечок.
Залежно від способу освіти розрізняють ендогенні та екзогенні суперечки.
- Ендогенні суперечки(Спорангіоспори) характерні для нижчих грибів.
Утворюються всередині особливих клітин, званих спорангіями.
- Екзогенні суперечкизазвичай називають конідіями, вони є у вищих і деяких нижчих грибів.
Утворюються на вершинах або збоку спеціальних гіф-конідієносців, орієнтованих вертикально, які можуть бути простими або розгалуженими.
Вкриті щільною оболонкою, тому досить стійкі, але нерухомі. Можуть підхоплюватися повітряними потоками чи тваринами та переноситися на значні відстані. При проростанні дають ростову трубку, а потім гіфи.
Статеве розмноження
Кон'югація гамет
Для нижчих грибів властиве злиття гаплоїдних гамет шляхом ізогамії, анізогамії (гетерогамії) або оогамії.
У разі оогамії розвиваються статеві органи - оогонії(жіночі) та антеридії(Чоловічі). При заплідненні відбувається освіта ооспори- це зигота, яка покривається товстою оболонкою, який деякий час проводить у стані спокою, після чого проростає.
Швидкість та фази розмноження бактерій у стаціонарних умовах.
При вирощуванні бактерій на рідкому живильному середовищі спостерігається придонне, дифузне або поверхневе (у вигляді плівки) зростання культури.
Зростання періодичної культури бактерій, що вирощуються на рідкому поживному середовищі, поділяють на кілька фаз, або періодів:
1. лаг-фаза;
2. фаза логарифмічного зростання;
3. фаза стаціонарного зростання або максимальної концентрації бактерій;
4. фаза загибелі бактерій
Ці фази можна зобразити графічно у вигляді відрізків кривої розмноження бактерій, що відображає залежність логарифма числа живих клітин від часу їх культивування.
Лаг-фаза - період між посівом бактерій та початком розмноження.
Тривалість лаг-фази в середньому 4-5 год. Бактерії при цьому збільшуються в розмірах і готуються до поділу; наростає кількість нуклеїнових кислот, білка та інших компонентів.
Фаза логарифмічного (експоненційного) зростання є періодом інтенсивного поділу бактерій. Тривалість її близько 5-6 год. За оптимальних умов зростання бактерії можуть ділитися кожні 20-40 хв.
Під час цієї фази бактерії найбільш ранимі, що пояснюється високою чутливістю компонентів метаболізму інтенсивно зростаючої клітини до інгібіторів синтезу білка, нуклеїнових кислот та ін.
Потім настає фаза стаціонарного зростання, при якій кількість життєздатних клітин залишається без змін, складаючи максимальний рівень (М-концентрація). Її тривалість виражається в годинах і коливається в залежності від виду бактерій, їх особливостей та культивування.
Завершує процес зростання бактерій фаза загибелі, що характеризується відмиранням бактерій в умовах виснаження джерел живильного середовища та накопичення в ній продуктів метаболізму бактерій. Тривалість її коливається від 10 год. до кількох тижнів. Інтенсивність росту і розмноження бактерій залежить від багатьох факторів, у тому числі оптимального складу живильного середовища, окислювально-відновного потенціалу, рН, температури та ін.
Швидкість зростання бактерій залежить як від зовнішніх умов, і від фізіологічних особливостей самої клітини.
За наявності сприятливих умов зростання бактеріальної клітини завершується розмноженням. Основним способом розмноження більшості бактерій є простий поділ клітини навпіл. Поділу передує реплікація (подвоєння) хромосоми. Ці два процеси тісно взаємопов'язані. Частота реплікації регулюється швидкістю зростання клітини. Реплікація бактеріальної хромосоми здійснюється раніше описаним способом (див. п. 3.2.5).
Вивчення закономірності рівномірного розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами, що утворилися в результаті поділу материнської клітини, дозволило Г. Жакобу, С. Бреннеру і Т. Кузен (1963) сформулювати концепцію реплікону. Реплікон - одиниця реплікації, це ділянка ДНК, що містить регуляторні елементи, необхідні незалежної реплікації. У бактерій таким є хромосома та плазміди. Кожен реплікон містить не менше двох локусів, що беруть участь у контролі реплікації: структурний ген-реплікатор (ген-ініціатор), детермінуючий синтез білка-ініціатора та спеціальний сайт-реплікатор, який розпізнає сигнали початку подвоєння хромосоми.
Після деякого періоду зростання клітина досягає певного фізіологічного стану. З цитоплазматичної мембрани в реплікон надходять сигнали про необхідність реплікації хромосоми та готовності клітини до поділу. Під впливом сигналів активізується діяльність структурного гена та синтезується білок-ініціатор.
Він, впливаючи на реплікатор, запускає реплікацію.
Між системою реплікації хромосоми та розподілом клітини існує координована взаємодія: розподілу клітини завжди передує подвоєння хромосоми. Після завершення реплікації починається процес розподілу клітини. У грампозитивних бактерій та ціанобактерій це здійснюється утворенням поперечної перегородки, що розділяє материнську клітину на дві рівноцінні дочірні.
Поділ відбувається в такий спосіб.
На початку
синтезується двошарова цитоплазматична мембрана. Потім на внутрішній стороні клітинної стінки утворюються два горбки. Вони інтенсивно ростуть і, проникаючи кільцеподібно всередину клітини між шарами цитоплазматичної мембрани, що утворилася, утворюють подвійну перегородку, що ділить клітину навпіл.
Поділ більшості грамот ретельних бактерій
відбувається шляхом перетяжки. При цьому геноми розходяться по полюсах клітини, цитоплазматична мембрана і клітинна стінка розтягуються, занурюючись від периферії до центру клітини до контакту один з одним. В результаті клітина перешнуровується на дві дочірні. Розподіл клітин утворенням перегородки чи перетяжкою отримало назву бінарного у зв'язку з формуванням двох однакових дочірніх клітин.
Крім описаного бінарного поділу, у бактерій відомий інший спосіб розмноження брунькування. Ниркуванням розмножуються бактерії пологів Hyphomicrobium, Pedomicrobium та інших, об'єднаних у групу бактерій, що брунькуються.
Ці організми мають вигляд витягнутих паличок (0,5 х 2 мкм), іноді грушоподібних, що закінчуються гіфами, або простіками (виростами).
Розмноження цих бактерій починається з утворення нирки на кінці гіфи або безпосередньо на материнській клітині.
Нирка розростається в дочірню клітину, формує джгутик та відокремлюється від материнської клітини. По досягненню зрілого стану джгутик губиться і процес розвитку повторюється.
На відміну від бінарного поділу під час брунькування вихідна клітина залишається материнською, а новостворена — дочірньою.
Між ними є морфологічні та фізіологічні відмінності.
Актиноміцети розмножуються фрагментами міцелію та спорами. В одних (рід Micromonospora) поодинокі суперечки формуються на гіфах вегетативного міцелію, в інших (рід Streptomyces та ін) ланцюжка суперечка утворюються на кінцях гіф повітряного міцелію, так званих конідієносців.
Фрагменти міцелію та суперечки у сприятливих умовах вологості, температури проростають і дають початок новим організмам.
Нитчасті ціанобактерії, крім бінарного поділу, розмножуються ділянками трихом і гормогониями. Останні є укороченими нитками, що складаються з дрібних вегетативних клітин однакової форми і розмірів. При відмиранні середніх клітин трихома (нитки) гормогонії вислизають із чохла материнського трихому, ростуть, діляться, утворюючи нові трихоми.
Гормогонії, на відміну материнського трихома, немає гетероцист і будь-коли оточені чохлом.
Незалежно від того, яким шляхом йде процес розмноження бактерій, швидкість цього процесу величезна: за 24 години може змінитися стільки поколінь, скільки у людини за п'ять тисяч років.
Швидкість розмноження залежить багатьох умов і кожного виду бактерій різна. За наявності у середовищі необхідних поживних речовин, сприятливої температури та кислотності середовища розподіл кожної клітини може повторюватися через 20-30 хв (Е. coli). За такої швидкості розмноження з однієї клітини за добу можливе утворення 472*1019 клітин (273, 72 генерації).
Інтенсивне розмноження має бактерій велике біологічне значення. Воно забезпечує збереження мікроорганізмів на земній поверхні. При настанні несприятливих умов вони гинуть масами, але досить зберегтися десь кільком клітинам, як у відповідних умовах вони дадуть велике потомство клітин.
Чисельність популяції мікроорганізмів у природних місцеперебуваннях, наприклад, у ґрунті або воді, постійно змінюється відповідно до зміни умов існування.
Але в лабораторних умовах на живильних середовищах зміна чисельності популяції мікроорганізмів відбувається закономірним чином.
А також у розділі «Розмноження бактерій»
Актиноміцети(Actinomyces) у перекладі з латинського — променистий гриб, відокремлена група мікроорганізмів, що має низку морфологічних ознак нижчого виду гриба і не утворює суперечку бактерії.
Морфологія актиноміцетів
Будова актиноміцитівмає схожі риси з міцеліальними грибами, грифи міцелію мають товщину в середньому 0.7 мк, що змінюється в межах 0,5-1,2 мм, що набагато менше ніж у грибів.
Для ниток, прямого або трохи вигнутого виду, що не мають поперечних перегородок, характерно моноподіальне або в окремих випадках розгалуження мутовки. Клітинна оболонка за складом має ряд характеристик грампозитивних мікробів.
Розмноження актиноміцетів
Actinomyces розмножуються за допомогою субстраційного міцелію, що проростає в субстраті і повітряного міцелію, що виростає з плодоносців-спорангіофорів.
Плодоносці в залежності від виду мають різну форму завитків від закрученої форми до прямої або хвилястої.
Деякі види актиноміцетів мають спороносні гілки, розташовані у вигляді мутовок або пучків, часто вони моноподіально висять на нитках міцелію.
Освіта суперечка відбувається за допомогою фрагментації чи сегментації.
Фрагментація— це процес дроблення протопласту спороносної гілки на сто і більше дрібних грудок, що містять базофільну і ядерну речовину.
Грудки, перетворюючись на суперечки, розташовуються довгим ланцюжком у спороносці.
Сегментація- Це процес поділу спороносця на сегменти з паличкоподібною формою, за допомогою поперечних перегородок, вони округляються і перетворюються на суперечки.
Оболонки суперечка у різних видів мають гладку іноді бугристу, зубчасту, шипоподібну, волосисту поверхню. Вирости на поверхні оболонок добре видно через електронний мікроскоп.
У більшості випадків актиноміцети аерофіли та мезофіли, але набули поширення і термофіли, багато їх видів здатні утворювати пігменти різних кольорів.
Актиноміцети, маючи різноманітний набір ферментів, здатні синтезувати різні речовини і виділяти їх великими кількостями в навколишнє середовище. Серед цих речовин, що мають високу фізіологічну активність, зустрічаються багато вітамінів, деякі амінокислоти, токсини, каротиноїди, фітогормони та інші.
Також варто згадати здатність актиноміцетитів утворювати різноманітні види антибіотиків.
Завантаження...