W 1898 r. włoski naukowiec C. Golgi odkrył w komórkach nerwowych formacje siatkowe, które nazwał „aparatem siatkowym wewnętrznym” (ryc. 174). Struktury siatkowe (aparat Golgiego) znajdują się we wszystkich komórkach wszelkich organizmów eukariotycznych. Zazwyczaj aparat Golgiego znajduje się w pobliżu jądra, w pobliżu centrum komórki (centriola).

Drobna budowa aparatu Golgiego. Aparat Golgiego składa się ze struktur membranowych połączonych razem w małej strefie (ryc. 176, 177). Nazywa się odrębną strefę akumulacji tych membran dyktyosom(ryc. 178). W diktiosomie płaskie worki błonowe lub cysterny są umieszczone blisko siebie (w odległości 20-25 nm) w postaci stosu, pomiędzy którymi znajdują się cienkie warstwy hialoplazmy. Każdy pojedynczy zbiornik ma średnicę około 1 μm i zmienną grubość; w środku jego membrany mogą być blisko siebie (25 nm), a na obrzeżach mogą mieć rozszerzenia, ampułki, których szerokość nie jest stała. Liczba takich worków w stosie zwykle nie przekracza 5-10. W niektórych organizmach jednokomórkowych ich liczba może osiągnąć 20. Oprócz gęsto położonych płaskich cystern, w strefie AG obserwuje się wiele wakuoli. Małe wakuole występują głównie w peryferyjnych obszarach strefy AG; czasami można zobaczyć, jak są splecione z przedłużeń ampułek na krawędziach płaskich cystern. W strefie dictyosomu zwyczajowo rozróżnia się proksymalny lub rozwijający się przekrój cis i dystalny lub dojrzały przekrój poprzeczny (ryc. 178). Pomiędzy nimi znajduje się środkowa lub pośrednia część AG.

Podczas podziału komórki siateczkowe formy AG rozpadają się na dyktosomes, które są biernie i losowo rozmieszczone wśród komórek potomnych. W miarę wzrostu komórek zwiększa się całkowita liczba dyktosomów.

W komórkach wydzielających AG jest zwykle spolaryzowany: jego proksymalna część jest skierowana w stronę cytoplazmy i jądra, a dystalna część jest zwrócona w stronę powierzchni komórki. W obszarze proksymalnym stosy blisko rozmieszczonych cystern przylegają do sieciowego lub gąbczastego systemu wnęk membranowych. Uważa się, że układ ten reprezentuje strefę przejścia elementów ER do strefy aparatu Golgiego (ryc. 179).

W środkowej części dyktiosomu, obrzeżom każdej cysterny towarzyszy również masa małych wakuoli o średnicy około 50 nm.

W dystalnym lub poprzecznym przekroju dyktosomów ostatnia płaska cysterna błonowa przylega do odcinka składającego się z elementów rurowych i masy małych wakuoli, często wykazujących włókniste pokwitanie wzdłuż powierzchni od strony cytoplazmatycznej - są to owłosione lub otoczone pęcherzykami tego samego typu, co pęcherzyki graniczne podczas pinocytozy. Jest to tzw. sieć trans-Golgiego (TGN), w której następuje separacja i sortowanie wydzielanych produktów. Jeszcze bardziej dystalna jest grupa większych wakuoli - jest to produkt połączenia małych wakuoli i powstania wakuoli wydzielniczych.

Za pomocą megawoltowego mikroskopu elektronowego ustalono, że w komórkach poszczególne dyktosomy mogą być połączone ze sobą systemem wakuoli i cystern i tworzyć luźną trójwymiarową sieć, którą można wykryć pod mikroskopem świetlnym. W przypadku rozproszonej formy AG, każda pojedyncza sekcja jest reprezentowana przez dictyosom. W komórkach roślinnych dominuje rozproszony typ organizacji AG; zwykle na komórkę przypada średnio około 20 dyktosomów. W komórkach zwierzęcych centriole są często związane ze strefą błony aparatu Golgiego; pomiędzy wiązkami mikrotubul rozciągającymi się promieniowo od nich leżą grupy stosów membran i wakuoli, które koncentrycznie otaczają centrum komórki. To połączenie wskazuje na udział mikrotubul w ruchu wakuoli.

Funkcja wydzielnicza aparatu Golgiego. Do głównych funkcji AG należy akumulacja produktów syntetyzowanych w ER, zapewnienie ich chemicznych przegrupowań i dojrzewanie.

W zbiornikach AG zachodzi synteza polisacharydów i ich interakcja z białkami. i tworzenie mukoprotein. Ale główną funkcją aparatu Golgiego jest usuwanie gotowych wydzielin poza komórkę. Ponadto AG jest źródłem lizosomów komórkowych.

Eksportowane białko syntetyzowane na rybosomach jest oddzielane i gromadzone wewnątrz cystern ER, przez które transportowane jest do strefy błony AG. Tutaj małe wakuole zawierające zsyntetyzowane białko są oddzielane od gładkich obszarów ER i wchodzą do strefy wakuoli w proksymalnej części dyktyosomu. W tym momencie wakuole łączą się ze sobą oraz z płaskimi cis cisternae dyktiosomu. W ten sposób produkt białkowy transportowany jest już do wnęk zbiorników AG.

W miarę modyfikowania białek w cysternach aparatu Golgiego małe wakuole służą do transportu ich z cystern do cystern do dystalnej części dyktiosomu, aż dotrą do kanalikowej sieci błony w regionie trans dyktiosomu. W tym obszarze oddzielają się małe pęcherzyki zawierające już dojrzały produkt. Powierzchnia cytoplazmatyczna takich pęcherzyków jest podobna do powierzchni pęcherzyków graniczących, które obserwuje się podczas pinocytozy receptorowej. Oddzielone małe pęcherzyki łączą się ze sobą i tworzą wakuole wydzielnicze. Następnie wakuole wydzielnicze zaczynają przemieszczać się w kierunku powierzchni komórki, błona plazmatyczna i błony wakuoli łączą się, w wyniku czego zawartość wakuoli pojawia się na zewnątrz komórki. Morfologicznie ten proces wytłaczania (wyrzucania) przypomina pinocytozę, tylko z odwrotną kolejnością etapów. Nazywa się to egzocytozą.

W aparacie Golgiego następuje nie tylko przemieszczanie produktów z jednej jamy do drugiej, ale także modyfikacja białek, która kończy się skierowaniem produktów albo do lizosomów, błony komórkowej, albo do wakuoli wydzielniczych.

Modyfikacja białek w aparacie Golgiego. Białka syntetyzowane w ER wchodzą do strefy cis aparatu Golgiego po pierwotnej glikozylacji i redukcji kilku reszt sacharydowych. Po czym wszystkie białka otrzymują te same łańcuchy oligosacharydowe, składające się z dwóch cząsteczek N-acetyloglukozaminy i sześciu cząsteczek mannozy (ryc. 182). U cis-cisternae następuje wtórna modyfikacja łańcuchów oligosacharydowych i ich podział na dwie klasy. Wyniki sortowania obejmują jedną klasę oligosacharydów ulegających fosforylacji (bogatych w mannozę) dla enzymów hydrolitycznych przeznaczonych do lizosomów oraz inną klasę oligosacharydów dla białek przeznaczonych do ziarnistości wydzielniczych lub błony komórkowej

Przemiany oligosacharydów przeprowadza się za pomocą enzymów - glikozylotransferaz, które wchodzą w skład błon cystern aparatu Golgiego. Ponieważ każda strefa dyktosomów ma swój własny zestaw enzymów glikozylacyjnych, glikoproteiny są przenoszone niczym w sztafecie z jednego przedziału błony („podłoga” w stosie zbiorników dyktosomów) do drugiego i w każdym z nich podlegają specyficznemu działaniu enzymów. Zatem w miejscu cis następuje fosforylacja mannoz w enzymach lizosomalnych i powstaje specjalna grupa mannozy-6, charakterystyczna dla wszystkich enzymów hydrolitycznych, która następnie przedostaje się do lizosomów.

W środkowej części dyktosomów następuje wtórna glikozylacja białek wydzielniczych: dodatkowe usunięcie mannozy i dodanie N-acetyloglukozaminy. W regionie trans do łańcucha oligosacharydowego dodaje się galaktozę i kwasy sialowe (ryc. 183).

W wielu wyspecjalizowanych komórkach aparatu Golgiego zachodzi synteza samych polisacharydów.

W aparacie Golgiego komórek roślinnych syntetyzowane są polisacharydy macierzy ściany komórkowej (hemicelulozy, pektyny). Diktiosomy komórek roślinnych biorą udział w syntezie i wydzielaniu śluzu i mucyn, do których należą również polisacharydy. Synteza głównego polisacharydu zrębowego ścian komórkowych roślin, celulozy, zachodzi na powierzchni błony komórkowej.

W aparacie Golgiego komórek zwierzęcych syntetyzowane są długie nierozgałęzione łańcuchy polisacharydowe glikozaminoglikanów. Glukozaminoglikany wiążą się kowalencyjnie z białkami i tworzą proteoglikany (mukoproteiny). Takie łańcuchy polisacharydowe są modyfikowane w aparacie Golgiego i wiążą się z białkami, które są wydzielane przez komórki w postaci proteoglikanów. W aparacie Golgiego zachodzi także siarczanowanie glikozaminoglikanów i niektórych białek.

Sortowanie białek w aparacie Golgiego. Ostatecznie przez aparat Golgiego przechodzą trzy strumienie białek niecytozolowych syntetyzowanych przez komórkę: strumień enzymów hydrolitycznych dla lizosomów, strumień wydzielanych białek, które gromadzą się w wakuolach wydzielniczych i są uwalniane z komórki dopiero po otrzymaniu specjalnych sygnałów, strumień stale wydzielanych białek wydzielniczych. W związku z tym w komórce istnieje mechanizm przestrzennego rozdzielania różnych białek i ich szlaków.

W strefie cis i środkowej dyktosomów wszystkie te białka łączą się ze sobą bez rozdzielania, są jedynie oddzielnie modyfikowane w zależności od ich markerów oligosacharydowych.

Właściwy rozdział białek, ich sortowanie, zachodzi w obszarze trans aparatu Golgiego. Zasada selekcji hydrolaz lizosomalnych przebiega następująco (ryc. 184).

Białka prekursorowe hydrolaz lizosomalnych zawierają oligosacharyd, a dokładniej grupę mannozową. U cis cisternae grupy te ulegają fosforylacji i wraz z innymi białkami przenoszone są do regionu trans. Błony sieci trans aparatu Golgiego zawierają transbłonowy receptor białkowy (receptor mannozo-6-fosforanowy lub receptor M-6-P), który rozpoznaje fosforylowane grupy mannozowe łańcucha oligosacharydowego enzymów lizosomalnych i wiąże się z nimi. W konsekwencji receptory M-6-F, będąc białkami transbłonowymi, wiążą się z hydrolazami lizosomalnymi, oddzielają je, sortują od innych białek (na przykład wydzielniczych, nielizosomalnych) i koncentrują w ograniczonych pęcherzykach. Po odłączeniu się od sieci trans pęcherzyki te szybko tracą swoje granice i łączą się z endosomami, przenosząc w ten sposób do tej wakuoli swoje enzymy lizosomalne związane z receptorami błonowymi. Wewnątrz endosomów, na skutek działania transportera protonów, dochodzi do zakwaszenia środowiska. Począwszy od pH 6, enzymy lizosomalne odłączają się od receptorów M-6-P, ulegają aktywacji i zaczynają działać w jamie endolizosomu. Fragmenty błon wraz z receptorami M-6-F są zwracane poprzez recykling pęcherzyków błonowych z powrotem do sieci trans aparatu Golgiego.

Możliwe, że część białek gromadzących się w wakuolach wydzielniczych i usuwanych z komórki po otrzymaniu sygnału (na przykład nerwowego lub hormonalnego) podlega tej samej procedurze selekcji i sortowania na receptorach trans-cysterny aparatu Golgiego . Białka wydzielnicze również najpierw dostają się do małych wakuoli pokrytych klatryną, a następnie łączą się ze sobą. W wakuolach wydzielniczych białka gromadzą się w postaci gęstych ziarnistości wydzielniczych, co prowadzi do wzrostu stężenia białka w tych wakuolach około 200-krotnie w porównaniu do jego stężenia w aparacie Golgiego. W miarę gromadzenia się białek w wakuolach wydzielniczych i po otrzymaniu przez komórkę odpowiedniego sygnału, są one uwalniane z komórki w drodze egzocytozy.

Trzeci strumień wakuoli, związany ze stałym, konstytutywnym wydzielaniem, również pochodzi z aparatu Golgiego. Na przykład fibroblasty wydzielają dużą ilość glikoprotein i mucyn, które są częścią substancji podstawowej tkanki łącznej. Wiele komórek stale wydziela białka, które ułatwiają ich wiązanie z substratami; następuje ciągły przepływ pęcherzyków błonowych na powierzchnię komórki, niosących elementy glikokaliksu i glikoprotein błonowych. Ten przepływ składników wydzielanych przez komórkę nie podlega sortowaniu w transsystemie receptorowym aparatu Golgiego. Pierwotne wakuole tego przepływu również oddzieliły się od membran i są powiązane w swojej strukturze z wakuolami granicznymi zawierającymi klatrynę (ryc. 185).

Kończąc rozważania na temat budowy i działania tak złożonej organelli błonowej, jaką jest aparat Golgiego, należy podkreślić, że pomimo pozornej jednorodności morfologicznej jej składników, wakuoli i cysterny, w rzeczywistości nie jest to tylko zbiór pęcherzyki, ale smukły, dynamiczny, kompleksowo zorganizowany, spolaryzowany system.

W AG zachodzi nie tylko transport pęcherzyków z ER do błony komórkowej. Istnieje odwrotny transport pęcherzykowy. W ten sposób wakuole oddzielają się od wtórnych lizosomów i wracają wraz z białkami receptorowymi do strefy trans-AG, następuje przepływ wakuoli ze strefy trans do strefy cis AG, a także ze strefy cis do strefy AG; retikulum endoplazmatycznego. W tych przypadkach wakuole są pokryte białkami kompleksu COP I. Uważa się, że w ten sposób powracają do błon różne enzymy wtórnej glikozylacji i białka receptorowe.

Cechy zachowania pęcherzyków transportowych posłużyły za podstawę do postawienia hipotezy, że istnieją dwa rodzaje transportu składników AG (ryc. 186).

Według pierwszego typu AG zawiera stabilne składniki błony, do których substancje są przekazywane z ER za pomocą wakuoli transportowych. Według innego typu AG jest pochodną ER: wakuole błonowe oddzielone od strefy przejściowej ER łączą się ze sobą w nowy zbiornik cis, który następnie przemieszcza się przez całą strefę AG i ostatecznie rozpada się na pęcherzyki transportowe . Zgodnie z tym modelem wsteczne pęcherzyki COP I zwracają rezydentne białka Ag do młodszych cystern.

Aparat Golgiego

Siateczka śródplazmatyczna, błona plazmatyczna i aparat Golgiego stanowią pojedynczy układ błonowy komórki, w obrębie którego zachodzą procesy wymiany białek i lipidów za pomocą ukierunkowanego i regulowanego wewnątrzkomórkowego transportu błonowego.
Każda z organelli błonowych charakteryzuje się unikalnym składem białek i lipidów.

Struktura AG

AG składa się z grupy płaskich worków membranowych - czołgi, zebrane w stosy - dyktiosomy(~5-10 cisternae, u niższych eukariontów >30). Liczba dictyosomów w różnych komórkach waha się od 1 do ~ 500.
Poszczególne cysterny dictyosomu mają zmienną grubość - w środku jego błony są blisko siebie - prześwit wynosi 25 nm, na obrzeżach tworzą się ekspansje - ampułki którego szerokość nie jest stała. Z ampułek wydostają się pęcherzyki o wielkości ~50 nm - 1 µm, połączone z cysternami siecią rurek.

W organizmach wielokomórkowych AG składa się ze stosów zbiorników połączonych w jeden system membranowy. AG to półkula, której podstawa jest zwrócona w stronę rdzenia. Drożdże AG są reprezentowane przez izolowane pojedyncze zbiorniki otoczone małymi pęcherzykami, siecią rurkową, pęcherzykami wydzielniczymi i granulkami. Mutanty drożdży Sec7 i Sec14 wykazują strukturę przypominającą stos cystern komórek ssaków.
AG charakteryzuje się polarnością swoich struktur. Każdy stos ma dwa bieguny: biegun bliższy(formowanie, powierzchnia cis) i dystalny(dojrzały,
transpowierzchniowe). Biegun cis– strona membrany, z którą łączą się pęcherzyki. Trans-biegun– strona błony, z której wyrastają pęcherzyki.

Pięć funkcjonalnych przegródek AG:
1. Pośrednie struktury pęcherzykowo-rurkowe (VTC lub ERGIC - przedział pośredni ER-Golgi)
2. Cis-zbiornik (cis) - zbiorniki położone bliżej SOR:
3. Zbiorniki medialne - zbiorniki centralne
4. Zbiornik trans (trans) - zbiorniki najbardziej oddalone od SOR.
5. Sieć rurowa przylegająca do cystern - sieć trans-Golgi (TGN)
Stosy cystern są zakrzywione w taki sposób, że wklęsła powierzchnia poprzeczna jest zwrócona w stronę rdzenia.
W AG jest średnio 3-8 cystern; w komórkach aktywnie wydzielających może być ich więcej (do 13 w komórkach zewnątrzwydzielniczych trzustki).
Każdy zbiornik ma powierzchnie cis i trans. Zsyntetyzowane białka, lipidy błonowe, glikozylowane w ER, wchodzą do AG przez biegun cis. Substancje przemieszczane są poprzez stosy transportem
bąbelki oddzielające się od ampułek. Gdy białka lub lipidy przechodzą przez stosy Golgiego, przechodzą szereg modyfikacji potranslacyjnych, w tym zmiany w N-połączonych oligosacharydach:
cis: Mannozydaza I przycina długie łańcuchy mannozy do M-5
mediator: Transferaza N-acetyloglukoaminy I przenosi N-acetyloglukozaminę
trans: dodaje się końcowe cukry - reszty galaktozy i kwas sialowy.

Struktura aparatu Golgiego i schemat transportu.

Pięć elementów AG i schematu transportu: pośrednia (ERGIC), cis, pośrednia, trans i trans sieć Golgiego (TGN). 1. Wejście syntetyzowanych białek, glikoprotein błonowych i enzymów lizosomalnych do zbiornika przejściowego ER sąsiadującego z AG i 2 - ich wyjście z ER w pęcherzykach ograniczonych COPI (transport postępowy). 3 - możliwy transport ładunku z cewkowo-pęcherzykowego
skupiska w cis-cysternie AG w pęcherzykach COPI; 3* - transport ładunku ze zbiorników wcześniejszych do późniejszych; 4 - możliwy wsteczny transport pęcherzykowy ładunku pomiędzy zbiornikami AG; 5 - powrót białek rezydujących z AG do tER za pomocą pęcherzyków otoczonych COPI (transport wsteczny); 6 i 6* - transfer enzymów lizosomalnych za pomocą pęcherzyków wyłożonych klatryną, odpowiednio, do wczesnych endosomów EE i późnych LE; 7 - regulowane wydzielanie granulek wydzielniczych; 8 - konstytutywna integracja białek błonowych z wierzchołkową błoną plazmatyczną PM; 9 - endocytoza za pośrednictwem receptora z wykorzystaniem pęcherzyków wyściełanych klatryną; 10 powrót szeregu receptorów z wczesnych endosomów do błony komórkowej; 11 - transport ligandów z EE do LE i lizosomów; 12 - transport ligandów w pęcherzykach nieklatrynowych.

Funkcje AG

1. Transport- przez AG przechodzą trzy grupy białek: białka błony peryplazmatycznej, białka przeznaczone
do eksportu z komórki oraz enzymy lizosomalne.
2. Sortowanie dla transportu: sortowanie w celu dalszego transportu do organelli, PM, endosomów, pęcherzyków wydzielniczych zachodzi w kompleksie trans-Golgiego.
3. Wydzielanie- wydzielanie produktów syntetyzowanych w komórce.
3. Glikozylacja białka i lipidy: glikozydazy usunąć pozostałości cukru - deglikozylacja, glikozylotransferazy przyłączają cukry z powrotem do głównego łańcucha węglowodanowego – glikozylacja. Polega ona na glikozylacji łańcuchów oligosacharydowych białek i lipidów, siarczanowaniu szeregu cukrów i reszt tyrozynowych białek, a także aktywacji prekursorów hormonów polipeptydowych i neuropeptydów.
4. Synteza polisacharydów- w AG powstaje wiele polisacharydów, w tym pektyny i hemiceluloza, które tworzą ściany komórkowe roślin oraz większość glikozaminoglikanów tworzących macierz międzykomórkową u zwierząt

5. Zasiarczenie- większość cukrów dodanych do rdzenia białkowego proteoglikanu jest siarczanowana
6. Dodatek 6-fosforanu mannozy: M-6-P dodaje się jako sygnał do enzymów przeznaczonych do lizosomów.

GLIKOSYLACJA
Większość białek zaczyna być glikozylowana w szorstkim ER przez dodanie N-połączonych oligosacharydów do rosnącego łańcucha polipeptydowego. Jeżeli glikoproteina zostanie zwinięta do pożądanej konformacji, opuszcza ER i trafia do AG, gdzie następuje jej modyfikacja potranslacyjna.
Enzymy – glikozylotransferazy – biorą udział w glikozylacji wydzielanych produktów. Biorą udział w przebudowie łańcuchów bocznych oligosacharydów połączonych z T i dodawaniu O-glikanów i części oligosacharydowych proteoglikanów glikolipidowych. Enzymy α-mannozydazy I i II, które są również rezydentnymi białkami AG, uczestniczą w modyfikacji oligosacharydów. .

Ponadto w AG zachodzi glikozylacja domen błony lipidowo-białkowej zwanych tratwami.
Fosforan dolicholu dodaje kompleks węglowodanowy - 2GlcNAc-9-mannozę-3-glukozę do asparaginy rosnącego polipeptydu. Końcowa glukoza jest rozkładana w dwóch etapach: glukozydaza I odcina końcową resztę glukozy, glukozydaza II usuwa dwie kolejne reszty glukozy. Następnie oddziela się mannozę. W tym momencie początkowy etap przetwarzania węglowodanów w ER zostaje zakończony, a białka niosące kompleks oligosacharydowy wchodzą do AG
W pierwszych zbiornikach AG usuwane są jeszcze trzy pozostałości mannozy. Na tym etapie kompleks rdzeniowy zawiera 5 reszt mannozy więcej. Transferaza N-acetyloglukozaminy I dodaje jedną resztę N-acetyloglukozaminy GlcNAc. Z powstałego kompleksu odszczepia się jeszcze trzy reszty mannozy. Teraz składa się z dwóch cząsteczek GlcNAc-3-mannoza-1-GlcNAc jest strukturą rdzeniową, do której dodają inne glikozylotransferazy
węglowodany. Każda glikozylotransferaza rozpoznaje rozwijającą się strukturę węglowodanów i dodaje do łańcucha swój własny sacharyd.

WYDZIELANIE
Wzór wydzieliny:
Białka syntetyzowane w ER są skoncentrowane w miejscach wyjścia przejściowego ER w wyniku aktywności kompleksu powłokomerycznego COPII i towarzyszących mu składników i są transportowane do przedziału ERGIC pośredniego między ER i AG, skąd przechodzą do AG w pączkującym pęcherzyków lub wzdłuż struktur rurowych. Białka ulegają modyfikacji kowalencyjnej podczas przechodzenia przez cysterny AG, są sortowane na powierzchni trans AG i wysyłane do miejsca przeznaczenia. Wydzielanie białek wymaga biernego włączania nowych składników błony do błony komórkowej. Aby przywrócić równowagę błonową, stosuje się endocytozę konstytutywną za pośrednictwem receptora.
Endo i egzocytotyczne szlaki transportu błonowego mają wspólne wzorce w kierunku ruchu transporterów błonowych do odpowiednich
celów oraz w specyfice fuzji i pączkowania. Głównym punktem spotkania tych ścieżek jest AG.

Przedstawione spłaszczone zbiorniki(lub torby) zebrane w stos. Każdy zbiornik jest lekko zakrzywiony i ma wypukłe i wklęsłe powierzchnie. Średnia średnica zbiorników wynosi około 1 mikrona. W środku zbiornika jego membrany są zbliżone do siebie, a na obrzeżach często tworzą ekspansje, czyli ampułki, z których oddzielają się bąbelki. Pakiety płaskich zbiorników o średniej liczbie około 5-10 tworzą dictyosom. Oprócz cystern kompleks Golgiego zawiera pęcherzyki transportowe i wydzielnicze.

W dyktyosom Zgodnie z kierunkiem krzywizny zakrzywionych powierzchni zbiorników wyróżnia się dwie powierzchnie. Powierzchnię wypukłą nazywa się powierzchnią niedojrzałą lub cis. Jest zwrócony w stronę jądra lub kanalików ziarnistej siateczki śródplazmatycznej i jest z nią połączony pęcherzykami, które odłączają się od siateczki ziarnistej i przenoszą cząsteczki białka do dyktosomu w celu dojrzewania i tworzenia się w błonie.

Naprzeciwko powierzchni dyktiosomy wklęsły. Jest zwrócony w stronę plazmalemy i nazywany jest dojrzałym, ponieważ z jego błon wyłaniają się pęcherzyki wydzielnicze zawierające produkty wydzielnicze gotowe do usunięcia z komórki.

Kompleks Golgiego uczestniczy w akumulacji produktów syntetyzowanych w siateczce śródplazmatycznej, w ich chemicznej restrukturyzacji i dojrzewaniu. W zbiornikach kompleksu Golgiego polisacharydy są syntetyzowane i kompleksowane z cząsteczkami białka. Jedną z głównych funkcji kompleksu Golgiego jest tworzenie gotowych produktów wydzielniczych, które są usuwane na zewnątrz komórki w drodze egzocytozy. Do najważniejszych funkcji kompleksu Golgiego dla komórki należy także odnowa błon komórkowych, w tym obszarów plazmalemy, a także zastępowanie defektów plazmalemy podczas czynności wydzielniczej komórki. Za źródło powstawania pierwotnych lizosomów uważa się kompleks Golgiego, chociaż ich enzymy są również syntetyzowane w sieci ziarnistej.

Lizosomy Są to wewnątrzkomórkowe wakuole wydzielnicze wypełnione enzymami hydrolitycznymi niezbędnymi w procesach fago- i autofagocytozy. Na poziomie optycznym można zidentyfikować lizosomy i ocenić stopień ich rozwoju w komórce na podstawie aktywności reakcji histochemicznej z kwaśną fosfatazą, kluczowym enzymem lizosomalnym.

Z mikroskopem elektronowym lizosomy definiuje się jako pęcherzyki oddzielone od hialoplazmy błoną. Konwencjonalnie istnieją 4 główne typy lizosomów: lizosomy pierwotne i wtórne, autofagosomy i ciała resztkowe.

Pierwotne lizosomy- są to małe pęcherzyki błonowe (ich średnia średnica wynosi około 100 nm), wypełnione jednorodną, ​​drobno zdyspergowaną zawartością, stanowiącą zestaw enzymów hydrolitycznych. W lizosomach zidentyfikowano około 40 enzymów (proteazy, nukleazy, glikozydazy, fosforylazy, sulfatazy), których optymalny sposób działania jest zaprojektowany dla środowiska kwaśnego (pH 5). Błony lizosomalne zawierają specjalne białka nośnikowe służące do transportu produktów rozkładu hydrolitycznego – aminokwasów, cukrów i nukleotydów – z lizosomu do hialoplazmy. Błona lizosomu jest odporna na działanie enzymów hydrolitycznych.

Lizosomy wtórne powstają w wyniku fuzji pierwotnych lizosomów z wakuolami endocytarnymi lub pinocytotycznymi. Innymi słowy, lizosomy wtórne to wewnątrzkomórkowe wakuole trawienne, których enzymy są dostarczane przez lizosomy pierwotne, a materiał do trawienia jest dostarczany przez wakuolę endocytarną (pinocytotyczną). Struktura lizosomów wtórnych jest bardzo zróżnicowana i zmienia się podczas hydrolitycznego rozkładu zawartości. Enzymy lizosomalne rozkładają substancje biologiczne, które dostały się do komórki, w wyniku czego powstają monomery, które są transportowane przez błonę lizosomu do hialoplazmy, gdzie są wykorzystywane lub włączane w różnorodne reakcje syntetyczne i metaboliczne.

Jeśli interakcja z podstawowym lizosomy a ich własne enzymy ulegają hydrolitycznemu rozszczepieniu własnych struktur komórki (starzejące się organelle, inkluzje itp.), powstaje autofagosom. Autofagocytoza jest naturalnym procesem zachodzącym w życiu komórki i odgrywa dużą rolę w odnowie jej struktur podczas regeneracji wewnątrzkomórkowej.

Pozostałości ciał jest to jeden z końcowych etapów istnienia fago- i autolizosomów i jest wykrywany podczas niepełnej fago- lub autofagocytozy, a następnie jest uwalniany z komórki w drodze egzocytozy. Mają zwartą zawartość i często obserwuje się wtórną strukturę niestrawionych związków (na przykład lipidy tworzą złożone formacje warstwowe).

Kompleks Golgiego, czyli aparat, został nazwany na cześć naukowca, który go odkrył. Ta organella komórkowa wygląda jak zespół wnęk ograniczonych pojedynczymi błonami. W komórkach roślinnych i pierwotniakach jest reprezentowany przez kilka oddzielnych mniejszych stosów (dyktyosomy).

Budowa aparatu Golgiego

Kompleks Golgiego z wyglądu widoczny przez mikroskop elektronowy przypomina stos nałożonych na siebie worków w kształcie dysków, wokół których znajduje się wiele pęcherzyków. Wewnątrz każdego „worka” znajduje się wąski kanał, rozszerzający się na końcach w tzw. zbiorniki (czasami cały worek nazywany jest zbiornikiem). Pączkują z nich bąbelki. Wokół centralnego stosu utworzony jest system połączonych ze sobą rur.

Na zewnętrznych, nieco wypukłych bokach stosu, w wyniku połączenia pęcherzyków wychodzących z gładkiego, powstają nowe cysterny. Wewnątrz zbiornika dojrzewają i ponownie rozpadają się na bąbelki. W ten sposób cysterny Golgiego (worki stosowe) przemieszczają się z zewnątrz do wewnątrz.

Część kompleksu położona bliżej jądra nazywa się „cis”. Ten najbliżej membrany to „trans”.

Mikrofotografia kompleksu Golgiego

Funkcje kompleksu Golgiego

Funkcje aparatu Golgiego są różnorodne, łącznie sprowadzają się do modyfikacji, redystrybucji substancji syntetyzowanych w komórce, a także ich usuwania na zewnątrz komórki, tworzenia lizosomów i budowy błony cytoplazmatycznej.

Aktywność kompleksu Golgiego jest wysoka w komórkach wydzielniczych. Białka pochodzące z ER są koncentrowane w aparacie Golgiego, a następnie przenoszone na błonę w pęcherzykach Golgiego. Enzymy są wydzielane z komórki na drodze odwrotnej pinocytozy.

Łańcuchy oligosacharydowe są przyłączone do białek docierających do aparatu Golgiego. W aparacie są one modyfikowane i służą jako markery, za pomocą których białka są sortowane i kierowane wzdłuż swojej ścieżki.

U roślin podczas tworzenia ściany komórkowej Golgi wydziela węglowodany, które służą mu jako matryca (celuloza nie jest tu syntetyzowana). Pączkujące pęcherzyki Golgiego poruszają się za pomocą mikrotubul. Ich błony łączą się z błoną cytoplazmatyczną, a zawartość wchodzi w skład ściany komórkowej.

Kompleks komórek kubkowych aparatu Golgiego (zlokalizowany głęboko w nabłonku błony śluzowej jelit i dróg oddechowych) wydziela mucynę glikoproteinową, która tworzy roztwory śluzu. Podobne substancje są syntetyzowane przez komórki wierzchołka korzenia, liści itp.

W komórkach jelita cienkiego aparat Golgiego pełni funkcję transportu lipidów. Kwasy tłuszczowe i glicerol dostają się do komórek. W gładkim ER zachodzi synteza jego lipidów. Większość z nich jest pokryta białkami i transportowana do błony komórkowej za pomocą aparatu Golgiego. Po przejściu przez nią lipidy trafiają do limfy.

Ważną funkcją jest formacja.

Kompleks Golgiego, Lub Aparat Golgiego , - Są to organelle jednobłonowe komórek eukariotycznych, których głównymi funkcjami jest magazynowanie i usuwanie nadmiaru substancji z komórek organizmu oraz tworzenie lizosomów. Organelle te zostały odkryte w 1898 roku przez włoskiego fizyka C. Golgiego.

Struktura . Zbudowane z toreb tzw zbiorniki, system rurowy I bąbelki różne rozmiary. Cisterny kompleksu Golgiego (CG) są również polarne: pęcherzyki z substancjami odrywającymi się od ER (strefa formowania) zbliżają się do jednego bieguna, a pęcherzyki z substancjami oddzielonymi od drugiego bieguna (strefa dojrzewania). W komórkach kompleks Golgiego zlokalizowany jest głównie w pobliżu jądra. CG występuje we wszystkich komórkach eukariotycznych, jednak jego struktura może różnić się w różnych organizmach. Zatem w komórkach roślinnych istnieje kilka jednostek strukturalnych zwanych dyktyosomami. Syntetyzowane są błony kompleksu Golgiego granulowany EPS, obok niego. Podczas podziału komórki CG rozpada się na oddzielne jednostki strukturalne, które są losowo rozdzielane pomiędzy komórki potomne.

Funkcje . Kompleks Golgiego pełni dość różnorodne i ważne funkcje związane z tworzeniem i transformacją substancji złożonych. Tutaj jest kilka z nich:

1) udział w budowie błon biologicznych - na przykład w komórkach pierwotniaków za pomocą jego elementów, kurczliwe wakuole, powstaje w plemniku akrosomsa;

2 ) tworzenie lizosomów- enzymy hydrolazowe syntetyzowane w EPS są pakowane w pęcherzyk błonowy, który oddziela się od cytoplazmy;

3) tworzenie peroksysomów- powstają ciała z enzymem katalazą, których zadaniem jest niszczenie nadtlenku wodoru, który powstaje podczas utleniania substancji organicznych i jest kompozycją toksyczną dla komórek;

4) synteza związków aparatu powierzchniowego- powstają lipo-, gliko- i mukoproteiny, które są częścią glikokaliksu, ścian komórkowych i torebek śluzowych;

5) udział w wydzielaniu substancji z komórki- w CG następuje dojrzewanie granulek wydzielniczych do pęcherzyków i ruch tych pęcherzyków w kierunku błony komórkowej.

Lizosomy, budowa i funkcje

Lizosomy (z języka greckiego Liza - rozpuszczenie, soma - ciało) - Są to jednobłonowe organelle komórek eukariotycznych, które wyglądają jak okrągłe ciała. U organizmów jednokomórkowych pełnią funkcję trawienia wewnątrzkomórkowego, u wielokomórkowych rozkładają substancje obce komórce. Lizosomy mogą znajdować się w dowolnym miejscu cytoplazmy. Lizosomy odkrył belgijski cytolog Christian de Duve w 1949 roku.

Struktura . Lizosomy mają postać pęcherzyków o średnicy około 0,5 mikrona, otoczonych błoną i wypełnionych enzymami hydrolitycznymi działającymi w środowisku kwaśnym. Skład enzymatyczny lizosomów jest bardzo zróżnicowany, tworzą go proteazy (enzymy rozkładające białka), amylazy (enzymy węglowodanów), lipazy (enzymy lipidowe), nukleazy (do rozkładu kwasów nukleinowych) itp. W sumie istnieje aż 40 różnych enzymów. Kiedy błona ulega uszkodzeniu, enzymy dostają się do cytoplazmy i powodują szybkie rozpuszczanie (lizę) komórki. Lizosomy powstają w wyniku interakcji CG i ziarnistego EPS. Enzymy lizosomalne są syntetyzowane w ziarnistej ER i za pomocą pęcherzyków są transportowane do CG zlokalizowanego obok retikulum endoplazmatycznego. Dlatego poprzez rurową ekspansję CG enzymy przemieszczają się na jej powierzchnię funkcjonalną i są pakowane w lizosomy.

Funkcje . W zależności od ich funkcji wyróżnia się różne typy lizosomów: fagolizosomy, autofagolizosomy, ciała resztkowe itp. Autofogolizosomy powstają w wyniku fuzji lizosomu z autofagosomem, czyli pęcherzykami zawierającymi własne kompleksy makromolekularne komórki, na przykład całe organelle komórkowe lub ich fragmenty, które utraciły swoje właściwości funkcjonalne i ulegają zniszczeniu. fagolizosomy (fagosomy) powstają w wyniku połączenia lizosomów z pęcherzykami fagocytarnymi lub pinocytotycznymi, które zawierają materiał wychwycony przez komórkę w celu trawienia wewnątrzkomórkowego. Zawarte w nich aktywne enzymy mają bezpośredni kontakt z biopolimerami, które ulegają rozkładowi. Pozostałości ciał- są to niepodzielne cząstki otoczone błoną, mogą długo pozostawać w cytoplazmie i zostać tam wykorzystane lub usunięte na zewnątrz komórki w drodze egzocytozy. W pozostałościach gromadzi się materiał, którego rozkład jest trudny (na przykład brązowy pigment – ​​lipofuscyna, zwany także „pigmentem starzeniowym”). Zatem głównymi funkcjami lizosomów są:

1) autofagia - rozszczepienie własnych składników komórki, całych komórek lub ich grup na autofagolizosomy (np. resorpcja ogona kijanki, gruczołu piersiowego u młodzieży, liza komórek wątroby podczas zatrucia)

2) heterofazja- rozkład obcych substancji w fagolizosomach (na przykład rozkład cząstek organicznych, wirusów, bakterii, które w taki czy inny sposób dostały się do komórki)

3) funkcja trawienna - u organizmów jednokomórkowych endosomy łączą się z pęcherzykami fagocytarnymi i tworzą wakuolę trawienną, która przeprowadza trawienie wewnątrzkomórkowe

4) funkcja wydalnicza- usuwanie niestrawionych resztek z komórki za pomocą ciałek resztkowych.

BIOLOGIA +Choroby magazynowe- choroby dziedziczne związane z utratą niektórych enzymów przez lizosomy. Konsekwencją tej utraty jest gromadzenie się w komórkach niestrawionych substancji, zakłócających normalne funkcjonowanie komórki. Choroby te mogą objawiać się rozwojem szkieletu, poszczególnych narządów wewnętrznych, ośrodkowego układu nerwowego itp. Rozwój miażdżycy, otyłości itp. wiąże się z niedoborem enzymów lizosomalnych.