Etapy gastrulacji. Wczesne etapy rozwoju zarodka
Etap Gastruli.
U wielu zwierząt wielokomórkowych wewnętrzna warstwa komórek jest tworzona przez inwazję komórek jej ściany do jamy blastuli. Ten dwuwarstwowy etap rozwoju nazywa się gastrula... Zewnętrzna warstwa komórek gastruli nazywa się ektoderma, wewnętrzny - endoderma... Wnęka utworzona przez inwazję i ograniczona przez endodermę to jama jelita pierwotnego, która otwiera się na zewnątrz z otworem - jamą pierwotną. Nazywa się ektodermą i endodermą warstwy zarodków.
Dalszy rozwój początkowo dwuwarstwowej gastruli wiąże się z tworzeniem trzeciego listka zarodkowego - mezoderma, izolacja struny grzbietowej, tworzenie jelita i rozwój centralnego system nerwowy.
Początkowe etapy cięcia oocytu Rozwój zarodka traszek.
żaby (powyżej) i ptaki (poniżej).
Widoczne są kolejne etapy cięcia 2, 4 i 8 blastomerów.
Komórka jajowa żaby dzieli się na blastomery o różnych rozmiarach.
W jaju ptaków miażdżona jest tylko powierzchnia.
Aktywna cytoplazma, w której znajduje się jądro.
Stadium nerwiaka.
Ektoderma daje początek zewnętrznej powłoce ciała, układu nerwowego i związanych z nim narządów zmysłów.
Z endodermy rozwijają się otwory jamy ustnej i odbytu, jelita, płuca, wątroba i trzustka.
Z mezodermy powstają struny grzbietowe, mięśnie, układ wydalniczy, szkielet chrzęstno-kostny, naczynia krwionośne, gruczoły płciowe.
Wczesne etapy rozwoju lancetu
Zarodek zwierząt rozwija się jako jeden organizm, w którym wszystkie komórki, tkanki i narządy są w bliskim kontakcie. Wszystkie narządy płodu są w pełni uformowane przez trzy miesiące. Początkowe etapy rozwoju zwierząt mają wiele wspólnego dla wszystkich organizmów, co jest jednym z dowodów jedności pochodzenia wszystkich żywych organizmów na Ziemi.
Tymczasowe narządy zarodkowe.
Amnion- wodna otoczka, która otacza zarodek, chroniąc go przed wysychaniem i uszkodzeniami mechanicznymi. U ludzi jest to pęcherz płodowy.
kosmówka- przylega do powłoki lub ściany macicy, penetruje naczyniami włosowatymi, zapewniając odżywianie i oddychanie zarodka.
Alantois- worek moczowy, który służy do wydalania produktów przemiany materii. Jego naczyniami są żyły pępowinowe i tętnice służące do odżywiania i wydalania.
Woreczek żółtkowy- służy jako pokarm dla ptaków, źródło komórek rozrodczych i krwinek u ludzi.
Wpływ środowiska na rozwój organizmu.
Istnieją jednak czynniki, których wpływ na indywidualny rozwój jest nie tylko niepożądany, ale i szkodliwy. Szczególnie należy powiedzieć o takim wpływie na rozwój i funkcjonowanie organizmu człowieka. Do liczby szkodliwych czynników zewnętrznych należy przede wszystkim zaliczyć napoje alkoholowe i palenie.
Spożywanie napojów alkoholowych powoduje wielką szkodę na każdym etapie indywidualnego rozwoju człowieka i jest szczególnie niebezpieczne w okresie dojrzewania. Alkohol ma szkodliwy wpływ na wszystkie układy narządów ludzkich, przede wszystkim na ośrodkowy układ nerwowy, serce i naczynia krwionośne, płuca, nerki i narządy ruchu (mięśnie). Stosowanie nawet niewielkich dawek alkoholu zaburza aktywność umysłową człowieka, rytm ruchów, oddech i czynność serca, prowadzi do licznych błędów w pracy, do występowania chorób. Na przykład alkohol niszczy wątrobę, powodując jej degenerację (marskość). Systematyczne spożywanie alkoholu prowadzi do pojawienia się poważnej choroby - alkoholizmu, który wymaga długotrwałego specjalnego leczenia. Rodzice alkoholicy mogą urodzić dzieci upośledzone umysłowo i niepełnosprawne fizycznie.
Sonda frontalna:
Podaj definicję pojęcia ontogenezy i scharakteryzuj je.
Opisz etap blastuli.
Opisz etap gastruli.
Opisz stadium neuruli.
Opisz tymczasowe narządy embrionalne.
Jak wpływ środowiska zewnętrznego wpływa na zewnętrzne i? rozwój wewnętrzny organizm?
Vi. Postembrionalny rozwój organizmu.
Rozwój postembrionalny.
Pośredni rozwój postembrionalny.
Biologiczne znaczenie larw.
Bezpośredni rozwój postembrionalny.
Wzrost, starzenie się i śmierć to etapy ontogenezy.
Regeneracja i transplantacja.
Rozwój postembrionalny.
Pośredni rozwój postembrionalny.
Kompletny rozwój pośredni: jajko → larwa, która różni się budową od dorosły→ poczwarka → dorosły (mucha domowa, motyl, żaba).
Rozwój pośredni niepełny: jajko → larwa, która jest podobna w budowie do dorosłego → dorosłego (karaluch).
Biologiczne znaczenie larw.
Dzięki samożywieniu larwy zapewniają rozwój dorosłego osobnika, ponieważ jaja zwierząt, które rozwijają się pośrednio, zawierają niewielką ilość żółtka.
Zwykle larwa reprezentuje stadium rozwojowe specjalnie przystosowane do aktywnego żerowania i wzrostu (owady, płazy). Z reguły larwy i osobniki dorosłe tego samego gatunku żyją w różnych warunkach, tj. zajmują różne nisze ekologiczne, przez co nie konkurują ze sobą o przestrzeń i żywność.
W niektórych organizmach larwy przyczyniają się do rozprzestrzeniania się gatunku. Na przykład u wielu osiadłych, osiadłych osiadłych robaków i mięczaków larwy pływają swobodnie i zajmują nowe siedliska.
Bezpośredni rozwój postembrionalny.
W momencie narodzin ciało przypomina stan dorosły. Dlatego okres postembrionalny charakteryzuje się wzrostem i nabywaniem stanu funkcjonalnej dojrzałości narządów i układów.
Wzrost, starzenie się i śmierć to etapy ontogenezy.
Starzenie się- naturalny, narastający w czasie proces, prowadzący do zmniejszenia zdolności adaptacyjnych organizmu i zwiększenia prawdopodobieństwa śmierci.
Śmierć- nieodwracalne ustanie wszelkich przejawów życiowej aktywności organizmu.
Regeneracja i transplantacja.
1. Regeneracja fizjologiczna- to odnowa komórek i narządów, które są tracone w toku normalnego życia, tj. zachodzący jako normalny proces fizjologiczny (regularna zmiana generacji komórek w nabłonku skóry, jelitach, odrost paznokci, włosów, wypadanie i odrastanie poroża jelenia). Odnotowuje się dobowy rytm odnowy komórkowej. Indeks mitotyczny (liczba dzielących się komórek na tysiąc) pozwala porównać aktywność mitotyczną tkanek.
2. Regeneracja naprawcza- procesy regeneracyjne w komórkach, narządach i tkankach w odpowiedzi na szkodliwe wpływy (uszkodzenia mechaniczne, zabiegi chirurgiczne, oparzenia, odmrożenia, wpływy chemiczne, choroby). Wszelkiego rodzaju organizmy żywe są zdolne do regeneracji naprawczej.
Klasycznym przykładem regeneracji naprawczej jest regeneracja hydry. Hydra może zostać pozbawiona głowy poprzez amputację stożka ust z mackami, a następnie ponowne uformowanie. Dzieląc hydrę na kawałki, możesz zwiększyć ich liczbę, ponieważ każda część przekształca się w całą hydrę. Znaczącą zdolność regeneracyjną stwierdzono u przedstawicieli typów mieszkań i pierścienie, na rozgwiazdę.
Regeneracja niektórych gatunków bezkręgowców.
A - hydra; B - pierścienicowy robak; B to rozgwiazda.
U kręgowców, traszek i żabich kijanek rozwijają się nowo amputowane nogi i ogony. Jest to przykład regeneracji narządu zewnętrznego, w wyniku której zostaje przywrócona jego forma i funkcja, ale zregenerowany narząd wyróżnia się zmniejszoną wielkością.
Regeneracja kończyny traszek.
1-7 - odpowiednio kolejne etapy regeneracji
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 dni po amputacji.
Regeneracja narządów wewnętrznych przebiega w nieco inny sposób. Kiedy jeden lub dwa płaty wątroby są usuwane ze szczura, pozostałe płaty powiększają się i zapewniają funkcjonowanie w objętości charakterystycznej dla normalnego narządu. Jednak kształt wątroby nie zostaje przywrócony. Nazywa się proces przywracania masy i funkcji narządu regeirracjonalnyhipertrofia.
Regeneracja ssaków. A - przerost regeneracyjny wątroby szczura: 1 - przed operacją, 2 - po usunięciu dwóch płatów, 3 - wątroba zregenerowana; B - regeneracja mięśni szczura: 1 - usunięty kikut mięśnia, 2 - mięsień odbudowany; B - gojenie rany skórnej u ludzi: 1 - skrzep fibrynowy, 2 - ruch komórek warstwy wzrostowej, 3 - tworzenie warstwy nabłonkowej.
Jeśli usuniesz jeden ze sparowanych narządów, na przykład nerkę lub jajnik, to drugi powiększa się i pełni funkcję w objętości dwóch normalnych narządów. Po usunięciu węzła chłonnego lub śledziony pozostałe węzły chłonne powiększają się. Taki wzrost masy i funkcji pozostałego narządu w odpowiedzi na usunięcie podobnego nazywa się odszkodowanierozdarty zastępczy hipertrofia a także należy do kategorii procesów odzyskiwania. Termin „przerost” w biologii i medycynie oznacza zwiększenie wielkości narządów i części ciała.
VOdżywczo-komórkowy regeneracja- wzrost liczby organelli (mitochondriów, rybosomów) prowadzący do intensyfikacji metabolizmu energetycznego i plastycznego komórek.
We wszystkich przypadkach regeneracji naprawczej zachodzą złożone, regularne zmiany w budowie narządów. Zmiany te są najbardziej widoczne, gdy cały organizm zostaje odtworzony z części. Na powierzchni rany nie zachodzą znaczące procesy morfogenetyczne, rozwijają się one wewnątrz zachowanej części, w wyniku czego cały organizm powstaje na nowo, początkowo wielkości pozostałej części, która następnie rośnie - morfalaksja... Wraz z regeneracją narządów zewnętrznych z powierzchni rany wyrasta nowy narząd - epimorfoza.
Różne formy regeneracji po uszkodzeniu mają pewne cechy wspólne. Najpierw rana się zamyka, część pozostałych komórek obumiera, potem następuje proces odróżnicowania, czyli tzw. utrata przez komórki określonych cech strukturalnych, a następnie ponowne rozmnażanie, ruch i różnicowanie komórek. Aby rozpocząć proces regeneracji bardzo ważne ma naruszenie poprzednich połączeń przestrzennych i kontaktów między komórkami. W regulacji procesów regeneracyjnych, obok oddziaływań międzykomórkowych, ważną rolę odgrywają hormony i wpływy z układu nerwowego. Z wiekiem zdolność regeneracyjna maleje.
Szczególnie interesująca dla medycyny jest kwestia zdolności regeneracyjnych ssaków, do których należy również człowiek. Skóra, ścięgna, kości, pnie nerwowe i mięśnie dobrze się regenerują. Do regeneracji mięśni ważne jest zachowanie przynajmniej małego kikuta, a do regeneracji kości niezbędna jest okostna. Tak więc, jeśli zostaną stworzone niezbędne warunki, możliwe jest osiągnięcie regeneracji wielu narządy wewnętrzne ssaki i ludzie. U ssaków wyróżniających się aktywnym trybem życia niezdolność do regeneracji kończyn i innych narządów zewnętrznych jest determinowana ewolucyjnie. Szybkie gojenie się powierzchni rany mogłoby mieć większą wartość adaptacyjną niż długie istnienie delikatnej regeneracji w miejscach, które podczas aktywnego trybu życia są nieustannie traumatyczne.
Przeszczep czyli przeszczepianie komórek, tkanek i narządów z jednego miejsca w drugie w jednym organizmie, a także z jednego organizmu do drugiego. Często pożądane jest przeszczepienie zdrowego narządu jednego organizmu w miejsce dotkniętego narządu innego organizmu, oprócz zadań czysto technicznych, chirurgicznych, powstają zadania biologiczne, w zależności od immunologicznej niezgodności tkanek dawcy z ciałem biorcy , a także problemy moralne i etyczne.
Wyróżnić trzy rodzaje przeszczepów: auto-, homo- i heterotransplantacja. Autotransplantacja- przeszczep narządów i tkanek w obrębie tego samego organizmu (przeszczep skóry w przypadku oparzeń i defektów kosmetycznych, przeszczep jelita w miejsce przełyku w przypadku oparzeń tego ostatniego).
Istotą etapu gastrulacji jest to, że zarodek jednowarstwowy - blastula - zamienia się w wielowarstwowy - dwu- lub trzywarstwowy, zwany gastrulą (z greckiego gaster - żołądek w zdrobnieniu).
W prymitywnych strunowcach, na przykład w lancecie, jednorodna jednowarstwowa blastoderma podczas gastrulacji przekształca się w zewnętrzną listkę zarodkową, ektodermę, i wewnętrzną listek zarodkowy, endodermę. Endoderma tworzy jelito pierwotne z jamą wewnątrz gastrocoelu. Otwór prowadzący do gastrocoela nazywa się blastopore lub pierwotnym ujściem. Dwie listki zarodkowe definiują cechy morfologiczne gastrulacja. Ich istnienie na pewnym etapie rozwoju u wszystkich zwierząt wielokomórkowych, od koelenteratów po wyższe kręgowce, pozwala myśleć o homologii listków zarodkowych i jedności pochodzenia wszystkich tych zwierząt.
U kręgowców, oprócz dwóch wymienionych podczas gastrulacji, tworzy się trzecia warstwa zarodkowa - mezoderma, która zajmuje miejsce między ekto- i endodermą. Rozwój środkowej warstwy embrionalnej, jaką jest strunczak, jest ewolucyjnym powikłaniem fazy gastrulacji u kręgowców i wiąże się z przyspieszeniem ich rozwoju we wczesnych stadiach embriogenezy. W bardziej prymitywnych strunowcach, takich jak lancetowaty, strunczak zwykle tworzy się na początku następnej fazy po gastrulacji — organogenezy. Przesunięcie czasu rozwoju niektórych narządów w stosunku do innych u potomstwa w porównaniu z grupami przodków jest przejawem heterochronii. Zmiany w czasie składania najważniejszych narządów w procesie ewolucji nie są rzadkością.
Proces gastrulacji charakteryzuje się ważnymi przemianami komórkowymi, takimi jak ukierunkowany ruch grup i pojedynczych komórek, selektywne rozmnażanie i sortowanie komórek, początek cytoróżnicowania i interakcji indukujących.
Metody gastrulacji są różne... Istnieją cztery rodzaje ruchów komórek skierowanych w przestrzeni, prowadzących do przekształcenia zarodka z jednowarstwowego w wielowarstwowy.
Wgłobienie- inwazja jednej z części blastodermy wewnątrz całej warstwy. W lancecie wkłuwają się komórki bieguna wegetatywnego, u płazów wgłobienie następuje na granicy bieguna zwierzęcego i bieguna wegetatywnego w obszarze szarego sierpa. Proces wgłobienia jest możliwy tylko w jajach z małą lub średnią ilością żółtka.
Epibolia- przerost małych komórek bieguna zwierzęcego o większych, opóźnionych w tempie podziałów i mniej mobilnych komórkach bieguna wegetatywnego. Ten proces jest wyraźny u płazów.
Delaminacja- rozwarstwienie komórek blastodermy na dwie warstwy leżące jedna nad drugą. Delaminację można zaobserwować w dyskoblastulach zarodków z częściowym rozszczepieniem, takich jak gady, ptaki i jajorodne ssaki. Delaminacja objawia się w embrionach ssaków łożyskowych, prowadząc do powstania hipoblastu i epiblastu.
Imigracja- ruch grup lub pojedynczych komórek, które nie są połączone w jedną warstwę. Imigracja występuje we wszystkich zarodkach, ale jest najbardziej charakterystyczna dla drugiej fazy gastrulacji u wyższych kręgowców.
W każdym konkretnym przypadku embriogenezy z reguły łączy się kilka metod gastrulacji.
Cechy etapu gastrulacji. Gastrulacja charakteryzuje się różnorodnymi procesami komórkowymi. Namnażanie się komórek mitotycznych trwa i ma różną intensywność w różne części zarodek. Jednak najbardziej Charakterystyka gastrulacja polega na ruchu mas komórkowych. Prowadzi to do zmiany struktury zarodka i jego przekształcenia z blastuli w gastrulę. Komórki są sortowane według ich przynależności do różnych listków zarodkowych, w których „rozpoznają się” nawzajem.Cytoróżnicowanie rozpoczyna się w fazie gastrulacji, co oznacza przejście do aktywnego wykorzystywania informacji biologicznej własnego genomu. Jeden z regulatorów aktywności genetycznej jest różnorodny skład chemiczny cytoplazma komórek embrionalnych, powstała w wyniku segregacji jajoplazmatycznej. Tak więc komórki ektodermalne płazów mają ciemny kolor ze względu na pigment, który dostał się do nich z bieguna zwierzęcego jaja, a komórki endodermy są jasne, ponieważ pochodzą z bieguna wegetatywnego jaja. rola indukcji embrionalnej jest bardzo ważna. Wykazano, że pojawienie się smugi pierwotnej u ptaków jest wynikiem oddziaływania indukcyjnego między hipoblastem a epiblastem. Hipoblast charakteryzuje się polarnością. Zmiana położenia hipoblastu w stosunku do epiblastu powoduje zmianę orientacji prążka pierwotnego.Takie przejawy integralności zarodka, takie jak determinacja, regulacja i integracja zarodka, są w nim w równym stopniu nieodłączne podczas gastrulacji jak podczas dekoltu.
30. Pierwotna organogeneza (neurulacja) jako proces powstawania zespołu osiowych narządów strunowców. Różnicowanie listków zarodkowych. Powstawanie narządów i tkanek.
Główną treścią jest organogeneza, polegająca na tworzeniu poszczególnych narządów okres embrionalny... Kontynuują w okresie larwalnym i kończą w okresie młodzieńczym. Organogenezę wyróżniają najbardziej złożone i różnorodne przemiany morfogenetyczne. Niezbędnym warunkiem przejścia do organogenezy jest osiągnięcie przez zarodek stadium gastruli, a mianowicie tworzenie listków zarodkowych. Zajmując określoną pozycję względem siebie listki zarodkowe, kontaktując się i oddziałując, zapewniają takie relacje między różnymi grupami komórek, które stymulują ich rozwój w określonym kierunku. Ta tak zwana indukcja embrionalna jest najważniejszą konsekwencją interakcji między listkami zarodkowymi.
W trakcie organogenezy zmienia się kształt, struktura i skład chemiczny komórek, wyodrębnia się grupy komórkowe, które są zaczątkiem przyszłych narządów. Stopniowo rozwija się pewna forma narządów, powstają między nimi połączenia przestrzenne i funkcjonalne. Procesom morfogenezy towarzyszy różnicowanie tkanek i komórek oraz selektywny i nierównomierny wzrost poszczególnych narządów i części ciała. Warunkiem organogenezy, wraz z rozmnażaniem, migracją i sortowaniem komórek, jest ich selektywna śmierć.
Sam początek organogenezy nazywa się neuracja... Neurulacja obejmuje procesy od pojawienia się pierwszych oznak tworzenia płytki nerwowej do jej zamknięcia w cewę nerwową.Równolegle tworzy się struna grzbietowa i jelito wtórne, a mezoderma leżąca po bokach struny grzbietowej jest rozszczepiona w kierunku czaszkowo-ogonowym na segmentowane sparowane struktury - somity.
Układ nerwowy kręgowców, w tym ludzi, wyróżnia się stabilnością podstawowego planu strukturalnego w całej historii ewolucyjnej podtypu. W tworzeniu cewy nerwowej wszystkie strunowce mają wiele wspólnego. Początkowo niespecjalistyczny ektoderma grzbietowa, reagując na efekt indukcji ze strunomezodermy, zamienia się w płyta neuronowa reprezentowane przez cylindryczne komórki neuroepitelialne.
Płytka neuronowa nie pozostaje długo spłaszczona. Wkrótce jego boczne krawędzie unoszą się, tworząc grzbiety nerwowe, które leżą po obu stronach płytkiej podłużnej bruzdy nerwowej. Krawędzie rolek nerwowych są następnie zamykane, tworząc zamkniętą cewę nerwową z kanałem wewnątrz - neurocelem. Przede wszystkim zamknięcie fałd nerwowych następuje na poziomie początku rdzenia kręgowego, a następnie rozprzestrzenia się w kierunku głowy i ogona. Wykazano, że mikrotubule i mikrofilamenty komórek neuronabłonkowych odgrywają ważną rolę w morfogenezie cewy nerwowej. Zniszczenie tych struktur komórkowych przez kolchicynę i cytochalazynę B pozostawia otwartą płytkę nerwową. Brak zamknięcia fałdów nerwowych prowadzi do wad wrodzonych cewy nerwowej.
Po zamknięciu fałd nerwowych tworzą się komórki pierwotnie zlokalizowane między płytką nerwową a przyszłą ektodermą skórną grzebień nerwowy... Komórki grzebienia nerwowego wyróżniają się zdolnością do ekstensywnej migracji, ale ściśle regulowanej w całym ciele i tworzenia dwóch głównych strumieni. Komórki jednego z nich- powierzchowny-zawarte w naskórku lub skórze właściwej, gdzie różnicują się w komórki pigmentowe. Kolejny strumień wędruje brzusznie, tworzy wrażliwe zwoje rdzeniowe, zwoje współczulne, rdzeń nadnerczy, zwoje przywspółczulne. Komórki z grzebienia nerwowego czaszki dają początek zarówno komórkom nerwowym, jak i wielu innym strukturom, takim jak chrząstka skrzelowa, niektóre z pokrywających kości czaszki.
Mezoderma zajmując miejsce po bokach struny grzbietowej i rozciągający się dalej między ektodermą skórną a endodermą jelita wtórnego, dzieli się na obszar grzbietowy i brzuszny. Część grzbietowa jest podzielona na segmenty i reprezentowana przez sparowane somity. Somity układa się od głowy do końca ogona. Nazywa się brzuszną część mezodermy, która wygląda jak cienka warstwa komórek Płyta boczna... Somity są połączone z blaszką boczną pośrednią mezodermą w postaci segmentowych łodyg somitu.
Wszystkie obszary mezodermy stopniowo się różnicują. Na początku formowania somity mają konfigurację charakterystyczną dla nabłonka z jamą wewnątrz. Pod wpływem indukcji ze struny grzbietowej i cewy nerwowej brzuszno-przyśrodkowe części somitów - sklerotomy-przekształcony we wtórny mezenchym, eksmitowany z somitu i otacza strunę grzbietową i brzuszną część cewy nerwowej. W końcu powstają z nich kręgi, żebra i łopatka.
Tworzy się grzbietowo-boczna część somitów od strony wewnętrznej miotomy z którego rozwiną się prążkowane mięśnie szkieletowe ciała i kończyn. Tworzy się zewnętrzna grzbietowo-boczna część somitów dermatomy, które powodują powstanie wewnętrznej warstwy skóry - skóry właściwej. Z okolic niektórych nóg z primordiami nefrotom oraz gonot powstają narządy wydalnicze i gruczoły płciowe.
Prawe i lewe niesegmentowane płyty boczne są podzielone na dwa arkusze, które ograniczają wtórną jamę ciała - całość. Wewnętrzny liść przylegający do endodermy nazywa się trzewnym. Otacza jelito ze wszystkich stron i tworzy krezkę, pokrywa miąższ płucny i mięsień sercowy. Zewnętrzny liść płytki bocznej sąsiaduje z ektodermą i nazywa się ciemieniową. W przyszłości tworzy zewnętrzne warstwy otrzewnej, opłucnej i osierdzia.
Endoderma we wszystkich zarodkach ostatecznie tworzy nabłonek jelita wtórnego i wiele jego pochodnych. Samo jelito wtórne zawsze znajduje się pod struną grzbietową.
W ten sposób w procesie neurulacji powstaje zespół narządów osiowych, cewa nerwowa - akord - jelito, co jest charakterystyczną cechą organizacji ciała wszystkich strunowców. To samo pochodzenie, rozwój i wzajemne ułożenie organów osiowych ujawnia ich pełną homologię i sukcesję ewolucyjną.
Dzięki dogłębnemu zbadaniu i porównaniu procesów neurulacyjnych u poszczególnych przedstawicieli typu strunowca ujawniają się pewne różnice, które związane są głównie z cechami zależnymi od budowy oocytów, sposobu cięcia i gastrulacji.Na uwagę zasługuje odmienny kształt zarodków oraz przesunięcie w czasie inicjacji narządów osiowych względem siebie, tj. heterochronię opisaną powyżej.
Ektoderma, mezoderma i endoderma podczas dalszy rozwój wchodząc ze sobą w interakcje, uczestniczą w tworzeniu niektórych narządów. Pojawienie się zaczątków narządu wiąże się z lokalnymi zmianami w pewnym obszarze odpowiedniej listki zarodkowej. Tak więc z ektodermy rozwija się naskórek skóry i jego pochodne (pióra, włosy, paznokcie, skóra i gruczoły sutkowe), elementy narządów wzroku; słuch, węch, nabłonek jamy ustnej, szkliwo zębów. Najważniejszymi pochodnymi ektodermicznymi są cewa nerwowa, grzebień nerwowy i wszystkie utworzone z nich komórki nerwowe.
Pochodnymi endodermy są nabłonek żołądka i jelit, komórki wątroby, komórki wydzielające trzustki, gruczoły jelitowe i żołądkowe. Przednia część jelita embrionalnego tworzy nabłonek płuc i dróg oddechowych, a także wydziela komórki przedniego i środkowego płata przysadki mózgowej, tarczycy i przytarczyc.
Mezoderma, oprócz wyżej opisanych struktur szkieletowych, mięśni szkieletowych, skóry właściwej skóry, narządów układu wydalniczego i rozrodczego, tworzy układ sercowo-naczyniowy, układ limfatyczny, opłucną, otrzewną i osierdzie. Z mezenchymu, który ma mieszane pochodzenie z powodu komórek trzech listków zarodkowych, rozwijają się wszystkie rodzaje tkanki łącznej, mięśni gładkich, krwi i limfy.
Zarodek określonego narządu powstaje początkowo z określonej listki zarodkowej, później narząd staje się bardziej skomplikowany iw efekcie w jego tworzeniu biorą udział dwie lub trzy listki zarodkowe.
31. Tymczasowe organy strunowców. Grupa anamnia i owodniowiec. Powstawanie, budowa, cechy funkcjonowania i ewolucja organów tymczasowych i błon embrionalnych. Owodnia, kosmówka lub surowicza, omocznica, woreczek żółtkowy, łożysko. Rodzaje łożysk, ich znaczenie.
U zwierząt różne rodzaje w okresie rozwoju embrionalnego tymczasowe narządy zarodkowe które pełnią funkcje życiowe: oddychanie, odżywianie, wydalanie, ruch itp. Słabo rozwinięte narządy samego zarodka nie są jeszcze w stanie funkcjonować zgodnie z przeznaczeniem, chociaż z konieczności odgrywają pewną rolę w systemie rozwijającego się organizmu integralnego. Jak tylko zarodek osiągnie wymagany stopień dojrzałości, kiedy większość narządów jest zdolna do pełnienia funkcji życiowych, tymczasowe narządy są wchłaniane lub odrzucane.
Czas powstania organów tymczasowych zależy od tego, jakie zapasy składników odżywczych zostały zgromadzone w jaju iw jakich warunkach środowiskowych rozwija się zarodek. Na przykład u płazów bezogonowych, ze względu na wystarczającą ilość żółtka w komórce jajowej oraz fakt, że rozwój odbywa się w wodzie, zarodek wymienia gazy i wydala produkty dyssymilacji bezpośrednio przez skorupki jaja i osiąga stadium kijanki. Na tym etapie powstają prowizoryczne narządy oddechowe (skrzela), trawienie i ruch, dostosowane do wodnego stylu życia. Wymienione narządy larwalne umożliwiają kijance dalszy rozwój. Po osiągnięciu stanu dojrzałości morfologicznej i funkcjonalnej narządów typu dorosłego narządy tymczasowe zanikają w procesie metamorfozy.
Gady i ptaki mają więcej zapasów żółtka w jaju, ale rozwój odbywa się nie w wodzie, ale na lądzie. W związku z tym bardzo wcześnie pojawia się potrzeba zapewnienia oddychania i wydalania, a także ochrony przed wysychaniem. W nich już we wczesnej embriogenezie, prawie równolegle z neurulacją, zaczyna się tworzenie tymczasowych narządów, takich jak owodnia, kosmówka oraz worek żółtkowy. Allantois powstaje nieco później. U ssaków łożyskowych te same prowizoryczne narządy powstają jeszcze wcześniej, ponieważ w komórce jajowej jest bardzo mało żółtka. Rozwój takich zwierząt następuje w macicy, powstawanie w nich tymczasowych narządów zbiega się w czasie z okresem gastrulacji.
Obecność lub brak owodni i innych tymczasowych narządów leży u podstaw podziału kręgowców na dwie grupy: Amniota i Anamnia. Ewolucyjnie starsze kręgowce, rozwijające się wyłącznie w środowisku wodnym i reprezentowane przez takie klasy jak cyklony, ryby i płazy, nie potrzebują dodatkowych błon wodnych i innych embrionów i stanowią grupę anamnii. Grupa owodniowa obejmuje pierwotne kręgowce lądowe, tj. tych, u których rozwój embrionalny odbywa się w warunkach lądowych.
Istnieją trzy klasy: gady, ptaki i ssaki. Są to najwyższe kręgowce, ponieważ mają skoordynowane i wysoce wydajne układy narządów, które zapewniają im egzystencję w najtrudniejszych warunkach, jakimi są warunki lądowe. Klasy te obejmują dużą liczbę gatunków, które po raz drugi przedostały się do środowiska wodnego. W ten sposób wyższe kręgowce były w stanie opanować wszystkie siedliska. Taka doskonałość byłaby niemożliwa, także bez zapłodnienia wewnętrznego i specjalnych tymczasowych organów embrionalnych.
Budowa i funkcje organów tymczasowych różnych owodni mają wiele wspólnego. Charakteryzuje się w bardzo ogólna perspektywa Tymczasowe narządy zarodków kręgowców wyższych, zwane także błonami zarodkowymi, należy zauważyć, że wszystkie rozwijają się z materiału komórkowego już uformowanych listków zarodkowych. Istnieją pewne cechy rozwoju błon embrionalnych ssaków łożyskowych, które zostaną omówione poniżej.
· Amnion jest workiem ektodermalnym, który otacza zarodek i jest wypełniony płynem owodniowym. Błona owodniowa specjalizuje się w wydzielaniu i wchłanianiu płynu owodniowego otaczającego płód. Amnion odgrywa podstawową rolę w ochronie zarodka przed wysychaniem i uszkodzeniami mechanicznymi, tworząc dla niego najkorzystniejsze i naturalne środowisko wodne. Owodnia ma również warstwę mezodermalną z pozaembrionalnego somatopleury, która daje początek włóknom mięśni gładkich. Skurcze tych mięśni powodują pulsowanie owodni, a powolne ruchy wibracyjne przekazywane zarodkowi najwyraźniej przyczyniają się do tego, że jego rosnące części nie przeszkadzają sobie nawzajem.
· kosmówka(surowiczy) - najbardziej zewnętrzna błona zarodkowa przylegająca do skorupy lub tkanek matczynych, powstająca, podobnie jak owodnia, z ektodermy i somapleury. Kosmos służy do wymiany między zarodkiem a środowisko... U gatunków jajorodnych jego główną funkcją jest wymiana gazów oddechowych; u ssaków pełni znacznie szersze funkcje, oprócz oddychania uczestniczy w odżywianiu, sekrecji, filtracji i syntezie substancji, m.in. hormonów.
· Woreczek żółtkowy ma pochodzenie endodermalne, pokryte trzewną mezdermą i jest bezpośrednio połączone z rurką jelitową zarodka. W zarodkach z dużą ilością żółtka bierze udział w odżywianiu. Na przykład u ptaków w splanchnopleura woreczka żółtkowego rozwija się sieć naczyń. Żółtko nie przechodzi przez przewód żółtkowy, który łączy worek z jelitem. Najpierw jest przekształcany do postaci rozpuszczalnej w wyniku działania enzymów trawiennych wytwarzanych przez komórki endodermalne ściany worka. Następnie przedostaje się do naczyń krwionośnych i jest przenoszony z krwią po całym ciele zarodka.Ssaki nie mają rezerw żółtkowych, a zachowanie woreczka żółtkowego może wiązać się z ważnymi funkcjami wtórnymi. Endoderma woreczka żółtkowego służy jako miejsce tworzenia pierwotnych komórek zarodkowych, mezoderma daje uformowane elementy krwi zarodka. Dodatkowo worek żółtkowy ssaka wypełniony jest płynem o wysokim stężeniu aminokwasów i glukozy, co wskazuje na możliwość metabolizmu białka w woreczku żółtkowym. Los woreczka żółtkowego jest nieco inny u różnych zwierząt. U ptaków pod koniec okresu inkubacji resztki woreczka żółtkowego znajdują się już w zarodku, po czym szybko znika, a do końca 6 dni po wykluciu ulega całkowitemu wchłonięciu. U ssaków woreczek żółtkowy rozwija się na różne sposoby. U drapieżników jest stosunkowo duży, z silnie rozwiniętą siecią naczyń, natomiast u naczelnych szybko się kurczy i znika bez śladu przed porodem.
· Alantois rozwija się nieco później niż inne narządy pozazarodkowe. Jest to torebkowaty wyrostek brzusznej ściany jelita grubego. W konsekwencji jest tworzony przez endodermę od wewnątrz i splanchnopleurę na zewnątrz. U gadów i ptaków omoczniak szybko dorasta do kosmówki i pełni kilka funkcji. Przede wszystkim jest zbiornikiem mocznika i kwasu moczowego, które są końcowymi produktami wymiany substancji organicznych zawierających azot. Sieć naczyniowa jest dobrze rozwinięta u omoczni, dzięki czemu wraz z kosmówką uczestniczy w wymianie gazowej. Podczas wykluwania zewnętrzna część omoczni jest odrzucana, podczas gdy wewnętrzna część jest zachowana w postaci pęcherza.
U wielu ssaków omocznica jest również dobrze rozwinięta i wraz z kosmówką tworzy łożysko kosmówkowo-omoczniowe. Termin łożysko oznacza ścisłe nakładanie się lub fuzję błon zarodkowych z tkankami organizmu macierzystego. U naczelnych i niektórych innych ssaków endodermalna część omoczni jest szczątkowa, a komórki mezodermy tworzą gęsty sznur rozciągający się od obszaru kloaki do kosmówki. Naczynia rosną wzdłuż mezodermy omoczni do kosmówki, przez którą łożysko pełni funkcje wydalnicze, oddechowe i odżywcze.
Łożyska różnią się kształtem i rozmieszczeniem kosmków. Na tej podstawie rozróżnia się: rodzaje łożysk... Rozproszony - cała powierzchnia pęcherza płodowego jest równomiernie pokryta kosmkami. To łożysko jest typowe dla świni. U przeżuwaczy obserwuje się łożysko liścienia, w którym kosmki gromadzone są w grupach - liścieniach. Łożysko obręczy jest charakterystyczne dla ssaków mięsożernych. W tym przypadku kosmki otaczają pęcherz płodowy w postaci szerokiego pasa. Kolejny rodzaj łożyska jest dyskoidalny. Obserwuje się go u małp i ludzi, gdy kosmki znajdują się na pęcherzu płodowym w postaci dysku.
Łożysko ma ogromne znaczenie dla rozwijającego się dziecka.
Pełni szereg ważnych funkcji:
1) troficzny - przez łożysko płód jest odżywiany;
2) oddechowy - wykonuje dopływ tlenu;
3) wydalniczy - produkty przemiany materii są uwalniane do krwi organizmu matki;
4) ochronny - chroni zarodek przed przenikaniem różnych bakterii;
Najprościej ułożona gastrula znajduje się w jamie jelitowej - jest to zarodek elipsoidalny, w którym ektoderma jest reprezentowana przez zewnętrzną warstwę jednokomórkową, a endoderma to wewnętrzne nagromadzenie komórek. W wewnętrznej warstwie zarodka (endodermy) powstaje wnęka - tzw. „Jelito pierwotne” lub gastrocoel. Później, w przedniej części zarodka, tzw. „Usta pierwotne” lub blastopor to otwór, przez który jelito pierwotne komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym.
Gastrula jeżowców uważana jest za typową gastrulę. Powstaje przez "inwaginację" wewnątrz (inwaginację) części powierzchni kulistej blastuli. W wyniku inwazji część blastodermy (skóry blastuli) zostaje wypchnięta do wewnątrz i tworzy gastrocoel (jelito pierwotne). Komórki gastrocoela należą do endodermy. Część blastodermy pozostaje na powierzchni zarodka i tworzy ektodermę. Niektóre komórki są „eksmitowane” do przestrzeni między zewnętrzną warstwą zarodka a jelitem pierwotnym, komórki te tworzą mezodermę. Również z jelita pierwotnego wewnątrz zarodka oddzielane są tzw. worki celomiczne, które są również częścią mezodermy. Otwór, przez który dochodzi do wgłobienia, to usta pierwotne (blastopore).
Ludzki embrion przechodzi etap gastruli w 8-9 dniu rozwoju. Ludzka gastrula to spłaszczona dyskoidalna formacja (tzw. „dysk embrionalny”), która powstaje z „wewnętrznej masy komórkowej” blastocysty. Górna (czyli skierowana w stronę bieguna zwierzęcego) warstwa krążka zarodkowego jest określana jako ekdoterma, warstwa środkowa - do mezodermy, dolna (czyli skierowana w stronę bieguna wegetatywnego, do przyszłego woreczka żółtkowego) warstwy dysk jest określany jako endoderma. Homologem jelita pierwotnego u ludzi jest tzw. „Pierwotny worek żółtkowy” – przestrzeń ograniczona od bieguna zwierzęcego przez ektodermę krążka zarodkowego, a z pozostałych stron przez tzw. hipoblastoma – endoderma pozazarodkowa.
Gastrula może powstać w wyniku inwazji (zapędzenie lub zator) lub epibolii (na przykład u niektórych bezkręgowców). W przypadku epibolii małe komórki ektodermalne stopniowo przerastają duże komórki endodermalne, podczas gdy jama nie tworzy się natychmiast, ale pojawia się później.
U większości zwierząt embrion na etapie gastruli nie żyje swobodnie, ale znajduje się w błonach jajowych lub w macicy. Ale są zwierzęta z gastrulą swobodnie pływającą (na przykład swobodnie pływająca larwa jamy jelitowej - planula (miąższ) - to gastrula).
Ewolucyjne pochodzenie gastruli
Obecność stadium gastruli u wszystkich zwierząt wielokomórkowych jest jednym z dowodów jedności ich pochodzenia. Zgodnie z prawem biogenetycznym Haeckela-Müllera ta okoliczność wskazuje na wspólnego przodka, który istniał u wszystkich zwierząt wielokomórkowych, który w swojej strukturze przypominał gastrulę współczesnych zwierząt. Istnieje kilka hipotez dotyczących ewolucyjnego pochodzenia tego hipotetycznego, podobnego do gastruli, przodka organizmów wielokomórkowych.
Ernst Haeckel w 1872 roku przedstawił tzw. „teoria żołądka”. Zgodnie z tą hipotezą, przodkami wszystkich organizmów wielokomórkowych były kuliste wielokomórkowe kolonie wiciowców (podobne do blastuli, Haeckel nazwał ten organizm przodków „blastea”), które pływały w morzu jako część planktonu i żywiły się małymi cząstkami organicznymi zawieszonymi w wodzie (na przykład bakterie). W toku ewolucji blastea przeszła inwazję (inwaginację) i utworzyła organizm składający się z dwóch warstw komórek (zewnętrznej i wewnętrznej), warstwa wewnętrzna komórek utworzyła „jelito”, które otwierało się na zewnątrz „usta” ”. Biologiczne znaczenie przemiany blastei w gastrea według E. Haeckela polegało na specjalizacji komórek. Wszystkie komórki blastei były takie same, za pomocą bicia wici komórki podtrzymywały blasteę w słupie wody, a także zbierały cząstki pokarmu do połykania. Gastrea przeszła specjalizację: komórki warstwy zewnętrznej, za pomocą bicia wici, utrzymywały żołądek w słupie wody, komórki warstwy wewnętrznej, poprzez bicie wici, wytworzyły przepływ płynu, który wciąga cząstki do jelita pierwotnego. Obecność jamy w żołądku dała mu przewagę ewolucyjną - gastria, w przeciwieństwie do blastei, miała zdolność spożywania pokarmu, którego rozmiar jest większy niż komórki samego żołądka, ponieważ teraz komórki warstwy wewnętrznej mogły wydzielają enzymy trawienne do jamy żołądka. Zgodnie z teorią gastrulacji najstarszym typem gastrulacji jest wgłobienie, inne rodzaje gastrulacji są wtórne i pojawiły się później w ewolucji. Tak więc najbardziej prymitywna forma gastruli, planla, jest wtórnie uproszczoną formą embrionalną zwierząt.
Ilja Iljicz Miecznikow w latach 1876-1886 sformułował tzw „teoria fagocytelli”. Zgodnie z tą hipotezą ewolucja blastei przebiegała nie przez inwazję, ale przez wydalenie komórek warstwy zewnętrznej do kulistej blastei. Taka eksmisja („imigracja”) została uzasadniona przez Miecznikowa w następujący sposób: po wychwyceniu cząstek pokarmu (fagocytoza) komórki blastei odrywano od zewnętrznej warstwy i zanurzano w blastei w celu trawienia. Pod koniec trawienia komórki ponownie wstawiono do zewnętrzna warstwa... Proces ten odbywał się w sposób ciągły. Miecznikow nazwał ten hipotetyczny starożytny organizm „fagocytellą” lub „paranchimelą”. Teorię fagocytelli potwierdza fakt, że najbardziej prymitywne zwierzęta wielokomórkowe tworzą gastrulę poprzez imigrację komórek warstwy zewnętrznej do wewnątrz, a także fakt, że najprostsze zwierzęta wielokomórkowe nie mają trawienia jamowego, a jedynie wewnątrzkomórkowe. Zgodnie z teorią fagocytelli imigracja jest najstarszym rodzajem gastrulacji. Słabym ogniwem teorii fagocytelli jest to, że nie wyjaśnia ona biologicznego znaczenia eksmisji komórek fagocytów do kolonii.
Zobacz też
Literatura
Fundacja Wikimedia. 2010.
Synonimy:Zobacz, co „Gastrula” znajduje się w innych słownikach:
Jedna z form embrionalnych embrionów zwierząt. Słownik obcojęzyczne słowa zawarte w języku rosyjskim. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA specjalna forma, etap rozwoju, przez który przechodzi zarodek zwierzęcia. Kompletny słownik obce słowa zawarte w ... ... Słownik wyrazów obcych języka rosyjskiego
- (novolat. gastrula) etap rozwoju embrionalnego zwierząt wielokomórkowych, po blastuli. Gastrula ma dwie, potem trójwarstwową ścianę i wnękę (gastrocoel), zwykle komunikującą się z zewnętrznym środowiskiem blastoporu ... Wielki słownik encyklopedyczny
GASTRULA, wczesny etap rozwoju ZARODKA zwierząt. Poprzedza go scena BLASTULA. Gastrula to jama z dwiema warstwami (patrz WARSTWA NIEMIECKA) komórek. Warstwa wewnętrzna ENDODERM, zewnętrzna EKTODERM. Wnęka zarodka nazywa się gastrocoel, a jej ... ... Naukowy i techniczny słownik encyklopedyczny
Wypukłość, zarodek Słownik rosyjskich synonimów. gastrula n., liczba synonimów: 2 wybrzuszenie (41) ... Słownik synonimów
- (z greckiego żołądka żołądkowego), zarodek zwierząt wielokomórkowych podczas gastrulacji. G. został po raz pierwszy opisany przez A.O. Kovalevsky'ego w 1865 roku i nazwany „larwą jelitową”, terminem „G”. wprowadzony w 1874 roku przez E. Haeckela. Zwykle etapy wczesnego, średniego i późnego G ... Biologiczny słownik encyklopedyczny
GASTRULA- (z greckiego żołądka żołądkowego), termin embriologiczny wprowadzony przez Haeckela dla oznaczenia trzeciego stadium rozwoju następującego po stadium blastuli (patrz); Proces powstawania G. nazywa się gastrulacją. Zarodek w stadium G. ma dwa ... ... Świetna encyklopedia medyczna
gastrula- Zarodek zwierzęcia wielokomórkowego podczas gastrulacji, który ma trzy główne listki zarodkowe: ektodermę, endodermę (z wyjątkiem gąbek i koelenteratów) i mezodermę; G. został po raz pierwszy opisany przez A.O. Kovalevsky w 1865 roku, a termin ... ... Poradnik tłumacza technicznego
- (novolat. gastrula), etap rozwoju embrionalnego zwierząt wielokomórkowych, po blastuli. Gastrula ma dwie, a następnie trójwarstwową ścianę i wnękę (gastrokoel), zwykle komunikującą się z zewnętrznym środowiskiem blastoporu. * * * GASTRULA GASTRULA ... ... słownik encyklopedyczny
Gastrula gastrula. Zarodek zwierzęcia wielokomórkowego podczas gastrulacji
GASTRULA- (gastrula) wczesny etap rozwoju embrionalnego u wielu zwierząt. Gastrula to dwuwarstwowa ściana i centralna jama archenteronu, która otwiera się na zewnątrz przez blastopor. Prawdziwa gastrulacja ma miejsce tylko ... ... Objaśniający słownik medycyny
Istota etapu gastrulacji polega na tym, że zarodek jednowarstwowy – blastula – zamienia się w wielowarstwowy - dwu- lub trzywarstwowa, tzw gastrula(z greckiego. gaster -żołądek w zdrobnieniu).
W prymitywnych strunowcach, na przykład w lancecie, jednorodna jednowarstwowa blastoderma podczas gastrulacji przekształca się w zewnętrzną listkę zarodkową - ektodermę - i wewnętrzną listek zarodkowy - endoderma. Endoderma tworzy jelito pierwotne z jamą wewnątrz gastrokoel. Dziura prowadząca do gastrocoela nazywa się blastopor lub pierwotne usta. Dwie listki zarodkowe są definiującymi morfologicznymi objawami gastrulacji. Ich istnienie na pewnym etapie rozwoju u wszystkich zwierząt wielokomórkowych, od koelenteratów po wyższe kręgowce, pozwala myśleć o homologii listków zarodkowych i jedności pochodzenia wszystkich tych zwierząt.
U kręgowców, oprócz dwóch wymienionych podczas gastrulacji, tworzy się trzecia warstwa embrionalna - mezoderma, zajmując miejsce między ekto- i endodermą. Rozwój środkowej warstwy embrionalnej, jaką jest strunczak, jest ewolucyjnym powikłaniem fazy gastrulacji u kręgowców i wiąże się z przyspieszeniem ich rozwoju we wczesnych stadiach embriogenezy. W bardziej prymitywnych strunowcach, takich jak lancet, strunczak zwykle tworzy się na początku fazy następującej po gastrulacji - organogeneza. Przesunięcie w czasie rozwoju niektórych narządów w stosunku do innych u potomstwa w porównaniu z grupami przodków jest przejawem heterochronia. Zmiany w czasie składania najważniejszych narządów w procesie ewolucji nie są rzadkością.
Proces gastrulacji charakteryzuje się ważne przemiany komórkowe, takie jak ukierunkowany ruch grup i pojedynczych komórek, selektywne namnażanie i sortowanie komórek, początek cytoróżnicowania i interakcji indukcji. Wymienione komórkowe mechanizmy ontogenezy omówiono szczegółowo w rozdz. 8.2.
Ryż. 7.3. Przypuszczalne podstawy, gastrulacja i neurulacja w lancecie.
A - przypuszczalne podstawy na etapie blastuli (widok z zewnątrz) i wczesnej gastruli (widok w przekroju); B - późna gastrula i neurulacja na odcinku strzałkowym (lewy rząd) i poprzecznym (prawy rząd); V - plastikowy model zarodka pod koniec okresu neurulacyjnego:
1- słup dla zwierząt, 2- biegun wegetatywny, 3- blastocel, 4- gastrocoel, 5-grzbietowe i brzuszne usta blastoporu, 6 - główka zarodka, 7- płytka modułowa, 8 - ogon zarodka, 9-grzbietowa część mezodermy, 10- wtórna jama jelitowa. 11 - segmentowane somity, 12- brzuszna część mezodermy; a, b, c, d, e - oznaczenie narządów przypuszczalnych i rozwijających się: a- ektoderma skórna, b - cewa nerwowa v - akord, G - endoterma, nabłonek jelitowy, D - mezoderma
Metody gastrulacji są różne. Istnieją cztery rodzaje ruchów komórek skierowanych w przestrzeni, prowadzących do przekształcenia zarodka z jednowarstwowego w wielowarstwowy.
Wgłobienie - inwazja jednego z odcinków blastodermy wewnątrz całej warstwy. W lancecie wkłuwają się komórki bieguna wegetatywnego, u płazów wgłobienie następuje na granicy bieguna zwierzęcego i bieguna wegetatywnego w obszarze szarego sierpa. Proces wgłobienia jest możliwy tylko w jajach z małą lub średnią ilością żółtka.
Epibolia - przerost małych komórek bieguna zwierzęcego większych, opóźnionych w tempie podziału i mniej mobilnych komórek bieguna wegetatywnego. Ten proces jest wyraźny u płazów.
Nominał - stratyfikacja komórek blastodermy na dwie warstwy leżące jedna nad drugą. Delaminację można zaobserwować w dyskoblastulach zarodków z częściowym rozszczepieniem, takich jak gady, ptaki i jajorodne ssaki. Delaminacja objawia się w embrionach ssaków łożyskowych, prowadząc do powstania hipoblastu i epiblastu.
Imigracja - ruch grup lub pojedynczych komórek, które nie są połączone w jedną warstwę. Imigracja występuje we wszystkich zarodkach, ale jest najbardziej charakterystyczna dla drugiej fazy gastrulacji u wyższych kręgowców.
W każdym konkretnym przypadku embriogenezy z reguły łączy się kilka metod gastrulacji.
Morfologia gastrulacji. Bardziej szczegółowe badanie gastrulacji u lancetów, żab, piskląt i ssaków, do których się zwrócimy, pomoże lepiej zrozumieć związki ewolucyjne i wzorce indywidualnego rozwoju.
Gastrulacja lancet pokazano na ryc. 7.3. Różne markery na etapie blastuli (ryc. 7.3, A) zaznaczone domniemany(domniemane) podstawy. Są to obszary blastuli, z których materiału komórkowego podczas gastrulacji i wczesnej organogenezy (neurulacji) zwykle tworzą się całkowicie określone listki zarodkowe i narządy (ryc. 7.3, b oraz V).
Wgłobienie zaczyna się na biegunie wegetatywnym. Ze względu na szybszy podział komórki bieguna zwierzęcego rosną i wpychają komórki bieguna wegetatywnego do blastuli. Ułatwia to zmiana stanu cytoplazmy w komórkach tworzących wargi blastoporu i przylegające do nich. Z powodu wgłobienia blastocoel zmniejsza się, a gastrocoel wzrasta. Równocześnie z zanikiem blastocoelu dochodzi do bliskiego kontaktu ektodermy i endodermy. W lancecie, podobnie jak we wszystkich deuterostomach (zaliczają się do nich typ szkarłupni, typ strunowca i kilka innych typów małych zwierząt), obszar blastoporu zamienia się w część ogonową ciała, w przeciwieństwie do protostomi, w których odpowiada blastopor do części głowy. Otwór gębowy w deuterostomach tworzy się na końcu zarodka naprzeciwko blastoporu.
Ryż. 7.4. Komórki w kształcie kolby w regionie blastoporów wczesnej gastruli płazów: 1 - kleje kolbowe, 2 - warga grzbietowa blasgopor
Gastrulacja u płazów ma wiele wspólnego z gastrulacją lancetu, ale ponieważ mają one znacznie więcej żółtka w swoich oocytach i jest ono zlokalizowane głównie na biegunie wegetatywnym, duże blastomery amfiblastuli nie są w stanie dokonać inwazji do wewnątrz. Wgłobienie idzie trochę inaczej. Na granicy biegunów zwierzęcych i wegetatywnych w obszarze szarego sierpa komórki najpierw silnie rozciągają się do wewnątrz, przybierając kształt „kolby” (ryc. 7.4), a następnie ciągną komórki warstwy powierzchniowej blastuli z nimi. Pojawia się sierpowaty rowek i grzbietowa warga blastoporu.
Jednocześnie więcej małe komórki bieguny zwierząt, dzieląc się szybciej, zaczynają zbliżać się do bieguna wegetatywnego. W okolicy wargi grzbietowej skręcają się i wystają, a z boków i od strony przeciwnej do bruzdy sierpa rosną większe komórki. Następnie proces epiboli prowadzi do powstania warg bocznych i brzusznych blastoporu. Blastopor zamyka się w pierścień, wewnątrz którego przez pewien czas widoczne są duże komórki świetlne bieguna wegetatywnego w postaci tzw. korka żółtkowego. Później całkowicie zanurzają się do wewnątrz, a blastopor się zwęża.
Stosując metodę znakowania żywotnymi (życiowymi) barwnikami u płazów, szczegółowo zbadano ruchy komórek blastuli podczas gastrulacji. domniemany(z łac. praesumptio - założenie), przy normalnym rozwoju, najpierw znajdują się w składzie niektórych primordii narządów, a następnie w składzie samych narządów (ryc. 7.5). Wiadomo, że u płazów bezogonowych materiał przypuszczalnego akordu i mezodermy w stadium blastuli nie leży na jej powierzchni, ale w wewnętrznych warstwach ściany amfiblastuli, jednak mniej więcej na tym samym poziomie, co pokazano na rysunku. Analiza wczesnych stadiów rozwoju płazów pozwala stwierdzić, że segregacja jajoplazmatyczna, co wyraźnie przejawia się w komórce jajowej i zygocie (ryc. 7.6) ma ogromne znaczenie w określaniu losu komórek, które odziedziczyły jedną lub drugą część cytoplazmy. Pewne podobieństwo między procesami gastrulacji a obszarem narządów przypuszczalnych u płazów i lancet, tj. homologia głównych narządów, takich jak cewa nerwowa, struna grzbietowa i jelito wtórne, wskazuje na ich związek filogenetyczny.
Ryż. 7.5. Mapa obszarów przypuszczalnych podstaw narządu we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego płazów. A - stadium blastuli (po lewej stronie wiotkie); B-D - kolejne etapy gastrulacji (plastry strzałkowe); E - początek neurulacji (przekrój):
1 - ektoderma skórna, 2- cewa nerwowa 3- struna grzbietowa, 4-mezoderma somitów, 5- mezoderma splanchnotomów, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 -rowek krzemianowy, 9-gastrocoel, 10- warga grzbietowa blastoporu, 11 -żółty korek, 12- wtórna jama jelitowa, 13- rolki nerwowe
Gastrulacja w zarodkach z meroblastycznym typem bruzdkowania i rozwoju ma swoją własną charakterystykę. Posiadać ptaki rozpoczyna się po rozszczepieniu i utworzeniu blastuli podczas przejścia zarodka przez jajowód. Do czasu złożenia jaja zarodek składa się już z kilku warstw: nazywa się górną warstwą epiblastoma, spód - pierwotny hipoblastoma(rys. 7.2, V). Między nimi jest wąska szczelina - blastocoel. Następnie powstały hipoblast wtórny, sposób powstania nie jest do końca jasny. Istnieją dowody na to, że pierwotne komórki rozrodcze pochodzą z pierwotnego hipoblastu ptaków, a wtórny tworzy endodermę pozazarodkową. Za zjawisko poprzedzające gastrulację uważa się powstawanie pierwotnych i wtórnych hipoblastów.
Główne zdarzenia gastrulacji i ostateczne tworzenie się trzech listków zarodkowych rozpoczynają się po złożeniu jaj wraz z rozpoczęciem inkubacji. W tylnej części epiblastu dochodzi do nagromadzenia komórek w wyniku nierównomiernego tempa podziału komórek i ich przemieszczania się z bocznych odcinków epiblastu do środka, ku sobie. Tak zwany listwa główna, który rozciąga się w kierunku głowy. W centrum pierwotnego paska powstaje rowek pierwotny, i wzdłuż krawędzi - rolki główne. Zgrubienie występuje na końcu głównego paska - węzeł Hensena, a w nim znajduje się pierwotny dół (ryc. 7.7).
Kiedy komórki epiblastu wchodzą do pierwotnego rowka, ich kształt się zmienia. Przypominają kształtem komórki „kolby” gastruli płazów. Następnie komórki te przybierają gwiaździsty kształt i zanurzają się pod epiblastem, tworząc mezodermę (ryc. 7.8). Endoderma powstaje na bazie pierwotnych i wtórnych hipoblastów z dodatkiem nowej generacji komórek endodermalnych migrujących z górnych warstw blastodermy. Obecność kilku pokoleń komórek endodermalnych wskazuje na wydłużenie okresu gastrulacji w czasie.
Ryż. 7.6. Segregacja jajoplazmatyczna w jaju żaby trawnej.
A - bezpośrednio po zapłodnieniu; B- 2 godziny po zapłodnieniu (widok z lewej): 1 - pigmentowany obszar zwierząt, 2- niepigmentowany obszar ujemny, 3 - oś głowa-ogon przyszłego organizmu, 4- szary sierp, 5 - strona grzbietowa, 6 - strona brzuszna
Ryż. 7.7. Zarodek kurczaka w fazie pierwotnej smugi
(widok od tyłu):
1 - ciemny obszar, 2 - półprzezroczysty region krążka zarodkowego
Część komórek migrujących z epiblastu przez guzek Hensena tworzy przyszłą strunę grzbietową. Równolegle z inicjacją i wydłużeniem struny grzbietowej węzeł Hensena i prążek pierwotny stopniowo zanikają w kierunku od głowy do końca ogonowego. Odpowiada to zwężeniu i zamknięciu blastoporu. Gdy się kurczy, pierwotny pasek pozostawia za sobą uformowane obszary organów osiowych zarodka w kierunku od głowy do ogona. Rozsądne wydaje się uznanie, że ruchy komórek w zarodku kurzym są homologiczne, a prążek pierwotny i guzek Hensona za homologiczne do blastoporu w wardze grzbietowej żołądka płazów.
Warto zauważyć, że komórki zarodków ssaków (rozdz. 7.6.1), mimo że u tych zwierząt jaja mają niewielką ilość żółtka, a rozszczepienie jest całkowite, w fazie gastrulacji zachowują charakterystyczne ruchy embrionów gadów i ptaków. Potwierdza to ideę pochodzenia ssaków z grupy przodków, w której jaja były bogate w żółtko.
Ryż. 7.8. Zarodek kurczaka w fazie pierwotnej smugi (przekrój).
A, B - przy małym i dużym powiększeniu: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - rolka główna, 5 - rowek podstawowy
Cechy etapu gastrulacji. Gastrulacja charakteryzuje się różnorodnymi procesami komórkowymi. Mitotyka trwa nadal mnożenie komórek, ponadto ma różną intensywność w różnych częściach zarodka. Jednocześnie najbardziej charakterystyczną cechą gastrulacji jest: ruch mas komórkowych. Prowadzi to do zmiany struktury zarodka i jego przekształcenia z blastuli w gastrulę. Dzieje się sortowanie komórki na podstawie ich przynależności do różnych listków zarodkowych, wewnątrz których „rozpoznają” się nawzajem.
Rozpoczyna się faza gastrulacji cytoróżnicowanie, co oznacza przejście do aktywnego wykorzystywania informacji biologicznych własnego genomu. Jednym z regulatorów aktywności genetycznej jest odmienny skład chemiczny cytoplazmy komórek embrionalnych, powstały w wyniku segregacji jajoplazmatycznej. Tak więc komórki ektodermalne płazów mają ciemny kolor ze względu na pigment, który dostał się do nich z bieguna zwierzęcego jaja, a komórki endodermy są jasne, ponieważ pochodzą z bieguna wegetatywnego jaja.
Podczas gastrulacji rola indukcja embrionalna. Wykazano, że pojawienie się smugi pierwotnej u ptaków jest wynikiem oddziaływania indukcyjnego między hipoblastem a epiblastem. Hipoblast charakteryzuje się polarnością. Zmiana położenia hipoblastu w stosunku do epiblastu powoduje zmianę orientacji paska pierwotnego.
Wszystkie wymienione procesy zostały szczegółowo opisane w rozdziale 8.2. Należy zauważyć, że takie przejawy uczciwość embrion jak determinacja, regulacja embrionalna oraz integracja są w nim nieodłączne podczas gastrulacji w takim samym stopniu, jak podczas rozszczepiania (patrz sekcja 8.3).
Blastula
Blastula- zarodek jednowarstwowy. Składa się z warstwy komórek - blastodermy, która ogranicza jamę - blastocoel. Blastula zaczyna tworzyć się we wczesnych stadiach rozszczepienia ze względu na rozbieżność blastomerów. Powstała wnęka jest wypełniona płynem. Struktura blastuli w dużej mierze zależy od rodzaju dekoltu.
Celloblastula(typowa blastula) powstaje w wyniku równomiernego zgniatania. Wygląda jak jednowarstwowy pęcherzyk z dużym blastocele (lancetem).
Amfiblastula powstają przez zmiażdżenie jaj telelecitalnych; blastoderma zbudowana jest z blastomerów różnej wielkości: mikromerów na zwierzęciu i makromerów na biegunach wegetatywnych. W tym przypadku blastocoel jest przesunięty w kierunku bieguna zwierzęcego (płaza).
Rodzaje Blastul: 1 - celloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - dyskoblastula; 4 - blastocysta; 5 - embrioblast; 6 - trofoblast.
Discoblastula powstały podczas tarczowego dekoltu. Jama blastuli wygląda jak wąska szczelina znajdująca się pod dyskiem zarodkowym (ptak).
Blastocysta Jest to jednowarstwowy pęcherzyk wypełniony płynem, w którym wyróżnia się embrioblast (z niego rozwija się zarodek) oraz trofoblast, który zapewnia odżywianie zarodkowi (ssaki).
Gastrula:
1 - ektoderma; 2 - endoderma; 3 - blastopor; 4 - gastrokoel.
Po uformowaniu się blastuli rozpoczyna się kolejny etap embriogenezy - gastrulacja(tworzenie listków zarodkowych). W wyniku gastrulacji powstaje dwuwarstwowy, a następnie trójwarstwowy zarodek (u większości zwierząt) - gastrula. Początkowo tworzy się warstwa zewnętrzna (ektoderma) i wewnętrzna (endoderma). Później, pomiędzy ekto- i endodermą, kładzie się trzeci listek zarodkowy, mezodermę.
Liście zarodkowe- oddzielne warstwy komórek, które zajmują określoną pozycję w zarodku i dają początek odpowiednim narządom i układom narządów. Listki zarodkowe powstają nie tylko w wyniku ruchu mas komórkowych, ale także w wyniku różnicowania się podobnych, stosunkowo jednorodnych komórek blastuli. W procesie gastrulacji listki zarodkowe zajmują pozycję odpowiadającą planowi budowy dorosłego organizmu. Różnicowanie- proces pojawiania się i wzrostu różnic morfologicznych i funkcjonalnych między oddzielne komórki i części zarodka. W zależności od rodzaju blastuli i cech ruchu komórek wyróżnia się następujące główne metody gastrulacji: wgłobienie, imigrację, delaminację, epibolię.
Rodzaje gastruli: 1 - inwazja; 2 - epiboliczny; 3 - imigracja; 4 - rozwarstwienie;
a - ektoderma; b - endoderma; c - gastrokoel.
Na wgłobienie jedna z części blastodermy zaczyna wystawać do blastocoela (w pobliżu lancetu). W tym przypadku blastocoel jest prawie całkowicie przemieszczony. Powstaje dwuwarstwowy worek, którego zewnętrzna ściana jest pierwotną ektodermą, a wewnętrzna ściana jest pierwotną endodermą wyścielającą jamę jelita pierwotnego, lub gastrocoel... Dziura, przez którą wnęka komunikuje się z otoczeniem, nazywa się blastopor, lub podstawowe usta... U przedstawicieli różnych grup zwierząt los blastoporu jest inny. U prymitywnych zwierząt zamienia się w otwór gębowy. W deuterostomach blastopory przerastają, a na ich miejscu często powstaje odbyt, a otwór ustny pęka na przeciwległym biegunie (przednim końcu ciała).
Imigracja- „eksmisja” części komórek blastodermy do jamy blastocoela (wyższe kręgowce). Z tych komórek powstaje endoderma.
Delaminacja występuje u zwierząt z blastulą bez blastocelu (ptaki). Dzięki tej metodzie gastrulacji ruchy komórkowe są minimalne lub całkowicie nieobecne, ponieważ następuje stratyfikacja - zewnętrzne komórki blastuli przekształcają się w ektodermę, a wewnętrzne tworzą endodermę.
Epibolia Występuje, gdy mniejsze blastomery bieguna zwierzęcego rozdzielają się szybciej i zarastają większe blastomery bieguna wegetatywnego, tworząc ektodermę (płazy). Komórki bieguna wegetatywnego tworzą wewnętrzny listek zarodkowy, endodermę.
Opisane metody gastrulacji są rzadko spotykane w czystej postaci, a ich kombinacje są zwykle obserwowane (wgłobienie z epibolą u płazów lub rozwarstwienie z imigracją u szkarłupni).
Najczęściej materiał komórkowy mezodermy jest częścią endodermy. Atakuje blastocoel w postaci kieszonkopodobnych wyrostków, które są następnie oddzielane. Wraz z tworzeniem się mezodermy powstaje wtórna jama ciała lub celom.
Nazywa się proces tworzenia narządów w rozwoju embrionalnym organogeneza... Organogenezę można podzielić na dwie fazy: neuracja- tworzenie kompleksu narządów osiowych (cewa nerwowa, struna grzbietowa, cewnik jelitowy i mezoderma somitów), w które zaangażowany jest prawie cały zarodek, oraz budowa innych organów, nabycie przez różne części ciała ich typowego kształtu i cech organizacji wewnętrznej, ustalenie pewnych proporcji (procesy ograniczone przestrzennie).
Za pomocą Teoria liścia zarodkowego Karla Baera, pojawienie się narządów wynika z transformacji jednego lub drugiego listka zarodkowego - ekto-, mezo- lub endodermy. Niektóre narządy mogą mieć mieszane pochodzenie, to znaczy powstają przy udziale kilku listków zarodkowych jednocześnie. Na przykład muskulatura przewodu pokarmowego jest pochodną mezodermy, a jej wewnętrzna wyściółka jest pochodną endodermy. Upraszczając jednak nieco, pochodzenie głównych narządów i ich układów nadal można wiązać z pewnymi listkami zarodkowymi. Nazywa się embrion na etapie neurulacji neurula... Materiał używany do budowy układu nerwowego kręgowców - neuroektoderma, jest częścią grzbietowej części ektodermy. Znajduje się powyżej kąta struny grzbietowej.
Neirula:
1 - ektoderma; 2 - akord; 3 - wtórna jama ciała; 4 - mezoderma; 5 - endoderma; 6 - jama jelitowa; 7 - cewa nerwowa.
Po pierwsze, w obszarze neuroektodermy dochodzi do spłaszczenia warstwy komórkowej, co prowadzi do powstania płytki nerwowej. Następnie krawędzie płytki nerwowej pogrubiają się i unoszą, tworząc grzbiety nerwowe. W środku płytki, w wyniku ruchu komórek wzdłuż linii środkowej, powstaje rowek nerwowy, dzielący zarodek na przyszłą prawą i lewą połówkę. Płytka nerwowa zaczyna się składać wzdłuż linii środkowej. Jego krawędzie stykają się, a następnie zamykają. W wyniku tych procesów pojawia się cewa nerwowa z wnęką - neurocelem.
Zamknięcie grzbietów następuje najpierw pośrodku, a następnie z tyłu rowka nerwowego. Dzieje się to jako ostatnie w głowie, która jest szersza od pozostałych. Przednia rozszerzona sekcja dalej tworzy mózg, reszta cewy nerwowej - grzbiet. W rezultacie płytka nerwowa zamienia się w cewę nerwową leżącą pod ektodermą.
Podczas neurulacji niektóre komórki w płytce nerwowej nie są częścią cewy nerwowej. Tworzą płytkę zwojową lub grzebień nerwowy, zbiór komórek wzdłuż cewy nerwowej. Później komórki te migrują przez zarodek, tworząc komórki węzłów nerwowych, rdzenia nadnerczy, komórek pigmentowych itp.
Z materiału ektodermy, oprócz cewy nerwowej, naskórek i jego pochodne (pióra, włosy, paznokcie, pazury, gruczoły skórne itp.), elementy narządów wzroku, słuchu, węchu, nabłonek jamy ustnej rozwija się ubytek i szkliwo zębów.
Narządy mezodermalne i endodermalne nie powstają po utworzeniu cewy nerwowej, ale jednocześnie z nią. Kieszenie lub fałdy tworzą się wzdłuż bocznych ścian jelita pierwotnego poprzez wysunięcie endodermy. Obszar endodermy znajdujący się między tymi fałdami pogrubia się, wygina, fałduje i odrywa od masy endodermy. Tak to wygląda akord... Powstałe w ten sposób kieszonkowe wypukłości endodermy są odłączane od jelita pierwotnego i zamieniają się w szereg segmentowo zlokalizowanych zamkniętych worków, zwanych także workami celomicznymi. Ich ściany tworzy mezoderma, a wnęka wewnątrz jest wtórną jamą ciała (lub całość).
Z mezodermy rozwijają się wszystkie rodzaje tkanki łącznej, skóra właściwa, szkielet, mięśnie prążkowane i gładkie, układ krążenia i limfatyczny oraz układ rozrodczy.
Z endodermy rozwija się nabłonek jelita i żołądka, komórki wątroby, komórki wydzielające trzustki, gruczoły jelitowe i żołądkowe. Przednia część jelita embrionalnego tworzy nabłonek płuc i dróg oddechowych, wydzielając odcinki przedniego i środkowego płata przysadki mózgowej, tarczycy i przytarczyc.
Indukcja zarodkowa:
1 - zawiązek chordomezodermy; 2 - jama blastuli; 3 - indukowana cewa nerwowa; 4 - akord indukowany; 5 - pierwotna cewa nerwowa; 6 - akord główny; 7 - powstanie zarodka wtórnego połączonego z zarodkiem gospodarza.
Ładowanie...