1898'de İtalyan bilim adamı C. Golgi, sinir hücrelerinde "iç ağ aparatı" adını verdiği ağ oluşumlarını keşfetti (Şekil 174). Ağsı yapılar (Golgi aygıtı) herhangi bir ökaryotik organizmanın tüm hücrelerinde bulunur. Tipik olarak Golgi aygıtı çekirdeğin yakınında, hücre merkezinin (sentriyol) yakınında bulunur.

Golgi aygıtının ince yapısı. Golgi aygıtı, küçük bir bölgede bir araya getirilmiş zar yapılarından oluşur (Şekil 176, 177). Bu zarların ayrı bir birikim bölgesine denir diktozom(Şekil 178). Diktiyozomda düz membran keseleri veya sarnıçlar, aralarında ince hiyaloplazma katmanlarının bulunduğu bir yığın şeklinde birbirine yakın (20-25 nm mesafede) bulunur. Her bir tankın çapı yaklaşık 1 μm'dir ve değişken kalınlıktadır; merkezde zarları birbirine yakın olabilir (25 nm) ve çevrede genişliği sabit olmayan genişlemelere, ampullere sahip olabilirler. Bir yığındaki bu tür torbaların sayısı genellikle 5-10'u geçmez. Bazı tek hücreli organizmalarda sayıları 20'ye ulaşabilir. AG bölgesinde yoğun yerleşimli düz sarnıçların yanı sıra çok sayıda vakuol gözlenir. Küçük vakuoller esas olarak AG bölgesinin çevresel alanlarında bulunur; bazen düz sarnıçların kenarlarındaki ampullar uzantılarından nasıl bağlandıklarını görebilirsiniz. Diktiyosom bölgesinde proksimal veya gelişmekte olan cis kesiti ve distal veya olgun trans kesiti ayırt etmek gelenekseldir (Şekil 178). Aralarında AG'nin orta veya ara bölümü bulunur.

Hücre bölünmesi sırasında, AG'nin retikülat formları, kardeş hücreler arasında pasif ve rastgele dağıtılan diktiyomlara parçalanır. Hücreler büyüdükçe toplam diktiyom sayısı artar.

Salgılayan hücrelerde AG genellikle polarizedir: proksimal kısmı sitoplazmaya ve çekirdeğe bakar ve distal kısmı hücre yüzeyine bakar. Yakın bölgede, yakın aralıklı sarnıç yığınları, ağ benzeri veya sünger benzeri membran boşlukları sistemine bitişiktir. Bu sistemin, ER elemanlarının Golgi aparatının bölgesine geçiş bölgesini temsil ettiğine inanılmaktadır (Şekil 179).

Diktiyozomun orta kısmında, her sarnıcın çevresine ayrıca yaklaşık 50 nm çapında küçük vakuollerden oluşan bir kütle eşlik eder.

Diktiyosomların distal veya enine kesitinde, son membran düz sarnıç, boru şeklindeki elemanlardan ve küçük vakuollerden oluşan bir kütleden oluşan bir bölüme bitişiktir; genellikle sitoplazmik taraftaki yüzey boyunca fibriler tüylenmeye sahiptir - bunlar tüylü veya kenarlı keseciklerdir. Pinositoz sırasındaki kenarlı keseciklerle aynı tiptedir. Bu, salgılanan ürünlerin ayrılmasının ve sınıflandırılmasının gerçekleştiği trans-Golgi ağı (TGN) olarak adlandırılır. Daha da uzaktaki bir grup daha büyük boşluklardır - bu, küçük boşlukların füzyonunun ve salgı boşluklarının oluşumunun ürünüdür.

Bir megavoltaj elektron mikroskobu kullanılarak, hücrelerde bireysel diktiyomların bir boşluk ve sarnıç sistemi ile birbirine bağlanabileceği ve ışık mikroskobunda tespit edilebilecek gevşek bir üç boyutlu ağ oluşturabileceği tespit edildi. AG'nin yaygın formu durumunda, her bir bölüm bir diktiyom ile temsil edilir. Bitki hücrelerinde yaygın AG organizasyonu baskındır; genellikle hücre başına ortalama 20 diktiyom bulunur. Hayvan hücrelerinde, sentrioller genellikle Golgi aygıtının membran bölgesi ile ilişkilidir; Bunlardan radyal olarak uzanan mikrotübül demetleri arasında, hücre merkezini eşmerkezli olarak çevreleyen zar ve vakuol yığınları bulunur. Bu bağlantı, mikrotübüllerin vakuollerin hareketine katılımını gösterir.

Golgi aygıtının salgılama işlevi. AG'nin temel işlevleri, ER'de sentezlenen ürünlerin birikmesi, kimyasal yeniden düzenlenmelerinin ve olgunlaşmalarının sağlanmasıdır.

AG tanklarında polisakkaritlerin sentezi ve bunların proteinlerle etkileşimi meydana gelir. ve mukoproteinlerin oluşumu. Ancak Golgi aygıtının asıl işlevi hücre dışındaki hazır salgıları uzaklaştırmaktır. Ayrıca AG, hücresel lizozomların kaynağıdır.

Ribozomlarda sentezlenen ihraç edilen protein ayrılır ve ER sarnıçlarında birikir ve buradan AG membran bölgesine taşınır. Burada sentezlenen proteini içeren küçük vakuoller ER'nin pürüzsüz alanlarından ayrılarak diktiyozomun proksimal kısmındaki vakuol bölgesine girer. Bu noktada vakuoller birbirleriyle ve diktozomun düz cis sarnıçları ile birleşir. Bu şekilde protein ürünü zaten AG tanklarının boşluklarının içine aktarılır.

Golgi aygıtının sarnıçlarındaki proteinler değiştirildiğinden, diktiyozomun trans bölgesindeki tübüler membran ağına ulaşana kadar onları sarnıçtan sarnıcaya diktiyozomun uzak kısmına taşımak için küçük vakuoller kullanılır. Bu alanda halihazırda olgunlaşmış ürünü içeren küçük kabarcıklar ayrıştırılır. Bu tür veziküllerin sitoplazmik yüzeyi, reseptör pinositozu sırasında gözlenen kenarlı veziküllerin yüzeyine benzer. Ayrılan küçük kesecikler birbirleriyle birleşerek salgı vakuolleri oluşturur. Bundan sonra salgı kofulları hücre yüzeyine doğru hareket etmeye başlar, plazma zarı ile koful membranları birleşir ve böylece kofulların içeriği hücre dışına çıkar. Morfolojik olarak, bu ekstrüzyon (dışarı atma) süreci, yalnızca ters sıradaki aşamalarla pinositoza benzer. Buna ekzositoz denir.

Golgi aygıtında, yalnızca ürünlerin bir boşluktan diğerine hareketi meydana gelmez, aynı zamanda proteinlerin modifikasyonu da meydana gelir; bu, ürünlerin lizozomlara, plazma zarına veya salgı vakuollerine hedeflenmesiyle sonuçlanır.

Golgi aygıtındaki proteinlerin modifikasyonu. ER'de sentezlenen proteinler, birincil glikosilasyon ve birkaç sakarit kalıntısının indirgenmesinden sonra Golgi aygıtının cis bölgesine girer. Bundan sonra tüm proteinler, iki N-asetilglukozamin molekülü ve altı mannoz molekülünden oluşan aynı oligosakarit zincirlerini alır (Şekil 182). Cis-sarnıçta, oligosakarit zincirlerinde ikincil modifikasyon meydana gelir ve bunlar iki sınıfa ayrılır. Ayırma, lizozomlara yönelik hidrolitik enzimler için fosforile edilebilir oligosakaritlerin bir sınıfı (mannoz açısından zengin) ve salgı granülleri veya plazma zarına yönelik proteinler için başka bir oligosakarit sınıfı ile sonuçlanır.

Oligosakkaritlerin dönüşümleri, Golgi aparatı sarnıçlarının zarlarının bir parçası olan enzimler - glikosiltransferazlar yardımıyla gerçekleştirilir. Diktiyomlardaki her bölge kendi glikozilasyon enzimleri setine sahip olduğundan, glikoproteinler sanki bir bayrak yarışı yarışındaymış gibi bir membran bölmesinden (diktozom tankları yığınındaki "taban") diğerine aktarılır ve her birinde belirli bir eyleme tabi tutulur. enzimlerden oluşur. Böylece cis bölgesinde mannozların lizozomal enzimlerde fosforilasyonu meydana gelir ve daha sonra lizozomlara giren tüm hidrolitik enzimlerin özelliği olan özel bir mannoz-6 grubu oluşur.

Diktiyomların orta kısmında, salgı proteinlerinin ikincil glikosilasyonu meydana gelir: mannozun ilave olarak uzaklaştırılması ve N-asetilglukozaminin eklenmesi. Trans bölgesinde oligosakarit zincirine galaktoz ve sialik asitler eklenir (Şekil 183).

Golgi aygıtındaki bir dizi özel hücrede polisakkaritlerin sentezi meydana gelir.

Bitki hücrelerinin Golgi aparatında, hücre duvarı matrisinin polisakkaritleri (hemiselülozlar, pektinler) sentezlenir. Bitki hücrelerinin diktiyosomları, polisakkaritleri de içeren mukus ve müsinlerin sentezinde ve salgılanmasında rol oynar. Bitki hücre duvarlarının ana iskelet polisakkariti olan selülozun sentezi, plazma zarının yüzeyinde meydana gelir.

Hayvan hücrelerinin Golgi aygıtında, glikozaminoglikanların uzun dalsız polisakarit zincirleri sentezlenir. Glukozaminoglikanlar proteinlere kovalent olarak bağlanır ve proteoglikanlar (mukoproteinler) oluşturur. Bu tür polisakkarit zincirleri Golgi aygıtında modifiye edilir ve hücreler tarafından proteoglikanlar formunda salgılanan proteinlere bağlanır. Glikozaminoglikanların ve bazı proteinlerin sülfatlanması da Golgi aygıtında meydana gelir.

Golgi aygıtında proteinlerin sınıflandırılması. Sonuçta, hücre tarafından sentezlenen sitozolik olmayan üç protein akışı Golgi aygıtından geçer: lizozomlar için hidrolitik enzimlerin akışı, salgı boşluklarında biriken ve yalnızca özel sinyallerin alınması üzerine hücreden salınan salgılanan proteinlerin akışı, sürekli olarak salgılanan salgı proteinleri akışı. Sonuç olarak, hücrede farklı proteinlerin ve bunların yolaklarının mekansal olarak ayrılmasına yönelik bir mekanizma vardır.

Diktiyomların cis ve orta bölgelerinde tüm bu proteinler ayrılmadan bir arada bulunur, yalnızca oligosakarit belirteçlerine bağlı olarak ayrı ayrı modifiye edilirler.

Proteinlerin asıl ayrılması ve sınıflandırılması Golgi aygıtının trans bölgesinde meydana gelir. Lizozomal hidrolazların seçim prensibi aşağıdaki şekilde gerçekleşir (Şekil 184).

Lizozomal hidrolazların öncü proteinleri bir oligosakkarite, daha spesifik olarak bir mannoz grubuna sahiptir. Cis cisternae'de bu gruplar fosforile edilir ve diğer proteinlerle birlikte trans bölgesine aktarılır. Golgi aygıtının trans ağının zarları, lizozomal enzimlerin oligosakarit zincirinin fosforile edilmiş mannoz gruplarını tanıyan ve onlara bağlanan bir transmembran protein reseptörü (mannoz-6-fosfat reseptörü veya M-6-P reseptörü) içerir. Sonuç olarak, transmembran proteinleri olan M-6-F reseptörleri, lizozomal hidrolazlara bağlanır, onları ayırır, diğer proteinlerden (örneğin, salgılayıcı, lizozomal olmayan) ayırır ve onları sınırlı keseciklerde yoğunlaştırır. Trans-ağdan ayrılan bu veziküller hızla sınırlarını kaybeder ve endozomlarla birleşir, böylece membran reseptörleriyle ilişkili lizozomal enzimleri bu vakuole aktarılır. Proton taşıyıcının aktivitesi nedeniyle endozomların içinde ortamın asitlenmesi meydana gelir. PH 6'dan itibaren lizozomal enzimler M-6-P reseptörlerinden ayrışır, aktive edilir ve endolizozomun boşluğunda çalışmaya başlar. Membran bölümleri, M-6-F reseptörleri ile birlikte, membran keseciklerinin geri dönüştürülmesiyle Golgi aygıtının trans-ağına geri döndürülür.

Salgı boşluklarında biriken ve bir sinyal aldıktan sonra (örneğin sinir veya hormonal) hücreden uzaklaştırılan proteinlerin bir kısmının, Golgi aparatının trans-sarnıçlarının reseptörleri üzerinde aynı seçim ve sıralama prosedürüne tabi tutulması mümkündür. . Salgı proteinleri de önce küçük klatrin kaplı vakuollere girer ve sonra birbirleriyle birleşir. Salgı boşluklarında proteinler yoğun salgı granülleri şeklinde birikir, bu da bu boşluklardaki protein konsantrasyonunun Golgi aparatındaki konsantrasyonuna kıyasla yaklaşık 200 kat artmasına neden olur. Proteinler salgı boşluklarında biriktikçe ve hücre uygun sinyali aldıktan sonra ekzositoz yoluyla hücreden salınır.

Sabit, kurucu salgıyla ilişkili üçüncü vakuol akışı da Golgi aygıtından yayılır. Örneğin fibroblastlar, bağ dokusunun temel maddesinin bir parçası olan büyük miktarda glikoprotein ve müsin salgılar. Birçok hücre sürekli olarak substratlara bağlanmalarını kolaylaştıran proteinler salgılar; hücre yüzeyine glikokaliks ve membran glikoproteinlerinin elemanlarını taşıyan membran keseciklerinin sürekli bir akışı vardır. Hücre tarafından salınan bileşenlerin bu akışı, Golgi aygıtının reseptör trans-sistemindeki sıralamaya tabi değildir. Bu akışın birincil boşlukları da zarlardan ayrılır ve yapıları bakımından klatrin içeren kenarlı boşluklarla ilişkilidir (Şekil 185).

Golgi aygıtı gibi karmaşık bir zar organelinin yapısının ve işleyişinin değerlendirilmesine son verirken, bileşenlerinin (vakuol ve sarnıç) belirgin morfolojik homojenliğine rağmen, aslında bunun sadece bir organel topluluğu olmadığını vurgulamak gerekir. kesecikler, ama ince, dinamik, karmaşık bir şekilde organize edilmiş, kutuplaşmış bir sistem.

AG'de sadece keseciklerin ER'den plazma zarına taşınması gerçekleşmez. Ters vezikül taşınması vardır. Böylece, vakuoller ikincil lizozomlardan ayrılır ve reseptör proteinleri ile birlikte trans-AG bölgesine geri döner; trans-bölgeden AG'nin cis-bölgesine ve ayrıca cis-bölgesinden AG'ye bir vakuol akışı vardır; endoplazmik retikulum. Bu durumlarda vakuoller COP I kompleksinin proteinleri ile kaplanır. Membranlardaki çeşitli ikincil glikosilasyon enzimlerinin ve reseptör proteinlerinin bu şekilde geri döndüğüne inanılmaktadır.

Taşıma keseciklerinin davranışının özellikleri, AG bileşenlerinin iki tür taşınmasının olduğu hipotezinin temelini oluşturdu (Şekil 186).

Birinci türe göre AG, maddelerin taşıma vakuolleri yoluyla ER'den aktarıldığı stabil membran bileşenlerini içerir. Başka bir türe göre AG, ER'nin bir türevidir: ER'nin geçiş bölgesinden ayrılan membran vakuolleri birbirleriyle birleşerek yeni bir cis-tank oluşturur, bu daha sonra tüm AG bölgesi boyunca hareket eder ve sonunda taşıma keseciklerine ayrılır. . Bu modele göre, retrograd COP I kesecikleri yerleşik Ag proteinlerini daha genç sarnıçlara geri döndürür.

Golgi aygıtı

Endoplazmik retikulum, plazma zarı ve Golgi aparatı, hücrenin tek bir zar sistemini oluşturur; burada yönlendirilmiş ve düzenlenmiş hücre içi zar taşınması kullanılarak protein ve lipit değişimi işlemleri gerçekleşir.
Membran organellerinin her biri, benzersiz bir protein ve lipit bileşimi ile karakterize edilir.

AG yapısı

AG bir grup düz membran torbadan oluşur - tanklar yığınlar halinde toplanmış - diktozomlar(~5-10 sarnıç, alt ökaryotlarda >30). Farklı hücrelerdeki diktiyomların sayısı 1 ile ~500 arasında değişmektedir.
Diktiyozomun bireysel sarnıçları değişken kalınlıktadır - zarının merkezinde birbirine yakındırlar - lümen 25 nm'dir, çevrede genişlemeler oluşur - ampuller genişliği sabit olmayan. Ampullerden, sarnıçlara bir tüp ağıyla bağlanan ~50nm-1μm kabarcıklar ortaya çıkıyor.

Çok hücreli organizmalarda AG, tek bir membran sistemine bağlanan tank yığınlarından oluşur. AG, tabanı çekirdeğe bakan bir yarım küredir. Yeast AG, küçük kesecikler, boru şeklinde bir ağ, salgı kesecikleri ve granüllerle çevrelenmiş izole edilmiş tek tanklarla temsil edilir. Maya Sec7 ve Sec14 mutantları, bir memeli hücre sarnıç yığınına benzeyen bir yapı sergiler.
AG, yapılarının polaritesi ile karakterize edilir. Her yığının iki kutbu vardır: yakın kutup(oluşturma, cis-yüzey) ve uzak(olgun,
trans-yüzey). Cis kutbu– Membranın kabarcıkların birleştiği tarafı. Trans-kutup– veziküllerin tomurcuklandığı zarın tarafı.

AG'nin beş fonksiyonel bölmesi:
1. Ara veziküler-tübüler yapılar (VTC veya ERGIC - ER-Golgi ara bölmesi)
2. Cis-tank (cis) - ER'ye daha yakın bulunan tanklar:
3. Orta tanklar - merkezi tanklar
4. Trans tankı (trans) - ER'den en uzaktaki tanklar.
5. Trans-Golgi ağına (TGN) bitişik boru şeklindeki ağ
Sarnıç yığınları, içbükey yüzeyin çekirdeğe bakması için kavislidir.
AG'de ortalama 3-8 sarnıç bulunur; aktif olarak salgılayan hücrelerde daha fazla olabilir (pankreasın ekzokrin hücrelerinde 13'e kadar).
Her tankın cis ve trans yüzeyleri vardır. ER'de glikosile edilen sentezlenen proteinler, membran lipitleri, AG'ye cis kutbundan girer. Maddeler taşıma yoluyla yığınlar arasında aktarılır
ampullerden ayrılan kabarcıklar. Proteinler veya lipitler Golgi yığınlarından geçerken, N-bağlı oligosakaritlerdeki değişiklikler de dahil olmak üzere bir dizi translasyon sonrası modifikasyona uğrarlar:
cis: Mannosidaz I, uzun mannoz zincirlerini M-5'e keser
orta seviye: N-asetilglukoamin transferaz I, N-asetilglukosamini transfer eder
trans: terminal şekerler eklenir - galaktoz kalıntıları ve sialik asit.

Golgi Aygıtının yapısı ve taşıma şeması.

AG ve taşıma planının beş bileşeni: ara madde (ERGIC), cis, ara madde, trans ve trans Golgi ağı (TGN). 1. Sentezlenen proteinlerin, membran glikoproteinlerinin ve lizozomal enzimlerin AG'ye bitişik geçiş ER tankına girişi ve 2 - bunların COPI (anterograd taşıma) ile sınırlanan veziküllerde ER'den çıkışı. 3 - tübülo-vesikülerden kargonun olası taşınması
COPI keseciklerinde AG'nin cis-sarnıçına giden kümeler; 3* - kargonun önceki tanklardan sonraki tanklara taşınması; 4 - AG tankları arasında kargonun olası retrograd veziküler taşınması; 5 - yerleşik proteinlerin, COPI ile sınırlanan kesecikler kullanılarak AG'den tER'ye dönüşü (retrograd taşıma); 6 ve 6* - sırasıyla klatrin kaplı kesecikler kullanılarak lizozomal enzimlerin erken EE ve geç LE endozomlarına transferi; 7 - salgı granüllerinin düzenlenmiş salgılanması; 8 - membran proteinlerinin PM'nin apikal plazma zarına yapısal entegrasyonu; 9 - klatrin kaplı keseciklerin kullanıldığı reseptör aracılı endositoz; 10 erken endozomlardan bir dizi reseptörün plazma zarına dönüşü; 11 - ligandların EE'den LE'ye ve Lizozomlara taşınması; 12 - ligandların klatrin olmayan keseciklerde taşınması.

AG fonksiyonları

1. Ulaşım- AG'den üç grup protein geçer: periplazmik membran proteinleri, amaçlanan proteinler
hücreden ihraç için ve lizozomal enzimler.
2. Sıralama taşıma için: trans-Golgi kompleksinde organellere, PM'ye, endozomlara, salgı keseciklerine daha fazla taşınmak için sıralama meydana gelir.
3. Salgı- Hücrede sentezlenen ürünlerin salgılanması.
3. Glikosilasyon proteinler ve lipitler: glikosidazlarşeker kalıntılarını giderin - deglikosilasyon, glikosiltransferazlarşekerleri ana karbonhidrat zincirine geri ekleyin - glikosilasyon, proteinlerin ve lipitlerin oligosakarit zincirlerinin glikosilasyonunu, bir dizi şekerin ve proteinlerin tirozin kalıntılarının sülfatlanmasını ve ayrıca polipeptit hormonlarının ve nöropeptitlerin öncüllerinin aktivasyonunu içerir.
4. Polisakkaritlerin sentezi AG'de, bitkilerin hücre duvarlarını oluşturan pektin ve hemiselüloz ve hayvanlarda hücreler arası matrisi oluşturan glikozaminoglikanların çoğu dahil olmak üzere birçok polisakkarit oluşturulur.

5. Sülfatlama Proteoglikanın protein çekirdeğine eklenen şekerlerin çoğu sülfatlanmıştır.
6. Mannoz 6-Fosfat İlavesi: M-6-P, lizozomlara yönelik enzimlere bir sinyal olarak eklenir.

GLİKOSİLASYON
Çoğu protein, büyüyen polipeptit zincirine N-bağlı oligosakaritlerin eklenmesiyle kaba ER'de glikosile edilmeye başlar. Glikoprotein istenilen konformasyonda katlanırsa ER'den ayrılır ve translasyon sonrası modifikasyonun meydana geldiği AG'ye gider.
Enzimler - glikoziltransferazlar - salgılanan ürünlerin glikozilasyonunda rol alır. Bunlar, T-bağlantılı oligosakarit yan zincirlerinin yeniden modellenmesinde ve O-bağlantılı glikanların ve glikolipid proteoglikanların oligosakarit kısımlarının eklenmesinde rol oynarlar. Aynı zamanda yerleşik AG proteinleri olan a-mannosidaz enzimleri I ve II, oligosakaritlerin modifikasyonuna katılırlar. .

Ayrıca AG'de sallar adı verilen lipid-protein membran alanlarının glikosilasyonu meydana gelir.
Dolikol fosfat büyüyen polipeptidin asparajinine bir karbonhidrat kompleksi - 2GlcNAc-9-mannoz-3-glikoz ekler. Terminal glikoz iki aşamada bölünür: glukozidaz I terminal glikoz kalıntısını keser, glukozidaz II iki glikoz kalıntısını daha uzaklaştırır. Daha sonra mannoz bölünür. Bu noktada ER'de karbonhidratların işlenmesinin ilk aşaması tamamlanır ve oligosakkarit kompleksini taşıyan proteinler AG'ye girer.
İlk AG tanklarında üç mannoz kalıntısı daha uzaklaştırılıyor. Bu aşamada çekirdek kompleksinde 5 mannoz kalıntısı daha bulunur. N-asetilglukozamin transferaz I bir N-asetilglukozamin kalıntısı GlcNAc ekler. Ortaya çıkan kompleksten üç mannoz kalıntısı daha ayrılır. Artık iki molekülden oluşur GlcNAc-3-mannoz-1-GlcNAc, diğer glikosiltransferazların eklendiği çekirdek yapıdır
karbonhidratlar. Her glikosiltransferaz, gelişen karbonhidrat yapısını tanır ve kendi sakkaridini zincire ekler.

SALGIN
Salgı modeli:
ER'de sentezlenen proteinler, katomerik kompleks COPII ve eşlik eden bileşenlerin aktivitesi nedeniyle geçiş ER'nin çıkış bölgelerinde yoğunlaşır ve tomurcuklanma sırasında AG'ye geçtikleri ER ile AG arasındaki ERGIC bölmesi ara maddesine taşınır. veziküller veya boru şeklindeki yapılar boyunca. Proteinler AG sarnıçlarından geçerken kovalent olarak modifiye edilir ve AG'nin trans yüzeyinde sınıflandırılarak hedeflerine gönderilir. Proteinlerin salgılanması, yeni membran bileşenlerinin plazma membranına pasif olarak dahil edilmesini gerektirir. Membran dengesini yeniden sağlamak için kurucu reseptör aracılı endositoz kullanılır.
Membran taşınmasının endo ve ekzositotik yolları, membran taşıyıcılarının karşılık gelen yerlere hareketi yönünde ortak modellere sahiptir.
hedefler ve füzyon ve tomurcuklanmanın özgüllüğünde. Bu yolların ana buluşma noktası AG'dir.

Sunulan düzleştirilmiş tanklar(veya çantalar) bir yığın halinde toplanmıştır. Her tank hafif kavislidir ve dışbükey ve içbükey yüzeylere sahiptir. Tankların ortalama çapı yaklaşık 1 mikrondur. Tankın merkezinde membranlar bir araya getirilir ve çevrede genellikle kabarcıkların ayrıldığı genişlemeler veya ampuller oluştururlar. Ortalama sayısı yaklaşık 5-10 olan düz tank paketleri bir diktozom oluşturur. Golgi kompleksi sarnıçlara ek olarak taşıma ve salgı keseciklerini de içerir.

İÇİNDE diktozom Tankların kavisli yüzeylerinin eğrilik yönüne göre iki yüzey ayırt edilir. Dışbükey yüzeye olgunlaşmamış veya cis yüzeyi denir. Granül endoplazmik retikulumun çekirdeğine veya tübüllerine bakar ve granüler retikulumdan ayrılan ve protein moleküllerini olgunlaşma ve membranda oluşma için diktiyozoma getiren keseciklerle ikincisine bağlanır.

Karşıt yüzey ötesi diktozomlar içbükey. Plazmalemmaya dönüktür ve hücre zarlarından dışarı atılmaya hazır salgı ürünlerini içeren salgı kesecikleri çıktığı için olgun olarak adlandırılır.

Golgi kompleksi endoplazmik retikulumda sentezlenen ürünlerin birikmesine, kimyasal yeniden yapılanmalarına ve olgunlaşmalarına katılır. Golgi kompleksinin tanklarında polisakkaritler sentezlenir ve protein molekülleriyle kompleksleştirilir. Golgi kompleksinin ana işlevlerinden biri, ekzositoz yoluyla hücre dışına atılan bitmiş salgı ürünlerinin oluşumudur. Golgi kompleksinin hücre için en önemli işlevleri aynı zamanda plazmalemma alanları da dahil olmak üzere hücre zarlarının yenilenmesinin yanı sıra hücrenin salgılama aktivitesi sırasında plazmalemmadaki kusurların değiştirilmesidir. Golgi kompleksi, birincil lizozomların oluşumunun kaynağı olarak kabul edilir, ancak enzimleri de granüler ağda sentezlenir.

Lizozomlar Fago ve otofagositoz işlemleri için gerekli hidrolitik enzimlerle dolu, hücre içi olarak oluşturulmuş salgı vakuolleridir. Işık-optik seviyede, lizozomlar tanımlanabilir ve bunların hücredeki gelişim derecesi, anahtar bir lizozomal enzim olan asit fosfataza karşı histokimyasal reaksiyonun aktivitesi ile değerlendirilebilir.

Elektron mikroskobu ile lizozomlar hyaloplazmadan bir membranla sınırlanan veziküller olarak tanımlanır. Geleneksel olarak 4 ana lizozom türü vardır: birincil ve ikincil lizozomlar, otofagozomlar ve artık cisimler.

Birincil lizozomlar- bunlar, bir dizi hidrolitik enzim olan homojen, ince dağılmış içerikle doldurulmuş küçük membran kesecikleridir (ortalama çapları yaklaşık 100 nm'dir). Lizozomlarda yaklaşık 40 enzim tanımlanmıştır (proteazlar, nükleazlar, glikosidazlar, fosforilazlar, sülfatazlar), bunların optimal etki şekli asidik bir ortam (pH 5) için tasarlanmıştır. Lizozomal membranlar, hidrolitik bölünme ürünlerinin (amino asitler, şekerler ve nükleotidler) lizozomdan hiyaloplazmaya taşınması için özel taşıyıcı proteinler içerir. Lizozom zarı hidrolitik enzimlere karşı dirençlidir.

İkincil lizozomlar Primer lizozomların endositik veya pinositotik vakuollerle füzyonu ile oluşur. Başka bir deyişle, ikincil lizozomlar, enzimleri birincil lizozomlar tarafından sağlanan hücre içi sindirim vakuolleridir ve sindirim materyali endositik (pinositotik) vakuol tarafından sağlanır. İkincil lizozomların yapısı çok çeşitlidir ve içeriğin hidrolitik parçalanması sırasında değişir. Lizozom enzimleri, hücreye giren biyolojik maddeleri parçalayarak, lizozom zarı yoluyla hiyaloplazmaya taşınan ve burada çeşitli sentetik ve metabolik reaksiyonlarda kullanılan veya bunlara dahil olan monomerlerin oluşmasına neden olur.

Birincil ile etkileşim varsa lizozomlar ve kendi enzimleri, hücrenin kendi yapılarının (yaşlanan organeller, kalıntılar vb.) hidrolitik bölünmesine uğrar ve bir otofagozom oluşur. Otofagositoz, bir hücrenin yaşamındaki doğal bir süreçtir ve hücre içi rejenerasyon sırasında yapılarının yenilenmesinde büyük rol oynar.

Artık cisimler bu, fago ve otoizozomların varlığının son aşamalarından biridir ve tamamlanmamış fago veya otofagositoz sırasında tespit edilir ve ardından ekzositoz yoluyla hücreden salınır. Sıkıştırılmış içeriğe sahiptirler ve sindirilmemiş bileşiklerin ikincil yapılanması sıklıkla gözlenir (örneğin, lipitler karmaşık katmanlı oluşumlar oluşturur).

Golgi kompleksi veya aparatı, onu keşfeden bilim adamının adını almıştır. Bu hücresel organel, tek zarlarla sınırlanan boşluklardan oluşan bir komplekse benziyor. Bitki hücrelerinde ve protozoada birkaç ayrı küçük yığınla (diktiyomlar) temsil edilir.

Golgi aygıtının yapısı

Görünüşe göre bir elektron mikroskobu ile görülebilen Golgi kompleksi, çevresinde çok sayıda kesecik bulunan, üst üste bindirilmiş disk şeklindeki keselerden oluşan bir yığına benzer. Her "torbanın" içinde, uçlarında tanklar olarak adlandırılan (bazen torbanın tamamına tank denir) genişleyen dar bir kanal vardır. Onlardan kabarcıklar çıkıyor. Merkezi yığının etrafında birbirine bağlı tüplerden oluşan bir sistem oluşturulmuştur.

Yığının biraz dışbükey şekilli dış taraflarında, pürüzsüz olandan tomurcuklanan keseciklerin kaynaşmasıyla yeni sarnıçlar oluşur. Tankın iç kısmında olgunlaşmalarını tamamlarlar ve tekrar kabarcıklar halinde parçalanırlar. Böylece Golgi sarnıçları (yığın keseleri) dışarıdan içeriye doğru hareket eder.

Kompleksin çekirdeğe daha yakın olan kısmına “cis” denir. Zara en yakın olanı “trans”tır.

Golgi kompleksinin mikrografı

Golgi kompleksinin işlevleri

Golgi aparatının işlevleri çeşitlidir; toplamda hücre içinde sentezlenen maddelerin modifikasyonu, yeniden dağıtımı, ayrıca bunların hücre dışına çıkarılması, lizozomların oluşumu ve sitoplazmik membranın inşası ile ilgilidir.

Golgi kompleksinin aktivitesi salgı hücrelerinde yüksektir. ER'den gelen proteinler Golgi aygıtında yoğunlaşır ve daha sonra Golgi keseciklerindeki zara aktarılır. Enzimler hücreden ters pinositozla salgılanır.

Oligosakkarit zincirleri Golgi'ye gelen proteinlere bağlanır. Cihazda, proteinlerin sıralandığı ve yolları boyunca yönlendirildiği işaretçiler olarak değiştirilirler ve görev yaparlar.

Bitkilerde hücre duvarının oluşumu sırasında Golgi, kendisi için matris görevi gören karbonhidratları salgılar (selüloz burada sentezlenmez). Tomurcuklanan Golgi kesecikleri mikrotübüllerin yardımıyla hareket eder. Zarları sitoplazmik zarla birleşir ve içerikleri hücre duvarına dahil edilir.

Goblet hücrelerinin Golgi kompleksi (bağırsak mukozası ve solunum yolu epitelinin derinliklerinde bulunur), solüsyonlarda mukus oluşturan glikoprotein müsin salgılar. Benzer maddeler kök ucundaki hücreler, yapraklar vb. tarafından sentezlenir.

İnce bağırsak hücrelerinde Golgi aygıtı, lipit taşıma işlevini yerine getirir. Yağ asitleri ve gliserol hücrelere girer. Pürüzsüz ER'de lipitlerinin sentezi meydana gelir. Birçoğu proteinlerle kaplanır ve Golgi yoluyla hücre zarına taşınır. Lipidler içinden geçtikten sonra lenfe ulaşır.

Önemli bir işlev formasyondur.

Golgi kompleksi, veya Golgi aygıtı , - Bunlar, ana işlevleri vücut hücrelerinden fazla maddelerin depolanması ve uzaklaştırılması ve lizozomların oluşumu olan ökaryotik hücrelerin tek membranlı organelleridir. Bu organeller 1898 yılında İtalyan fizikçi C. Golgi tarafından keşfedilmiştir.

Yapı . adı verilen çantalardan yapılmıştır. tanklar, tüp sistemi Ve kabarcıklarçeşitli boyutlar. Golgi kompleksinin (CG) sarnıçları da polardır: ER'den (oluşma bölgesi) ayrılan maddeleri içeren kesecikler bir kutba yaklaşır ve diğer kutuptan (olgunlaşma bölgesi) ayrı maddeleri içeren kesecikler. Hücrelerde Golgi kompleksi esas olarak çekirdeğin yakınında bulunur. CG tüm ökaryotik hücrelerde bulunur ancak yapısı farklı organizmalarda farklılık gösterebilir. Bu nedenle bitki hücrelerinde diktiyom adı verilen çeşitli yapısal birimler bulunur. Golgi kompleksinin zarları sentezlenir granül EPS, onun bitişiğinde. Hücre bölünmesi sırasında CG, yavru hücreler arasında rastgele dağıtılan ayrı yapısal birimlere ayrılır.

Fonksiyonlar . Golgi kompleksi, karmaşık maddelerin oluşumu ve dönüşümü ile ilgili oldukça çeşitli ve önemli işlevleri yerine getirir. Bunlardan bazıları:

1) biyolojik membranların yapımına katılım -örneğin tek hücreli hücrelerde, elementlerinin yardımıyla, kasılma kofulları, spermde oluşur akrosomsa;

2 ) lizozom oluşumu- EPS'de sentezlenen hidrolaz enzimleri, sitoplazmaya ayrılan bir membran keseciği içine paketlenir;

3) peroksizom oluşumu- Organik maddelerin oksidasyonu sırasında oluşan ve hücreler için toksik bir bileşim olan hidrojen peroksiti yok etmek için katalaz enzimli gövdeler oluşturulur;

4) yüzey aparatı bileşiklerinin sentezi- glikokaliksin, hücre duvarlarının ve mukoza kapsüllerinin bir parçası olan lipo-, gliko- ve mukoproteinler oluşur;

5) Hücreden maddelerin salgılanmasına katılım- CG'de salgı granüllerinin veziküllere olgunlaşması meydana gelir ve bu veziküllerin plazma zarı yönünde hareketi.

Lizozomlar, yapısı ve fonksiyonları

Lizozomlar (Yunancadan Lizis - çözünme, soma - vücut) - Bunlar yuvarlak gövdelere benzeyen ökaryotik hücrelerin tek zarlı organelleridir. Tek hücreli organizmalarda rolleri hücre içi sindirimdir; çok hücreli organizmalarda hücreye yabancı maddeleri parçalama işlevini yerine getirirler. Lizozomlar sitoplazmanın herhangi bir yerinde bulunabilir. Lizozomlar, 1949'da Belçikalı sitolog Christian de Duve tarafından keşfedildi.

Yapı . Lizozomlar, yaklaşık 0,5 mikron çapında, bir zarla çevrelenmiş ve asidik bir ortamda etki eden hidrolitik enzimlerle doldurulmuş kesecikler biçimindedir. Lizozomların enzim bileşimi çok çeşitlidir, proteazlar (proteinleri parçalayan enzimler), amilazlar (karbonhidratlar için enzimler), lipazlar (lipit enzimleri), nükleazlar (nükleik asitlerin parçalanması için) vb. Tarafından oluşturulur. Toplamda, 40'a kadar farklı enzim vardır. Membran hasar gördüğünde enzimler sitoplazmaya girerek hücrenin hızla çözünmesine (lizis) neden olur. Lizozomlar CG ve granüler EPS'nin etkileşimi ile oluşur. Lizozomal enzimler granüler ER'de sentezlenir ve veziküller kullanılarak endoplazmik retikulumun yanında bulunan CG'ye taşınır. Bu nedenle, CG'nin boru şeklinde genişlemesi yoluyla enzimler fonksiyonel yüzeyine hareket eder ve lizozomlar halinde paketlenir.

Fonksiyonlar . İşlevlerine bağlı olarak farklı tipte lizozomlar ayırt edilir: fagolizozomlar, otofagolizozomlar, artık cisimler vb. Otofogolizozomlar bir lizozomun bir otofagozomla, yani hücrenin kendi makromoleküler komplekslerini, örneğin tüm hücresel organelleri veya bunların işlevsel yeteneklerini kaybetmiş ve tahribata maruz kalan parçalarını içeren kesecikler ile füzyonuyla oluşturulur. fagolizozomlar (fagozomlar) lizozomların, hücre içi sindirim için hücre tarafından yakalanan materyali içeren fagositik veya pinositotik keseciklerle birleştirilmesiyle oluşturulur. İçlerindeki aktif enzimler parçalanmaya maruz kalan biyopolimerlerle doğrudan temas halindedir. Artık cisimler- bunlar bir zarla çevrili bölünmemiş parçacıklardır; sitoplazmada uzun süre kalabilirler ve burada kullanılabilirler veya ekzositoz yoluyla hücre dışına çıkarılabilirler. Artık cisimler, parçalanması zor olan malzemeleri biriktirir (örneğin, "yaşlanan pigment" olarak da adlandırılan kahverengi bir pigment - lipofuscin). Yani lizozomların ana işlevleri şunlardır:

1) otofaji - hücrenin kendi bileşenlerinin, tüm hücrelerin veya bunların gruplarının otofagolizozomlara bölünmesi (örneğin, iribaş kuyruğunun emilmesi, ergenlerde göğüs bezi, zehirlenme sırasında karaciğer hücrelerinin parçalanması)

2) heterofazi- fagolizozomlardaki yabancı maddelerin parçalanması (örneğin, hücreye bir şekilde giren organik parçacıkların, virüslerin, bakterilerin parçalanması)

3) sindirim fonksiyonu - tek hücreli organizmalarda endozomlar fagositik veziküllerle birleşir ve hücre içi sindirimi gerçekleştiren bir sindirim vakuolü oluşturur.

4) boşaltım fonksiyonu- sindirilmemiş kalıntıların artık cisimler kullanılarak hücreden uzaklaştırılması.

BİYOLOJİ +Depolama hastalıkları- Belirli enzimlerin lizozomlar tarafından kaybıyla ilişkili kalıtsal hastalıklar. Bu kaybın sonucu, hücrelerde sindirilmemiş maddelerin birikmesi ve hücrenin normal işleyişine müdahale edilmesidir. Bu hastalıklar iskeletin, bireysel iç organların, merkezi sinir sisteminin vb. gelişmesiyle kendini gösterebilir. Ateroskleroz, obezite vb. gelişimi, lizozom enzimlerinin eksikliği ile ilişkilidir.