Gastrulasyonun aşamaları. Embriyo gelişiminin erken evreleri
Gastrula aşaması.
Birçok çok hücreli hayvanda, hücrelerin iç tabakası, duvarındaki hücrelerin blastula boşluğuna girmesiyle oluşur. Bu iki katmanlı gelişim aşamasına denir. gastrula... Gastrula hücrelerinin dış tabakasına denir. ektoderm, dahili - endoderm... İnvaginasyonla oluşturulan ve endoderm tarafından sınırlanan boşluk, bir açıklıkla dışa açılan birincil bağırsağın boşluğudur - birincil ağız. Ektoderm ve endoderm denir mikrop katmanları.
Başlangıçta iki katmanlı gastrulanın daha da geliştirilmesi, üçüncü mikrop tabakasının oluşumu ile ilişkilidir - mezoderm, notokord izolasyonu, bağırsağın oluşumu ve santralin gelişimi gergin sistem.
Oosit bölünmesinin ilk aşamaları Yeni embriyonun gelişimi.
kurbağalar (üstte) ve kuşlar (altta).
2, 4 ve 8 blastomerin ardışık bölünme aşamaları görülebilir.
Kurbağanın yumurta hücresi, farklı boyutlarda blastomerlere bölünür.
Kuşların yumurtasında sadece yüzey alanı ezilir.
Çekirdeğin bulunduğu aktif sitoplazma.
Nörula aşaması.
Ektoderm, vücudun, sinir sisteminin ve onunla ilişkili duyu organlarının dış kabuğuna yol açar.
Endodermden oral ve anal açıklıklar, bağırsaklar, akciğerler, karaciğer ve pankreas gelişir.
Mezoderm, notokord, kaslar, boşaltım sistemi, kıkırdak ve kemik iskeleti, kan damarları, seks bezlerine yol açar.
Neşter gelişiminin erken aşamaları
Hayvanların embriyosu, tüm hücre, doku ve organların yakın etkileşim içinde olduğu tek bir organizma olarak gelişir. Fetüsün tüm organları üç ayda tamamen oluşur. Hayvanların gelişiminin ilk aşamaları, dünyadaki tüm canlı organizmaların kökeninin birliğinin kanıtlarından biri olan tüm organizmalar için çok ortak noktaya sahiptir.
Geçici embriyonik organlar.
amniyon- embriyoyu saran, onu kurumaya ve mekanik hasara karşı koruyan sulu bir kabuk. İnsanlarda, bu bir fetal mesanedir.
koryon- Uterusun kabuğuna veya duvarına bitişiktir, kılcal damarlara nüfuz eder, embriyonun beslenmesini ve solunumunu sağlar.
Allantois- metabolik ürünlerin atılmasına hizmet eden idrar kesesi. Damarları, beslenme ve boşaltım için göbek damarları ve arterleridir.
yolk kesesi- kuşlarda besin görevi görür, insanlarda germ hücresi ve kan hücresi kaynağıdır.
Çevrenin vücudun gelişimi üzerindeki etkisi.
Bununla birlikte, bireysel gelişim üzerindeki etkisi sadece istenmeyen değil, aynı zamanda zararlı olan faktörler de vardır. Özellikle insan vücudunun gelişimi ve işleyişi üzerindeki bu tür etkiler hakkında söylenmelidir. Zararlı dış faktörlerin sayısı öncelikle alkollü içecekler ve sigarayı içermelidir.
Alkollü içeceklerin kullanımı, kişinin bireysel gelişiminin herhangi bir aşamasında büyük zararlara neden olur ve özellikle ergenlik döneminde tehlikelidir. Alkol, başta merkezi sinir sistemi, kalp ve kan damarları, akciğerler, böbrekler ve hareket organları sistemi (kaslar) olmak üzere insan organlarının tüm sistemleri üzerinde zararlı bir etkiye sahiptir. Küçük dozlarda alkol kullanımı bile insanın zihinsel aktivitesini, hareketlerin ritmini, nefes almayı ve kalp aktivitesini bozar, işte çok sayıda hataya, hastalıkların ortaya çıkmasına neden olur. Örneğin, alkol karaciğeri yok ederek dejenere olmasına (siroz) neden olur. Alkolün sistematik kullanımı, ciddi bir hastalığın ortaya çıkmasına neden olur - uzun süreli özel tedavi gerektiren alkolizm. Alkolik anne babalar zihinsel engelli ve bedensel engelli çocuklar doğurabilir.
Ön anket:
Ontojeni kavramına bir tanım verin ve karakterize edin.
Blastula evresini açıklayın.
Gastrula evresini açıklayınız.
Nörula evresini açıklayın.
Geçici embriyonik organları tanımlar.
Dış çevrenin etkisi dış çevreyi nasıl etkiler ve iç gelişme organizma?
VI. Organizmanın postembriyonik gelişimi.
Postembriyonik gelişim.
Dolaylı postembriyonik gelişim.
Larvaların biyolojik önemi.
Doğrudan postembriyonik gelişim.
Büyüme, yaşlanma ve ölüm, ontogenezin aşamalarıdır.
Rejenerasyon ve transplantasyon.
Postembriyonik gelişim.
Dolaylı postembriyonik gelişim.
Eksiksiz dolaylı geliştirme: yumurta → yapı bakımından farklı olan larva yetişkin→ pupa → yetişkin (karasinek, kelebek, kurbağa).
Eksik dolaylı gelişme: yumurta → yapı olarak bir yetişkine benzeyen bir larva → bir yetişkin (hamamböceği).
Larvaların biyolojik önemi.
Kendi kendine beslenmesi sayesinde larvalar bir yetişkinin gelişmesini sağlar, çünkü dolaylı olarak gelişen hayvanların yumurtaları az miktarda yumurta sarısı içerir.
Genellikle larva, aktif beslenme ve büyüme (böcekler, amfibiler) için özel olarak uyarlanmış bir gelişim aşamasını temsil eder. Kural olarak, aynı türün larvaları ve yetişkinleri farklı koşullarda yaşar, yani. farklı ekolojik nişleri işgal ederler ve bu nedenle yer ve yiyecek için birbirleriyle rekabet etmezler.
Bazı organizmalarda larvalar türün yayılmasına katkıda bulunur. Örneğin, birçok yerleşik, yerleşik solucan ve yumuşakçada larvalar serbestçe yüzer ve yeni habitatlar alır.
Doğrudan postembriyonik gelişim.
Doğum anında vücut yetişkin evresine benzer. Bu nedenle, postembriyonik dönem, organların ve sistemlerin fonksiyonel olgunluk durumunun büyümesi ve kazanılması ile karakterize edilir.
Büyüme, yaşlanma ve ölüm, ontogenezin aşamalarıdır.
yaşlanma- organizmanın adaptasyon yeteneklerinin azalmasına ve ölüm olasılığının artmasına yol açan, zamanla doğal, büyüyen bir süreç.
Ölüm- vücudun hayati aktivitesinin tüm tezahürlerinin geri dönüşü olmayan bir şekilde kesilmesi.
Rejenerasyon ve transplantasyon.
1. Fizyolojik yenilenme- Normal yaşam sürecinde kaybedilen hücre ve organların yenilenmesi yani yenilenmesidir. normal bir fizyolojik süreç olarak ne olur (deri epitelindeki hücre nesillerinin düzenli değişimi, bağırsaklar, tırnakların yeniden büyümesi, saç, geyik boynuzlarının dökülmesi ve yeniden büyümesi). Hücresel yenilenmenin sirkadiyen ritmi not edilir. Mitotik indeks (binde bölünen hücre sayısı), dokuların mitotik aktivitesini karşılaştırmanıza olanak tanır.
2. Onarıcı rejenerasyon- zararlı etkilere (mekanik travma, cerrahi müdahaleler, yanıklar, donma, kimyasal etkiler, hastalıklar) yanıt olarak hücrelerde, organlarda ve dokularda rejeneratif süreçler. Her türden canlı organizma, onarıcı yenilenme yeteneğine sahiptir.
Onarıcı rejenerasyonun klasik örneği hidra rejenerasyonudur. Hidra, dokunaçlı ağız konisi kesilerek ve daha sonra yeniden şekillendirilerek başı kesilebilir. Bir hidrayı parçalara ayırarak hidra sayısını artırabilirsiniz, çünkü her parça bir bütün hidraya dönüşür. Daire türlerinin temsilcilerinde önemli rejeneratif kapasite bulundu ve annelidler, denizyıldızında.
Bazı omurgasız türlerinde rejenerasyon.
A - hidra; B - annelid solucan; B bir deniz yıldızıdır.
Omurgalılarda, semenderlerde ve kurbağa yavrularında, yeni kesilmiş bacaklar ve kuyruklar gelişir. Bu, bir dış organın yenilenmesinin bir örneğidir, bunun sonucunda şekli ve işlevi geri yüklenir, ancak yenilenen organ, küçültülmüş boyutuyla ayırt edilir.
Newt uzvunun rejenerasyonu.
1-7 - sırasıyla yenilenmenin ardışık aşamaları
Ampütasyondan 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 gün sonra.
İç organların yenilenmesi biraz farklı bir şekilde gerçekleşir. Bir sıçandan bir veya iki karaciğer lobu çıkarıldığında, kalan lobların boyutu artar ve normal bir organın karakteristiği olan bir hacimde işlev görür. Bununla birlikte, karaciğerin şekli geri yüklenmez. Bir organın kütlesinin ve işlevinin geri kazanıldığı sürece ne ad verilir? regemantıksızhipertrofi.
Memelilerde rejenerasyon. A - sıçan karaciğerinin rejeneratif hipertrofisi: 1 - ameliyattan önce, 2 - iki lobun çıkarılmasından sonra, 3 - rejenere karaciğer; B - sıçan kas rejenerasyonu: 1 - kaldırılmış kas kütüğü, 2 - restore edilmiş kas; B - insanlarda cilt kesisinin iyileşmesi: 1 - fibrin pıhtısı, 2 - büyüme tabakasının hücrelerinin hareketi, 3 - epitel tabakasının oluşumu.
Örneğin böbrek veya yumurtalık gibi eşleştirilmiş organlardan birini çıkarırsanız, kalanın boyutu artar ve iki normal organın hacminde bir işlev görür. Lenf düğümü veya dalağın çıkarılmasından sonra kalan lenf düğümlerinin boyutu artar. Benzer bir organın çıkarılmasına yanıt olarak kalan organın kütlesinde ve işlevinde böyle bir artışa denir. tazminatyırtık ikame hipertrofi ve ayrıca kurtarma süreçleri kategorisine aittir. Biyoloji ve tıpta "hipertrofi" terimi, organların ve vücudun bölümlerinin boyutunda bir artış anlamına gelir.
Vbesin hücreli yenilenme- hücrelerin enerji ve plastik metabolizmasının yoğunlaşmasına yol açan organellerin (mitokondri, ribozomlar) sayısında bir artış.
Tüm onarıcı rejenerasyon vakalarında, organların yapısında karmaşık düzenli değişiklikler meydana gelir. Bu değişiklikler, tüm organizma bir parçadan geri yüklendiğinde en belirgindir. Yara yüzeyinde, önemli morfogenetik süreçler meydana gelmez, korunmuş parçanın içinde açılırlar, sonuç olarak, tüm organizma yeniden oluşur, başlangıçta kalan parçanın boyutu, daha sonra büyür - morfalaksi... Dış organların yenilenmesi ile yara yüzeyinden yeni bir organ büyür - epimorfoz.
Hasar sonrası çeşitli yenilenme biçimlerinin bazı ortak özellikleri vardır. Önce yara kapatılır, kalan hücrelerin bir kısmı ölür, ardından farklılaşma süreci yani. hücreler tarafından belirli yapısal özelliklerin kaybolması ve ardından hücrelerin yeniden üremesi, hareketi ve farklılaşması. Rejenerasyon sürecini başlatmak için büyük önem hücreler arasındaki önceki uzamsal bağlantıların ve temasların ihlali var. Rejeneratif süreçlerin düzenlenmesinde hücreler arası etkileşimler ile birlikte hormonlar ve sinir sisteminden gelen etkiler önemli bir rol oynar. Yaşla birlikte rejeneratif kapasite azalır.
Tıp için özellikle ilgi çekici olan, insanların da ait olduğu memelilerin rejeneratif yetenekleri sorusudur. Cilt, tendonlar, kemikler, sinir gövdeleri ve kaslar iyi bir şekilde yenilenir. Kas rejenerasyonu için en azından küçük bir kütüğün korunması önemlidir ve kemik rejenerasyonu için periosteum gereklidir. Böylece gerekli koşullar sağlandığı takdirde birçok canlının rejenerasyonunu sağlamak mümkündür. iç organlar memeliler ve insanlar. Aktif bir yaşam tarzı ile ayırt edilen memelilerde, uzuvları ve diğer dış organları yenileyememe, evrimsel olarak belirlenir. Yara yüzeyinin hızlı iyileşmesi, aktif bir yaşam tarzı sırasında sürekli travmatize olan yerlerde nazik bir rejenerasyonun uzun süredir varlığından daha büyük bir adaptasyon değerine sahip olabilir.
Transplantasyon veya hücrelerin, dokuların ve organların bir organizmada bir yerden diğerine ve bir organizmadan diğerine nakli. Genellikle, bir organizmanın sağlıklı bir organının başka bir organizmanın etkilenen organının yerine nakledilmesi istenir, tamamen teknik, cerrahi görevlere ek olarak, donörün dokularının alıcının vücudu ile immünolojik uyumsuzluğuna bağlı olarak biyolojik görevler ortaya çıkar. , ahlaki ve etik sorunların yanı sıra.
Ayırmak üç çeşit nakil: oto-, homo- ve heterotransplantasyon. ototransplantasyon- aynı organizma içinde organ ve doku nakli (yanıklar ve kozmetik kusurlar için cilt nakli, yemek borusunun yanması durumunda bağırsağın yemek borusu yerine nakli).
Gastrulasyon aşamasının özü, tek katmanlı bir embriyonun - blastula - çok katmanlı - iki veya üç katmanlı, gastrula (küçücük anlamda Yunanca gaster - mideden) haline gelmesidir.
İlkel kordatlarda, örneğin, neşterde, gastrulasyon sırasında homojen bir tek katmanlı blastoderm, dış germ tabakasına, ektoderme ve iç germ tabakasına, endoderme dönüştürülür. Endoderm, gastrocoel içinde bir boşluk bulunan birincil bağırsağı oluşturur. Gastrocoel'e giden açıklığa blastopore veya birincil ağız denir. İki germ tabakası tanımlıyor morfolojik özellikler gastrulasyon. Coelenteratlardan daha yüksek omurgalılara kadar tüm çok hücreli hayvanlarda belirli bir gelişme aşamasında bulunmaları, germ katmanlarının homolojisini ve tüm bu hayvanların kökeninin birliğini düşünmeyi mümkün kılar.
Omurgalılarda, gastrulasyon sırasında bahsedilen ikisine ek olarak, ekto- ve endoderm arasındaki yeri kaplayan mezoderm olan üçüncü bir embriyonik katman oluşur. Kordomesoderm olan orta embriyonik tabakanın gelişimi, omurgalılarda gastrulasyon evresinin evrimsel bir komplikasyonudur ve embriyogenezin erken evrelerinde gelişimlerinin hızlanması ile ilişkilidir. Lancelet gibi daha ilkel kordatlarda, kordomoderm genellikle gastrulasyondan sonraki aşamanın başlangıcında oluşur - organogenez. Atalara ait gruplarla karşılaştırıldığında, yavrularda bazı organların diğerlerine göre gelişme süresindeki kayma, heterokroninin bir tezahürüdür. Evrim sürecinde en önemli organların yumurtlama zamanındaki değişiklikler nadir değildir.
Gastrulasyon süreci, grupların ve bireysel hücrelerin yönlendirilmiş hareketi, hücrelerin seçici üremesi ve sınıflandırılması, sito-farklılaşma ve indüksiyon etkileşimlerinin başlangıcı gibi önemli hücresel dönüşümler ile karakterize edilir.
Gastrulasyon yöntemleri farklıdır.... Embriyonun tek tabakadan çok tabakaya dönüşmesine yol açan, uzayda yönlendirilen dört tip hücre hareketi vardır.
Invajinasyon- bütün bir tabaka içinde blastodermin parçalarından birinin istilası. Neşterde, vejetatif direğin hücreleri istila eder; amfibilerde, gri orak alanındaki hayvan ve vejetatif kutuplar arasındaki sınırda istila meydana gelir. İnvajinasyon süreci sadece az veya orta miktarda yumurta sarısı olan yumurtalarda mümkündür.
epibolya- hayvan direğinin küçük hücrelerinin aşırı büyümesi, daha büyük, bölünme hızında gecikme ve vejetatif direğin daha az hareketli hücreleri. Bu süreç amfibilerde telaffuz edilir.
Delaminasyon- blastoderm hücrelerinin üst üste uzanan iki katmana ayrılması. Sürüngenler, kuşlar ve yumurtlayan memeliler gibi kısmi bir bölünme tipine sahip embriyoların diskoblastulalarında delaminasyon gözlemlenebilir. Delaminasyon, plasental memelilerin embriyoblastında kendini gösterir ve bir hipoblast ve bir epiblast oluşumuna yol açar.
göçmenlik- tek bir katmanda birleştirilmeyen grupların veya bireysel hücrelerin hareketi. Göç, tüm embriyolarda meydana gelir, ancak yüksek omurgalılarda gastrulasyonun ikinci aşamasının en karakteristik özelliğidir.
Her özel embriyogenez durumunda, kural olarak, birkaç gastrulasyon yöntemi birleştirilir.
Gastrulasyon aşamasının özellikleri. Gastrulasyon, çeşitli hücresel süreçlerle karakterize edilir. Mitotik hücre çoğalması devam eder ve farklı bir yoğunluğa sahiptir. farklı parçalar embriyo. Ancak, en özellik gastrulasyon, hücre kütlelerinin hareketinden oluşur. Bu, embriyonun yapısında bir değişikliğe ve onun blastuladan gastrulaya dönüşmesine yol açar. Hücreler, içinde birbirlerini "tanıdıkları" farklı germ katmanlarına ait olmalarına göre sınıflandırılır.Sitodiferansiyasyon gastrulasyon fazında başlar, bu da kendi genomunun biyolojik bilgilerinin aktif kullanımına geçiş anlamına gelir. Genetik aktivitenin düzenleyicilerinden biri çeşitlidir. kimyasal bileşim ovoplazmik ayrışmanın bir sonucu olarak kurulan embriyonik hücrelerin sitoplazması. Bu nedenle, amfibilerin ektodermal hücreleri, yumurtanın hayvan kutbundan içlerine giren pigment nedeniyle koyu bir renge sahiptir ve endoderm hücreleri, yumurtanın vejetatif kutbundan kaynaklandıkları için hafiftir. embriyonik indüksiyonun rolü çok önemlidir. Kuşlarda birincil çizginin görünümünün, hipoblast ve epiblast arasındaki endüktif etkileşimin sonucu olduğu gösterilmiştir. Hipoblast polarite ile karakterize edilir. Epiblasta göre hipoblastın pozisyonundaki bir değişiklik, birincil şeridin oryantasyonunda bir değişikliğe neden olur.Tespit, embriyonik düzenleme ve entegrasyon gibi embriyonun bütünlüğünün bu tür tezahürleri, gastrulasyon sırasında aynı ölçüde doğasında bulunur. bölünme sırasında olduğu gibi.
30. Kordalıların eksenel organlarından oluşan bir kompleksin oluşum süreci olarak birincil organogenez (nörülasyon). Germ katmanlarının farklılaşması. Organ ve dokuların oluşumu.
Bireysel organların oluşumundan oluşan organogenez, ana içeriği oluşturur. embriyonik dönem... Larva döneminde devam eder ve jüvenil dönemde sona erer. Organogenez, en karmaşık ve çeşitli morfogenetik dönüşümlerle ayırt edilir. Organogeneze geçiş için gerekli bir ön koşul, embriyo tarafından gastrula aşamasının başarılması, yani germ tabakalarının oluşumudur. Birbirlerine göre belirli bir konuma sahip olan germ katmanları, temas halinde ve etkileşim halinde, farklı hücre grupları arasında gelişimlerini belirli bir yönde uyaran bu tür ilişkiler sağlar. Bu sözde embriyonik indüksiyon, germ tabakaları arasındaki etkileşimin en önemli sonucudur.
Organogenez sırasında, hücrelerin şekli, yapısı ve kimyasal bileşimi değişir, gelecekteki organların temeli olan hücre grupları izole edilir. Belli bir organ formu yavaş yavaş gelişir, aralarında mekansal ve işlevsel bağlantılar kurulur. Morfogenez süreçlerine, doku ve hücrelerin farklılaşması ve ayrıca bireysel organların ve vücudun bölümlerinin seçici ve düzensiz büyümesi eşlik eder. Hücrelerin üremesi, göçü ve sınıflandırılması ile birlikte organogenez için bir ön koşul, onların seçici ölümüdür.
Organogenezin en başlangıcına denir nörülasyon... Nörülasyon, nöral plaka oluşumunun ilk belirtilerinin ortaya çıkmasından bir nöral tüpe kapanmasına kadar olan süreçleri kapsar Paralel olarak, notokord ve sekonder bağırsak oluşur ve notokord yanlarında uzanan mezoderm, kraniyokaudal yönde bölünür. bölümlere ayrılmış eşleştirilmiş yapılara - somitler.
İnsanlar da dahil olmak üzere omurgalıların sinir sistemi, alt tipin evrimsel tarihi boyunca temel yapısal planın kararlılığı ile ayırt edilir. Nöral tüpün oluşumunda, tüm kordalıların çok ortak noktası vardır. Başlangıçta uzman olmayan sırt ektodermi, kordomodermden gelen indüksiyon etkisine yanıt olarak, Sinir plakası silindirik nöroepitelyal hücrelerle temsil edilir.
Nöral plaka uzun süre düz kalmaz. Yakında, yan kenarları yükselir ve sığ uzunlamasına sinir oluğunun her iki yanında uzanan sinir sırtları oluşturur. Sinir silindirlerinin kenarları daha sonra kapatılır ve içinde bir kanal bulunan kapalı bir nöral tüp oluşturur - nörosel.Öncelikle sinir kıvrımlarının kapanması omuriliğin başlangıç seviyesinde meydana gelir ve daha sonra baş ve kuyruk yönlerinde yayılır. Nöroepitelyal hücrelerin mikrotübüllerinin ve mikrofilamentlerinin nöral tüpün morfogenezinde önemli bir rol oynadığı gösterilmiştir. Bu hücresel yapıların kolşisin ve sitokalasin B tarafından tahrip edilmesi nöral plakayı açık bırakır. Sinir kıvrımlarının kapanmaması, nöral tüpün konjenital malformasyonlarına yol açar.
Sinir kıvrımlarının kapanmasından sonra, başlangıçta nöral plaka ile gelecekteki kutanöz ektoderm arasında yer alan hücreler oluşur. sinir tepesi... Nöral krestin hücreleri, yoğun bir şekilde göç etme yeteneği ile ayırt edilir, ancak vücut boyunca sıkı bir şekilde düzenlenir ve iki ana akım oluşturur. Birinin hücreleri- yüzeysel- pigment hücrelerine farklılaştıkları derinin epidermisinde veya dermisinde bulunur. Başka bir akım karından göç eder, hassas spinal ganglionlar, sempatik ganglionlar, adrenal medulla, parasempatik ganglionlar oluşturur. Kafatası nöral kretinden gelen hücreler, hem sinir hücrelerini hem de kafatasının bazı örtücü kemikleri olan solungaç kıkırdağı gibi bir dizi başka yapıyı meydana getirir.
mezoderm notokord yanlarında bir yer kaplayan ve kutanöz ektoderm ile sekonder bağırsağın endodermi arasında daha da uzanan, dorsal ve ventral bölgelere ayrılır. Sırt kısmı bölümlere ayrılmıştır ve eşleştirilmiş somitlerle temsil edilir. Somitler baştan kuyruğa kadar serilir. İnce bir hücre tabakası gibi görünen mezodermin ventral kısmına denir. yan levha... Somitler, yan laminaya, parçalı somit sapları şeklinde bir ara mezoderm ile bağlanır.
Mezodermin tüm alanları yavaş yavaş farklılaşıyor. Oluşumun başlangıcında, somitler, içinde bir boşluk bulunan bir epitelin konfigürasyon özelliğine sahiptir. Notokord ve nöral tüpten indüksiyon altında, somitlerin ventromedial kısımları - sklerotomlar- ikincil bir mezenşime dönüşür, somitten çıkarılır ve nöral tüpün notokord ve ventral kısmını çevreler. Sonunda onlardan omurlar, kaburgalar ve kürek kemiği oluşur.
İç taraftan somitlerin dorsolateral kısmı oluşur miyotomlar vücudun ve uzuvların çizgili iskelet kaslarının gelişeceği. Somitlerin dış dorsolateral kısmı dermatomlar derinin iç tabakasına yol açan - dermis. Primordialı somit bacakları alanından nefrotom ve gonot boşaltım organları ve seks bezleri oluşur.
Sağ ve sol bölünmemiş yan plakalar, ikincil gövde boşluğunu sınırlayan iki tabakaya bölünmüştür - bütün. iç yaprak endoderme bitişik olana viseral denir. Bağırsakları her taraftan sarar ve mezenteri oluşturur, pulmoner parankimi ve kalp kasını kaplar. Yan plakanın dış yaprağı ektoderme bitişiktir ve parietal olarak adlandırılır. Gelecekte, periton, plevra ve perikardın dış tabakalarını oluşturur.
endoderm tüm embriyolarda nihai olarak ikincil bağırsağın epitelini ve onun türevlerinin çoğunu oluşturur. İkincil bağırsağın kendisi her zaman notokord altında bulunur.
Böylece, nörülasyon sürecinde, tüm kordalıların vücudunun organizasyonunun karakteristik bir özelliği olan nöral tüp - akor - bağırsak olan bir eksenel organ kompleksi ortaya çıkar. Eksenel organların aynı kökeni, gelişimi ve karşılıklı düzenlenmesi, onların tam homolojisini ve evrimsel ardıllığını ortaya koymaktadır.
Kordat tipinin belirli temsilcilerinde nörülasyon süreçlerinin derinlemesine incelenmesi ve karşılaştırılmasıyla, esas olarak oositlerin yapısına, bölünme ve gastrulasyon yöntemine bağlı özelliklerle ilişkili bazı farklılıklar ortaya çıkar. embriyoların sayısı ve eksenel organların birbirine göre başlama zamanındaki kayma, yani örn. Yukarıda açıklanan heterokroni.
sırasında ektoderm, mezoderm ve endoderm Daha fazla gelişme birbirleriyle etkileşerek, belirli organların oluşumuna katılırlar. Bir organ ilkesinin ortaya çıkması, ilgili germ tabakasının belirli bir alanındaki yerel değişikliklerle ilişkilidir. Böylece, cildin epidermisi ve türevleri (tüy, saç, tırnaklar, cilt ve meme bezleri), görme organlarının bileşenleri ektodermden gelişir; işitme, koku, ağız epiteli, diş minesi. En önemli ektodermal türevler nöral tüp, nöral krest ve bunlardan oluşan tüm sinir hücreleridir.
Endoderm türevleri, mide ve bağırsakların epitelyumu, karaciğer hücreleri, pankreasın salgı hücreleri, bağırsak ve mide bezleridir. Embriyonik bağırsağın ön kısmı, akciğerlerin ve hava yollarının epitelini ve ayrıca hipofiz bezinin, tiroid ve paratiroid bezlerinin ön ve orta loblarının salgılayan hücrelerini oluşturur.
Mezoderm, yukarıda açıklanan iskelet yapılarına ek olarak, iskelet kasları, derinin dermisi, boşaltım ve üreme sistemlerinin organları, kardiyovasküler sistem, lenfatik sistem, plevra, periton ve perikardı oluşturur. Üç germ tabakasındaki hücrelerden dolayı karışık orijinli olan mezenşimden her türlü bağ dokusu, düz kaslar, kan ve lenf gelişir.
Belirli bir organın embriyosu, başlangıçta belirli bir germ tabakasından oluşur, ancak daha sonra organ daha karmaşık hale gelir ve sonuç olarak oluşumunda iki veya üç germ tabakası yer alır.
31. Kordalıların geçici organları. Anamnia ve Amniyot grubu. Geçici organların ve embriyonik zarların oluşumu, yapısı, işleyişinin özellikleri ve evrimi. Amniyon, koryon veya serosa, allantois, yumurta sarısı, plasenta. Plasenta çeşitleri, anlamı.
hayvanlarda farklı şekiller embriyonik gelişim döneminde geçici embriyonik organlar hayati işlevleri sağlayanlar: solunum, beslenme, boşaltım, hareket, vb. Embriyonun az gelişmiş organları, gelişmekte olan bir bütünleyici organizmanın sisteminde mutlaka bir rol oynamalarına rağmen, henüz amaçlandığı gibi işlev göremezler. Embriyo gerekli olgunluk derecesine ulaşır ulaşmaz, organların çoğu hayati fonksiyonları yerine getirebilecek duruma geldiğinde, geçici organlar emilir veya atılır.
Geçici organların oluşum zamanı, yumurtada hangi besin rezervlerinin biriktiğine ve embriyonun hangi çevresel koşullar altında geliştiğine bağlıdır. Örneğin kuyruksuz amfibilerde, yumurtada yeterli miktarda yumurta sarısı bulunması ve gelişimin suda gerçekleşmesi nedeniyle, embriyo gaz alışverişi yapar ve disimilasyon ürünlerini doğrudan yumurta kabuklarından dışarı atar ve iribaş aşamasına ulaşır. Bu aşamada, sudaki yaşam tarzına uyarlanmış geçici solunum organları (solungaçlar), sindirim ve hareket oluşur. Listelenen larva organları, iribaşın gelişmeye devam etmesini sağlar. Erişkin tipteki organların morfolojik ve işlevsel olgunluk durumuna ulaştıktan sonra, metamorfoz sürecinde geçici organlar kaybolur.
Sürüngenler ve kuşlar yumurtada daha fazla yumurta sarısı rezervine sahiptir, ancak gelişme suda değil karada gerçekleşir. Bu bağlamda, solunum ve atılımın sağlanmasının yanı sıra kurumaya karşı korunma ihtiyacı çok erken ortaya çıkmaktadır. Onlarda, zaten erken embriyogenezde, neredeyse nörülasyona paralel olarak, geçici organların oluşumu başlar, örneğin amniyon, koryon ve sarısı kesesi. Allantois biraz sonra oluşur. Plasentalı memelilerde, yumurta hücresinde çok az yumurta sarısı bulunduğundan, aynı geçici organlar daha da erken oluşur. Bu tür hayvanların gelişimi uteroda meydana gelir, içlerinde geçici organların oluşumu zamanla gastrulasyon dönemi ile çakışır.
Amniyon ve diğer geçici organların varlığı veya yokluğu, omurgalıların iki gruba ayrılmasının temelini oluşturur: Amniota ve Anamnia. Evrimsel olarak sadece su ortamında gelişen ve Siklonlar, Balıklar ve Amfibiler gibi sınıflarla temsil edilen daha eski omurgalılar, embriyonun ek su ve diğer zarlarına ihtiyaç duymazlar ve anamnia grubunu oluştururlar. Amniyotik grup, birincil karasal omurgalıları, yani. embriyonik gelişimin karasal koşullarda gerçekleştiği kişiler.
Üç sınıf vardır: Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler. Toprağın koşulları olan en zor koşullarda varlıklarını sağlayan koordineli ve yüksek verimli organ sistemlerine sahip oldukları için en yüksek omurgalılardır. Bu sınıflar, su ortamına ikinci kez geçen çok sayıda türü içerir. Böylece, yüksek omurgalılar tüm habitatlara hakim olabildiler. Böyle bir mükemmellik, iç tohumlama ve özel geçici embriyonik organlar olmadan da imkansız olurdu.
Çeşitli amniyotların geçici organlarının yapısı ve işlevleri çok ortak noktaya sahiptir. Çok karakterize eden Genel görünüm Embriyonik zarlar olarak da adlandırılan daha yüksek omurgalıların embriyolarının geçici organları, hepsinin zaten oluşturulmuş germ katmanlarının hücresel materyalinden geliştiğine dikkat edilmelidir. Plasental memelilerin embriyonik zarlarının gelişiminde aşağıda tartışılacak olan bazı özellikler vardır.
· amniyon embriyoyu çevreleyen ve amniyotik sıvı ile dolu olan ektodermal bir kesedir. Amniyotik zar, fetüsü çevreleyen amniyotik sıvının salgılanması ve emilmesi için uzmanlaşmıştır. Amniyon, embriyonun kurumasını ve mekanik hasara karşı korunmasında birincil rol oynar ve onun için en uygun ve doğal su ortamını yaratır. Amniyon ayrıca, düz kas liflerine yol açan ekstraembriyonik somatopleuradan mezodermal bir tabakaya sahiptir. Bu kasların kasılmaları, amniyonun titreşmesine neden olur ve embriyoya verilen yavaş titreşim hareketleri, görünüşe göre, büyüyen kısımlarının birbirine karışmamasına katkıda bulunur.
· koryon(seroza) - amniyon gibi ektoderm ve somatopleuradan kaynaklanan kabuğa veya anne dokularına bitişik en dış embriyonik zar. Koryon, embriyo ve embriyo arasındaki değişime hizmet eder. Çevre... Yumurtlayan türlerde ana işlevi solunum gazı değişimidir; memelilerde solunumun yanı sıra beslenme, salgılama, süzme ve hormon gibi maddelerin sentezine katılarak çok daha kapsamlı işlevleri yerine getirir.
· yolk kesesi endodermal bir kökene sahiptir, visseral mezderm ile kaplıdır ve doğrudan embriyonun bağırsak tüpü ile bağlantılıdır. Çok miktarda yumurta sarısı olan embriyolarda beslenmede yer alır. Kuşlarda, örneğin, yolk kesesinin splanchnopleura'sında bir vasküler ağ gelişir. Sarısı, keseyi bağırsağa bağlayan yumurta sarısı kanalından geçmez. İlk önce kese duvarının endodermal hücreleri tarafından üretilen sindirim enzimlerinin etkisiyle çözünür bir forma dönüştürülür. Daha sonra damarlara girer ve kanla birlikte embriyonun vücudunda taşınır.Memelilerde yumurta sarısı rezervi yoktur ve yolk kesesinin korunması önemli ikincil işlevlerle ilişkilendirilebilir. Yolk kesesinin endodermi, birincil germ hücrelerinin oluşumu için bir yer görevi görür, mezoderm, embriyonun kanının oluşturulmuş elementlerini verir. Ek olarak, memeli yumurta sarısı kesesi, yolk kesesinde protein metabolizması olasılığını gösteren yüksek konsantrasyonda amino asit ve glikoz içeren bir sıvı ile doldurulur. Yolk kesesinin kaderi, farklı hayvanlarda biraz farklıdır. Kuşlarda, kuluçka döneminin sonunda, yumurta sarısı artıkları embriyonun içindedir, daha sonra hızla kaybolur ve yumurtadan çıktıktan 6 gün sonra tamamen emilir. Memelilerde yolk kesesi farklı şekillerde geliştirilir. Yırtıcı hayvanlarda, oldukça gelişmiş bir damar ağı ile nispeten büyüktür, primatlarda ise doğumdan önce hızla büzülür ve iz bırakmadan kaybolur.
· Allantois diğer ekstraembriyonik organlardan biraz daha geç gelişir. Arka bağırsağın ventral duvarının sakküler bir uzantısıdır. Sonuç olarak, içeriden endoderm ve dışarıdan splanchnopleura tarafından oluşturulur. Sürüngenlerde ve kuşlarda, allantois hızla bir koryona dönüşür ve çeşitli işlevleri yerine getirir. Her şeyden önce, azot içeren organik maddelerin değişiminin son ürünleri olan üre ve ürik asit için bir kaptır. Vasküler ağ, koryon ile birlikte gaz değişimine katıldığı için allantois'te iyi gelişmiştir. Yumurtadan çıkarken, allantoisin dış kısmı atılır, iç kısmı ise mesane şeklinde tutulur.
Birçok memelide allantois de iyi gelişmiştir ve koryonla birlikte koryoallantoik plasentayı oluşturur. Terim plasenta eşey zarlarının ana organizmanın dokuları ile yakın örtüşmesi veya kaynaşması anlamına gelir. Primatlarda ve diğer bazı memelilerde, allantoisin endodermal kısmı ilkeldir ve mezodermal hücreler, kloakal bölgeden koryona uzanan yoğun bir kordon oluşturur. Damarlar, allantoisin mezodermi boyunca plasentanın boşaltım, solunum ve beslenme işlevlerini yerine getirdiği koryona doğru büyür.
Plasentalar, villusun şekli ve yerleşimi bakımından farklılık gösterir. Bu temelde, aşağıdakiler ayırt edilir: plasenta türleri... Dağınık - fetal mesanenin tüm yüzeyi eşit olarak villuslarla kaplıdır. Bu plasenta bir domuz için tipiktir. Ruminantlarda, villusların gruplar halinde toplandığı bir kotiledon plasenta gözlenir - kotiledonlar. Singulat plasenta, etçil memelilerin karakteristiğidir. Bu durumda, villus, fetal mesaneyi geniş bir kemer şeklinde çevreler. Bir sonraki plasenta türü diskoidaldir. Maymunlarda ve insanlarda, villuslar fetal mesaneye disk şeklinde yerleştirildiğinde görülür.
Plasenta gelişmekte olan bebek için büyük önem taşımaktadır.
Bir dizi önemli işlevi yerine getirir:
1) trofik - plasenta yoluyla fetüs beslenir;
2) solunum - oksijen tedarikini gerçekleştirir;
3) boşaltım - metabolik ürünler maternal organizmanın kanına salınır;
4) koruyucu - embriyoyu çeşitli bakterilerin penetrasyonundan korur;
En basit şekilde düzenlenmiş gastrula, bağırsak boşluğunda bulunur - ektodermin dış tek hücreli bir tabaka ile temsil edildiği elipsoid bir embriyodur ve endoderm, hücrelerin bir iç birikimidir. Embriyonun iç tabakasında (endoderm) bir boşluk oluşur - sözde. "Birincil bağırsak" veya gastrocoel. Daha sonra embriyonun ön ucunda, sözde. "Birincil ağız" veya blastopore, birincil bağırsağın dış çevre ile iletişim kurduğu açıklıktır.
Deniz kestanelerinin gastrulası tipik bir gastrula olarak kabul edilir. Küresel blastula yüzeyinin bir kısmının içinde "invaginasyon" (invaginasyon) ile oluşur. İnvajinasyon sonucunda blastodermin bir kısmı (blastula derisi) içe doğru itilir ve gastrosel (birincil bağırsak) oluşturur. Gastrocoel hücreleri endoderme aittir. Blastodermin bir kısmı embriyonun yüzeyinde kalır ve ektodermi oluşturur. Bazı hücreler, embriyonun dış tabakası ile birincil bağırsak arasındaki boşluğa "tahliye edilir", bu hücreler mezodermi oluşturur. Ayrıca embriyonun içindeki birincil bağırsaktan sözde ayrılır. aynı zamanda mezodermin bir parçası olan sölomik keseler. İnvajinasyonun gerçekleştiği açıklık birincil ağızdır (blastopore).
İnsan embriyosu gelişiminin 8-9. gününde gastrula evresinden geçer. İnsan gastrula, blastosistin "iç hücre kütlesinden" oluşan düzleştirilmiş bir diskoidal oluşumdur ("embriyonik disk" olarak adlandırılır). Embriyonik diskin üst (yani, hayvan direğine bakan) tabakası, ekdoterm olarak adlandırılır, orta tabaka - mezoderm, alt (yani, bitkisel kutba bakan, gelecekteki yumurta sarısı) tabakası. disk endoderm olarak adlandırılır. İnsanlarda birincil bağırsağın homologu sözde. "Birincil yolk kesesi" - embriyonik diskin ektodermi tarafından hayvan direğinden ve diğer taraflardan sözde tarafından sınırlanan bir alan. hipoblastom - ekstraembriyonik endoderm.
Gastrula, invaginasyon (invajinasyon veya embolik) veya epibol (örneğin bazı omurgasızlarda) ile oluşturulabilir. Epibolide, küçük ektodermal hücreler yavaş yavaş büyük endodermal hücreleri aşırı büyütür, boşluk hemen oluşmaz, ancak daha sonra ortaya çıkar.
Çoğu hayvanda, gastrula aşamasındaki embriyo serbest yaşamaz, yumurta zarlarında veya rahimde bulunur. Ancak serbest yüzen gastrula olan hayvanlar vardır (örneğin, bağırsak boşluğunun serbest yüzen larvası - planula (parankimula) - bir gastruladır).
Gastrula'nın evrimsel kökeni
Tüm çok hücreli hayvanlarda gastrula aşamasının varlığı, kökenlerinin birliğinin kanıtlarından biri olarak hizmet eder. Haeckel-Müller biyogenetik yasasına göre bu durum, tüm çok hücreli hayvanlarda var olan ve yapı olarak modern hayvanların gastrulasına benzeyen ortak bir ataya işaret eder. Çok hücreli organizmaların bu varsayımsal gastrula benzeri atasının evrimsel kökenine ilişkin birkaç hipotez vardır.
Ernst Haeckel 1872'de sözde öne sürdü. "mide teorisi". Bu hipoteze göre, tüm çok hücreli organizmaların ataları, denizde planktonun bir parçası olarak yüzen ve suda asılı duran küçük organik parçacıklarla beslenen küresel çok hücreli flagellat kolonileriydi (blastula'ya benzer şekilde, Haeckel bu ata organizmayı "blastea" olarak adlandırdı). (örneğin, bakteriler). Evrim sırasında, blastea invaginasyon (invaginasyon) geçirdi ve iki hücre katmanından (dış ve iç) oluşan bir organizma oluşturdu, hücrelerin iç tabakası bir "ağız" ile dışa açılan bir "bağırsak" oluşturdu. E. Haeckel'e göre blasteanın gastreaya dönüşümünün biyolojik anlamı, hücrelerin uzmanlaşmasından oluşuyordu. Blastea'nın tüm hücreleri aynıydı, kamçının dayak yardımıyla hücreler su sütununda blastea'yı destekledi ve ayrıca yutmak için yiyecek parçacıklarını topladı. Gastrea uzmanlaştı: dış tabakanın hücreleri, kamçının dayak yardımıyla, su sütunundaki gastriyi destekledi, iç tabakanın hücreleri, kamçıyı döverek, çeken bir sıvı akışı yarattı. partikülleri birincil bağırsağa Gastride bir boşluğun varlığı ona evrimsel bir avantaj sağladı - blastea'nın aksine gastri, boyutu gastrinin hücrelerinden daha büyük olan yiyecekleri yeme yeteneğine sahipti, çünkü şimdi iç tabakanın hücreleri mide boşluğuna sindirim enzimleri salgılar. Gastrulasyon teorisine göre, gastrulasyonun en eski türü invajinasyondur; diğer gastrulasyon türleri ikincildir ve evrimde daha sonra ortaya çıkmıştır. Bu nedenle, gastrula'nın en ilkel formu olan planula, hayvanların ikincil olarak basitleştirilmiş embriyonik formudur.
1876-1886'da İlya İlyiç Mechnikov sözde formüle "fagositella teorisi". Bu hipoteze göre, blastea'nın evrimi invaginasyon yoluyla değil, dış tabakanın hücrelerinin küresel blasteaya atılmasıyla ilerlemiştir. Böyle bir tahliye ("göç") Mechnikov tarafından şu şekilde doğrulandı: gıda parçacıklarının (fagositoz) yakalanmasından sonra, blastea hücreleri dış tabakadan ayrıldı ve sindirim için blasteaya battı. Sindirimin sonunda hücreler tekrar hücreye yerleştirildi. dış katman... Bu süreç sürekli olarak gerçekleşti. Mechnikov, bu varsayımsal antik organizmaya "phagocytella" veya "paranchimella" adını verdi. Fagocytella teorisi, en ilkel çok hücreli hayvanların, dış tabakadaki hücrelerin içe doğru göçü yoluyla bir gastrula oluşturmasının yanı sıra, en basit çok hücreli hayvanların boşluk sindirimine sahip olmadığı, sadece hücre içi olduğu gerçeğiyle desteklenir. Fagocytella teorisine göre, göç en eski gastrulasyon türüdür. Fagocytella teorisindeki zayıf halka, fagosit hücrelerinin koloniye tahliyesinin biyolojik anlamını açıklamamasıdır.
Ayrıca bakınız
Edebiyat
Wikimedia Vakfı. 2010.
Eş anlamlı:Diğer sözlüklerde "Gastrula" nın ne olduğunu görün:
Hayvan embriyosunun embriyonik formlarından biri. Sözlük yabancı kelimeler Rus diline dahildir. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA özel form, bir hayvanın embriyosunun geçtiği gelişim aşaması. Eksiksiz Sözlük... ... içinde yer alan yabancı kelimeler Rus dilinin yabancı kelimeler sözlüğü
- (novolat. gastrula) blastuladan sonra çok hücreli hayvanların embriyonik gelişim aşaması. Gastrula'nın iki, daha sonra üç katmanlı bir duvarı ve genellikle blastoporun dış ortamıyla iletişim kuran bir boşluğu (gastrocoel) vardır ... Büyük Ansiklopedik Sözlük
GASTRULA, hayvanların EMBRİYO gelişiminin erken aşaması. BLASTULA aşamasından önce gelir. Gastrula, iki hücre katmanına sahip bir boşluktur (bkz. ALMAN KATMANI). ENDODERM'in iç tabakası, dış EKTODERM. Embriyonun boşluğuna gastrocoel denir ve onun ... ... Bilimsel ve teknik ansiklopedik sözlük
Dışbükeylik, embriyo Rusça eş anlamlılar sözlüğü. gastrula n., eşanlamlı sayısı: 2 çıkıntı (41) ... eşanlamlı sözlük
- (Yunan mide midesinden), gastrulasyon sırasında çok hücreli hayvanların embriyosu. G. ilk olarak 1865 yılında A.O. Kovalevsky tarafından tanımlanmış ve "G" terimi olan "bağırsak larvası" olarak adlandırılmıştır. 1874 yılında E. Haeckel tarafından tanıtıldı. Genellikle erken, orta ve geç G'nin aşamaları ... Biyolojik ansiklopedik sözlük
GASTRULA- (Yunanca. gaster midesinden), Haeckel tarafından blastula aşamasından sonraki üçüncü gelişim aşamasını belirtmek için tanıtılan embriyolojik bir terim (bkz.); G.'nin oluşum sürecine gastrulasyon denir. G. aşamasındaki embriyonun iki ... ... Büyük tıp ansiklopedisi
gastrula- Gastrulasyon sırasındaki çok hücreli bir hayvanın embriyosu, ektoderm, endoderm (süngerler ve koelenteratlar hariç) ve mezoderm olmak üzere üç ana germ tabakasına sahiptir; G. ilk olarak A.O. 1865'te Kovalevsky ve terim ... ... Teknik çevirmen kılavuzu
- (novolat. gastrula), blastuladan sonra çok hücreli hayvanların embriyonik gelişim aşaması. Gastrula'nın iki, daha sonra üç katmanlı bir duvarı ve genellikle blastoporun dış ortamıyla iletişim kuran bir boşluğu (gastrocoel) vardır. * * * GASTRULA GASTRULA ... ... ansiklopedik sözlük
Gastrula gastrula. Gastrulasyon sırasında çok hücreli bir hayvanın embriyosu
GASTRULA- (gastrula) birçok hayvanda embriyonik gelişimin erken aşaması. Gastrula, iki katmanlı bir duvar ve blastopordan dışa doğru açılan archentheron'un merkezi bir boşluğudur. Gerçek gastrulasyon sadece gerçekleşir ... ... Açıklayıcı Tıp Sözlüğü
Gastrulasyon aşamasının özü tek katmanlı bir embriyonun - blastula - dönüşmesi gerçeğinde yatmaktadır. çok katmanlı - olarak adlandırılan iki veya üç katmanlı gastrula(Yunancadan. gaster - küçültme anlamında mide).
İlkel kordalarda, örneğin, neşterde, gastrulasyon sırasında homojen bir tek katmanlı blastoderm, dış germ tabakasına - ektoderm - ve iç mikrop tabakasına dönüştürülür - endoderm. Endoderm, içinde bir boşluk bulunan birincil bağırsağı oluşturur. gastrosöl. Gastrocoel'e giden deliğe denir. blastopor veya birincil ağız. İki mikrop tabakası gastrulasyonun tanımlayıcı morfolojik işaretleridir. Coelenteratlardan daha yüksek omurgalılara kadar tüm çok hücreli hayvanlarda belirli bir gelişme aşamasında bulunmaları, germ katmanlarının homolojisini ve tüm bu hayvanların kökeninin birliğini düşünmeyi mümkün kılar.
Omurgalılarda, gastrulasyon sırasında bahsedilen ikisine ek olarak, üçüncü bir embriyonik katman oluşur - mezoderm, ekto- ve endoderm arasında bir yer işgal eder. Kordomesoderm olan orta embriyonik tabakanın gelişimi, omurgalılarda gastrulasyon evresinin evrimsel bir komplikasyonudur ve embriyogenezin erken evrelerinde gelişimlerinin hızlanması ile ilişkilidir. Lancelet gibi daha ilkel kordatlarda, kordomoderm genellikle gastrulasyonu izleyen fazın başında oluşur - organogenez. Atalara göre gruplara kıyasla yavrularda bazı organların diğerlerine göre gelişme süresinde bir kayma bir tezahürdür. heterokroni. Evrim sürecinde en önemli organların yumurtlama zamanındaki değişiklikler nadir değildir.
Gastrulasyon süreci ile karakterize edilir önemli hücresel dönüşümler, grupların ve bireysel hücrelerin yönlendirilmiş hareketi, seçici çoğalma ve hücrelerin sınıflandırılması, sito-farklılaşma ve indüksiyon etkileşimlerinin başlangıcı gibi. Ontogenezin listelenen hücresel mekanizmaları, Ch'de ayrıntılı olarak tartışılmaktadır. 8.2.
Pirinç. 7.3. Neşterde varsayımsal ilkeler, gastrulasyon ve nörülasyon.
A - blastula (dış görünüm) ve erken gastrula (kesik görünüm) aşamasında varsayımsal ilkeler; B - sagital (sol sıra) ve enine (sağ sıra) bölümlerde geç gastrula ve nörülasyon; V - nörülasyon döneminin sonunda embriyonun plastik modeli:
1- hayvan direği, 2- bitkisel kutup, 3- blastosel, 4- blastoporun gastrocoel, 5-dorsal ve abdominal dudakları, 6 - embriyonun baş ucu, 7- modüler plaka, 8 - embriyonun kuyruk ucu, mezodermin 9-dorsal kısmı, 10- ikincil bağırsak boşluğu. 11 - parçalı somitler, 12- mezodermin karın kısmı; a, b, c, d, e - varsayımsal ve gelişmekte olan organların belirlenmesi: a- kutanöz ektoderm, B - sinir tüpü v - akor G - endoterm, bağırsak epiteli, NS - mezoderm
gastrulasyon yöntemleri farklıdır. Embriyonun tek tabakadan çok tabakaya dönüşmesine yol açan, uzayda yönlendirilen dört tip hücre hareketi vardır.
Intussusepsiyon - bütün bir tabaka içinde blastodermin bölümlerinden birinin istilası. Neşterde, vejetatif direğin hücreleri istila eder; amfibilerde, gri orak alanındaki hayvan ve vejetatif kutuplar arasındaki sınırda istila meydana gelir. İnvajinasyon süreci sadece az veya orta miktarda yumurta sarısı olan yumurtalarda mümkündür.
epibolizm - hayvan kutbunun küçük hücrelerinin aşırı büyümesi, daha büyük, bölünme hızında gecikme ve vejetatif kutbun daha az hareketli hücreleri. Bu süreç amfibilerde telaffuz edilir.
mezhep - blastoderm hücrelerinin üst üste uzanan iki katmana ayrılması. Sürüngenler, kuşlar ve yumurtlayan memeliler gibi kısmi bir bölünme tipine sahip embriyoların diskoblastulalarında delaminasyon gözlemlenebilir. Delaminasyon, plasental memelilerin embriyoblastında kendini gösterir ve bir hipoblast ve bir epiblast oluşumuna yol açar.
Göçmenlik - tek bir katmanda birleştirilmeyen grupların veya bireysel hücrelerin hareketi. Göç, tüm embriyolarda meydana gelir, ancak yüksek omurgalılarda gastrulasyonun ikinci aşamasının en karakteristik özelliğidir.
Her özel embriyogenez durumunda, kural olarak, birkaç gastrulasyon yöntemi birleştirilir.
Gastrulasyonun morfolojisi. Neşter, kurbağa, civciv ve memelilerdeki gastrulasyonun daha detaylı incelenmesi, evrimsel ilişkilerin daha iyi anlaşılmasına ve bireysel gelişim kalıplarının anlaşılmasına yardımcı olacaktır.
gastrulasyon neşterŞek. 7.3. Blastula aşamasında farklı işaretler (Şekil 7.3, A) işaretlendi varsayımsal(varsayılan) esaslar. Bunlar, hücresel materyalden gastrulasyon ve erken organogenez (nörülasyon) sırasında genellikle tamamen belirli germ katmanlarının ve organlarının oluşturulduğu blastula alanlarıdır (Şekil 7.3, B ve V).
İnvajinasyon vejetatif kutupta başlar. Daha hızlı bölünme nedeniyle, hayvan direğinin hücreleri büyür ve vejetatif direğin hücrelerini blastulaya doğru iter. Bu, blastoporun dudaklarını oluşturan ve onlara bitişik hücrelerdeki sitoplazmanın durumundaki bir değişiklikle kolaylaştırılır. İnvajinasyon nedeniyle blastosel azalır ve gastrosel artar. Blastocoel'in kaybolmasıyla eş zamanlı olarak ektoderm ve endoderm yakın temasa geçer. Lancelet'te, tüm deuterostomlarda olduğu gibi (Echinoderm tipi, Chordate tipi ve diğer bazı küçük hayvan türlerini içerir), blastopore alanı, blastoporun karşılık geldiği protostomların aksine vücudun kuyruk kısmına dönüşür. baş kısmına. Döterostomlarda ağız açıklığı embriyonun sonunda blastoporun karşısında oluşur.
Pirinç. 7.4. Erken amfibi gastrulasının blastopore bölgesindeki şişe şeklindeki hücreler: 1 - şişe şeklindeki yapıştırıcılar, 2 - blasgopor'un dorsal dudağı
Amfibilerde gastrulasyonun neşterin gastrulasyonu ile çok ortak noktası vardır, ancak yumurtalarında çok daha büyük bir yumurta sarısı bulunduğundan ve esas olarak vejetatif kutupta bulunduğundan, büyük amfiblastula blastomerleri içeriye doğru istila edemez. Invajinasyon biraz farklı gidiyor. Gri orak alanındaki hayvan ve vejetatif kutuplar arasındaki sınırda, hücreler önce güçlü bir şekilde içe doğru gerilir, "şişe şeklinde" (Şekil 7.4) şeklini alır ve daha sonra yüzey tabakasının hücrelerini çeker. blastuladan. Orak şeklinde bir oluk ve blastoporun dorsal dudağı belirir.
Aynı anda daha fazla küçük hücreler hayvan direkleri daha hızlı bölünerek vejetatif direğe doğru hareket etmeye başlar. Dorsal dudak bölgesinde bükülür ve çıkıntı yaparlar ve yanlardan ve hilal oluğunun karşısındaki taraftan daha büyük hücreler büyür. Daha sonra süreç epibol blastoporun lateral ve abdominal dudaklarının oluşumuna yol açar. Blastopore, içinde bir süre için vejetatif kutbun büyük ışık hücrelerinin sarısı tıkacı şeklinde görülebildiği bir halkaya kapanır. Daha sonra tamamen içe doğru batarlar ve blastopor daralır.
Amfibilerde vital (hayati) boyalarla etiketleme yöntemi kullanılarak blastula hücrelerinin gastrulasyon sırasındaki hareketleri detaylı olarak incelenmiştir. varsayımsal(Lat. praesumptio'dan - bir varsayım), normal gelişimle, önce belirli organ primordialarının bileşiminde ve daha sonra organların kendilerinin bileşiminde bulunurlar (Şekil 7.5). Kuyruksuz amfibilerde, blastula aşamasında olası akor ve mezoderm malzemesinin yüzeyinde değil, amfiblastula duvarının iç katmanlarında, ancak şekilde gösterildiği gibi yaklaşık olarak aynı seviyelerde olduğu bilinmektedir. Amfibilerin gelişiminin erken aşamalarının analizi, şu sonuca varmamızı sağlar: ovoplazmik segregasyon, yumurta ve zigotta açıkça ortaya çıkan (Şekil 7.6), sitoplazmanın bir veya daha fazla bölümünü miras alan hücrelerin kaderini belirlemede büyük önem taşımaktadır. Amfibi ve neşterlerde gastrulasyon süreçleri ile olası organların alanı arasında belirli bir benzerlik, yani. nöral tüp, notokord ve sekonder bağırsak gibi ana organların homolojisi onların filogenetik ilişkisini gösterir.
Pirinç. 7.5. Amfibi embriyonik gelişiminin erken aşamalarında olası organ temellerinin alanlarının haritası. A - blastula aşaması (solda sarkık); B-D - ardışık gastrulasyon aşamaları (sagital dilimler); E - nörülasyon başlangıcı (kesit):
1 - kutanöz ektoderm, 2- sinir tüpü 3- notokord, 4-mezoderm somitler, 5- splanchnotomes mezodermi, 6 - endoderm, 7 - blastocoel, 8 -suliform oluk, 9-gastrocoel, 10- blastoporun dorsal dudağı, 11 -sarı fiş, 12- ikincil bağırsak boşluğu, 13- sinir silindirleri
Meroblastik tipte bölünme ve gelişmeye sahip embriyolarda gastrulasyonun kendine has özellikleri vardır. Sahip olmak kuşlar embriyonun yumurta kanalından geçişi sırasında bölünme ve blastula oluşumunu takiben başlar. Yumurta yumurtlandığında, embriyo zaten birkaç katmandan oluşur: üst katmana denir. epiblastom, alt - birincil hipoblastom(şek. 7.2, V). Aralarında dar bir boşluk var - blastocoel. Daha sonra oluşan ikincil hipoblast, oluşum yolu tam olarak belli değildir. Birincil germ hücrelerinin kuşların birincil hipoblastından kaynaklandığına ve ikincil olanın ekstraembriyonik bir endoderm oluşturduğuna dair kanıtlar vardır. Birincil ve ikincil hipoblastların oluşumu, gastrulasyondan önceki bir fenomen olarak kabul edilir.
Ana gastrulasyon olayları ve üç germ tabakasının nihai oluşumu, inkübasyonun başlamasıyla yumurtlamadan sonra başlar. Hücre bölünmesinin düzensiz hızı ve epiblastın yan bölümlerinden merkeze, birbirine doğru hareketi sonucunda epiblastın arka kısmında bir hücre birikimi meydana gelir. Sözde birincil şerit, hangi baş ucuna doğru uzanır. Birincil şeridin merkezinde oluşturulur birincil oluk, ve kenarlar boyunca - birincil silindirler. Birincil şeridin baş ucunda bir kalınlaşma meydana gelir - Hensen düğümü, ve içinde birincil fossa bulunur (Şekil 7.7).
Epiblast hücreleri birincil oluğa girdiğinde şekilleri değişir. Amfibilerin gastrulasının "şişe" hücrelerine benziyorlar. Daha sonra bu hücreler yıldız şeklini alır ve epiblastın altına dalarak mezodermi oluşturur (Şekil 7.8). Endoderm, blastodermin üst katmanlarından göç eden yeni nesil endodermal hücrelerin eklenmesiyle birincil ve ikincil hipoblastlar temelinde oluşturulur. Birkaç kuşak endodermal hücrenin varlığı, zamanla gastrulasyon süresinin uzadığını gösterir.
Pirinç. 7.6. Çim kurbağa yumurtasında ovoplazmik segregasyon.
A - döllenmeden hemen sonra; B- Döllenmeden 2 saat sonra (soldan görünüm): 1 - pigmentli hayvan alanı, 2- pigmentsiz negatif alan, 3 - gelecekteki organizmanın baş-kuyruk ekseni, 4- gri orak, 5 - sırt tarafı, 6 - karın tarafı
Pirinç. 7.7. İlkel çizgi aşamasında tavuk embriyosu
(sırttan görünüm):
1 - karanlık alan, 2 - embriyonik diskin yarı saydam bölgesi
Hensen nodülü boyunca epiblasttan göç eden hücrelerin bir kısmı gelecekteki notokordunu oluşturur. Notokord'un başlaması ve uzamasıyla eş zamanlı olarak, Hensen düğümü ve birincil şerit, sefalikten kaudal uca doğru yavaş yavaş kaybolur. Bu, blastoporun daralmasına ve kapanmasına karşılık gelir. Kasıldığında, birincil şerit, baştan kuyruğa doğru embriyonun eksenel organlarının oluşturulmuş alanlarını geride bırakır. Civciv embriyosundaki hücre hareketlerini homolog epiboli olarak ve birincil şerit ve Hensen nodülünü amfibiyenlerin gastrulasının dorsal dudağındaki blastopore ile homolog olarak düşünmek mantıklı görünüyor.
Memeli embriyolarının hücrelerinin (Bölüm 7.6.1), bu hayvanlarda yumurtaların az miktarda yumurta sarısına sahip olmasına ve bölünmenin tamamlanmasına rağmen, gastrulasyon aşamasında hareket karakteristiklerini koruduklarını belirtmek ilginçtir. sürüngenlerin ve kuşların embriyolarından. Bu, yumurtaların sarısı bakımından zengin olduğu bir ata grubundan memelilerin kökeni fikrini doğrular.
Pirinç. 7.8. İlkel çizgi aşamasında tavuk embriyosu (kesit).
A, B - düşük ve yüksek büyütmede: 1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - birincil silindir, 5 - birincil oluk
Gastrulasyon aşamasının özellikleri. Gastrulasyon, çeşitli hücresel süreçlerle karakterize edilir. Mitotik devam ediyor hücre çoğalması, dahası, embriyonun farklı bölümlerinde farklı yoğunluğa sahiptir. Aynı zamanda gastrulasyonun en karakteristik özelliği hücre kütlelerinin hareketi. Bu, embriyonun yapısında bir değişikliğe ve onun blastuladan gastrulaya dönüşmesine yol açar. Oluyor sıralama hücreler, içinde birbirlerini "tanıdıkları" farklı germ katmanlarına ait olmaları nedeniyle.
gastrulasyon evresi başlar sito-farklılaşma, bu, kendi genomunun biyolojik bilgilerinin aktif kullanımına geçiş anlamına gelir. Genetik aktivitenin düzenleyicilerinden biri, embriyonik hücrelerin sitoplazmasının ovoplazmik segregasyonun bir sonucu olarak oluşan farklı kimyasal bileşimidir. Bu nedenle, amfibilerin ektodermal hücreleri, yumurtanın hayvan kutbundan içlerine giren pigment nedeniyle koyu bir renge sahiptir ve endoderm hücreleri, yumurtanın vejetatif kutbundan kaynaklandıkları için hafiftir.
Gastrulasyon sırasında, rolü embriyonik indüksiyon. Kuşlarda birincil çizginin görünümünün, hipoblast ve epiblast arasındaki endüktif etkileşimin sonucu olduğu gösterilmiştir. Hipoblast polarite ile karakterize edilir. Epiblasta göre hipoblastın pozisyonundaki bir değişiklik, birincil şeridin oryantasyonunda bir değişikliğe neden olur.
Listelenen tüm işlemler bölüm 8.2'de ayrıntılı olarak açıklanmaktadır. Unutulmamalıdır ki, bu tür tezahürler bütünlük embriyo gibi belirleme, embriyonik düzenleme ve entegrasyon gastrulasyon sırasında, bölünme sırasındakiyle aynı ölçüde onun doğasında bulunur (bkz. Bölüm 8.3).
blastula
blastula- tek katmanlı bir embriyo. Bir hücre tabakasından oluşur - boşluğu sınırlayan blastoderm - blastocoel. Blastula, blastomerlerin ayrışması nedeniyle bölünmenin erken aşamalarında oluşmaya başlar. Ortaya çıkan boşluk sıvı ile doldurulur. Blastula'nın yapısı büyük ölçüde bölünme tipine bağlıdır.
seloblastula(tipik blastula) üniform kırma ile oluşturulur. Büyük bir blastoseli (lancelet) olan tek katmanlı bir vezikül gibi görünüyor.
amfiblastula telolecital yumurtaların ezilmesiyle oluşan; blastoderm, farklı boyutlarda blastomerlerden oluşur: hayvan üzerindeki mikromerler ve vejetatif kutuplardaki makromerler. Bu durumda, blastocoel hayvan kutbuna (amfibiler) doğru kaydırılır.
Blastul türleri: 1 - seloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastosist; 5 - embriyoblast; 6 - trofoblast.
diskoblastula diskoidal bölünme sırasında oluşur. Blastula boşluğu, embriyonik diskin (kuş) altında bulunan dar bir yarığa benziyor.
blastokistİçinde bir embriyoblastın ayırt edildiği (embriyonun ondan geliştiği) ve embriyoya (memeliler) besin sağlayan bir trofoblastın ayırt edildiği sıvı ile dolu tek katmanlı bir keseciktir.
Gastrula:
1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopor; 4 - gastrocoel.
Blastula oluştuktan sonra, embriyogenezin bir sonraki aşaması başlar - gastrulasyon(mikrop tabakalarının oluşumu). Gastrulasyonun bir sonucu olarak, iki katmanlı ve ardından üç katmanlı bir embriyo (çoğu hayvanda) oluşur - gastrula. Başlangıçta dış (ektoderm) ve iç (endoderm) katmanlar oluşur. Daha sonra, ekto- ve endoderm arasında, üçüncü germ tabakası olan mezoderm serilir.
mikrop yaprakları- embriyoda belirli bir pozisyonda yer alan ve ilgili organ ve organ sistemlerine yol açan ayrı hücre katmanları. Germ katmanları sadece hücre kütlelerinin hareketinin bir sonucu olarak değil, aynı zamanda benzer, nispeten homojen blastula hücrelerinin farklılaşmasının bir sonucu olarak ortaya çıkar. Gastrulasyon sürecinde, mikrop katmanları, yetişkin bir organizmanın yapısının planına karşılık gelen bir pozisyonu işgal eder. farklılaşma- arasındaki morfolojik ve fonksiyonel farklılıkların ortaya çıkma ve büyüme süreci ayrı hücreler ve embriyonun parçaları. Blastula tipine ve hücre hareketinin özelliklerine bağlı olarak, aşağıdaki ana gastrulasyon yöntemleri ayırt edilir: invajinasyon, göç, delaminasyon, epibol.
Gastruli türleri: 1 - istila; 2 - epibolik; 3 - göç; 4 - delaminasyon;
a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrocoel.
NS invajinasyon blastodermin bölümlerinden biri blastocoel'e (lancelet yakınında) çıkıntı yapmaya başlar. Bu durumda, blastocoel neredeyse tamamen yer değiştirmiştir. Dış duvarı birincil ektoderm olan iki katmanlı bir kese oluşur ve iç duvar, birincil bağırsağın boşluğunu kaplayan birincil endodermdir veya gastrosel... Boşluğun çevre ile iletişim kurduğu deliğe denir. blastopor, veya birincil ağız... Blastopor'un kaderi, farklı hayvan gruplarının temsilcilerinde farklıdır. İlkel hayvanlarda ağız açıklığına dönüşür. Deuterostomlarda, blastoporlar aşırı büyür ve onun yerine genellikle bir anüs ortaya çıkar ve ağız açıklığı karşı kutupta (vücudun ön ucu) patlar.
göçmenlik- blastoderm hücrelerinin bir kısmının blastocoel (yüksek omurgalılar) boşluğuna "tahliyesi". Bu hücrelerden endoderm oluşur.
Delaminasyon blastosel içermeyen blastulalı hayvanlarda (kuşlarda) görülür. Bu gastrulasyon yöntemiyle, tabakalaşma meydana geldiğinden hücresel hareketler minimaldir veya tamamen yoktur - blastula'nın dış hücreleri ektoderm'e dönüştürülür ve iç olanlar endodermi oluşturur.
epibolya hayvan kutbunun daha küçük blastomerleri daha hızlı bölündüğünde ve vejetatif kutbun daha büyük blastomerlerini aşarak bir ektoderm (amfibiler) oluşturduğunda ortaya çıkar. Bitkisel kutbun hücreleri, endoderm olan iç germ tabakasına yol açar.
Tarif edilen gastrulasyon yöntemleri nadiren saf formlarında bulunur ve bunların kombinasyonları genellikle gözlenir (amfibilerde epibol ile invajinasyon veya ekinodermlerde göç ile delaminasyon).
Çoğu zaman, mezodermin hücresel materyali endodermin bir parçasıdır. Blastocoel'i, daha sonra ayrılan cep benzeri çıkıntılar şeklinde istila eder. Mezodermin oluşumu ile ikincil bir vücut boşluğu veya sölom oluşur.
Embriyonik gelişimde organ oluşum sürecine denir. organogenez... Organogenez iki aşamaya ayrılabilir: nörülasyon- neredeyse tüm embriyonun dahil olduğu bir eksenel organ kompleksinin (nöral tüp, notokord, bağırsak tüpü ve somitlerin mezodermi) oluşumu ve diğer organların yapımı, vücudun çeşitli bölümleri tarafından iç organizasyonun tipik şekil ve özelliklerinin edinilmesi, belirli oranların oluşturulması (mekansal olarak sınırlı süreçler).
Tarafından Karl Baer'in mikrop yaprağı teorisi, organların ortaya çıkması, bir veya başka bir germ tabakasının - ekto-, mezo- veya endoderm'in dönüşümünden kaynaklanmaktadır. Bazı organlar karışık kökenli olabilir, yani aynı anda birkaç germ tabakasının katılımıyla oluşurlar. Örneğin, sindirim sisteminin kas yapısı mezodermin bir türevidir ve iç astarı endodermin bir türevidir. Bununla birlikte, biraz basitleştirmek gerekirse, ana organların ve sistemlerinin kökeni hala belirli germ katmanlarıyla ilişkilendirilebilir. Nörülasyon aşamasındaki embriyoya denir. sinir hücresi... Omurgalılarda sinir sistemini oluşturmak için kullanılan malzeme - nöroektoderm, ektodermin dorsal kısmının bir parçasıdır. Notokord anlajının üzerinde bulunur.
Neirula:
1 - ektoderm; 2 - akor; 3 - ikincil vücut boşluğu; 4 - mezoderm; 5 - endoderm; 6 - bağırsak boşluğu; 7 - nöral tüp.
İlk olarak, nöroektoderm alanında, bir nöral plaka oluşumuna yol açan hücre tabakasının düzleşmesi meydana gelir. Daha sonra nöral plakanın kenarları kalınlaşır ve yükselir, sinir sırtları oluşturur. Plakanın merkezinde, hücrelerin orta hat boyunca hareketi nedeniyle, embriyoyu gelecekteki sağ ve sol yarılara bölen bir sinir oluğu ortaya çıkar. Nöral plak orta hat boyunca katlanmaya başlar. Kenarları birbirine değiyor ve sonra kapanıyor. Bu işlemlerin bir sonucu olarak, boşluklu bir nöral tüp ortaya çıkar - nörosel.
Sırtların kapanması önce sinir oluğunun ortasında ve daha sonra arkasında meydana gelir. Bu, diğerlerinden daha geniş olan kafada en son olur. Ön genişletilmiş bölüm ayrıca beyni, nöral tüpün geri kalanını - dorsal'ı oluşturur. Sonuç olarak, nöral plaka, ektodermin altında uzanan bir nöral tüpe dönüşür.
Nörülasyon sırasında, nöral plakadaki hücrelerin bir kısmı nöral tüpün parçası değildir. Nöral tüp boyunca bir hücre topluluğu olan ganglion plakasını veya nöral kretini oluştururlar. Daha sonra, bu hücreler embriyo boyunca göç ederek sinir düğümleri, adrenal medulla, pigment hücreleri vb.
Ektoderm materyalinden, nöral tüpe ek olarak, epidermis ve türevleri (tüy, saç, tırnaklar, pençeler, deri bezleri vb.), görme organlarının bileşenleri, işitme, koku, oral epitel boşluk ve diş minesi gelişir.
Mezodermal ve endodermal organlar, nöral tüpün oluşumundan sonra değil, onunla aynı anda oluşur. Endoderm çıkıntı yaparak birincil bağırsağın yan duvarları boyunca cepler veya kıvrımlar oluşur. Bu kıvrımlar arasında yer alan endoderm alanı kalınlaşır, bükülür, kıvrılır ve endodermin kütlesinden ayrılır. Bu şekilde görünüyor akor... Endodermin ortaya çıkan cep benzeri çıkıntıları, birincil bağırsaktan ayrılır ve ayrıca sölomik keseler olarak da adlandırılan bir dizi segmental yerleşimli kapalı keselere dönüşür. Duvarları mezoderm tarafından oluşturulur ve içindeki boşluk ikincil bir vücut boşluğudur (veya bütün).
Her türlü bağ dokusu, dermis, iskelet, çizgili ve düz kaslar, dolaşım ve lenfatik sistemler ve üreme sistemi mezodermden gelişir.
Endodermden bağırsak ve mide epiteli, karaciğer hücreleri, pankreasın salgılayan hücreleri, bağırsak ve mide bezleri gelişir. Embriyonik bağırsağın ön kısmı, akciğerlerin ve hava yollarının epitelini oluşturur, hipofiz bezinin ön ve orta lobunun bölümlerini, tiroid ve paratiroid bezleri salgılar.
Embriyonik indüksiyon:
1 - kordomesodermin primordiumu; 2 - blastula boşluğu; 3 - indüklenen nöral tüp; 4 - indüklenen akor; 5 - birincil nöral tüp; 6 - birincil akor; 7 - konak embriyoya bağlı ikincil bir embriyonun oluşumu.
Yükleniyor...