Етапи на гаструлация. Ранни етапи на развитие на ембриона
Етап на гаструла.
При много многоклетъчни животни вътрешният слой клетки се образува чрез нахлуване в клетките на стената му в кухината на бластулата. Този двуслоен етап на развитие се нарича гаструла... Външният слой на клетките на гаструла се нарича ектодерма, вътрешен - ендодерма... Кухината, образувана от инвагинация и ограничена от ендодермата, е кухината на първичното черво, която се отваря навън с отвор - първичната уста. Ектодермата и ендодермата се наричат зародишни слоеве.
По-нататъшното развитие на първоначално двуслойната гаструла е свързано с образуването на третия зародиш - мезодерма, изолиране на хордата, образуване на червата и развитие на централната нервна система.
Началните етапи на разцепване на яйцеклетки Развитие на ембриона на тритон.
жаби (горе) и птици (отдолу).
Виждат се последователни етапи на разцепване на 2, 4 и 8 бластомера.
Яйцеклетката на жабата се разделя на бластомери с различни размери.
В яйцеклетката на птиците се смачква само повърхността.
Активната цитоплазма, в която се намира ядрото.
Стадий на неврула.
Ектодермата поражда външната обвивка на тялото, нервната система и свързаните с нея сетивни органи.
От ендодермата се развиват устните и аналните отвори, червата, белите дробове, черния дроб и панкреаса.
Мезодермата поражда хордата, мускулите, отделителната система, хрущялния и костния скелет, кръвоносните съдове, полови жлези.
Ранни етапи на развитие на ланцета
Ембрионът на животните се развива като единен организъм, в който всички клетки, тъкани и органи са в тясно взаимодействие. Всички органи на плода са напълно оформени до три месеца. Началните етапи на развитие на животните имат много общо за всички организми, което е едно от доказателствата за единството на произхода на всички живи организми на Земята.
Временни ембрионални органи.
Амнион- водна обвивка, която заобикаля ембриона, предпазвайки го от изсушаване и механични повреди. При хората това е фетален пикочен мехур.
хорион- граничи с черупката или стената на матката, проникнала с капиляри, осигурявайки храненето и дишането на ембриона.
алантоис- пикочна торбичка, която служи за отделяне на метаболитни продукти. Неговите съдове са пъпните вени и артерии за хранене и отделяне.
Жълтъчен сак- служи за храна на птиците, източник на зародишни клетки и кръвни клетки при хората.
Влиянието на околната среда върху развитието на тялото.
Има обаче фактори, чието въздействие върху индивидуалното развитие е не само нежелателно, но и вредно. Особено трябва да се каже за такива влияния върху развитието и функционирането на човешкото тяло. Броят на вредните външни фактори трябва да включва преди всичко алкохолните напитки и тютюнопушенето.
Употребата на алкохолни напитки причинява голяма вреда на всеки етап от индивидуалното развитие на човека и е особено опасна по време на юношеството. Алкохолът има пагубен ефект върху всички системи на човешките органи, преди всичко върху централната нервна система, върху сърцето и кръвоносните съдове, върху белите дробове, бъбреците и системата от органи на движение (мускулите). Употребата дори на малки дози алкохол нарушава умствената дейност на човека, ритъма на движенията, дишането и сърдечната дейност, води до многобройни грешки в работата, до възникване на заболявания. Например, алкохолът унищожава черния дроб, причинявайки неговата дегенерация (цироза). Системната употреба на алкохол води до появата на сериозно заболяване - алкохолизъм, което изисква продължително специално лечение. Родителите алкохолици могат да раждат деца с умствена изостаналост и с физически увреждания.
Фронтална анкета:
Дайте определение на понятието онтогенеза и да го характеризирате.
Опишете стадия на бластула.
Опишете стадия на гаструла.
Опишете стадия на невролата.
Опишете временните ембрионални органи.
Как влиянието на външната среда влияе на външните и вътрешно развитиеорганизъм?
Vi. Постембрионално развитие на организма.
Постембрионално развитие.
Непряко постембрионално развитие.
Биологичното значение на ларвите.
Директно постембрионално развитие.
Растежът, стареенето и смъртта са етапите на онтогенезата.
Регенерация и трансплантация.
Постембрионално развитие.
Непряко постембрионално развитие.
Пълно непряко развитие: яйце → ларва, която се различава по структура от възрастен→ какавида → възрастен (домашна муха, пеперуда, жаба).
Незавършено косвено развитие: яйце → ларва, която е подобна по структура на възрастен → възрастен (хлебарка).
Биологичното значение на ларвите.
Благодарение на самостоятелното хранене, ларвите осигуряват развитието на възрастен, т.к яйцата на животните, които се развиват индиректно, съдържат малък запас от жълтък.
Обикновено ларвата представлява стадий на развитие, специално пригоден за активно хранене и растеж (насекоми, земноводни). По правило ларвите и възрастните от един и същи вид живеят в различни условия, т.е. заемат различни екологични ниши и поради това не се конкурират помежду си за пространство и храна.
При някои организми ларвите допринасят за разпространението на вида. Например, при много заседнали, заседнали червеи и мекотели, ларвите плуват свободно и заемат нови местообитания.
Директно постембрионално развитие.
По време на раждането тялото наподобява стадия на възрастен. Следователно постембрионалният период се характеризира с нарастване и придобиване на състояние на функционална зрялост на органите и системите.
Растежът, стареенето и смъртта са етапите на онтогенезата.
Стареене- естествен, нарастващ с времето процес, водещ до намаляване на адаптивните способности на организма и увеличаване на вероятността от смърт.
смърт- необратимо прекратяване на всички прояви на жизнената дейност на организма.
Регенерация и трансплантация.
1. Физиологична регенерация- това е обновяването на клетки и органи, които са загубени в хода на нормалния живот, т.е. какво се случва като нормален физиологичен процес (редовна смяна на клетъчните генерации в епитела на кожата, червата, повторно израстване на ноктите, космите, линяване и повторно израстване на рога при елен). Отбелязва се циркадният ритъм на клетъчно обновяване. Митотичният индекс (броят на делящите се клетки на хиляда) ви позволява да сравните митотичната активност на тъканите.
2. Репаративна регенерация- регенеративни процеси в клетки, органи и тъкани в отговор на увреждащи въздействия (механични наранявания, хирургични интервенции, изгаряния, измръзване, химични въздействия, заболявания). Живите организми от всякакъв вид са способни на репаративна регенерация.
Класическият пример за репаративна регенерация е хидра регенерацията. Хидрата може да бъде обезглавена чрез ампутиране на конуса на устата с пипала и след това повторно формиране. Като разрежете хидра на парчета, можете да увеличите броя на хидрите, т.к всяка част се трансформира в цяла хидра. Значителна регенеративна способност е установена при представители на типовете плоски и анелиди, при морската звезда.
Регенерация при някои видове безгръбначни.
А - хидра; Б - анелиден червей; B е морска звезда.
При гръбначните животни, тритоните и поповите лъжички жаби се развиват новоампутирани крака и опашки. Това е пример за регенерация на външен орган, в резултат на което се възстановяват неговата форма и функция, но регенерираният орган се отличава с намаления си размер.
Регенерация на крайника на тритона.
1-7 - последователни етапи на регенерация, респ
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 дни след ампутацията.
Регенерацията на вътрешните органи протича по малко по-различен начин. Когато един или два чернодробни дяла се отстранят от плъх, останалите дялове се увеличават по размер и осигуряват функция в обем, който е характерен за нормален орган. Формата на черния дроб обаче не се възстановява. Процесът, чрез който се възстановява масата и функцията на орган, се нарича regeирационалнохипертрофия.
Регенерация при бозайници. A - регенеративна хипертрофия на черния дроб на плъх: 1 - преди операция, 2 - след отстраняване на два лоба, 3 - регенериран черен дроб; B - мускулна регенерация на плъх: 1 - отстранен мускулен пън, 2 - възстановен мускул; B - заздравяване на кожен разрез при хора: 1 - фибринов съсирек, 2 - движение на клетките на растежния слой, 3 - образуване на епителен слой.
Ако премахнете един от сдвоените органи, например бъбрек или яйчник, тогава останалият се увеличава по размер и изпълнява функция в обема на два нормални органа. След отстраняване на лимфния възел или далака, останалите лимфни възли се увеличават по размер. Такова увеличаване на масата и функцията на останалия орган в отговор на отстраняването на подобен се нарича компенсацияразкъсан заместващ хипертрофияи също принадлежи към категорията на възстановителните процеси. Терминът "хипертрофия" в биологията и медицината означава увеличаване на размера на органи и части от тялото.
Vхранителноклетъчни регенерация- увеличаване на броя на органелите (митохондрии, рибозоми), което води до интензификация на енергийния и пластичен метаболизъм на клетките.
При всички случаи на репаративна регенерация настъпват сложни редовни промени в структурата на органите. Тези промени са най-забележими, когато целият организъм се възстановява от част. На повърхността на раната не протичат значителни морфогенетични процеси, те се разгръщат вътре в запазената част, в резултат на което целият организъм се формира наново, първоначално с размера на останалата част, която след това расте - морфалаксис... С регенерацията на външните органи от повърхността на раната израства нов орган - епиморфоза.
Различните форми на регенерация след увреждане имат някои общи черти. Първо, раната се затваря, някои от останалите клетки умират, след това започва процесът на дедиференциация, т.е. загуба на специфични структурни характеристики от клетките, а след това отново възпроизвеждане, движение и диференциация на клетките. За да стартирате процеса на регенерация голямо значениеима нарушение на предишните пространствени връзки и контакти между клетките. В регулирането на регенеративните процеси, наред с междуклетъчните взаимодействия, важна роля играят хормоните и въздействията от нервната система. С възрастта регенеративният капацитет намалява.
Особен интерес за медицината представлява въпросът за регенеративните способности на бозайниците, към които принадлежат и хората. Кожата, сухожилията, костите, нервните стволове и мускулите се регенерират добре. За мускулна регенерация е важно да се запази поне малко пънче, а за костна регенерация е необходима периоста. Така, ако се създадат необходимите условия, тогава е възможно да се постигне регенерация на много вътрешни органибозайници и хора. Неспособността при бозайниците, които се отличават с активен начин на живот, да регенерират крайници и други външни органи, е еволюционно обусловена. Бързото заздравяване на повърхността на раната може да има по-голяма адаптивна стойност от дългото съществуване на нежен регенерат на места, които са постоянно травмирани по време на активен начин на живот.
Трансплантация, или трансплантация на клетки, тъкани и органи от едно място на друго в един организъм, както и от един организъм в друг. Често е желателно да се трансплантира здрав орган от един организъм на мястото на засегнат орган от друг организъм, в допълнение към чисто технически, хирургически задачи възникват и биологични задачи, в зависимост от имунологичната несъвместимост на тъканите на донора с тялото на реципиента , както и морални и етични проблеми.
Разграничаване три вида трансплантация: авто-, хомо- и хетеротрансплантация. Автотрансплантация- трансплантация на органи и тъкани в рамките на един и същи организъм (трансплантация на кожа при изгаряния и козметични дефекти, трансплантация на черва до мястото на хранопровода при изгаряния на последния).
Същността на етапа на гаструлация е, че еднослоен ембрион - бластула - се превръща в многослоен - дву- или трислоен, наречен гаструла (от гръцки gaster - стомах в умалително значение).
При примитивните хордови, например в ланцетника, хомогенна еднослойна бластодерма по време на гаструлация се трансформира във външния зародишен слой, ектодермата, и вътрешния зародишен слой, ендодермата. Ентодермата образува първичното черво с кухина вътре в гастроцела. Отворът, водещ към гастроцела, се нарича бластопор или първична уста. Двата зародишни листа са определящи морфологични особеностигаструлация. Тяхното съществуване на определен етап на развитие при всички многоклетъчни животни, от кишечно-половите до висшите гръбначни, дава възможност да се мисли за хомологията на зародишните слоеве и единството на произхода на всички тези животни.
При гръбначните освен двата споменати по време на гаструлацията се образува и трети ембрионален слой – мезодермата, която заема мястото между екто- и ендодермата. Развитието на средния ембрионален слой, който е хордомезодермата, е еволюционно усложнение на фазата на гаструлация при гръбначните животни и е свързано с ускоряване на тяхното развитие в ранните етапи на ембриогенезата. При по-примитивните хордови, като ланцетника, хордомезодермата обикновено се образува в началото на следващата фаза след гаструлацията - органогенеза. Изместването във времето на развитие на някои органи спрямо други в потомството в сравнение с групите на предците е проява на хетерохрония. Промените във времето на снасяне на най-важните органи в процеса на еволюция не са необичайни.
Процесът на гаструлация се характеризира с важни клетъчни трансформации, като насочено движение на групи и отделни клетки, селективно възпроизвеждане и сортиране на клетките, начало на цитодиференциация и индукционни взаимодействия.
Методите на гаструлация са различни... Има четири вида клетъчни движения, насочени в пространството, водещи до трансформация на ембриона от еднослоен в многослоен.
Инвагинация- инвагинация на една от частите на бластодермата в цял слой. При ланцетника клетките на вегетативния полюс инвагинират; при земноводните инвагинацията се случва на границата между животинския и вегетативния полюс в областта на сивия сърп. Процесът на инвагинация е възможен само при яйца с малко или средно количество жълтък.
Епиболия- свръхрастеж на малки клетки на животинския полюс на по-големи, изоставащи в скоростта на делене и по-малко подвижни клетки на вегетативния полюс. Този процес е силно изразен при земноводни.
Разслояване- стратификация на клетките на бластодермата на два слоя, разположени един над друг. Деламинирането може да се наблюдава в дискобластулата на ембриони с частичен тип разцепване, като влечуги, птици и яйценосни бозайници. Деламинирането се проявява в ембриобласта на плацентарните бозайници, което води до образуването на хипобласт и епибласт.
Имиграция- движение на групи или отделни клетки, които не са обединени в един слой. Имиграцията се среща при всички ембриони, но е най-характерна за втората фаза на гаструлацията при висшите гръбначни животни.
Във всеки конкретен случай на ембриогенеза, като правило, се комбинират няколко метода на гаструлация.
Характеристики на етапа на гаструлация.Гаструлацията се характеризира с различни клетъчни процеси. Размножаването на митотичните клетки продължава и има различна интензивност различни частиембриона. Въпреки това, най- Характеристикагаструлацията се състои в движението на клетъчните маси. Това води до промяна в структурата на ембриона и трансформацията му от бластула в гаструла. Клетките се сортират според принадлежността им към различни зародишни слоеве, вътре в които се „разпознават“ взаимно. Цитодиференцирането започва от фазата на гаструлация, което означава преход към активно използване на биологичната информация на собствения си геном. Един от регулаторите на генетичната активност е разнообразен химичен съставцитоплазмата на ембрионалните клетки, установена в резултат на овоплазмена сегрегация. Така ектодермалните клетки на земноводни имат тъмен цвят поради пигмента, попаднал в тях от животинския полюс на яйцето, а клетките на ендодермата са светли, тъй като произхождат от вегетативния полюс на яйцето. По време на гаструлацията, ролята на ембрионалната индукция е много важна. Доказано е, че появата на първичната ивица при птиците е резултат от индуктивно взаимодействие между хипобласта и епибласта. Хипобластът се характеризира с полярност. Промяната в позицията на хипобласта спрямо епибласта предизвиква промяна в ориентацията на първичната ивица.Такива прояви на целостта на ембриона като детерминация, ембрионална регулация и интеграция са му присъщи в същата степен по време на гаструлация както по време на разцепването.
30. Първична органогенеза (неврулация) като процес на образуване на комплекс от аксиални органи на хордовите. Диференциране на зародишните листове. Образуването на органи и тъкани.
Органогенезата, състояща се в образуването на отделни органи, представлява основното съдържание ембрионален период... Те продължават в ларвния период и завършват в ювенилния период. Органогенезата се отличава с най-сложните и разнообразни морфогенетични трансформации. Необходима предпоставка за прехода към органогенеза е постигането на стадия на гаструла от ембриона, а именно образуването на зародишни листчета. Заемайки определено положение един спрямо друг, зародишните листове, контактувайки и взаимодействайки, осигуряват такива взаимоотношения между различните клетъчни групи, които стимулират тяхното развитие в определена посока. Тази така наречена ембрионална индукция е най-важната последица от взаимодействието между зародишните листове.
В хода на органогенезата се променят формата, структурата и химичния състав на клетките, изолират се клетъчни групи, които са зачатъци на бъдещите органи. Постепенно се развива определена форма на органи, установяват се пространствени и функционални връзки между тях. Процесите на морфогенеза са придружени от диференциране на тъкани и клетки, както и селективен и неравномерен растеж на отделни органи и части на тялото. Предпоставка за органогенезата, наред с размножаването, миграцията и сортирането на клетките, е тяхната селективна смърт.
Самото начало на органогенезата се нарича неврулация... Неурулацията обхваща процеси от появата на първите признаци на образуване на неврална пластинка до затварянето й в неврална тръба.Успоредно с това се образуват хордата и вторичното черво, а мезодермата, лежаща отстрани на хордата, се разцепва в краниокаудална посока в сегментирани сдвоени структури - сомити.
Нервната система на гръбначните животни, включително хората, се отличава със стабилността на основния структурен план през цялата еволюционна история на подтипа. При образуването на невралната тръба всички хордови имат много общо. Първоначално неспециализиран дорзална ектодерма, отговаряйки на индукционния ефект от хордомезодермата, се превръща в невронна пластинапредставени от цилиндрични невроепителни клетки.
Невронната пластина не остава сплескана за дълго. Скоро страничните му ръбове се издигат, образувайки нервни хребети, които лежат от двете страни на плиткия надлъжен нервен жлеб. След това ръбовете на нервните ролки се затварят, образувайки затворена нервна тръба с канал вътре - невроцелем.На първо място, затварянето на нервните гънки става на нивото на началото на гръбначния мозък и след това се разпространява в посоките на главата и опашката. Доказано е, че микротубулите и микрофиламентите на невроепителни клетки играят важна роля в морфогенезата на невралната тръба. Разрушаването на тези клетъчни структури от колхицин и цитохалазин В оставя нервната пластина отворена. Незатварянето на нервните гънки води до вродени малформации на невралната тръба.
След затварянето на нервните гънки се образуват клетките, първоначално разположени между невралната пластина и бъдещата кожна ектодерма. нервен гребен... Клетките на нервния гребен се отличават със способността да мигрират екстензивно, но строго регулирани в цялото тяло и образуват два основни потока. Клетките на една от тях - повърхностен-включени в епидермиса или дермата на кожата, където се диференцират в пигментни клетки. Друг поток мигрира в корема, образува чувствителни гръбначни ганглии, симпатикови ганглии, надбъбречна медула, парасимпатикова ганглии. Клетките от черепния нервен гребен пораждат както нервни клетки, така и редица други структури, като хрилния хрущял, някои от покриващите кости на черепа.
мезодермазаемайки място отстрани на хордата и продължавайки по-нататък между кожната ектодерма и ендодермата на вторичното черво, тя се разделя на дорзална и вентрална област. Гръбната част е сегментирана и представена от сдвоени сомити. Сомитите се полагат от главата до опашния край. Вентралната част на мезодермата, която изглежда като тънък слой клетки, се нарича странична плоча... Сомитите са свързани със страничната ламина чрез междинна мезодерма под формата на сегментирани сомити дръжки.
Всички области на мезодермата постепенно се диференцират. В началото на образуването, сомитите имат конфигурация, характерна за епител с кухина вътре. При индукция от хордата и невралната тръба, вентромедиалните части на сомитите - склеротоми-трансформира се във вторичен мезенхим, изгонен от сомита и заобикаля хордата и вентралната част на невралната тръба. В крайна сметка от тях се образуват прешлени, ребра и лопатка.
Дорсолатералната част на сомитите от вътрешната страна се образува миотомиот които ще се развият набраздените скелетни мускули на тялото и крайниците. Образува се външната дорзолатерална част на сомитите дерматоми, които пораждат вътрешния слой на кожата – дермата. От областта на сомитните крака с примордии нефротоми gonotобразуват се отделителни органи и полови жлези.
Дясната и лявата несегментирани странични плочи са разделени на два листа, които ограничават вторичната телесна кухина - цялото. Вътрешен листв непосредствена близост до ендодермата се нарича висцерален. Той обгражда червата от всички страни и образува мезентериума, покрива белодробния паренхим и сърдечния мускул. Външният лист на страничната плоча е в съседство с ектодермата и се нарича париетален. В бъдеще образува външните листове на перитонеума, плеврата и перикарда.
Ендодермавъв всички ембриони в крайна сметка образува епитела на вторичното черво и много от неговите производни. Самото вторично черво винаги се намира под хордата.
Така в процеса на невролация възниква комплекс от аксиални органи, невралната тръба - хорда - черво, което е характерна особеност на организацията на тялото на всички хордови. Един и същи произход, развитие и взаимно разположение на аксиалните органи разкрива тяхната пълна хомология и еволюционна последователност.
При задълбочено изследване и съпоставяне на неврулационните процеси при конкретни представители от типа хордови се разкриват някои различия, които се свързват основно с особености в зависимост от структурата на ооцитите, начина на разцепване и гаструлация.Заслужава внимание различната форма на ембрионите и изместването във времето на иницииране на аксиалните органи един спрямо друг, т.е. хетерохронията, описана по-горе.
Ектодерма, мезодерма и ендодерма по време на по-нататъчно развитиевзаимодействайки един с друг, те участват във формирането на определени органи. Появата на рудимент на орган е свързана с локални промени в определена област от съответния зародиш. И така, от ектодермата се развива епидермисът на кожата и нейните производни (перо, коса, нокти, кожа и млечни жлези), компоненти на органите на зрението; слух, обоняние, устен епител, зъбен емайл. Най-важните ектодермални производни са невралната тръба, невралния гребен и всички образувани от тях нервни клетки.
Производните на ендодермата са епитела на стомаха и червата, чернодробните клетки, секретиращите клетки на панкреаса, чревните и стомашните жлези. Предната част на ембрионалното черво образува епитела на белите дробове и дихателните пътища, както и секретиращите клетки на предния и средния лоб на хипофизната жлеза, щитовидната и паращитовидните жлези.
Мезодермата, в допълнение към скелетните структури, вече описани по-горе, скелетните мускули, дермата на кожата, органите на отделителната и репродуктивната система, образува сърдечно-съдовата система, лимфната система, плеврата, перитонеума и перикарда. От мезенхима, който е със смесен произход поради клетките на трите зародишни листа, се развиват всички видове съединителна тъкан, гладка мускулатура, кръв и лимфа.
Ембрионът на конкретен орган първоначално се формира от специфичен зародишен лист, но след това органът се усложнява и в резултат на това в образуването му участват два или три зародишни листа.
31. Временни органи на хордовите. Група Анамния и Амниот. Образуване, структура, особености на функциониране и еволюция на временните органи и ембрионалните мембрани. Амнион, хорион или сероза, алантоис, жълтъчна торбичка, плацента. Видове плацента, нейното значение.
При животните различни видовепрез периода на ембрионално развитие временни ембрионални органикоито осигуряват жизненоважни функции: дишане, хранене, отделяне, движение и др. Недоразвитите органи на самия ембрион все още не са в състояние да функционират по предназначение, въпреки че непременно играят някаква роля в системата на развиващия се интегрален организъм. Веднага след като ембрионът достигне необходимата степен на зрялост, когато повечето органи са в състояние да изпълняват жизненоважни функции, временните органи се усвояват или изхвърлят.
Времето за образуване на временните органи зависи от това какви запаси от хранителни вещества са натрупани в яйцето и при какви условия на околната среда се развива ембрионът. При безопашатите земноводни, например, поради достатъчното количество жълтък в яйцеклетката и факта, че развитието се осъществява във вода, ембрионът обменя газ и отделя продукти на дисимилация директно през черупките на яйцата и достига стадия на попова лъжица. На този етап се формират временни дихателни органи (хриле), храносмилане и движение, адаптирани към водния начин на живот. Изброените ларвни органи позволяват на поповата лъжичка да продължи развитието си. При достигане на състоянието на морфологична и функционална зрялост на органите от възрастен тип, временните органи изчезват в процеса на метаморфоза.
Влечугите и птиците имат повече жълтъчни запаси в яйцето, но развитието се извършва не във вода, а на сушата. В тази връзка много рано възниква необходимостта от осигуряване на дишане и отделяне, както и от предпазване от изсушаване. При тях още в ранната ембриогенеза, почти успоредно с неврулацията, започва образуването на временни органи, напр. амнион, хориони жълтъчен сак.Алантоисът се образува малко по-късно. При плацентарните бозайници същите временни органи се образуват още по-рано, тъй като в яйцеклетката има много малко жълтък. Развитието на такива животни се случва в утробата, образуването на временни органи в тях съвпада по време с периода на гаструлация.
Наличието или отсъствието на амниона и други временни органи е в основата на разделянето на гръбначните животни на две групи: Amniota и Anamnia. Еволюционно по-древните гръбначни животни, развиващи се изключително във водната среда и представени от такива класове като циклони, риби и земноводни, не се нуждаят от допълнителни водни и други мембрани на ембриона и съставляват групата на анамния. Амниотичната група включва първични сухоземни гръбначни животни, т.е. тези, при които ембрионалното развитие протича в земни условия.
Има три класа: влечуги, птици и бозайници. Те са най-високите гръбначни животни, тъй като имат координирани и високоефективни системи от органи, които осигуряват съществуването им в най-трудните условия, каквито са условията на земята. Тези класове включват голям брой видове, които са преминали във водната среда за втори път. По този начин висшите гръбначни са били в състояние да овладеят всички местообитания. Такова съвършенство би било невъзможно, включително без вътрешно осеменяване и специални временни ембрионални органи.
Структурата и функциите на временните органи на различните амниоти имат много общо. Характеризирайки в самото общ изгледвременни органи на ембрионите на висшите гръбначни животни, наричани още ембрионални мембрани, трябва да се отбележи, че всички те се развиват от клетъчния материал на вече формирани ембрионални слоеве. Има някои особености в развитието на ембрионалните мембрани на плацентарните бозайници, които ще бъдат разгледани по-долу.
· Амнионпредставлява ектодермален сак, който обхваща ембриона и е пълен с околоплодна течност. Амниотичната мембрана е специализирана за секрецията и усвояването на околоплодната течност, която заобикаля плода. Амнионът играе основна роля в защитата на ембриона от изсушаване и от механични повреди, създавайки най-благоприятната и естествена водна среда за него. Амнионът има и мезодермален слой от екстраембрионалната соматоплевра, който поражда гладкомускулни влакна. Съкращенията на тези мускули карат амниона да пулсира, а бавните осцилаторни движения, придадени на ембриона, очевидно допринасят за факта, че нарастващите му части не си пречат една на друга.
· хорион(serosa) - най-външната ембрионална мембрана, съседна на черупката или майчините тъкани, произлизаща, подобно на амниона, от ектодермата и соматоплеврата. Хорионът служи за обмен между ембриона и заобикаляща среда... При яйценосните видове основната му функция е дихателен газообмен; при бозайниците изпълнява много по-обширни функции, като освен в дишането участва в храненето, секрецията, филтрацията и синтеза на вещества, като хормони.
· Жълтъчен сакима ендодермален произход, покрита с висцерална мездерма и е пряко свързана с чревната тръба на ембриона. При ембриони с голямо количество жълтък той участва в храненето. При птиците, например, в спланхноплеврата на жълтъчната торбичка се развива съдова мрежа. Жълтъкът не преминава през жълтъчния канал, който свързва торбичката с червата. Първо се превръща в разтворима форма под действието на храносмилателните ензими, произвеждани от ендодермалните клетки на стената на торбичката. След това навлиза в съдовете и се разнася с кръвта по цялото тяло на ембриона.Бозайниците нямат жълтъчни резерви и запазването на жълтъчната торбичка може да бъде свързано с важни вторични функции. Ентодермата на жълтъчната торбичка служи като място за образуване на първични зародишни клетки, мезодермата дава образуваните елементи на кръвта на ембриона. Освен това жълтъчната торбичка на бозайниците е пълна с течност с висока концентрация на аминокиселини и глюкоза, което показва възможността за протеинов метаболизъм в жълтъчната торбичка. Съдбата на жълтъчната торбичка е малко по-различна при различните животни. При птиците до края на инкубационния период остатъците от жълтъчната торбичка вече са вътре в ембриона, след което той бързо изчезва и до края на 6 дни след излюпването се абсорбира напълно. При бозайниците жълтъчната торбичка се развива по различни начини. При хищниците той е сравнително голям, със силно развита мрежа от съдове, докато при приматите бързо се свива и изчезва безследно преди раждането.
· алантоиссе развива малко по-късно от други извънембрионални органи. Това е сакуларна израстък на вентралната стена на задното черво. Следователно, той се образува от ендодермата отвътре и спланхноплеврата отвън. При влечугите и птиците алантоисът бързо нараства до хорион и изпълнява няколко функции. На първо място, това е съд за урея и пикочна киселина, които са крайните продукти на обмена на азотсъдържащи органични вещества. Съдовата мрежа е добре развита при алантоис, поради което заедно с хориона участва в газообмена. При излюпването външната част на алантоиса се изхвърля, докато вътрешната част се запазва под формата на пикочен мехур.
При много бозайници алантоисът също е добре развит и заедно с хориона образува хориоалантоичната плацента. Срок плацентаозначава тясно припокриване или сливане на зародишните мембрани с тъканите на родителския организъм. При приматите и някои други бозайници ендодермалната част на алантоиса е рудиментарна, а мезодермалните клетки образуват плътна връв, простираща се от клоакалната област до хориона. Съдовете израстват по мезодермата на алантоиса до хориона, чрез който плацентата изпълнява отделителна, дихателна и хранителна функции.
Плацентите се различават по формата и разположението на вилите. На тази основа се разграничават следните видове плаценти... Дифузно - цялата повърхност на феталния мехур е равномерно покрита с въси. Тази плацента е типична за прасе. При преживните животни се наблюдава котиледонна плацента, където ворсините са събрани на групи – котиледони. Зъбната плацента е характерна за хищните бозайници. В този случай въсините обграждат феталния пикочен мехур под формата на широк колан. Следващият тип плацента е дискоидна. Наблюдава се при маймуни и хора, когато вилите са разположени върху феталния мехур под формата на диск.
Плацентата е от голямо значение за развиващото се бебе.
Той изпълнява редица важни функции:
1) трофичен - чрез плацентата плодът се храни;
2) дихателен - осъществява доставката на кислород;
3) екскреторна - метаболитните продукти се отделят в кръвта на майчиния организъм;
4) защитен - предпазва ембриона от проникването на различни бактерии;
Най-просто подредената гаструла се намира в чревната кухина - това е елипсоиден ембрион, в който ектодермата е представена от външен едноклетъчен слой, а ендодермата е вътрешно натрупване на клетки. Във вътрешния слой на ембриона (ентодермата) се образува кухина – т.нар. "Първично черво" или гастроцел. По-късно, в предния край на ембриона, т.нар. „Първичната уста“ или бластопорът е отворът, през който първичното черво комуникира с външната среда.
Гаструлата на морските таралежи се счита за типична гаструла. Образува се чрез "инвагинация" вътре (инвагинация) на част от повърхността на сферичната бластула. В резултат на инвагинацията част от бластодермата (кожата на бластулата) се изтласква навътре и образува гастроцел (първично черво). Клетките на гастроцел принадлежат към ендодермата. Част от бластодермата остава на повърхността на ембриона и образува ектодермата. Някои от клетките са "изгонени" в пространството между външния слой на ембриона и първичното черво, тези клетки образуват мезодермата. Също така от първичното черво вътре в ембриона се отделят от т.нар. целомични торбички, които също са част от мезодермата. Отворът, през който възниква инвагинация, е първичната уста (бластопор).
Човешкият ембрион преминава през стадия гаструла на 8-9-ия ден от развитието. Човешката гаструла е сплескана дискоидна формация (т.нар. „ембрионален диск“), която се образува от „вътрешната клетъчна маса“ на бластоциста. Горният (тоест обърнат към животинския полюс) слой на ембрионалния диск се нарича екдотерм, средният слой - мезодермата, долният (тоест обърнат към вегетативния полюс, към бъдещия жълтъчен сак) слой на дискът се нарича ендодерма. Хомологът на първичното черво при човека е т.нар. „Първичен жълтъчен сак” – пространство, ограничено от животинския полюс от ектодермата на ембрионалния диск, а от други страни от т.нар. хипобластом - екстраембрионална ендодерма.
Гаструла може да се образува чрез инвагинация (инвагинация или емболия) или чрез епиболия (например при някои безгръбначни). При епиболия малките ектодермални клетки постепенно обрастват големите ендодермални клетки, докато кухината не се образува веднага, а се появява по-късно.
При повечето животни ембрионът на етап гаструла не е свободно живеещ, а се намира в яйчните мембрани или в матката. Но има животни със свободно плуваща гаструла (например, свободно плуващата ларва на чревната кухина - планула (паренхимула) - е гаструла).
Еволюционен произход на гаструла
Наличието на стадия на гаструла при всички многоклетъчни животни служи като едно от доказателствата за единството на техния произход. Според биогенетичния закон на Хекел-Мюлер това обстоятелство сочи към общ прародител, съществувал във всички многоклетъчни животни, който по структура наподобява гаструлата на съвременните животни. Има няколко хипотези относно еволюционния произход на този хипотетичен гаструлоподобен предшественик на многоклетъчните организми.
Ернст Хекел през 1872 г. излага т.нар. "стомашна теория". Според тази хипотеза, предците на всички многоклетъчни организми са били сферични многоклетъчни колонии от флагелати (подобно на бластула, Хекел нарече този предков организъм "бластея"), които плуват в морето като част от планктона и се хранят с малки органични частици, суспендирани във вода (например бактерии). В хода на еволюцията бластеята претърпя инвагинация (инвагинация) и образува организъм, състоящ се от два слоя клетки (външен и вътрешен), като вътрешният слой от клетки образува „чрево“, което се отваря навън с „уста“ „). Биологичният смисъл на трансформацията на бластеята в гастрия според Е. Хекел се състои в специализацията на клетките. Всички клетки на бластеята бяха еднакви, с помощта на биенето на флагелата, клетките поддържаха бластеята във водния стълб, а също така загребваха частици храна за поглъщане. Gastrea претърпя специализация: клетките на външния слой, с помощта на биене на флагелата, поддържаха стомашната кухина във водния стълб, клетките на вътрешния слой, използвайки биенето на флагела, създаваха поток от течност, който изтегля частиците в първичното черво. Наличието на кухина в стомашната кухина му даде еволюционно предимство - гастрията, за разлика от бластеята, имаше способността да яде храна, чийто размер е по-голям от клетките на самата гастрия, тъй като сега клетките на вътрешния слой могат отделят храносмилателни ензими в стомашната кухина. Според теорията на гаструлацията, най-древният вид гаструлация е инвагинация; други видове гаструлация са вторични и се появяват по-късно в еволюцията. Така най-примитивната форма на гаструла, планулата, е вторично опростена ембрионална форма на животни.
Иля Илич Мечников през 1876-1886 г формулира т.нар „теория за фагоцитите“. Според тази хипотеза еволюцията на бластеята е протичала не чрез инвагинация, а чрез експулсиране на клетките на външния слой в сферичната бластея. Такова изгонване („имиграция“) е обосновано от Мечников по следния начин: след улавяне на хранителни частици (фагоцитоза), клетките на бластеята се отделят от външния слой и потъват в бластеята за храносмилане. В края на храносмилането клетките се вмъкват отново външен слой... Този процес протичаше непрекъснато. Мечников нарече този хипотетичен древен организъм "фагоцитела" или "парахимела". Теорията за фагоцителата се подкрепя от факта, че най-примитивните многоклетъчни животни образуват гаструла чрез имиграцията на клетките на външния слой навътре, както и от факта, че най-простите многоклетъчни животни нямат кухино храносмилане, а само вътреклетъчно. Според теорията на фагоцителата, имиграцията е най-древният вид гаструлация. Слабата връзка в теорията на фагоцителата е, че тя не обяснява биологичното значение на изгонването на фагоцитните клетки в колонията.
Вижте също
литература
Фондация Уикимедия. 2010 г.
Синоними:Вижте какво е "Гаструла" в други речници:
Една от ембрионалните форми на ембриона на животните. Речник чужди думивключени на руски език. Чудинов А.Н., 1910 г. ГАСТРУЛА специална форма, етапът на развитие, през който преминава ембрионът на животно. Пълен речникчужди думи, включени в ... ... Речник на чужди думи на руския език
- (novolat. gastrula) етап на ембрионално развитие на многоклетъчни животни, следващ бластулата. Гаструла има две, след това трислойна стена и кухина (гастрокоел), обикновено комуникиращи с външната среда на бластопора ... Голям енциклопедичен речник
ГАСТРУЛА, ранен стадий на развитие на ЕМБРИОНА на животните. Предхожда се от етапа БЛАСТУЛА. Гаструла е кухина с два слоя (виж НЕМСКИ СЛОЙ) клетки. Вътрешен слой ЕНДОДЕРМ, външен ЕКТОДЕРМ. Кухината на ембриона се нарича гастроцел, а нейната ... ... Научно-технически енциклопедичен речник
Изпъкналост, ембрион Речник на руските синоними. гаструла н., брой синоними: 2 издутина (41) ... Синонимен речник
- (от гръцки стомах gaster), ембрионът на многоклетъчни животни по време на гаструлация. G. е описан за първи път от A.O. Kovalevsky през 1865 г. и е наречен "чревна ларва", терминът "G." въведен през 1874 г. от Е. Хекел. Обикновено етапите на ранен, среден и късен G ... Биологичен енциклопедичен речник
ГАСТРУЛА- (от гръцки. gaster stomach), ембриологичен термин, въведен от Хекел за обозначаване на третия стадий на развитие след етапа на бластула (виж); Процесът на образуване на G. се нарича гаструлация. Ембрионът в стадия G. има две ... ... Страхотна медицинска енциклопедия
гаструла- Ембрионът на многоклетъчно животно по време на гаструлация, който има три основни зародишни листа, ектодерма, ендодерма (с изключение на гъби и кишечно-половите) и мезодерма; G. е описан за първи път от A.O. Ковалевски през 1865 г., а терминът ... ... Ръководство за технически преводач
- (novolat. gastrula), етап на ембрионално развитие на многоклетъчни животни, следващ бластулата. Гаструла има две, след това трислойна стена и кухина (гастроцел), обикновено комуникиращи с външната среда на бластопора. * * * GASTRULA GASTRULA ... ... енциклопедичен речник
Гаструла гаструла. Ембрионът на многоклетъчно животно по време на гаструлация
ГАСТРУЛА- (гаструла) ранен стадий на ембрионално развитие при много животни. Гаструлата е двуслойна стена и централна кухина на архентерона, която се отваря навън през бластопора. Истинската гаструлация се извършва само ... ... Тълковен речник по медицина
Същността на етапа на гаструлациясе крие във факта, че еднослоен ембрион - бластула - се превръща в многослоен -дву- или трислойни, наречени гаструла(от гръцки. гастер -стомах в умалително значение).
При примитивните хордови, например, в ланцетника, хомогенна еднослойна бластодерма по време на гаструлация се трансформира във външния зародишен слой - ектодермата - и вътрешния зародишен слой - ендодерма.Ентодермата образува първичното черво с кухина вътре гастроцел.Дупката, водеща към гастроцела, се нарича бластопорили първичната уста. Два зародишни листаса определящите морфологични признаци на гаструлацията. Тяхното съществуване на определен етап на развитие при всички многоклетъчни животни, от кишечно-половите до висшите гръбначни, дава възможност да се мисли за хомологията на зародишните слоеве и единството на произхода на всички тези животни.
При гръбначните, освен двата споменати по време на гаструлацията, се образува трети ембрионален слой - мезодерма,заема място между екто- и ендодермата. Развитието на средния ембрионален слой, който е хордомезодермата, е еволюционно усложнение на фазата на гаструлация при гръбначните животни и е свързано с ускоряване на тяхното развитие в ранните етапи на ембриогенезата. При по-примитивните хордови, като ланцетника, хордомезодермата обикновено се образува в началото на фазата след гаструлация - органогенеза.Промяната във времето на развитие на някои органи спрямо други в потомството в сравнение с групите на предците е проява хетерохрония.Промените във времето на снасяне на най-важните органи в процеса на еволюция не са необичайни.
Процесът на гаструлация се характеризира с важни клетъчни трансформации,като насочено движение на групи и отделни клетки, селективно размножаване и сортиране на клетки, начало на цитодиференциация и индукционни взаимодействия. Изброените клетъчни механизми на онтогенезата са разгледани подробно в гл. 8.2.
Ориз. 7.3. Предполагаеми рудименти, гаструлация и неврулация в ланцетника.
А -предполагаеми рудименти в стадия на бластула (изглед отвън) и ранна гаструла (изглед на разрез); Б -късна гаструла и неврулация на сагиталния (ляв ред) и напречен (десен ред) разрези; V -пластмасов модел на ембриона в края на периода на неурулация:
1- животински стълб, 2- вегетативен полюс, 3- бластоцел, 4- гастроцел, 5-дорзални и коремни устни на бластопора, 6 - главата на ембриона, 7- модулна пластина, 8 - опашката на ембриона, 9-дорзалната част на мезодермата, 10- вторична чревна кухина. 11 - сегментирани сомити, 12- коремната част на мезодермата; а, б, в, г, д -обозначаване на предполагаеми и развиващи се органи: а- кожна ектодерма, б -неврална тръба v -акорд, G -ендотерма, чревен епител, д -мезодерма
Методи на гаструлацияса различни. Има четири вида клетъчни движения, насочени в пространството, водещи до трансформация на ембриона от еднослоен в многослоен.
Инвагинация -инвагинация на един от участъците на бластодермата в цял слой. При ланцетника клетките на вегетативния полюс инвагинират; при земноводните инвагинацията се случва на границата между животинския и вегетативния полюс в областта на сивия сърп. Процесът на инвагинация е възможен само при яйца с малко или средно количество жълтък.
епиболия -свръхрастеж на малки клетки на животинския полюс на по-големи, изоставащи в скоростта на делене и по-малко подвижни клетки на вегетативния полюс. Този процес е силно изразен при земноводни.
Деноминация -стратификация на клетките на бластодермата на два слоя, разположени един над друг. Деламинирането може да се наблюдава в дискобластулата на ембриони с частичен тип разцепване, като влечуги, птици и яйценосни бозайници. Деламинирането се проявява в ембриобласта на плацентарните бозайници, което води до образуването на хипобласт и епибласт.
Имиграция -движение на групи или отделни клетки, които не са комбинирани в един слой. Имиграцията се среща при всички ембриони, но е най-характерна за втората фаза на гаструлацията при висшите гръбначни животни.
Във всеки конкретен случай на ембриогенеза, като правило, се комбинират няколко метода на гаструлация.
Морфология на гаструлацията.По-подробното изследване на гаструлацията при ланцетника, жабата, пилето и бозайниците, към което се обръщаме, ще помогне за по-добро разбиране на еволюционните взаимоотношения и разбиране на моделите на индивидуалното развитие.
Гаструлация ланцетникпоказано на фиг. 7.3. Маркирани са различни маркери на етапа на бластула (фиг. 7.3, А). предполагаем(предполагаеми) рудименти. Това са области на бластула, от клетъчния материал на които по време на гаструлацията и ранната органогенеза (неурулация) обикновено се образуват напълно определени зародишни листове и органи (фиг. 7.3, Би V).
Инвагинацията започва от вегетативния полюс. Поради по-бързото делене клетките на животинския полюс нарастват и изтласкват клетките на вегетативния полюс в бластулата. Това се улеснява от промяна в състоянието на цитоплазмата в клетките, които образуват устните на бластопора и в съседство с тях. Поради инвагинация бластоцелът намалява, а гастроцелът се увеличава. Едновременно с изчезването на бластоцела ектодермата и ендодермата влизат в близък контакт. В ланцетника, както при всички вторични стоми (те включват тип бодлокожи, тип хордови и някои други видове дребни животни), зоната на бластопора се превръща в опашната част на тялото, за разлика от протостомите, на които отговаря бластопорът към частта на главата. Устният отвор при деутеростомите се образува в края на ембриона срещу бластопора.
Ориз. 7.4. Клетки с форма на колба в областта на бластопора на ранната амфибия гаструла: 1 - лепила във формата на колба, 2 - дорзалната устна на бласгопор
Гаструлацията при земноводни има много общо с гаструлацията на ланцетника, но тъй като те имат много повече жълтък в ооцитите си и той е разположен главно на вегетативния полюс, големите амфибластулови бластомери не са в състояние да нахлуят навътре. Инвагинациявърви малко по-различно. На границата между животинския и вегетативния полюс в областта на сивия сърп, клетките първо се разтягат силно навътре, приемайки формата на "колба" (фиг. 7.4), а след това издърпват клетките на повърхностния слой на бластулата с тях. Появяват се сърповидна бразда и дорзална устна на бластопора.
Едновременно повече малки клеткиживотинските полюси, разделяйки се по-бързо, започват да се движат към вегетативния полюс. В областта на гръбната устна те се усукват и изпъкват, а от страните и от страната, противоположна на жлеба на полумесеца, растат по-големи клетки. След това процесът епиболиводи до образуването на страничните и коремните устни на бластопора. Бластопорът се затваря в пръстен, вътре в който за известно време се виждат големи светлинни клетки на вегетативния полюс под формата на т. нар. жълтъчна запушалка. По-късно те напълно се потапят навътре и бластопорът се стеснява.
С помощта на метода за маркиране с жизненоважни (витални) багрила при земноводни, движенията на клетките на бластула по време на гаструлация бяха подробно изследвани. предполагаем(от лат. praesumptio - предположение), при нормално развитие те се срещат първо в състава на определени първични органи, а след това и в състава на самите органи (фиг. 7.5). Известно е, че при безопашните земноводни материалът на предполагаемата хорда и мезодерма на етапа на бластулата не лежи на нейната повърхност, а във вътрешните слоеве на стената на амфибластулата, обаче, на приблизително същите нива, както е показано на фигурата. Анализът на ранните етапи на развитие на земноводните ни позволява да заключим, че овоплазмена сегрегация,което ясно се проявява в яйцеклетката и зиготата (фиг. 7.6), е от голямо значение при определянето на съдбата на клетките, които са наследили една или друга част от цитоплазмата. Известно сходство между процесите на гаструлация и областта на предполагаемите органи при земноводни и ланцетни, т.е. хомологията на основните органи, като невралната тръба, хордата и вторичното черво, показва тяхната филогенетична връзка.
Ориз. 7.5. Карта на областите с предполагаеми зачатъци на органи в ранните етапи на ембрионалното развитие на земноводни. А -стадий на бластула (отпуснат отляво); B-D -последователни етапи на гаструлация (сагитални резени); E -начало на неурулация (напречно сечение):
1 - кожна ектодерма, 2- неврална тръба 3- нотохорда, 4-мезодерма на сомити, 5- мезодерма на спланхнотоми, 6 - ендодерма, 7 - бластоцел, 8 -сулиформен жлеб, 9-гастроцел, 10- дорзалната устна на бластопора, 11 -жълта тапа, 12- вторична чревна кухина, 13- нервни ролки
Гаструлацията при ембриони с меробластичен тип разцепване и развитие има свои собствени характеристики. Имайте птицизапочва след разцепването и образуването на бластула по време на преминаването на ембриона през яйцепровода. По времето, когато яйцето е снесено, ембрионът вече се състои от няколко слоя: горният слой се нарича епибластома,дъно - първичен хипобластом(фиг. 7.2, V). Между тях има тясна междина - бластоцел. След това се образува вторичен хипобласт,чийто начин на формиране не е съвсем ясен. Има доказателства, че първичните зародишни клетки произхождат от първичния хипобласт на птиците, а вторичният образува екстраембрионална ендодерма. Образуването на първични и вторични хипобласти се разглежда като явление, предшестващо гаструлацията.
Основните събития на гаструлация и окончателното формиране на трите зародишни листа започват след яйцекладката с началото на инкубацията. В задната част на епибласта възниква натрупване на клетки в резултат на неравномерната скорост на клетъчно делене и тяхното движение от страничните участъци на епибласта към центъра, един към друг. Така нареченият първична лента,който се простира към края на главата. В центъра на първичната лента се образува първичен жлеб,а по ръбовете - първични ролки. В горния край на първичната лента се получава удебеляване - възел на Хенсен,и в него се намира първичната ямка (фиг. 7.7).
Когато епибластните клетки навлизат в първичния жлеб, тяхната форма се променя. По форма наподобяват клетките на "колбата" на гаструлата на земноводни. След това тези клетки придобиват звездовидна форма и се потапят под епибласта, образувайки мезодермата (фиг. 7.8). Ентодермата се формира на базата на първични и вторични хипобласти с добавяне на ново поколение ендодермални клетки, мигриращи от горните слоеве на бластодермата. Наличието на няколко поколения ендодермални клетки показва удължаване на периода на гаструлация във времето.
Ориз. 7.6. Овоплазмена сегрегация в яйцето на тревна жаба.
А -веднага след оплождането; Б- 2 часа след оплождането (изглед вляво): 1 - пигментирана животинска зона, 2- непигментирана негативна зона, 3 - оста глава-опашка на бъдещия организъм, 4- сив сърп, 5 - гръбна страна, 6 - коремна страна
Ориз. 7.7. Пилешки ембрион в етапа на първична ивица
(гръбна гледка):
1 - тъмна зона, 2 - полупрозрачна област на ембрионалния диск
Част от клетките, мигриращи от епибласта през възела на Хенсен, образува бъдещата хорда. Едновременно с инициирането и удължаването на хордата, възелът на Хенсен и първичната ивица постепенно изчезват в посока от главния към каудалния край. Това съответства на стесняване и затваряне на бластопора. При свиването си първичната ивица оставя след себе си образуваните зони на аксиалните органи на ембриона в посока от главата към опашката. Изглежда разумно да се разглеждат клетъчните движения в пилешкия ембрион като хомоложни епиболи, а първичната ивица и възелът на Хенсен като хомоложни на бластопора в дорзалната устна на гаструлата на земноводни.
Интересно е да се отбележи, че клетките на ембриони на бозайници (гл. 7.6.1), въпреки факта, че при тези животни яйцата имат малко количество жълтък и разцепването е пълно, във фазата на гаструлация те запазват характерните движения на ембрионите на влечуги и птици. Това потвърждава идеята за произхода на бозайниците от група предци, в която яйцата са били богати на жълтък.
Ориз. 7.8. Пилешки ембрион на етапа на първичната ивица (напречно сечение).
А, Б -при ниско и голямо увеличение: 1 - ектодерма, 2 - ендодерма, 3 - мезодерма, 4 - първичен валяк, 5 - първичен жлеб
Характеристики на етапа на гаструлация.Гаструлацията се характеризира с различни клетъчни процеси. Митотиката продължава размножаване на клетки,освен това има различна интензивност в различните части на ембриона. В същото време най-характерната особеност на гаструлацията е движение на клетъчните маси.Това води до промяна в структурата на ембриона и трансформацията му от бластула в гаструла. Се случва сортиранеклетки по принадлежността им към различни зародишни листове, вътре в които те се „разпознават“ взаимно.
Започва фазата на гаструлация цитодиференциация,което означава преход към активно използване на биологична информация на собствения си геном. Един от регулаторите на генетичната активност е различният химичен състав на цитоплазмата на ембрионалните клетки, установен в резултат на овоплазмена сегрегация. И така, ектодермалните клетки на земноводни имат тъмен цвят поради пигмента, попаднал в тях от животинския полюс на яйцето, а клетките на ендодермата са светли, тъй като произхождат от вегетативния полюс на яйцето.
По време на гаструлацията ролята на ембрионална индукция.Доказано е, че появата на първичната ивица при птиците е резултат от индуктивно взаимодействие между хипобласта и епибласта. Хипобластът се характеризира с полярност. Промяната в позицията на хипобласта спрямо епибласта причинява промяна в ориентацията на първичната лента.
Всички горепосочени процеси са описани подробно в глава 8.2. Трябва да се отбележи, че такива прояви интегритеткато ембрион определяне, ембрионална регулацияи интеграцияса присъщи за него по време на гаструлация в същата степен, както по време на разцепването (вж. Раздел 8.3).
Бластула
Бластула- еднослоен ембрион. Състои се от слой клетки - бластодермата, която ограничава кухината - бластоцел. Blastula започва да се образува в ранните етапи на разцепване поради разминаването на бластомерите. Получената кухина се запълва с течност. Структурата на бластулата до голяма степен зависи от вида на разцепването.
Целобластула(типична бластула) се образува чрез равномерно раздробяване. Изглежда като еднослойна везикула с голям бластоцеле (ланцет).
Амфибластулаобразуван чрез смачкване на телолецитални яйца; бластодермата е изградена от бластомери с различни размери: микромери на животните и макромери на вегетативните полюси. В този случай бластоцелът се измества към животинския полюс (земноводни).
Видове бластул: 1 - целобластула; 2 - амфибластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - ембриобласт; 6 - трофобласт.
Дискобластулаобразуван по време на дискоидно разцепване. Кухината на бластулата изглежда като тесен процеп, разположен под ембрионалния диск (птица).
БластоцистаТова е еднослойна везикула, пълна с течност, в която се разграничават ембриобласт (от него се развива ембрионът) и трофобласт, който осигурява хранене на ембриона (бозайници).
гаструла:
1 - ектодерма; 2 - ендодерма; 3 - бластопор; 4 - гастроцел.
След образуването на бластулата започва следващият етап от ембриогенезата - гаструлация(образуване на зародишни листове). В резултат на гаструлацията се образува двуслоен и след това трислоен ембрион (при повечето животни) - гаструла. Първоначално се образуват външният (ектодерма) и вътрешният (ентодерма) слой. По-късно между екто- и ендодермата се полага третият зародишен слой – мезодермата.
Листа от зародиши- отделни слоеве клетки, които заемат определена позиция в ембриона и дават началото на съответните органи и системи от органи. Зародишните слоеве възникват не само в резултат на движението на клетъчните маси, но и в резултат на диференциацията на подобни, относително хомогенни клетки на бластула. В процеса на гаструлация зародишните листове заемат позиция, съответстваща на плана на структурата на възрастен организъм. Диференциация- процесът на поява и нарастване на морфологични и функционални различия между отделни клеткии части от ембриона. В зависимост от вида на бластулата и характеристиките на клетъчното движение се разграничават следните основни методи на гаструлация: инвагинация, имиграция, делеминация, епиболия.
Видове гаструли: 1 - инвагинация; 2 - епиболичен; 3 - имиграция; 4 - разслояване;
а - ектодерма; б - ендодерма; в - гастроцел.
В инвагинацияедин от участъците на бластодермата започва да стърчи в бластоцела (близо до ланцетника). В този случай бластоцелът е почти напълно изместен. Образува се двуслойна торбичка, чиято външна стена е първичната ектодерма, а вътрешната стена е първичната ендодерма, покриваща кухината на първичното черво, или гастроцел... Дупката, през която кухината комуникира с околната среда, се нарича бластопор, или първична уста... Съдбата на бластопора е различна при представители на различни групи животни. При примитивните животни се превръща в отвор за уста. При деутеростомите бластопорите се разрастват и на негово място често възниква анус, а устният отвор избива на противоположния полюс (предния край на тялото).
Имиграция- "изселване" на част от клетките на бластодермата в кухината на бластоцела (висши гръбначни). От тези клетки се образува ендодермата.
Разслояванесреща се при животни с бластула без бластоцел (птици). При този метод на гаструлация клетъчните движения са минимални или напълно липсват, тъй като настъпва стратификация - външните клетки на бластулата се трансформират в ектодерма, а вътрешните образуват ендодермата.
Епиболиявъзниква, когато по-малките бластомери на животинския полюс се разделят по-бързо и обрастват по-големите бластомери на вегетативния полюс, образувайки ектодерма (земноводни). Клетките на вегетативния полюс пораждат вътрешния зародишен слой, ендодермата.
Описаните методи на гаструлация рядко се срещат в чист вид и обикновено се наблюдават техните комбинации (инвагинация с епиболия при земноводни или делеминация с имиграция при бодлокожите).
Най-често клетъчният материал на мезодермата е част от ендодермата. Той нахлува в бластоцела под формата на джобовидни израстъци, които след това се отделят. С образуването на мезодермата се образува вторична телесна кухина или целом.
Процесът на образуване на органи в ембрионалното развитие се нарича органогенеза... Органогенезата може да бъде разделена на две фази: неврулация- образуването на комплекс от аксиални органи (неврална тръба, хорда, чревна тръба и мезодерма на сомити), в които участва почти целият ембрион, и изграждане на други органи, придобиване от различни части на тялото на тяхната типична форма и особености на вътрешната организация, установяване на определени пропорции (пространствено ограничени процеси).
от Теорията на Карл Баер за зародишните листа, появата на органи се дължи на трансформацията на един или друг зародишен слой - екто-, мезо- или ендодерма. Някои органи могат да бъдат от смесен произход, тоест те се образуват с участието на няколко зародишни листа наведнъж. Например, мускулатурата на храносмилателния тракт е производно на мезодермата, а вътрешната й обвивка е производна на ендодермата. Въпреки това, опростявайки донякъде, произходът на основните органи и техните системи все още може да бъде свързан с определени зародишни слоеве. Нарича се ембрионът в стадия на неурулация неврола... Материалът, използван за изграждане на нервната система при гръбначните животни - невроектодерма, е част от дорзалната част на ектодермата. Намира се над анлагът на хордата.
Нейрула:
1 - ектодерма; 2 - акорд; 3 - вторична телесна кухина; 4 - мезодерма; 5 - ендодерма; 6 - чревна кухина; 7 - неврална тръба.
Първо, в областта на невроектодермата настъпва сплескване на клетъчния слой, което води до образуването на нервна плоча. След това ръбовете на нервната пластина се сгъстяват и издигат, образувайки нервни хребети. В центъра на плочата, поради движението на клетките по средната линия, възниква нервен жлеб, разделящ ембриона на бъдещата дясна и лява половина. Невронната плоча започва да се сгъва по средната линия. Краищата му се докосват и след това се затварят. В резултат на тези процеси се появява неврална тръба с кухина - невроцелем.
Затварянето на хребетите се случва първо в средата и след това в задната част на нервния жлеб. Това се случва последно в главата, която е по-широка от останалите. Предният разширен участък допълнително образува мозъка, останалата част от невралната тръба - дорзалната. В резултат на това невралната плоча се превръща в неврална тръба, която лежи под ектодермата.
По време на неврулацията някои от клетките в невралната плоча не са част от невралната тръба. Те образуват ганглийната плоча или нервния гребен, колекция от клетки по протежение на невралната тръба. По-късно тези клетки мигрират в целия ембрион, образувайки клетки на нервни възли, надбъбречна медула, пигментни клетки и др.
От материала на ектодермата, в допълнение към невралната тръба, епидермисът и неговите производни (пера, коса, нокти, нокти, кожни жлези и др.), компоненти на органите на зрението, слуха, обонянието, епитела на устната кухина се развива кухина и емайлът на зъбите.
Мезодермалните и ендодермалните органи се образуват не след образуването на невралната тръба, а едновременно с нея. По страничните стени на първичното черво се образуват джобове или гънки чрез изпъкване на ендодермата. Областта на ендодермата, разположена между тези гънки, се уплътнява, огъва, гънки и се отделя от основната част на ендодермата. Ето как изглежда акорд... Получените джобовидни издатини на ендодермата се отделят от първичното черво и се превръщат в серия от сегментно разположени затворени торбички, наричани още целомични торбички. Стените им са образувани от мезодермата, а кухината вътре е вторична телесна кухина (или цялото).
От мезодермата се развиват всички видове съединителна тъкан, дермата, скелетът, набраздената и гладка мускулатура, кръвоносната и лимфната система и репродуктивната система.
От ендодермата се развива епителът на червата и стомаха, чернодробните клетки, секретиращите клетки на панкреаса, чревните и стомашните жлези. Предният участък на ембрионалното черво образува епитела на белите дробове и дихателните пътища, секретиращи участъци на предния и средния лоб на хипофизата, щитовидната и паращитовидните жлези.
Ембрионална индукция:
1 - примордиум на хордомезодермата; 2 - бластула кухина; 3 - индуцирана нервна тръба; 4 - индуциран акорд; 5 - първична неврална тръба; 6 - първичен акорд; 7 - образуването на вторичен ембрион, свързан с ембриона гостоприемник.
Зареждане...