Збільшення електрохімічного градієнта призведе к. Чудовий і таємничий електричний вугор
Перенесення електронів по дихальної ланцюга від NADH до кисню супроводжується викачуванням протонів з матриксу мітохондрій через внутрішню мембрану в межмембранное простір. На цю роботу витрачається частина енергії електронів, які переносяться по ЦПЕ.
Протони, перенесені з матриксу в межмембранное простір, не можуть повернутися назад в матрикс, так як внутрішня мембрана непроникна для протонів. Таким чином, створюється протонний градієнт, при
якому концентрація протонів в межмембранном просторі більше, а рН менше, ніж в матриксі. Крім того, кожен протон несе позитивний заряд, і внаслідок цього з'являється різниця потенціалів по обидві сторони мембрани: негативний заряд на внутрішній стороні і позитивний - на зовнішній. У сукупності електричний і концентраційний градієнти складають електрохімічний потенціал ΔμН + - джерело енергії для синтезу АТФ. Так як найбільш активний транспорт протонів в межмембранное простір, необхідний для утворення ΔμН +, відбувається на ділянках ЦПЕ, відповідних розташуванню комплексів I, III і IV, ці ділянки називають пунктами сполучення дихання і фосфорилювання (рис. 6-11, 6-13).
Механізм транспорту протонів через мито-хондріальную мембрану в пунктах сполучення недостатньо ясний. Однак встановлено, що важливу роль в цьому процесі відіграє KoQ. Найбільш детально механізм перенесення протонів за участю KoQ вивчений на рівні комплексу
KoQ переносить електрони від комплексу I до комплексу III і протони з матриксу в межмембранное простір, роблячи своєрідні циклічні перетворення, звані Q-циклами. Донором електронів для комплексу III служить відновлений убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром з знаходиться з зовнішньої сторони внутрішньої мембрани мітохондрій; там же розташовується активний центр цитохрому з1, з якого електрони переносяться на цитохром с.
У мембрані існує стаціонарний загальний фонд Q / QH2, з якого кожна молекула QH2 в одному циклі забезпечує перенесення протонів з матриксу в межмембранное простір і електронів, які в кінцевому підсумку надходять на кисень. На роботу, що здійснюються при викачуванні протонів, витрачається частина вільної енергії, яка звільняється при перенесенні електронів по градієнту редокс-потенціалу. Енергія електрохімічного потенціалу (ΔμН +) використовується для синтезу АТФ, якщо протони повертаються в матрикс через іонні канали АТФ-синтази.
Мал. 6-13. Сполучення дихання і синтезу АТФ в мітохондріях.I - NADH-дегидрогеназа; II - сукцинат дегидрогеназа; III - QH2-дегидрогеназа; IV - цитохромоксидаза; V - ЛТФ-синтаза. Енергія протонного потенціалу (електрохімічного потенціалу ΔμН +) використовується для синтезу АТФ, якщо протони повертаються в матрикс через іонні канали АТФ-синтази.
2. Будова АТФ-синтази і синтез АТФ
АТФ-синтаза (Н + -АТФ-аза) - інтегральний білок внутрішньої мембрани мітохондрій. Він розташований в безпосередній близькості до дихального ланцюга. АТФ-синтаза складається з 2 білкових комплексів, які охоплюють як F0 і F1
Підвищення концентрації протонів в межмембранном просторі активує АТФ-синтази. Електрохімічний потенціал ΔμН + змушує протони рухатися по каналу АТФ-синтази в матрикс. Паралельно під дією ΔμН + відбуваються конформаційні зміни в парах α, β-субодиниць білка F1, в результаті чого з AДФ і неорганічного фосфату утворюється АТФ. Електрохімічний потенціал,
генерується в кожному з 3 пунктів сполучення в ЦПЕ, використовують для синтезу однієї молекули АТФ.
Разобщители, наприклад, динитрофенол, викликають витік Н через мембрану, сильно знижуючи електрохімічний протонний градієнт. Олігоміцін специфічно блокує потік протонів через Рц
| Мал. 7-53. Зміни редокс-потенціалу при проходженні електропила в процесі фотосинтезу з утворенням NADPH і АТР) рослин і ціанобактерій. Фотосистема II дуже схожа на реакційний центр пурпурних бактерій (див. Рис. 7-50), з яким вона еволюційно пов'язана. Фотосистема I відрізняється від цих двох систем як вважають, вона еволюційно споріднена фотосистемою іншої групи прокариот - зелених бактерій. У фотосистемі I електрони порушеної хлорофілу проходять через ряд міцно пов'язаних залізо-сірчаних центрів. Дві послідовно з'єднані фотосистеми забезпечують сумарний потік електронів від води до NADP з утворенням NADPH. Крім того, утворюється АТР за допомогою АТР-синтетази (не показана) за рахунок енергії електрохімічного протонного градієнта, який створюється електронтранспортной ланцюгом, що зв'язує фотосистему II з фотосистемою I. Цю Z-схему освіти АТР називають нециклічного фосфорилюванням на відміну від циклічної схеми, представленої на Мал. 7-54 (див. Також рис. 7-52). |
Коли до клітин додають роз'єднувальний агент, наприклад динитрофенол, поглинання кисню мітохондріями значно зростає, так як швидкість перенесення електронів збільшується. Таке прискорення пов'язане з існуванням дихального контролю. Вважають, що цей контроль заснований на прямому інгібуючий вплив електрохімічного протонного градієнта на транспорт електронів. Коли в присутності роз'єднувача електрохімічний градієнт зникає, не контрольований більш транспорт електронів досягає максимальної швидкості, можливої \u200b\u200bпри даній кількості субстрату. Навпаки, зростання протонного градієнта пригальмовує електронний транспорт, і процес сповільнюється. Більш того, якщо в експерименті штучно створити на внутрішній мембрані незвичайно високий електрохімічний градієнт, нормальний транспорт електронів припиниться зовсім, а на деяких ділянках дихального ланцюга можна буде виявити зворотний потік електронів Це останнє спостереження дозволяє припускати, що дихальний контроль відображає просто баланс між величинами зміни вільної енергії для перекачування протонів, сполученого з транспортом електронів, і для самого транспорту електронів або, іншими словами, що величина електрохімічного протонного градієнта впливає як на швидкість, так і на напрям перенесення електронів в принципі таким же чином, як і на напрям дії АТР-синтетази (розд. 9.2.3).
Енергія, що вивільняється в нроцессе перенесення електронів по дихальному ланцюгу, запасається у формі електрохімічного протонного градієнта на внутрішній мембрані мітохондрій
Градієнт РП (АРП) змушує іони П переходити назад в матрикс, а іони ОП з матриксу, що підсилює ефект мембранного потенціалу (АУ), під дією якого будь-який позитивний заряд притягається в матрикс, а будь-який негативний виштовхується з нього. Спільна дія цих двох сил призводить до виникнення електрохімічного протонного градієнта (рис. 7-19).
Майже всі бактерії, включаючи строгих анаеробів, підтримують на своїй мембрані протонодвіжущую силу Енергія електрохімічного протонного градієнта використовується у них для обертання бактеріального джгутика, що дозволяє клітині пересуватися (розд. 12.5.4), і для
Енергія електрохімічного протонного градієнта використовується для синтезу АТР і транспорту метаболітів і неорганічних іонів в матрикс
На рис. 7-34 показані рівні окисно-відновного потенціалу на різних ділянках дихального ланцюга. Різкий перепад має місце в межах кожного з трьох головних дихальних комплексів. Різниця потенціалів між будь-якими двома переносниками електронів прямо пропорційна енергії, що вивільняється при переході електрона від одного переносника до іншого (рис. 7-34). Кожен комплекс діє як енергопреобразующее пристрій, направляючи цю вільну енергію на переміщення протонів через мембрану, що призводить до створення електрохімічного протонного градієнта в міру проходження електронів по ланцюгу. Таке перетворення енергії можна прямо продемонструвати, включивши окремо будь ізольований комплекс дихального ланцюга в ліпосоми (див. Рис. 7-25). У присутності відповідного донора і акцептора електронів такий комплекс буде переносити електрони, що призведе до перекачування протонів через мембрану ліпосоми.
Дихальні ферментні комплекси поєднують транспорт електронів, що супроводжується виділенням енергії, з відкачуванням протонів з матриксу. Створюваний при цьому електрохімічний протонний градієнт доставляє енергію для синтезу АТР ще одним трансмембраним білковим комплексом -АТР-синтетазой, через яку протони повертаються в матрикс. АТР-синтетаза - це оборотний сполучається комплекс в нормі він перетворює енергію потоку протонів, спрямованого в матрикс, в енергію фосфатних зв'язків АТР, але при зменшенні електрохімічного протонного градієнта він здатний також використовувати енергію гідролізу АТР для переміщення протонів з матриксу назовні. Хеміосмотіческой механізми властиві як мітохондрій і хлоропластам, так і бактеріям, що вказує на виняткову важливість їх для всіх клітин.
У міру проходження високоенергетичних електронів по дихальної ланцюга протони відкачуються з матриксу в кожному з трьох її ділянок, що запасають енергію. В результаті цього між двома сторонами внутрішньої мембрани виникає електрохімічний протонний градієнт, під дією якого протони повертаються назад в матрикс через АТР-синтетазу - трансмембранний ферментний комплекс, що використовує енергію протонного струму для синтезу АТР з ADP і Р.
| Мал. 9-36. Протонодвіжущая сила, що генерується на бактеріальної плазматичній мембрані, забезпечує переміщення в клітину поживних речовин і виведення назовні натрію. У присутності кисню (А) дихальна ланцюг аеробних бактерій створює електрохімічний протонний градієнт, який використовується АТР-синтетазой для синтезу АТР. В анаеробних умовах (Б) ті ж бактерії отримують АТР в результаті гліколізу. За рахунок гідролізу частини цього АТР під дією АТР-синтетази виникає трансмембранная протонодвіжущая сила, що здійснює транспортні процеси. (Як описано в тексті, існують бактерії, у яких ланцюг перенесення електронів відкачує протони і при анаеробних умовах кінцевим акцептором електронів в цьому випадку служить не кисень, а інші молекули.) |
Електрохімічний протонний градієнт створює протонодвнжущую силу, що вимірюється в мілівольтах (мВ). Так як градієнт РП (Арн) в 1 одиницю pH еквівалентний мембранному потенціалу близько 60 мВ, протонодвіжущая сила буде дорівнює Л - 60 (Арн). У типовій клітці ця сила на внутрішній мембрані дихаючої мітохондрії становить близько 220 мВ і складається з мембранного потенціалу приблизно в 160 мВ і градієнта pH. близького до -] одиниці pH.
За синтез АТР - це не єдиний процес, що йде за рахунок енергії електрохімічного градієнта. У матриксі, де знаходяться ферменти, що беруть участь в циклі лимонної кислоти та інших метаболічних реакціях, необхідно підтримувати високі концентрації різних субстратів зокрема, для АТР-синтетази потрібні ADP і фосфат. Тому через внутрішню мембрану повинні транспортуватися різноманітні несуть заряд субстрати. Це досягається за допомогою різних білків-переносників, вбудованих в мембрану (див. Розд. 6.4.4). багато з яких активно перекачують певні молекули проти їх електрохімічних градієнтів, т. е. здійснюють процес, що вимагає витрати енергії. Для більшої частини метаболітів джерелом цієї енергії служить пару з переміщенням якихось інших молекул вниз по їх електрохімічного градієнту (див. Розд. 6.4.9). Папрімер, в транспорті ADP бере участь система антипорта ADP-ATP при переході кожної молекули ADP в матрикс з нього виходить за своїм електрохімічного градієнту одна молекула АТР. У той же час система симпорта сполучає перехід фосфату всередину мітохондрії з спрямованим туди ж потоком П протони входять в матрикс за своїм градієнту і при цьому ташат за собою фосфат. Подібним чином переноситься в матрикс і піруват (рис. 7-21). Енергія електрохімічного протонного градієнта використовується також для перенесення в матрикс іонів Са, які, мабуть, грають важливу роль в регуляції активності деяких мітохондріальних ферментів велике значення може мати і поглинання мітохондріями цих іонів для видалення їх з цитозолю, коли концентрація Са в останньому стає небезпечно високою (див. розд. 12.3.7).
Дія АТР-синтетази оборотно вона здатна використовувати як енергію гідролізу АТР для перекачування протонів через внутрішню мітохондріальну мембрану, так і енергію потоку протонів по електрохімічного градієнту для синтезу АТР (рис. 7-26). Таким чином, АТР-синтетаза - це оборотна сполучаються система, яка здійснює взаємоперетворенням енергіїелектрохімічного протонного градієнта і хімічних зв'язків. Паіравленіе її роботи залежить від співвідношення між крутизною протонного градієнта і локальної величиною AG для гідролізу АТР.
Раніше ми вже показали, що вільна енергія гідролізу АТР залежить від концентрації трьох реагуючих речовин - АТР, ADP і Pi (див. Рис. 7-22). AG для синтезу АТР - це та ж величина, взята з мінусом. Вільна енергія переміщення протонів через мембрану дорівнює сумі (1) AG для переміщення одного благаючи будь-яких іонів між областями з різницею потенпіалов AV і (2) AG для переміщення благаючи будь-яких молекул між областями з різною їх концентрацією. Рівняння для протонодвіжущей сили, наведене в розд. 7.1.7, об'єднує ті ж самі складові, але тільки різниця концентрацій замінена еквівалентним їй збільшенням мембранного потенціалу, так що виходить вираз для електрохімічного потенціалу протона. Таким чином, AG для переміщення протонів і протонодвіжущая сила враховують один і той же потенціал, тільки в першому випадку він вимірюється в кілокалоріях, а в другому - в мілівольтах. Коефіцієнтом для перекладу з одних одиниць в інші служить число Фарадея. Таким чином, AGh \u003d -0,023 (протонодвіжущая сила), де AGh + виражається в кілокалоріях на 1 моль (ккал / моль), а протонодвіжущая сила - в мілівольтах (мВ). Якщо електрохімічний протонний градієнт дорівнює 220 мВ, то AGh \u003d 5,06
Якщо АТР-синтетаза в нормі не транспортує П з матриксу, то дихальна ланцюг, що знаходиться у внутрішній мітохондріальній мембрані, при нормальних умовах переносить через цю мембрану протони, створюючи гакім чином електрохімічний протонний градієнт, який доставляє енергію для синтезу АТР. При певних умовах можна експериментально продемонструвати здатність дихального ланцюга відкачувати протони з матриксу. Можна, наприклад, забезпечити суспензія ізольованих мітохондрій відповідним субстратом для окислення, а потік протонів через АТР-синтетазу блокувати В анаеробних умовах невелика добавка кисню до такого препарату викликає спалах дихальної активності, яка триватиме одну-дві секунди - поки весь кисень не витратиться Під час такого спалаху дихання за допомогою чутливого РП-електрода можна зареєструвати раптове подкіслепіе середовища в результаті виштовхування іонів П з матриксу мітохондрій.
| Мал. 7-36. Перенесення протонів через внутрішню мітохогвдріальную мембрану за участю роз'єднує агента 2,4-динитрофенола (ДНФ) Заряджена (протонированная) форма ДНФ може вільно |
У той час як штучна ліпідна мембрана для іонів практично не проникна, біологічні мембрани містять « іонні канали», За якими окремі іони вибірково проникають через мембрану (див.). Проникність і полярність мембрани залежать від електрохімічного градієнта, Тобто від концентрацій іонів по обидві сторони мембрани ( концентраційного градієнта) і от різниці електричних потенціалів між внутрішньою і зовнішньою сторонами мембрани ( мембранного потенціалу).
У стані спокою клітин мембранний потенціал ( потенціал спокою, См.) Становить від -0,05 до -0,09 В, тобто на внутрішній стороні плазматичної мембрани переважає надлишок негативних зарядів. Потенціал спокою забезпечується перш за все катіонами Na + і K +, а також органічними аніонами і іоном Cl - (1). Концентрації зовні і всередині клітини і коефіцієнти проникності цих іонів наведені в таблиці (2).
Розподіл іонів між зовнішнім середовищем і внутрішнім об'ємом клітини описується рівнянням Нернста (3), де ΔΨ G - трансмембранний потенціал (в вольтах, В), тобто різниця електричних потенціалів між двома сторонами мембрани за відсутності транспорту іонів через мембрану ( потенціал рівноваги). Для одновалентних іонів при 25 ° С множник RT / Fn дорівнює 0,026 В. Разом з тим з таблиці (2) випливає, що для іонів K + ΔΨ G приблизно дорівнює -0,09 В, т. Е. Величина того ж порядку, що і потенціал спокою. Для іонів Na +, навпаки, ΔΨ G ≈ +0,07 В, тобто вище, ніж потенціал спокою. Тому іони Na \u200b\u200b+ надходять в клітину при відкритті Na + -каналу. Нерівність концентрацій іонів Na + і K + постійно підтримується Na + / K + -АТФ-азой при витрачанні АТФ (див.).
Статті розділу «Збереження енергії на мембранах»:
- А. Електрохімічний градієнт
2012-2019. Наочна біохімія. молекулярна біологія. Вітаміни та їх функції.
Довідкове видання в наочній формі - у вигляді кольорових схем - описує всі біохімічні процеси. Розглянуто біохімічно важливі хімічні сполуки, Їх будова і властивості, основні процеси з їх участю, а також механізми і біохімія найважливіших процесів в живій природі. Для студентів і викладачів хімічних, біологічних і медичних вузів, Біохіміків, біологів, медиків, а також всіх, хто цікавиться процесами життєдіяльності.
Стан речовини s в розчині можна охарактеризувати через хімічний потенціал μ s,який вимірюється в одиницях вільної енергії. За умови, що активність речовини дорівнює його концентрації і гідростатичним тиском 1 можна знехтувати, хімічний потенціал речовини s дорівнює:
μ s \u003d + 2,3RTlg [Дж моль -1],
де - стандартний хімічний потенціал речовини s при концентрації 1 М; - молярна концентрація речовини s.
Стан іона i визначають через електрохімічний потенціал, Який враховує, що
сортояніе іона залежить не тільки від його концентрації, але і від електричного потенціалу розчину:
= + 2,3RTlg + zFψ [Дж ∙ моль -1],
де - стандартний електрохімічний потенціал при концентрації іона 1 М; R- газова постійна (8,314 Дж ∙ моль -1 ∙ К -1); Т - абсолютна температура, К; - концентрація іона в молях; F - число Фарадея (96,49 кДж ∙ В -1 ∙ моль -1); z -заряд іона; ψ - електричний потенціал розчину.
Електрохімічний потенціал оцінює вільну енергію іона і враховує всі сили, здатні спонукати іон до руху з однієї області в іншу. Спонтанне рух іонів через мембрану з області з більш високим в область з більш низьким електрохімічним потенціалом є пасивний транспорт, або дифузію. рушійною силою дифузії є різниця електрохімічних потенціалів, або трансмембранний електрохімічний градієнт іона АТ, -. рух іона проти градієнта електрохімічного потенціалувимагає енергії і називається активним транспортом.Якщо потенціали іонів по обидві сторони мембрани рівні, т. Е. Δ \u003d 0, це означає, що іонні потоки через мембрану знаходяться в рівновазі.
Уявімо, що мембрана розділяє дві області, в яких вміст іонів Н + різний і
електрохімічні потенціали Н + відповідно рівні:
В результаті нерівномірного розподілу іона Н + виникає трансмембранний градієнт електрохімічного потенціалу Δ дорівнює різниці електрохімічних потенціалів протонів по обидві сторони мембрани:
- \u003d Δ \u003d zFΔψ 1-2 + 2,3RTlg l / 2 [Дж ∙ моль -1],
де Δ - різниця електрохімічних потенціалів іона Н + по обидві сторони мембрани; z -заряд іона Н +, рівний +1; Δψ 1-2 - різниця електричних потенціалів між двома водними фазами, розділеними мембраною, тобто електричний потенціал на мембрані в вольтах; l і [Н +] 2 - молярні концентрації іонів Н + по обидві сторони мембрани (індекси 1 і 2 відносяться до розчинів, що знаходяться всередині і зовні замкнутої мембрани).
Частка від ділення величини Δ на постійну F називається протондвіжущей силою Δρ і вимірюється в вольтах. Якщо ввести константи і висловити логарифм концентрацій іонів Н + в одиницях рН (рН \u003d -lg), то для температури 25 ° С отримаємо просте вираження
Δρ \u003d Δ / F \u003d Δψ - 59ΔрН [мВ].
Як видно з рівняння, протондвіжущая сила складається з двох компонентів. Перший - це градієнт Δ рН, т. Е. Різницю концентрацій іонів Н + по обидві сторони мембрани. Градієнт рН змушує іони Н + і ОН - концентруватися біля поверхні мембрани. Це призводить до виникнення мембранного потенціалу Δψ (другий компонент), створеного надлишком позитивного заряду на одній стороні мембрани і негативного - на інший. Ефект мембранного потенціалу посилюється іншими іонами різних знаків, які також притягуються і концентруються біля мембрани. Слід підкреслити, що, хоча одна боку мембрани заряджена більш позитивно по відношенню до іншої, основної розчин залишається в цілому електронейтральний, тобто містить рівне число катіонів та аніонів. Справа в тому, що число «зайвих», незбалансованих іонів, що формують шар заряду на мембрані, мізерно мало в порівнянні із загальним числом іонів в розчині.
2.7. ЕНЕРГІЯ Δ ВИКОРИСТОВУЄТЬСЯ ДЛЯ СИНТЕЗУ АТФ З АДФ І Ф н ЗА УЧАСТЮ АТФ-синтази
Нерівномірний розподіл протонів по обидві сторони мембрани спонукає їх до дифузії по градієнту концентрації і заряду, якій перешкоджає мембрана. Енергія Δ або Δρ є мірою вільної енергії (ΔG \u003d Δ), яка запасена на мембрані і може бути звільнена, якщо протони почнуть проходити мембрану по градієнту свого потенціалу. Ця енергія може бути використана, якщо є механізм сполучення дифузії з енергозалежною реакцією. Такий механізм є АТФ-синтаза (F 1 F 0- АТФаза, або Н + АТФаза F-muna), інтегрований в сопря- гающих мембрану ферментний комплекс, який використовує енергію Δ для синтезу АТФ з АДФ і Ф н. Синтез пов'язаний із зворотним потоком протонів по градієнту свого потенціалу через АТФ-синтазного комплекс, т. Е. Здійснюється в момент розрядки мембрани при зменшенні, або діссіпацііΔ.
Обидві складові Δρ - градієнт ΔрН і мембранний потенціал Δψ - прагнуть змусити протони перетинати мембрану по градієнту концентрації і заряду, і обидві складові, таким чином, рівноцінні для синтезу АТФ. Ця теза підтверджується в експериментах in vitro.АТФ-синтази можуть бути виділені з мембрани за допомогою детергентів і вбудовані в штучні мембранні бульбашки (ліпосоми), приготовлені з очищених фосфоліпідів. В цьому випадку синтез АТФ можна спостерігати, якщо штучно створити градієнт рН або прикласти до мембрані різниця електричних потенціалів.
Хоча основна функція АТФ-синтази - синтез АТФ, цей фермент в певних умовах може проявляти АТФазной активність, т. Е. Перекачувати протони проти градієнта за рахунок гідролізу АТФ. Отже, АТФ-синтаза (Н + -АТФаза) в принципі здатна до взаємоперетворення двох форм енергії:
Енергія Δ може бути використана не тільки для синтезу АТФ, але і в інших цілях. Наприклад, в мітохондріях вона використовується для транспорту речовин через мембрану. Крім того, розсіювання Δ має значення в терморегуляторного освіту теплоти (див. Гл. 4).
Клітини постійно обмінюються розчиненими речовинами (наприклад, поживними речовинами, відходами, а також дихальними газами) з тканинної рідиною. Транспорт розчинених речовин через клітинні мембрани має основоположне значення для виживання всіх клітин, і таким чином, транспортні механізми присутні у всіх клітинах. Спеціалізації в механізмах мембранного транспорту часто лежать в основі функції тканини. Наприклад, в збудливих тканинах збудливість мембранних транспортних систем багато в чому складають здатність генерувати і поширювати електричні сигнали.
Відмінності складу внутрішньоклітинної і інтерстиціальної рідини обумовлені особливим властивістю мембрани - її виборчої проникністю, Тобто здатністю пропускати одні речовини, і не пропускати інші.
електрохімічний градієнт
Перенесення речовин через мембрану може відбуватися пасивно і активно. Активний транспорт вимагає витрат енергії, а пасивний здійснюється без витрат енергії. Активний транспорт завжди йде проти електрохімічного градієнта. Пасивний транспорт розчинених речовин може відбуватися тільки за сприятливим електрохімічного градієнту. електрохімічний градієнт іона - це рушійна сила потоку іонів, яка є комбінацією мембранного потенціалу (електричний градієнт) і градієнта концентрації іонів (хімічний градієнт). Електричний градієнт характеризує рух тільки іонів і спрямований в бік їх протилежного заряду. Хімічний градієнт спрямований з області високої концентрації розчиненого речовини в область низької.
Системи транспорту розчинених речовин можна класифікувати на основі використання клітинної енергії.
1. Пасивний транспорт невимагає гідролізу АТФ і не пов'язаний з переносом іншого розчиненої речовини.
Дифузія жиророзчинних речовин (наприклад, газів) може відбутися безпосередньо через плазматичну мембрану.
Транспорт іонів і невеликих молекул частіше відбувається через трансмембранні білки, Які служать іонними каналами.Іонні канали мають такі загальні компоненти:
1) область пори,через які іони дифундують.
2) виборчий фільтр всередині пори,в результаті чого канал вельми вибірковий для певних іонів (наприклад, Na + каналів).
3) ворота каналу,які відкривають і закривають канал.В закритому стані, іони не проходять через канал, але канал доступний для активації. У відкритому стані іони рухаються згідно їх електрохімічного градієнта. Ворота каналу можуть управлятися одним з наступних механізмів: мембранні напруги (Потенціалзалежні канали);хімічних речовин (Хемозавісімие канали);механічні сили в мембрані (Стрейчзавісімие канали).
Дифузія може відбуватися і через білки-переносники, званих уніпорт,які вибірково зв'язуються одне розчинена речовина з одного боку мембрани і зазнають конформаційні зміни, щоб доставити його на іншу сторону. Транспорт розчинених речовин через уніпорт називається полегшеної дифузії,тому що це швидше, ніж проста дифузія.
осмос -це рух (дифузія) води через мембрану, яка починає діяти градієнтом концентрації води.Концентрація води виражається в термінах загальної концентрації розчиненого речовини; чим більш розбавлений розчин, тим нижче концентрації його розчиненої речовини і води концентрація више.Когда два розчину, розділених напівпроникною мембраною(Тобто, яка допускає транспорт води, але не розчинених речовини), за осмосу вода рухається від більш розведеного розчину. осмолярностьє вираженням осмотической сили розчину і загальної концентрації розчиненого речовини.Два розчину однієї і тієї ж осмолярності називаються ізоосмотичними.Розчини з більшою, ніж осмолярність розчину порівняння називається гіперосмотичним,а розчини з більш низькою осмолярністю називаються як гіпоосмотіческая.Ізотонічний розчин має таку ж осмолярність, як функціонують клітини і не викликає рух чистої води через їх мембрану; гіпотонічний розчин має меншу осмолярність, ніж функціонуюча клітина і змушує клітини набухати, гіпертонічний розчин має велику осмолярність, ніж клітини і змушує клітини стискатися. Наприклад, якщо пацієнту внутрішньовенно вводять гіпотонічний розчин,тонус позаклітинної рідини спочатку зменшується, і вода рухається у внутрішньоклітинну рідину шляхом осмосу (клітини набухають). І навпаки, еслівводят гіпертонічний розчин, Тонус позаклітинної рідини підвищений, і вода виходить з внутрішньоклітинної рідини (клітини зморщуються).
Завантаження ...