Клітинна мембрана. Цитоплазматична мембрана: функції, будова

Клітинна мембранатакож називається плазматичною (або цитоплазматичною) мембраною та плазмалемою. Дана структура не тільки відокремлює внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, але також входить до складу більшості клітинних органел та ядра, у свою чергу відокремлюючи їх від гіалоплазми (цитозолю) - в'язко-рідкої частини цитоплазми. Домовимося називати цитоплазматичною мембраноюту, що відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища. Іншими термінами позначатимуть усі мембрани.

Будова клітинної мембрани

В основі будови клітинної (біологічної) мембрани лежить подвійний шар ліпідів (жирів). Формування такого шару пов'язані з особливостями їх молекул. Ліпіди не розчиняються у воді, а по-своєму у ній конденсуються. Одна частина окремо взятої молекули ліпіду є полярною голівкою (вона притягується водою, тобто гідрофільна), а інша - пару довгих неполярних хвостів (ця частина молекули відштовхується від води, тобто гідрофобна). Така будова молекул змушує їх «ховати» хвости від води та повертати до води свої полярні голівки.

В результаті утворюється подвійний ліпідний шар, в якому неполярні хвости знаходяться всередині (навернені один до одного), а полярні головки звернені назовні (до зовнішнього середовища та цитоплазми). Поверхня такої мембрани гідрофільна, а всередині вона гідрофобна.

У клітинних мембранах серед ліпідів переважають фосфоліпіди (належать до складних ліпідів). Їхні головки містять залишок фосфорної кислоти. Крім фосфоліпідів є гліколіпіди (ліпіди + вуглеводи) та холестерол (належить до стеролів). Останній надає мембрані жорсткості, розміщуючись у її товщі між хвостами інших ліпідів (холестерол повністю гідрофобний).

За рахунок електростатичної взаємодії до заряджених головок ліпідів приєднуються деякі молекули білків, які стають поверхневими мембранними білками. Інші білки взаємодіють із неполярними хвостами, частково занурюються у подвійний шар або пронизують його наскрізь.

Таким чином, клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів, поверхневих (периферичних), занурених (напівінтегральних) та пронизливих (інтегральних) білків. Крім того, деякі білки та ліпіди із зовнішнього боку мембрани пов'язані з вуглеводними ланцюгами.

Це рідинно-мозаїчна модель будови мембранибула висунута у 70-х роках XX століття. До цього передбачалася бутербродна модель будови, згідно з якою ліпідний бислой знаходиться всередині, а з внутрішньої та зовнішньої сторони мембрана покрита суцільними шарами поверхневих білків. Однак накопичення експериментальних даних спростувало цю гіпотезу.

Товщина мембран у різних клітин становить близько 8 нм. Мембрани (навіть різні сторони однієї) відрізняються між собою за відсотковим співвідношенням різних видів ліпідів, білків, ферментативної активності та ін. Якісь мембрани більш рідкі та проникніші, інші щільніші.

Розриви клітинної мембрани легко зливаються через фізико-хімічні особливості ліпідного бислоя. У площині мембрани ліпіди та білки (якщо вони не закріплені цитоскелетом) переміщаються.

Функції клітинної мембрани

Більшість занурених у клітинну мембрану білків виконують ферментативну функцію (є ферментами). Часто (особливо в мембранах органоїдів клітини) ферменти розташовуються в певній послідовності так, що продукти реакції, що каталізуються одним ферментом, переходять до другого, потім третього і т. д. вздовж ліпідного бішару.

Клітинна мембрана виконує відмежовуючу (бар'єрну) від довкілля і водночас транспортну функції. Можна сказати, це її найголовніше призначення. Цитоплазматична мембрана, володіючи міцністю та вибірковою проникністю, підтримує сталість внутрішнього складу клітини (її гомеостаз та цілісність).

У цьому транспорт речовин відбувається у різний спосіб. Транспорт по градієнту концентрації передбачає пересування речовин з області з їх більшою концентрацією в область з меншою (дифузія). Так, наприклад, дифундують гази (CO 2 , O 2).

Буває також транспорт проти градієнта концентрації, але із витратою енергії.

Транспорт буває пасивним і полегшеним (коли йому допомагає якийсь переносник). Пасивна дифузія через клітинну мембрану можлива для жиророзчинних речовин.

Є спеціальні білки, що роблять мембрани проникними для цукрів та інших водорозчинних речовин. Такі переносники з'єднуються з молекулами, що транспортуються, і протягують їх через мембрану. Так переноситься глюкоза усередину еритроцитів.

Пронизують білки, об'єднуючись, можуть утворювати пору для переміщення деяких речовин через мембрану. Такі переносники не переміщаються, а утворюють у мембрані канал і працюють аналогічно до ферментів, пов'язуючи певну речовину. Перенесення здійснюється завдяки зміні конформації білка, завдяки чому у мембрані утворюються канали. Приклад – натрій-калієвий насос.

Транспортна функція клітинної мембрани еукаріотів також реалізується за рахунок ендоцитозу (і екзоцитозу).Завдяки цим механізмам у клітину (і з неї) потрапляють великі молекули біополімерів, навіть цілі клітини. Ендо- та екзоцитоз характерні не для всіх клітин еукаріотів (у прокаріотів його взагалі немає). Так ендоцитоз спостерігається у найпростіших і нижчих безхребетних; у ссавців лейкоцити та макрофаги поглинають шкідливі речовини та бактерії, тобто ендоцитоз виконує захисну функцію для організму.

Ендоцитоз поділяється на фагоцитоз(цитоплазма обволікає великі частинки) та піноцитоз(Захоплення крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами). Механізм цих процесів приблизно однаковий. Поглинаються на поверхні клітин оточуються мембраною. Утворюється бульбашка (фагоцитарна або піноцитарна), яка потім переміщається всередину клітини.

Екзоцитоз - це виведення цитоплазматичної мембраною речовин із клітини (гормонів, полісахаридів, білків, жирів та ін.). Дані речовини полягають у мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани. Обидві мембрани зливаються і вміст виявляється поза клітини.

Цитоплазматична мембрана виконує рецепторну функцію.Для цього на її зовнішній стороні знаходяться структури, здатні розпізнавати хімічний або фізичний подразник. Частина білків, що пронизують плазмалемму, з зовнішнього боку з'єднані з полісахаридними ланцюжками (утворюючи глікопротеїди). Це своєрідні молекулярні рецептори, які вловлюють гормони. Коли конкретний гормон зв'язується зі своїми рецептором, то змінює його структуру. Це своє чергу запускає механізм клітинної відповіді. При цьому можуть відкриватися канали, і клітину можуть почати надходити певні речовини або виводитися з неї.

Рецепторна функція клітинних мембран добре вивчена з урахуванням дії гормону інсуліну. При зв'язуванні інсуліну з рецептором-глікопротеїдом відбувається активація каталітичної внутрішньоклітинної частини цього білка (ферменту аденілатциклази). Фермент синтезує із АТФ циклічну АМФ. Вже вона активує чи пригнічує різні ферменти клітинного метаболізму.

Рецепторна функція цитоплазматичної мембрани також включає розпізнавання однотипних сусідніх клітин. Такі клітини прикріплюються одна до одної різними міжклітинними контактами.

У тканинах за допомогою міжклітинних контактів клітини можуть обмінюватися між собою інформацією за допомогою низькомолекулярних речовин, що спеціально синтезуються. Одним із прикладів подібної взаємодії є контактне гальмування, коли клітини припиняють зростання, отримавши інформацію, що вільний простір зайнятий.

Міжклітинні контакти бувають простими (мембрани різних клітин прилягають один до одного), замковими (вп'ячування мембрани однієї клітини в іншу), десмосоми (коли мембрани з'єднані пучками поперечних волокон, що проникають у цитоплазму). Крім того, є варіант міжклітинних контактів за рахунок медіаторів (посередників) – синапсів. Вони сигнал передається як хімічним, а й електричним способом. Синапсами передаються сигнали між нервовими клітинами, а також від нервових до м'язових.

Для клітин характерний мембранний принцип будови.

Біологічна мембрана - тонка плівка, білково-ліпідна структура, товщиною 7 - 10 нм, розташована на поверхні клітин (клітинна мембрана), що утворює стінки більшості органоїдів та оболонку ядра.

У 1972 р. С. Сінгером та Г. Ніколсом була запропонована рідинно-мозаїчна модельбудови клітинної мембрани. Пізніше вона була практично підтверджена. Під час розгляду в електронному мікроскопі можна побачити три шари. Середній, світлий, становить основу мембрани – біліпідний шар, утворений рідкими фосфоліпідами (ліпідне море). Молекули мембранних ліпідів (фосфоліпіди, гліколіпіди, холестерол та ін.) мають гідрофільні головки та гідрофобні хвости, тому впорядковано орієнтовані в бішарі. Два темних шари - це білки, що розташовуються щодо бислоя ліпідів по-різному: периферичні (прилеглі)- більшість білків, що знаходяться на обох поверхнях ліпідного шару; напівінтегральні (напівзанурені) – пронизують лише один шар ліпідів; інтегральні (занурені) – проходять через обидва шари. Білки мають гідрофобні ділянки, що взаємодіють з ліпідами, і гідрофільні – на поверхні мембрани в контакті з водним вмістом клітини, або тканинною рідиною.

Функції біологічних мембран:

1) відмежовує вміст клітини від зовнішнього середовища та вміст органоїдів, ядра від цитоплазми;

2) забезпечують транспорт речовин у клітину та з неї, до цитоплазми з органоїдів і навпаки;

3) беруть участь в отриманні та перетворенні сигналів з навколишнього середовища, впізнанні речовин клітин і т.д.;

4) забезпечують примембранні процеси;

5) беруть участь у перетворенні енергії.

Цитоплазматична мембрана (плазмалема, клітинна мембрана, плазматична мембрана) - Біологічна мембрана, що оточує клітину; основна, універсальна всім клітин складова частина поверхневого апарату. Товщина її близько 10 нм. Має характерну для біологічних мембран будову. У цитоплазматичній мембрані гідрофільні головки ліпідів звернені до зовнішньої та внутрішньої сторон мембрани, а гідрофробні хвости – всередину мембрани. Периферичні білкипов'язані з полярними головками ліпідних молекул гідростатичними взаємодіями. Вони не утворюють суцільного шару. Периферичні білки пов'язують плазмалемму з над-або субмембранними структурами поверхневого апарату. Деякі молекули ліпідів та білків плазмалема тварин клітин мають ковалентні зв'язки з молекулами оліго- і полісахаридів, які розташовані на зовнішній поверхні мембрани. Сильно розгалужені молекули утворюють з ліпідами та білками гліколіпіди та глікопротеїди відповідно. Сахаридний шар - глікокалікс (Лат. глікіс- солодкий і Калюм– товста шкіра) покриває всю поверхню клітини і є надмембранним комплексом тваринної клітини. Олігосахаридні та полісахаридні ланцюги (антени) виконують ряд функцій: розпізнавання зовнішніх сигналів; зчеплення клітин, їх правильну орієнтацію при утворенні тканин; імунної відповіді, де глікопротеїди відіграють роль імунної відповіді.

Мал. Будова плазмалеми

Хімічний склад плазмолеми: 55% - білки, 35-40% - ліпіди, 2-10% - вуглеводи.

Зовнішня клітинна мембрана утворює рухливу поверхню клітини, яка може мати вирости та випинання, здійснює хвилеподібні коливальні рухи, в ній постійно переміщуються макромолекули. Клітинна поверхня неоднорідна: структура її в різних ділянках неоднакова, неоднакові та фізіологічні властивості цих ділянок. У плазмалемі локалізовані деякі ферменти (близько 200), тому дія факторів довкілля на клітину опосередковується її цитоплазматичної мембраною. Поверхня клітини має високу міцність і еластичність, легко і швидко відновлюється після невеликих пошкоджень.

Будова плазматичної мембрани визначає її властивості:

Пластичність (плинність), дозволяє мембрані змінювати свою форму та розміри;

Здатність до самозамикання дає можливість мембрані відновлювати цілісність при розривах;

Виборча проникність забезпечує проходження різних речовин через мембрану з різною швидкістю.

Основні функції цитоплазматичної мембрани:

· Визначає і підтримує форму клітини ( формоутворювальна);

· Відмежовує внутрішньо вміст клітини ( бар'єрна), граючи роль механічного бар'єру; власне бар'єрну функцію забезпечує біліпідний шар, не даючи вмісту розтікатися та перешкоджаючи проникненню в клітину чужорідних речовин;

· захищає клітину від механічних впливів ( захисна);

· регулює обмін речовин між клітиною та навколишнім середовищем, забезпечуючи сталість внутрішньоклітинного складу ( регуляторна);

· Розпізнає зовнішні сигнали, «дізнається» певні речовини (наприклад, гормони) ( рецепторна); деякі білки плазмалеми (рецептори гормонів; рецептори В-лімфоцитів; інтегральні білки, що виконують специфічні ферментативні функції, що здійснюють процеси пристінкового травлення) здатні впізнавати певні речовини і зв'язуватися з ними, таким чином рецепторні беки беруть участь у відборі молекул, що надходять у клітину;

Розвивався таким чином, що функція кожної його системи стала результатом функції суми клітин, з яких складаються органи та тканини цієї системи. Кожна клітина організму має у своєму розпорядженні набор структур і механізмів, що дозволяють їй здійснювати власний метаболізм і виконувати властиву їй функцію.

До складу клітини входятьцитоплазматична чи поверхнева мембрана; цитоплазма, що має ряд органел, включень, елементів цитоскелету; ядро, що містить ядерний геном Органели клітини та ядро відмежовані у цитоплазмі внутрішніми мембранами. Кожна структура клітини виконує в ній свою функцію, а всі разом взяті забезпечують життєздатність клітини і виконання нею специфічних функцій.

Ключова роль здійсненні клітинних функційта їх регулювання належить цитоплазматичній мембрані клітини.

Загальні принципи будови цитоплазматичної мембрани

Для всіх клітинних мембран характерний один принцип будови(рис. 1), в основі якого лежать фізико-хімічні властивості складних ліпідів та білків, що входять до їх складу. Мембрани клітини розташовуються у водному середовищі та для розуміння фізико-хімічних явищ, що впливають на їх структурну організацію, корисним є опис взаємодії ліпідних та білкових молекул з молекулами води та один з одним. Ряд властивостей клітинних мембран також випливає із розгляду цієї взаємодії.

Відомо, що плазматична мембрана клітини представлена подвійним шаром складних ліпідів, що покриває поверхню клітини на її протязі. Для створення ліпідного бислоя в її структуру могли бути відібрані природою і включені тільки ті молекули ліпідів, які мають амфіфільні (амфіпатичні) властивості. Цим умовам відповідають молекули фосфоліпідів та холестеролу. Їхні властивості такі, що одна частина молекули (гліцерольна для фосфоліпідів і циклопентанова для холестеролу) має полярні (гідрофільні) властивості, а інша (жирнокислотні радикали) — неполярні (гідрофобні) властивості.

Мал. 1. Будова цитоплазматичної мембрани клітини.

Якщо певну кількість молекул фосфоліпідів та холестеролу помістити у водне середовище, то вони спонтанно почнуть збиратися в упорядковані структури та формувати замкнені бульбашки ( ліпосоми), в яких виявляється ув'язненою частина водного середовища, а поверхня стає покритою безперервним подвійним шаром ( бислоем) фосфоліпідних молекул та холестеролу. При розгляді характеру просторового розташування молекул фосфоліпідів і холестеролу в цьому бішарі видно, що молекули даних речовин розташовуються своїми гідрофільними частинами у бік зовнішнього та внутрішнього водних просторів, а гідрофобними – у протилежних напрямках – всередину бішару.

Що змушує молекули цих ліпідів мимовільно формувати у водному середовищі бислойные структури, подібні до структури бислоя клітинної мембрани? Просторове розташування амфіфільних молекул ліпідів у водному середовищі диктується однією з вимог термодинаміки. Найбільш ймовірною просторовою структурою, яку сформують у водному середовищі молекули ліпідів, буде структура, що має мінімум вільної енергії.

Такого мінімуму вільної енергії у просторовій структурі ліпідів у воді буде досягнуто у разі, коли і гідрофільні, і гідрофобні властивості молекул будуть реалізовані у вигляді відповідних міжмолекулярних зв'язків.

При розгляді поведінки складних амфіфільних молекул ліпідів у воді можна пояснити деякі властивості клітинних мембран. Відомо що якщо механічно пошкодити плазматичну мембрану(наприклад, проколоти її електродом або через прокол видалити ядро і помістити в клітину інше ядро), то через мить за рахунок сил міжмолекулярної взаємодії ліпідів та води мембрана мимоволі відновить цілісність. Під дією таких самих сил можна спостерігати злиття бислоев двох мембран при їх зіткненні(наприклад, везикул та пресинаптичної мембрани в синапсах). Здатність мембран зливатись при їх безпосередньому контакті є частиною механізмів оновлення структури мембран, транспорту компонентів мембран з одного субклітинного простору до іншого, а також частиною механізмів ендо- та екзоцитозу.

Енергія міжмолекулярних зв'язків у ліпідному бішарідуже низька, тому створюються умови для швидкого переміщення в мембрані молекул ліпідів та білків та для зміни структури мембрани при впливі на неї механічних сил, тисків, температури та інших факторів. Наявність у мембрані подвійного ліпідного шару утворює замкнутий простір, ізолює цитоплазму від навколишнього водного середовища та створить перешкоду для вільного проходження води та розчинних у ній речовин через клітинну мембрану. Товщина ліпідного бішару становить близько 5 нм.

До складу клітинних мембран також входять білки. Їхні молекули за обсягом і масою в 40-50 разів більші, ніж молекули мембранних ліпідів. За рахунок білків товщина мембрани сягає 7-10 нм. Незважаючи на те, що сумарні маси білків і ліпідів у більшості мембран майже рівні, кількість молекул білків у мембрані в десятки разів менша, ніж молекул ліпідів.

Що ж станеться, якщо білкова молекула виявиться поміщеною у фосфоліпідний бислой ліпосом, зовнішні та внутрішні поверхні яких полярні, а внутрішньоліпідний неполярний? Під впливом сил міжмолекулярних взаємодій ліпідів, білка і води відбудеться формування такої просторової структури, в якій неполярні ділянки пептидного ланцюга прагнутимуть розташуватися в глибині ліпідного бислоя, тоді як полярні - зайняти положення на одній із поверхонь бислоя і можуть виявитися до того ж зануреними. у зовнішнє чи внутрішнє водне середовище ліпосоми. Дуже подібний характер розташування білкових молекул має місце і в ліпідному бішарі клітинних мембран (рис. 1).

Зазвичай білкові молекули локалізуються у мембрані розрізнено одна від одної. Дуже слабкі сили гідрофобних взаємодій між вуглеводневими радикалами ліпідних молекул і неполярними ділянками білкової молекули (ліпід-ліпідні, ліпід-білкові взаємодії), що виникають у неполярній частині бислоя ліпідів, не перешкоджають протіканню процесів теплової дифузії цих молекул у структурі бислоя.

Коли за допомогою тонких методів дослідження було вивчено структуру клітинних мембран, то виявилося, що вона дуже подібна до тієї, яка мимоволі формується фосфоліпідами, холестеролом і білками у водному середовищі. У 1972 р. Сінджером і Нікольсом було запропоновано рідинно-мозаїчну модель будови клітинної мембрани та сформульовано її основні принципи.

Згідно з цією моделлю, структурну основу всіх клітинних мембран становить рідкоподібний безперервний подвійний шар амфіпатичних молекул фосфоліпідів, холестсролу, гліколіпідів, які мимоволі формують його у водному середовищі. У ліпідному бішарі асиметрично розташовані білкові молекули, що виконують специфічні рецепторні, ферментативні та транспортні функції. Білкові та ліпідні молекули мають рухливість і можуть здійснювати обертальні рухи, дифундувати в площині бислоя. Білкові молекули здатні змінювати їхню просторову структуру (конформацію), зміщуватися і змінювати своє положення в ліпідному бішарі мембрани, занурюючись на різну глибину або спливаючи на його поверхню. Структура ліпідного бішару мембрани неоднорідна. У ньому є ділянки (домени), що отримали назву «рафти», які збагачені сфінголіпідами та холестеролом. "Рафти" відрізняються фазовим станом від стану решти мембрани, в якій вони розташовуються. Особливості будови мембран залежать від виконуваної ними функції та функціонального стану.

Дослідження складу клітинних мембран підтвердили, що їх основними компонентами є ліпіди, що становлять близько 50% маси плазматичної мембрани. Близько 40-48% маси мембрани посідає білки і 2-10% — на вуглеводи. Залишки вуглеводів або входять до складу білків, утворюючи глікопротеїни, або ліпідів, утворюючи гліколіпіди. Фосфоліпіди є головними структурними ліпідами плазматичних мембран і становлять 30-50% їхньої маси.

Вуглеводні залишки молекул гліколіпідів зазвичай розташовуються на зовнішній поверхні мембрани і занурені у водне середовище. Вони відіграють важливу роль у міжклітинних, клітинно-матриксних взаємодіях та розпізнаванні антигенів клітинами імунної системи. Молекули холестеролу, вбудовані у фосфоліпідний бішар, сприяють збереженню впорядкованого розташування жирнокислотних ланцюгів фосфоліпідів та їх рідкокристалічного стану. У зв'язку з наявністю високої конформаційної рухливості ацильних радикалів жирних кислот фосфоліпідів вони формують досить пухку упаковку ліпідного бислоя і можуть утворюватися структурні дефекти.

Білкові молекули здатні пронизувати всю мембрану так, що їх кінцеві ділянки виступають за всі поперечні межі. Такі білки називають трансмембранними, або інтегральними. У складі мембран є також білки, тільки частково занурені в мембрану або розташовані на її поверхні.

Багато специфічні функції мембранвизначаються білковими молекулами, котрим ліпідна матриця є безпосереднім мікрооточенням і її властивостей залежить здійснення функцій білковими молекулами. Серед найважливіших функцій мембранних білків можна виділити: рецепторну - зв'язування з такими сигнальними молекулами, як нейромедіатори, гормони, інгерлейкіни, фактори росту та передача сигналу на пострецепторні структури клітини; ферментативну - каталіз внутрішньоклітинних реакцій; структурну - участь у формуванні структури самої мембрани; транспортну - перенесення речовин через мембрани; каналоутворюючу - формування іонних та водних каналів. Білки спільно з вуглеводами беруть участь у здійсненні адгезії-злипання, склеювання клітин при імунних реакціях, об'єднанні клітин у шари та тканини, забезпечують взаємодію клітин із позаклітинним матриксом.

p align="justify"> Функціональна активність мембранних білків (рецепторів, ферментів, переносників) визначається їх здатністю легко змінювати свою просторову структуру (конформацію) при взаємодії з сигнальними молекулами, дії фізичних факторів або зміні властивостей середовища мікрооточення. Енергія, яка потрібна для здійснення цих конформаційних змін структури білків, залежить як від внутрішньомолекулярних сил взаємодії окремих ділянок пептидного ланцюга, так і від ступеня плинності (мікров'язкості) мембранних ліпідів, що безпосередньо оточують білок.

Вуглеводи у вигляді гліколіпідів та глікопротеїнів становлять лише 2-10% від маси мембрани; кількість їх у різних клітинах мінлива. Завдяки їм здійснюються деякі види міжклітинних взаємодій, вони беруть участь у впізнанні клітиною чужорідних антигенів і разом із білками створюють своєрідну антигенну структуру поверхневої мембрани своєї клітини. За такими антигенами клітини впізнають одна одну, об'єднуються у тканину і на короткий час злипаються для передачі сигнальних молекул одна одній.

Завдяки низькій енергії взаємодії речовин, що входять в мембрану і відносної впорядкованості їх розташування, клітинна мембрана набуває ряд властивостей і функцій, що не зводяться до простої суми властивостей речовин, що її утворюють. Незначні за силою впливу на мембрану, які можна порівняти з енергією міжмолекулярних зв'язків білків і ліпідів, можуть вести до зміни конформації білкових молекул, проникності іонних каналів, зміни властивостей мембранних рецепторів, інших численних функцій мембрани та самої клітини. Висока чутливість структурних компонентів плазматичної мембрани має вирішальне значення у сприйнятті клітиною інформаційних сигналів та їх перетворенні у реакції реакції клітини.

Функції цитоплазматичної мембрани клітини

Цитоплазматична мембрана виконує багато функцій, що забезпечують життєві потреби клітини.і, зокрема, ряд функцій необхідних сприйняття та передачі клітиною інформаційних сигналів.

Серед найважливіших функцій плазматичної мембрани можна назвати:

відмежування клітини від навколишнього середовища зі збереженням форми, обсягу та суттєвих відмінностей між клітинним вмістом і позаклітинним простором;
перенесення речовин усередину клітини та з неї на основі властивості виборчої проникності, активного та інших видів транспорту;
підтримка трансмембранної різниці електричних потенціалів (поляризації мембрани) у спокої, її зміна при різних впливах на клітину, генерація та проведення збудження;
участь у виявленні (рецепції) сигналів фізичної природи, сигнальних молекул за рахунок формування сенсорних або молекулярних рецепторів та передачі сигналів усередину клітини;
утворення міжклітинних контактів (щільний, щілинний і десмосомальний контакт) у складі тканин, що утворюються або при адгезії клітин різних тканин;
створення гідрофобного мікрооточення для прояву активності ферментів, пов'язаних із мембраною;
забезпечення імунної специфічності клітини за рахунок наявності у структурі мембрани антигенів білкової або глікопротеїнової природи. Імунна специфічність має значення при поєднанні клітин у тканину та взаємодії з клітинами, які здійснюють імунний нагляд в організмі.

Наведений перелік функцій клітинних мембран свідчить у тому, що вони беруть участь у здійсненні як клітинних функцій, а й базисних процесів життєдіяльності органів, тканин і цілісного організму. Без знання низки явищ і процесів, що забезпечуються мембранними структурами, неможливе розуміння та усвідомлене виконання деяких діагностичних процедур та лікувальних заходів. Наприклад, для правильного застосування багатьох лікарських речовин необхідне знання того, якою мірою кожна з них проникає через клітинні мембрани з крові в тканинну рідину і клітини.

Цитоплазма- обов'язкова частина клітини, укладена між плазматичною мембраною та ядром; підрозділяється на гіалоплазму (основна речовина цитоплазми), органоїди (постійні компоненти цитоплазми) та включення (тимчасові компоненти цитоплазми). Хімічний склад цитоплазми: основу становить вода (60-90% усієї маси цитоплазми), різні органічні та неорганічні сполуки. Цитоплазма має лужну реакцію. Характерна риса цитоплазми еукаріотичної клітини - постійний рух ( циклоз). Воно виявляється, перш за все, переміщення органоїдів клітини, наприклад хлоропластів. Якщо рух цитоплазми припиняється, клітина гине, оскільки, перебуваючи у постійному русі, може виконувати свої функції.

Гіалоплазма ( цитозоль) являє собою безбарвний, слизовий, густий та прозорий колоїдний розчин. Саме в ній протікають усі процеси обміну речовин, вона забезпечує взаємозв'язок ядра та всіх органоїдів. Залежно від переважання в гіалоплазмі рідкої частини або великих молекул розрізняють дві форми гіалоплазми: золь- Рідкіша гіалоплазма і гель- Густіша гіалоплазма. Між ними можливі взаємопереходи: гель перетворюється на золь і навпаки.

Функції цитоплазми:

поєднання всіх компонентів клітини в єдину систему,
середовище для проходження багатьох біохімічних та фізіологічних процесів,
середовище для існування та функціонування органоїдів.

Клітинні оболонки

Клітинні оболонкиобмежують еукаріотичні клітини. У кожній клітинній оболонці можна виділити щонайменше два шари. Внутрішній шар прилягає до цитоплазми та представлений плазматичною мембраною(синоніми - плазмалема, клітинна мембрана, цитоплазматична мембрана), над якою формується зовнішній шар. У тваринній клітці він тонкий і називається глікокаліксом(утворений глікопротеїнами, гліколіпідами, ліпопротеїнами), у рослинній клітині - товстий, називається клітинною стінкою(Утворений целюлозою).

Усі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості. В даний час загальноприйнята рідинно-мозаїчна модель будови мембрани. Основу мембрани становить ліпідний бислой, утворений переважно фосфоліпідами. Фосфоліпіди - тригліцериди, у яких один залишок жирної кислоти заміщений залишок фосфорної кислоти; Ділянку молекули, в якій знаходиться залишок фосфорної кислоти, називають гідрофільною головкою, ділянки, в яких знаходяться залишки жирних кислот - гідрофобними хвостами. У мембрані фосфоліпіди розташовуються строго впорядковано: гідрофобні хвости молекул звернені одна до одної, а гідрофільні головки - назовні, до води.

Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (у середньому 60%). Вони визначають більшість специфічних функцій мембрани (транспорт певних молекул, каталіз реакцій, отримання та перетворення сигналів із навколишнього середовища та ін.). Розрізняють: 1) периферичні білки(розташовані на зовнішній або внутрішній поверхні ліпідного бислоя), 2) напівінтегральні білки(занурені в ліпідний бішар на різну глибину), 3) інтегральні, або трансмембранні, білки(Пронизують мембрану наскрізь, контактуючи при цьому і із зовнішньою, і з внутрішнім середовищем клітини). Інтегральні білки в ряді випадків називають каналоутворюючими, або канальними, так як їх можна розглядати як гідрофільні канали, якими в клітину проходять полярні молекули (ліпідний компонент мембрани їх би не пропустив).

А - гідрофільна головка фосфоліпіду; В – гідрофобні хвостики фосфоліпіду; 1 - гідрофобні ділянки білків Е та F; 2 - гідрофільні ділянки білка F; 3 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до ліпіду в молекулі гліколіпіду (гліколіпіди зустрічаються рідше, ніж глікопротеїни); 4 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до білка в молекулі глікопротеїну; 5 - гідрофільний канал (функціонує як пора, через яку можуть проходити іони та деякі полярні молекули).

До складу мембрани можуть входити вуглеводи (до 10%). Вуглеводний компонент мембран представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розміщуються на зовнішній поверхні мембрани. Вуглеводи забезпечують рецепторні функції мембрани. У тваринних клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс — глікоколікс, що має товщину кілька десятків нанометрів. У ньому розташовуються багато рецепторів клітини, з його допомогою відбувається адгезія клітин.

Молекули білків, вуглеводів та ліпідів рухливі, здатні переміщатися у площині мембрани. Товщина плазматичної мембрани – приблизно 7,5 нм.

Функції мембран

Мембрани виконують такі функції:

відділення клітинного вмісту від зовнішнього середовища,
регуляція обміну речовин між клітиною та середовищем,
поділ клітини на компартаменти («відсіки»),
місце локалізації «ферментативних конвеєрів»,
забезпечення зв'язку між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів (адгезія),
розпізнавання сигналів.

Найважливіше властивість мембран- Виборча проникність, тобто. мембрани добре проникні одних речовин чи молекул і погано проникні (чи зовсім непроникні) іншим. Ця властивість лежить в основі регуляторної функції мембран, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Процес проходження речовин через клітинну мембрану називають транспортом речовин. Розрізняють: 1) пасивний транспорт- Процес проходження речовин, що йде без витрат енергії; 2) активний транспорт- Процес проходження речовин, що йде з витратами енергії.

При пасивному транспортіречовини переміщаються з області з вищою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. У будь-якому розчині є молекули розчинника та розчиненої речовини. Процес переміщення молекул розчиненої речовини називають дифузією, переміщення молекул розчинника осмосом. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічний градієнт, об'єднуючи обидва градієнти разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.

Можна виділити такі види пасивного транспорту: 1) проста дифузія- транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бішар (кисень, вуглекислий газ); 2) дифузія через мембранні канали- Транспорт через каналоутворюючі білки (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) полегшена дифузіятранспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків, кожен з яких відповідає за переміщення певних молекул або груп споріднених молекул (глюкоза, амінокислоти, нуклеотиди); 4) осмос- Транспорт молекул води (у всіх біологічних системах розчинником є саме вода).

Необхідність активного транспортувиникає тоді, коли необхідно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється особливими білками-переносниками, діяльність яких потребує витрат енергії. Джерелом енергії є молекули АТФ. До активного транспорту відносять: 1) Na+/К+-насос (натрій-калієвий насос); 2) ендоцитоз; 3) екзоцитоз.

Робота Na+/К+-насоса. Для нормального функціонування клітина повинна підтримувати певне співвідношення іонів К+ та Na+ у цитоплазмі та у зовнішньому середовищі. Концентрація К + усередині клітини має бути значно вищою, ніж за її межами, а Na + - навпаки. Слід зазначити, що Na + і + можуть вільно дифундувати через мембранні пори. Na + /К + -насос протидіє вирівнюванню концентрацій цих іонів і активно перекачує Na + з клітини, а K + в клітину. Na + /К + -насос є трансмембранний білок, здатний до конформаційних змін, внаслідок чого він може приєднувати як K + , так і Na + . Цикл роботи Na + /К + -насоса можна розділити на наступні фази: 1) приєднання Na + з внутрішньої сторони мембрани; 2) фосфорилювання білка-насоса; 3) вивільнення Na + у позаклітинному просторі; 4) приєднання K + із зовнішньої сторони мембрани. 5) дефосфорилювання білка-насоса; 6) вивільнення K+ у внутрішньоклітинному просторі. На роботу натрій-калієвого насоса витрачається майже третина всієї енергії, яка потрібна для життєдіяльності клітини. За один цикл роботи насос викачує із клітини 3Na+ та закачує 2К+.

Ендоцитоз- Процес поглинання клітиною великих частинок та макромолекул. Розрізняють два типи ендоцитозу: 1) фагоцитоз- Захоплення та поглинання великих частинок (клітин, частин клітин, макромолекул) і 2) піноцитоз- Захоплення та поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Явище фагоцитозу відкрито І.І. Мечниковим у 1882 р. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються, і відбувається відшнурування в цитоплазму структур, відмежованих від цитоплазми одиночною мембраною. До фагоцитозу здатні багато найпростіших, деякі лейкоцити. Піноцитоз спостерігається в епітеліальних клітинах кишківника, в ендотелії кровоносних капілярів.

Екзоцитоз- Процес, зворотний ендоцитоз: виведення різних речовин з клітини. При екзоцитозі мембрана бульбашки зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною, вміст везикули виводиться за межі клітини, а її мембрана включається до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани. У такий спосіб із клітин залоз внутрішньої секреції виводяться гормони, у найпростіших — неперетравлені залишки їжі.

Перейти до лекції №5«Клітинна теорія. Типи клітинної організації»

Перейти до лекції №7«Еукаріотична клітина: будова та функції органоїдів»