Предаване на възбуждане в вегетативни синапси. Вегетативни синапси и техните свойства

text_fields.

text_fields.

arrow_uppward.

Прегенежирани синапси Той се формира от нервни процеси на вмъкване на неврони от вегетативни центрове върху нервните клетки на вегетативната ганглии. Броят на невроните в вегетативните ганглии е много голям и е 2-30 пъти по-висок от броя на транссангионавия проводник, включен в ганглиите. Ето защо, всяка прегрейър влакна клона и формира синапси на няколко неврони на ганглии. В същото време има многобройни синапси от различни прежелателни влакна на всеки Nyrona Ganglion. Тези характеристики осигуряват безразсъдни неврони с висока способност за пространствени и времеви възбуждания.

Преггуангионалните синапси се отличават с три характеристики:

1) значително синаптично забавяне на задържането, около 5 пъти повече от 5 пъти, отколкото в централните синапси,
2) значително голяма продължителност на VSP,
3) Наличието на ясно изразена и дълга проследяваща хиперполаризация на невроните на ганглиите. Благодарение на тези характеристики, прежелателни синапси имат ниска лабилност и осигуряват трансформация на ритъма на възбуждане с честота на пулсация в постганглионски влакна не повече от 15 / s.

Медиаторът във всички категорични синапси и симпатични и парасимпатични области на вегетативната нервна система е ацетилхолин. Химически рецептори на клетъчни клетки на постсинаптичния мембранно свързващ ацетилхолин, наречен холинорецептории са посочени в прегенни синапси за чувствителни към никотин, тъй като те се активират от никотин (n-холинорецептори). Специфични блокери на тези рецептори са коарара и лентови вещества (бензохексониум, дитилин и т.н.), които са включени в групата Ganglipalipators. В допълнение към мрежи, участващи в предаването на възбуждане на Н-холинорецептори, прегрейорианските синапси също имат М-холинорецептори (алкалоиден мускарин - мускуса-чувствителен), чийто роля, който е намалял, се свежда до регулирането на Освобождението на медиатора и чувствителността на N-холинорецепторите

Постгеджия или периферните синапси

text_fields.

text_fields.

arrow_uppward.

Постгангнел или периферни синапси, образувани от ефертен проводник върху ефекта, се различават в два описания отдела на вегетативната нервна система.

2.1. Симпатични синапси

Симпатиковите синапси са оформени не само в областта на множество крайни разклонения на симпатичния нерв, като всички останали нервни влакна, но и в мембрани варикози- Многобройно разширяване на периферните участъци на симпатиковите влакна в областта на иннервираните тъкани. Варикозите съдържат и синаптични мехурчета с посредник, макар и в по-малки концентрации, отколкото крайните крайности.

а) медиатор симпатични синапси - норепинефрин

Основният посредник на симпатиковите синапси е норепинефрин и такива синапси се наричат адренергична.Рецептори, свързващ адренергичен медиатор Получено име адренорецептори.Разграничаване на два вида адренорецептори - алфа.и бета,всеки от които е разделен на два подтипа - 1 и 2. малка част от симпатиковите синапси използват ацетилхолинов медиатор и такива синапси са наричани холинергичнии рецептори - холинорецептори.Холиергичните синапси на симпатичната нервна система се откриват в потни жлези. В адренергични синапси, в допълнение към норепинефрин, в значително по-малки количества, се съдържат адреналин и допамин, също, свързани с катехоламинами, поради което медийната субстанция под формата на смес от три съединения преди това се нарича съчувствено.

Синтез на аминогерейналина от тирозин аминокиселини, използвайки три ензима - тирозин хидроксилаза, DOF-декарбоксилаза и допамин-бета-хидроксилаза - настъпва във всички части на постганглионален неврон: неговото тяло, Acces, варикози и терминални синаптични окончания. Въпреки това, по-малко от 1% норепреналя и излизат от тялото с Axoplasm ток, основната част на медиатора се синтезира в отделенията на периферната ос и съхранените и гранулите на синаптични мехурчета. Норадереналинът, съдържащ се в гранулите, е в два фонда или басейни (резервни форми) - стабилен или резерв (85-90%) и лабилната, мобилизирана в синаптичната слота при предаване на възбуждане. Норадеренлин на лабибърния фонд, ако е необходимо, бавно се попълва от стабилен басейн. Попълването на резервите на норепинефрин, с изключение на процесите на синтез, се извършва чрез мощно обратно улавяне на синаптичната прорез на пресенаптичната мембрана (до 50% от количеството, разпределено към синаптичната плот), след което заловеният медиатор е частично Въвеждане на мехурчета, а не в мехурчета - унищожени от моноаминоксидазния ензим (MAO).

б) механизмите за идентифициране на норепинефрин в синаптичната пропаст

Освобождаването на медиатора в синаптичната прорез се случва от кванти под влияние на импулса на възбуждане, с броя на стойката пропорционално на честотата на нервните импулси. Процесът на освобождаване на медиатора продължава с помощта на екзоцитоза и е зависима от SA.

Освобождаването на норепинефрин в синаптичната прорез се регулира от няколко специални механизми:

1) свързването на норепинефрин в синаптичната прорез с алфа-2-адренорецептори на пресинаптичната мембрана (фиг.3.10), която играе ролята на отрицателна обратна връзка и потиска освобождението на медиатора;

2) свързване на норепинефрин с пресеналин бета-адренорецептори, който играе ролята на положителна обратна връзка и укрепва освобождението на медиатора.
В същото време, ако частите на освободения норепаненалин са малки, медиаторът взаимодейства с бета-адренорецептори, което увеличава нейното освобождаване и при високи концентрации медиаторът е свързан с алфа-2 ~ адренерецептор, който потиска по-нататъшното му освобождаване;

3) образуването на ефективни клетки и селекцията в синаптичното слот на простагландините на групата Е, преобладаващи освобождението на медиатора през пресинаптичната мембрана;

4) допускане към синаптичната прорез на адренергичен синапс от редица подредени холиергични модувки на ацетилхолин, свързване към М-холинорецептора на пресинаптичната мембрана и причинява потискане на освобождаването на норепинефрин.

в) съдбата на норхариналната синаптична пропаст

Съдбата на медиатора, отличена в синаптичния слот зависи от четири процеса:

1) свързване с рецепторите след презаплътници на мембрани,

2) обратно заснемане на пресинаптичната мембрана,

3) унищожаване в областта на постсинаптичните мембрън рецептори, използващи ензима на катехолат-метилтрансфераза (CT), \\ t

4) Дифузия от синаптичната прорез в кръвния поток, от където норенаталинът се улавя активно от клетки на много тъкани.

Разликата до постсинаптичната мембрана, норепинефринът е свързан с два вида адренорецептори върху него - алфа-1.и бета, образувайки медиатор рецепторен комплекс (фиг.3.10).

Количеството алфа-1 и бета-адренерецепторите в различни тъкани не са същите, например, алфа-адренорецепторите преобладават в гладките мускули на артериалните съдове на вътрешните органи, а миокардалните клетки са бета-адренорецептори. Активирането от посредник на алфа 1-адренорецептори води до деполяризация и образуване на VSP, по-куха, ниска амплитуда и дългосрочна, отколкото нервните клетки и скелетните мускулни PCPs. Стимулирането на алфа-адренорецептори също причинява промяна на метаболизма в клетъчната мембрана и образуването на специфични молекули, наречени вторипосредници на медиаторския ефект.Вторичните посредници на стимулиране на алфа-адренорецептори са инозитол-3-фосфат и йонизиран калций. По-подробно, системите за вторични посредници ще бъдат обсъдени в раздела за хуморално регулиране на функциите.

Бета-адренорецептори,както и алфа, разделяйте на 2 подтипа: бета-1.и бета-2.
Бета-1-адренорецепторите са в сърдечния мускул и тяхната стимулация осигурява активирането на основните физиологични свойства на миокарда (автоматизация, възбудимост, проводимост и контрактилност).
Бета-2-адренорецепторите са разположени в гладките мускули на артериалните съдове, особено скелетните мускули, коронарните артерии, бронхите, матката, пикочния мехур и тяхното стимулиране причиняват спирачен ефект под формата на релаксация на гладките мускули.

Въпреки че се появява хиперполаризацията на постсинаптичната мембрана, TPSP не може да бъде идентифициран поради много бавен процес и изключително ниски амплитуди на хиперполаризация. Стимулирането на бета-адренорецептор задейства друга система от вторични посредници - аденилатен циклазен лагер и се смята, че бета-адренорецептът или е свързан с аденилат циклаза, или обикновено е този протеин-ензим.

Симпатичната нервна система е основен регулатор на метаболизма в организма. С метаболитни ефекти на свързаната симпатична нервна система трофично действие Върху тъканта. Класическото експериментално потвърждение на трофичното влияние на симпатичната нервна система е феноменът на орбел - Гвинест, същността на който е както следва. Амплитудата на съкращенията на осцилаторния мускул на жабата се записва при дразнене на инервиращите корени на гръбначния мозък. Постепенно развива умора и амплитудата на съкращенията пада. Ако в този момент дразненето на симпатичния граничен багажник в тази област, тогава амплитудата на съкращението се възстановява, т.е. умора изчезва

2.2. Парасимпатични синапси

а) посредник на симпатиковите синапси - ацетилхолин

Парасимпатични постгангенични или периферни синапси се използват като ацетилхолин медиатор, който е в асоплазма и синаптични мехурчета от пресенаптични терминали в три основни пула или средства. То,
първо, стабилна, здраво свързана с протеина, не е готов за освобождаване на басейна на медиатора;
второ, мобилизация, по-малко свързана и подходяща за освобождаване, басейн;
трети, готов за пускане на спонтанно или активно секретиран басейн. В пресинаптичния край, басейните непрекъснато се движат, за да се попълнят активния басейн и този процес се извършва и чрез насърчаване на синаптични мехурчета към пресинаптичната мембрана, тъй като медиаторът на активния басейн се съдържа в тези мехурчета, които са директно в непосредствена близост към мембраната. Освобождението на медиатора се осъществява чрез квантово, спонтанното освобождаване на единични кванти се заменя с активно, когато се допускат импулси за възбуждане, обезлешават пресинаптичната мембрана. Процесът на освобождаване на медиатора кванти, както и в други синапси, е зависим от калций.

б) механизмът на регулиране на освобождаването на ацетилхолин в синаптичната пропаст

Регулирането на освобождаването на ацетилхолин в синаптичната прорез се осигурява от следните механизми:

1) свързване на ацетилхолин с М-холинорецептори на пресинаптичната мембрана, която има инхибиращ ефект върху изхода на ацетилхолин - отрицателна обратна връзка;
2) свързващ ацетилхолин с N-холинорецептор, който укрепва освобождението на медиатора - положителна обратна връзка;
3) в синаптичната мощност на парасимпатичен синапс норепинефрин от редица разположени симпатичен синапс, който осигурява спирачния ефект върху освобождаването на ацетилхолин;
4) освобождаването в синаптичното убежище под въздействието на ацетилхолин от постсинаптичната клетка на голям брой аТЕР молекули, които се свързват с пречистени пресоппптични мембранни рецептори и потискат освобождението на медиатора - механизмът, наречен име ретро инхибиране.(Фиг.3.11)

Фиг.3.11. Парасиматични синали и нейното регулиране.

1 - persisnaptic завършващ, 2 - синаптичен балон, 3 - Синаптична празнина с ацетиотхолин Quanta (AH), 4 - постсинаптична ефекторна клетъчна мембрана, \\ t 5 - Наблизо AdReNergic Synaps. M - Мускарин Холинорецептор, N - никотинов холинорецептор, Той - holinesterase, HZ-CGMF - вторичен посредник: гуанилазиклоза - цикличен гуанозин монофосфат, На - норепинефрин, (+) - стимулиране на освобождението на медиатора, (-) - потискане на освобождението на медиатора.

в) съдбата на ацетилхолин синаптична пропаст

Ацетилхолин, разграничен в синаптичния слот, се отстранява от него по няколко пътя:

Първо, част от медиатора се свързва с холинорецепторите на пост и пресинаптична мембрана;
второ, медиаторът се разрушава от ацетилхолинераза с образуването на холин и оцетна киселина, които се подлагат на обратно улавяне на пресинаптичната мембрана и отново се използва за синтезиране на ацетилхолин;
третиМедиаторът чрез дифузия се извършва в междуклетъчното пространство и кръвта и този процес се осъществява след свързване на медиатора с рецептора. Когато изваждате медиатора, последният е инактивиран от почти половината от ацетилхолин, различен.

На постсинаптичната мембрана ацетилхолин се свързва с холинорецепторите, принадлежащи към m (чувствителен към мускусарино) тип.

Образованието на мембраната на комплекса от повторителя на медиатора води до общо за различни видове Клетъчни реакции:

първо, за да активирате рецепторно-контролирания йонни канали и да промените заряда на мембраната;
второЧрез активиране на вторични посредници в клетките.

При гладки мускулни и секреторни клетки на стомашно-чревния тракт, пикочния мехур и уретера, бронхите, коронарните и белодробните съдове, ацетилхолин-М-холино-рецепторният комплекс активира Na-каналите, води до деполяризация и образуването на VSP, в резултат на което клетки са развълнувани и гладките мускули са намалени. Или секреция на храносмилателни сокове. Действителният ефект на вторичните посредници - инозитол-три-фосфат и йонизиран калций допринася за същия ефект. В същото време, в клетките на проводящата сърдечна система, гладките мускули на съдовете на гениталните органи, ацетилхолин-М-холинорецепторен комплекс активира С-каналите и изходящия C + ток, водещ до хиперполаризация и спирачни ефекти - Намаляване на автоматизацията, проводимостта и възбудимостта в миокарда, разширяване на артериите на гениталните органи. В същото време системата от вторични посредници се активира в тези клетки - гуанилатциклоза-цикличен гуанозин монофосфат. Многопосочността на ефектите на парасимпатиковото регулиране в мембраните на различни клетки на ацетилхолин-М-холинорецепторния комплекс дава на основата, за да се приеме наличието на два вида М-холинорецептори върху постсинаптичната мембрана на постгангенични синапси, като вида на описаните видове адренорецептори по-горе. В същото време всички m-холинорецептори са блокирани от атропин, което премахва както парасимпатиковото стимулиране на намаляването на гладките мускули и парасимпатичното спиране на сърцето.

Ефективността на синаптичното предаване зависи от броя на активните рецептори върху постсинаптичната мембрана, която отразява функциите на ефекторната клетка, която синтезира мембранните рецептори. Клетката на ефекта се регулира броя на мембранните рецептори, в зависимост от интензивността на работата на синапса, т.е. Избор на медиатор в него. Така че, когато се намалява вегетативния нерв (спиране на освобождаването на медиатора), чувствителността на тъканта в подходящия медиатор се увеличава поради увеличаване на броя на мембранните рецептори, способни на свързващ медиатор. Подобряването на чувствителността на денервираните структури или сенсибилизацията на тъканите е пример за саморегулиране на нивото на ефективност.

Взаимоотношения на симпатиковото и парасимпатно регулиране на функциите

text_fields.

text_fields.

arrow_uppward.

Тъй като повечето от последиците от симпатичното и парасимпатичното нервно регулиране са противоположни, връзката им понякога се характеризира като антагонистичен.В същото време съществуващите взаимоотношения между най-големите вегетативни центрове и дори на нивото на постгангйонни синапси в тъканите, получаващи двойно иннервация, ни позволяват да прилагаме концепцията за реципрочно регулиране. Пример за реципрочни връзки на нивото на ефекта е акцентиран антагонизъм или взаимно опозиция.

Структурни и функционални характеристики на вегетативната нервна система

Всички функции на тялото са условно разделени на соматични и вегетативни. Първите са свързани с дейностите на мускулната система, а вторият се извършва от вътрешни органи, кръвоносни съдове, кръв, вътрешна секреция на желязо и др. Въпреки това, това разделение е условно, тъй като такава вегетативна функция, като метаболизъм, присъщ на скелетните мускули. От друга страна, двигателната активност е придружена от промяна на функциите на вътрешните органи, плавателни съдове, жлези.

Вегетативната нервна система се нарича комбинация от нервни клетки на гръбната, мозъка и вегетативните ганглии, които иннервират вътрешни органи и съдове.

АРК на вегетативния рефлекс се характеризира с факта, че неговата въздействаща връзка има двурентна структура, т.е. От тялото на първия еферентен неврон, разположен в централната нервна система, има прегрерионално влакно, което завършва с невроните на вегетативния ганглий, разположен извън централната нервна система. От този втори еферон неврон има постгеджия влакна на изпълнителния орган. Нервните импулси в вегетативни рефлексирани дъги са значително по-бавни от соматични. Първо, това се дължи на факта, че дори най-простият вегетативен рефлекс е полисинактически и по-голямата част от вегетативните нервни центрове включват огромен брой неврони и синапси. Второ, предплатените влакна принадлежат към групата "Б" и постганглия - "С". Скоростта на възбуждане върху тях е най-малката. Всички вегетативни нерви имат значително по-малко селективност (например N. vagus) от соматични.

Вегетативната нервна система е разделена на 2 отдела: симпатична и парасимпата. Телата на прегенните симпатични неврони лежат в страничните рогове на гръдния кош и лумбалните сегменти на гръбначния мозък. Аксоните на тези неврони се простират в състава на предните корени и завършват с парагартебралната ганглии на симпатичните вериги. Има слузени влакна от ганглии, иннервиране на гладките мускули на органите и кръвоносните съдове, гърдите, коремните кухини на малък тазов, както и храносмилателни жлези. Има симпатична иннерзация не само артерии и вени, но и артериоли. Като цяло функцията на симпатиковата нервна система е да мобилизира енергийните ресурси на организма за сметка на процесите на размножаване, увеличаване на дейността му, включително нервната система.

Телата на прегенните парасимпатични неврони се намират в отдела на сакралния гръбначен мозък, продълговата и средната мозък в областта на ядките на III, VII, IX и X двойки от черепните мозъчни нерви. Прежелайските влакна, които се движат от тях, завършват на невроните на парасимпатиковите ганглии. Те се намират в близост до иннервираните органи (Paraergano) или в по-дебел (интрамолорал). Ето защо, постгеджийските влакна са много кратки. Парасимпатичните нерви, започващи със стволови центрове, също и иннервират органи и малко количество глави, шията, както и сърце, леки, гладки мускули и жлези на стомашно-чревния тракт (стомашно-чревен тракт). В централната ЦНС няма парасиммично покритие. Нервите, идващи от тайнствените сегменти, иннервират тазовите органи и плавателни съдове. Цялостната функция на парасимпатичния отдел е да осигури реставрационни процеси в органи и тъкани, като получат асимилация. Така хомеостасът остава.

Най-високите регулаторни центрове на вегетативни функции са в хипоталамуса. Но кората на големи полусфера засяга вегетативните центрове. Този ефект се определя от лимбичната система и хипоталамус центровете. Много вътрешни органи имат двойно, т.е. Симпатична и парасимпатична иннервация. Това сърце, стомашно-чревни органи, малки таз и др. В този случай влиянието на секциите на вегетативната нервна система е антагонистично. Например, симпатичните нерви повишават работата на сърцето, спирачката на мотоцикцията на храносмилателните органи, намаляват сфинктерите на изходните дисезации на храносмилателните жлези и отпуснете пикочния мехур. Парасимпатиковите нерви влияят върху функциите на тези органи по обратна начин. Следователно, във физиологичните условия функционалното състояние на тези органи се определя от преобладаването на влиянието на това или онази отделение на автономната нервна система. Въпреки това, за тялото, тяхното въздействие е синергично. Например, такава функционална синергия се появява, когато плавателните барорецептори са развълнувани, когато кръвното налягане се увеличава. В резултат на тяхното вълнение, активността на парасимпатиковите и намалява симпатиковите центрове. Парасимпатичните нерви намаляват честотата и силата на сърдечните съкращения, а инхибирането на симпатичните центрове води до релаксация на съдовете. Кръвното налягане се свежда до норма. В много органи, които имат двойна вегетативна иннервация, регулаторните влияния на парасимпатичната нервна система непрекъснато доминират. Това са черни стомашно-чревни клетки, пикочния мехур и др. Има органи, които имат само една инервателност. Например, повечето кораби са иннервирани само от симпатични нерви, които постоянно ги подкрепят в тясно състояние, т.е. тон.

През 80-те години, A.D. Формулира се концепцията за метасимктична нервна система. Според него, вътрешните ганглии на вегетативната нервна система, образуващи нервни плексини, са прости невронни мрежи, подобни на ядрата на ЦНС. В тези малки нервни клъстери, главно в стената на органите на храносмилателния канал, има възприемане на дразнене, обработка на информация и прехвърляне към ефертни неврони и след това изпълнителни органи. Те са гладки мускулни клетки на храносмилателния канал, матката, кардиомиоцитите., Т.е. Ганглата е доста автономна от ЦНС. Въпреки това, сигналите от тях идват в ЦНС, са обработени в нея, а след това чрез извънмелствените парасимпатични нерви се предават на ефирните неврони на ганглиите, а от него до изпълнителния орган, т.е. Ефретерните неврони на ганглиите са общи ограничени и за извънморски парасимпатични нерви и за други ганглийски неврони.

В стената на хранопровода, стомаха, червата има 3 свързани сплит: приближаващ се, интермашен (Аубахово), сублиминиран (Maisnero). Клетките, които съставляват сплит, са класифицирани от А.С. Начало до три вида:

I тип - неврони с множество къси дендрити и дълги аксони. Axon завършва с гладки мускулни клетки и жлезисти клетки на храносмилателния канал. Тези неврони са ефектор.

II тип - по-големи неврони с няколко денрити и къси аксон, образуващи синали за първия тип неврони. Окончанията на дендритите са в субмукозните и лигавиците, т.е. Тези клетки са чувствителни.

III тип - служат за предаване на сигнали между други обиколки Ganglia. Те могат да се считат за асоциативни, т.е. Interneyroune. По-малко от други.

В допълнение, така наречените генератори се отличават с плексите. Те имат автоматизация и определят честотата на ритмичната активност на гладките мускули на стомашно-чревните мускули.

По този начин, отличителна черта на метасимптичната нервна система е, че неговите ефективни неврони винаги са разположени вътрешно и регулират честотата на ритмичните съкращения на сърцето, червата, матката и др. Ето защо, дори и след разрязването на всички екстремни нерви, които отиват на тези органи, нормалната им функция е запазена.

Наличието на метастична система допринася за освобождаването на централната нервна система от излишната информация, тъй като метасимипатичните рефлекси са затворени в интрамна ганглии. Тя осигурява поддръжка на хомеостаза, управление на работата на тези вътрешни органи, които го имат.

Регулиране на функциите с вегетативна нервна система се извършва съгласно рефлексния принцип, т.е. Дразненето на периферните рецептори води до появата на нервни импулси, които след анализ и синтез, в вегетативни центрове, идват до еферни неврони, и след това изпълнителни тела. Ето защо всички вегетативни рефлекси, в зависимост от секцията Рецептор и еферентна връзка, са разделени на следните групи:

1. Висцеро-висцерал. Това са рефлекси, които възникват в резултат на дразнене на вътрешните вътрешни органи и явни промени в техните функции. Например, в механично дразнене на перитонеума или коремните органи, настъпват сърдечната честота и отслабването на сърдечни съкращения (рефлекс на голта).

2. Viscero дермален. Дразненето на вътрешните вътрешни органи води до промяна в изпотяването, лумена на съдовете на кожата, чувствителността на кожата.

3. Соматото-висцерал. Ефектът на стимула за соматични рецептори, например кожени рецептори, води до промяна в дейността на вътрешните органи. Тази група включва рефлекси на Данини-Ашър (реакция на сърцето при натискане на очните ябълки).

4. Viscero-Somatic. Дразненето на междуредоторите причинява промяна в двигателните функции. Извъдложението на хеморецептори на съда с газ въглероден диоксид, допринася за укрепването на съкращаването на междукостални дихателни мускули. Нарушаването на механизмите за весклесни регулиране възникват промени в висцералните функции. По-специално психосоматични заболявания.

Синаптични трансмисионни механизми в вегетативната нервна система

Синалите на вегетативната нервна система обикновено са една и съща структура като централната. Въпреки това, има значително разнообразие от постсинаптични мембранни хеморецептори.

Прехвърлянето на нервни импулси от прегрейонските влакна върху невроните на всички вегетативни ганглии се извършват от N-холинергични синапси, т.е. Синапами, на постсинаптичната мембрана, за която са разположени чувствителни на никотина холинорецептори.

Постганглионни холинергични влакна върху клетките на изпълнителните тела (жлези, гладки мускулни клетки на храносмилателните органи, съдове и др.) М-холинергични синапси. Тяхната постсинаптична мембрана съдържа мускариране рецептори (Блокатор - атропин).

И в тези и в други синапси, предаването на възбуждане се извършва от ацетилхолин. М-холинергичните синапси имат вълнуващо влияние върху гладките мускули на храносмилателния канал, пикочната система (с изключение на сфинктерите), стомашно-чревната жлеза. Въпреки това, те намаляват възбудимостта, проводимостта и намаляването на сърдечния мускул и причиняват релаксация на някои от главите на главата и таза.

Постганглионни синаптични влакна образуват 2 вида адренергични синапси върху ефекта: алфа адренегрио и бета адренергична. Постсинаптичната мембрана първо съдържа бета1 и бета2-адренорецептори.

Когато са изложени на норепинефрин върху алфа-1-адренорецептори, артериите и артериолите на вътрешните органи и кожата, намаляването на мускулите на матката, стомашно-чревните сфинктери, но в същото време релаксация на други гладки мускули на храносмилателния канал.

Постсинаптичните бета адренорецептори също са разделени на BetA1 и Beta2. Бета1 адренорецепторите са разположени в клетките на сърдечния мускул. Под действието на норепинефрин, възбудимост, проводимост и намаляване на кардиомиоцитите се увеличават. Дейността на бета2-адренорецепторите води до разширяване на съдовете на белите дробове, сърдечните и скелетните мускули, отпускайки гладките мускули на бронхите, пикочния мехур, спирането на мотоциклети от храносмилателни органи.

В допълнение, са открити отстганглионарни влакна, които образуват в клетките на хистаминергични, setoninergic, piriergic (АТР) синапси върху клетките.



Синапите е определена зона за контакт на процесите на нервните клетки и други непрофесионални и извинени клетки, които осигуряват предаването на информационния сигнал. Синапи морфологично образувани чрез контакт с мембрани от 2 клетки. Мембраната, принадлежаща към процеса, се нарича пресенаптична клетъчна мембрана, в която е получена сигнал, второто му име е постсинаптично. Заедно с аксесоара на постсинаптичната мембрана, синасите могат да бъдат вътрешнокрочни, невромускулни и невросекретни. Думата synaps беше въведена през 1897 г. от Чарлз Шернтън (инж. Физиолог).

Какво е mynaps?

SYNAPS е специална структура, която осигурява предаване от нервната фибри на нервния импулс към друго нервно влакно или нервна клетка, и за да се осъществи върху нервните влакна от рецепторната клетка (регионът на контакт един с друг на нервните клетки и други нервни ФИБЕРИ), се изискват две нервни клетки.,

Синапи е малък отдел в края на неврон. Когато се подпомага, прехвърлянето на информация от първия неврон към втория. Синапите са в три части на нервните клетки. Също така, синапси са разположени на мястото, където нервната клетка идва във връзка с различни жлези или мускули на тялото.

Какво е synaps.

Структурата на Sinapse има проста схема. Той се формира от 3 части, всяка от които има определени функции по време на пренос на информация. Така, такава структура на синапси може да се нарече подходяща за предаване директно към процеса, са засегнати две основни клетки: възприемане и предаване. В края на аксон на преносната клетка е превеждачният край (първоначалната част на синапса). Тя може да повлияе на клетката, за да започне невротрансмитери (тази дума има няколко стойности: медиатори, посредници или невротрансмитери) - предаването на електрически сигнал се осъществява с помощта на която между 2 неврони.

Синаптичната прорез е средната част на синапса - това е пропастта между 2-армизащите нервни клетки. Чрез този процеп и идва от предавателната клетка електрически импулс. Краят на синапса се счита за възприемана част от клетката, която е постсинаптичен край (свързване с клетъчен фрагмент с различни чувствителни рецептори в неговата структура).

Медиатори Синапаса

Медиатор (от латински медии - предавател, посредник или среден). Такива медиатори на синапс са много важни в процеса на предаване.

Морфологичната разлика на спирачката и вълнуващия синапс е, че те нямат механизъм за освобождаване на посредник. Медиаторът в спирачния синапсел, автомобилният апарат и други спирачен синапс се считат за аминокиселинен глицин. Но спирачката или вълнуващият характер на синапса не се определят от техните медиатори, но имуществото на постсинаптичната мембрана. Например, ацетилхолин дава вълнуващ ефект в невромускулния синапс на терминалите (скитащи нерви в миокарда).

Ацетилхолин служи като вълнуващ медиатор в холинергични синапси (пресенаптичната мембрана възпроизвежда края на мотонаронния гръбначен мозък), в синапун върху ръчните клетки, в премипнал терминала на набъбващи жлези, мозъчни камъни, в чревния синапс и в ганглиите на симпатичната нервна система. Ацетилко-нестезаза и ацетилхолин също се намират в част от различни мозъчни отделения, понякога в големи количестваНо освен холинергичния синапс при наемите показват клетки, останалите холинергични синапси не могат да бъдат идентифицирани. Според учените, медиаторът вълнуваща функция на ацетилхолин в централната нервна система е много вероятно.

Katechomins (допамин, норепаненалин и адреналин) се считат за адреренгенски медиатори. Адреналинът и норепинефрин се синтезират в края на симпатичния нерв, в клетката на надбъбречната, гръбначната и мозъчната глава и мозъка. Аминокиселините (тирозин и L-фенилаланин) се считат за изходен материал и адреналин, който завършва продукта на синтеза. Междинното вещество, в което е включено с норепинефрин и допамин, също извършват функцията на медиаторите в синара, създаден в края на симпатичните нерви. Тази функция може да бъде или спирачка (чревни секреторни жлези, няколко сфинктера и гладките мускули на бронхите и червата), или вълнуващи (гладки мускули на определени сфинктери и кръвоносни съдове, в синапса на миокарда - норепинефрин, в зърнените кабели - допамин ).

Когато медиаторите на синапс са завършени, катехоламинът се абсорбира от пресинаптичния нервен край, като същевременно се превръща в трансмембранно транспортиране. По време на усвояването на медиаторите, синасите са защитени от преждевременно изтощение в цялата дълга и ритмична работа.

Синапи: основни типове и функции

Langley През 1892 г. се приема, че синаптичното предаване от вегетативните газови бозайници не е електрическа природа, а химикал. След 10 години е установено, че адреналинът е получен от същите въздействия като стимулирането на симпатичните нерви.

След това те предложиха, че адреналинът е в състояние да секретира с невроните и когато е развълнуван, да се открояват от нервния край. Но през 1921 г. Леви направи опит, в който създава химическия характер на предаването във вегетативния синапс сред сърцата и скитащи нерви. Тя напълни съдовете с физиологичен разтвор и стимулира скитния нерв, създавайки забавяне на сърцето. Когато течността се премества от инхибиторното сърдечно стимулиране в желателно сърце, тя знаеше по-бавно. Ясно е, че стимулирането на разхождащия се нерв предизвика освобождаване в разтвор на спирачния агент. Ацетилхолин напълно възпроизвежда ефекта на това вещество. През 1930 г. ролята в синаптичното прехвърляне на ацетилхолин в ганглиите най-накрая създаде Фелдберг и неговия служител.

Химически синаси

Химическият синапс основно отличава предаването на дразнене, използващо посредник от пресофап до постсината. Следователно се образуват различия в морфологията на химичния синапс. Химическият разтвор е по-често при гръбначния стълб. Сега е известно, че невронът е в състояние да разпределя и синтезира чифт медиатори (съдействащи медиатори). Невроните също имат пластичност на невротиатора - способността да се промени основният медиатор по време на развитието.

Нервният мускулен разтвор

Този синапс извършва възбуждане, но тази връзка може да унищожи различни фактори. Предаването завършва по време на разтоварващата блокада в синаптичната слота ацетилхолин, също така по време на излишък от съдържанието му в зоната на постсинаптичната мембрана. Много отрови и лекарства влияят на улавянето, изхода, което е свързано с холинорецепторите на постсинаптичната мембрана, след това мускулните синаси блокират предаването на възбуждане. Тялото умира по време на задушаване и спиране на намаляването на респираторните мускули.

Ботулул е микробен токсин в синапс, той блокира трансмисията за възбуждане, унищожава синтаксисния протеин в пресинаптичния терминал, управляван от изхода към синаптичния ацетилхолин слот. Няколко отравящи се бойни вещества, фармацевтични препарати (неостигмин и прозорне), както и инсектициди блокират възбуждането на невромускулните синово, като се използва инактивирането на ацетилхолинераза - ензимът, който унищожава ацетилхолин. Следователно, ацетилхолин следсинаптична мембрана се натрупва в зоната на постсинаптичната мембрана, чувствителността към медиатора се намалява, произвежда се извеждане от постсинаптични мембрани и гмуркане в цитозол на рецепторното устройство. Ацетилхолинът ще бъде неефективен и синовете ще бъдат блокирани.

Synaps нервна: характеристики и компоненти

SYNAPS е свързване на местоположението на контакт между две клетки. Освен това всеки от тях е затворен в нейната електрическа мембрана. Нервните сияри се състоят от три основни компонента: постсинаптична мембрана, синаптична междина и пресинаптична мембрана. Постсинаптичната мембрана е нервен край, който преминава към мускула и се спуска вътре в мускулната тъкан. В пресинаптичната област има везикули - те са затворени кухини, които имат посредник. Те винаги са в движение.

Приближавайки се към мембраната на нервните окончания, везикулите се сливат с нея и медиаторът влиза в синаптичната пропаст. Една везикула съдържа квантово от медиатора и митохондриите (те са необходими за синтеза на медиатора - основният източник на енергия), след това синтезиран от ацетилхолинния холин и под въздействието на ацетилхолинсферераза ензим се обработва в ацетилса).

Синаптично прорези сред пост и пресинаптични мембрани

В различни синапси, величината на пропастта е различна. Пълни с междуклетъчната течност, в която има посредник. Постсинаптичната мембрана обхваща мястото на контакт на нервния край с иннервирана клетка в мионерал синапс. При определени синапси, постсинаптичната мембрана създава гънка, контактната зона се увеличава.

Допълнителни вещества, които са част от постсинаптичната мембрана

Следните вещества присъстват в зоната на постсинаптичната мембрана:

Рецептор (холинорецептор в минапса на минел).

Липопротеин (има голям инсулт с ацетилхолин). Този протеин има електрофолен край и йонна глава. Главата влиза в синаптичната прорез, взаимодействието с катионната глава на ацетилхолин. Поради това взаимодействие има промяна в постсинаптичната мембрана, след това се появява деполяризация и са разкрити потенциално зависими NA-канали. Деполяризацията на мембраната не се счита за процес на самофиксиране;

Постепенно, неговият потенциал върху постсинаптичната мембрана зависи от броя на медиаторите, т.е. потенциалът се характеризира с собственост на местното възбуждане.

Holinesterase - се счита за протеин, който има ензимна функция. В структурата е подобно на холинорецептора и има подобни свойства с ацетилхолин. Холинестеразата се разрушава от ацетилхолин, при първо, който е свързан с холинорецептора. Под действието на холинестеразата, холинорецепторът премахва ацетилхолин, се образува репуляризацията на постсинаптичната мембрана. Ацетилхолин се разделя на оцетна киселина и холин, необходим за трофичния трофичен мускул.

С помощта на съществуващия транспорт се екскретира върху пресенаптичната холин мембрана, тя се използва за синтезиране на новия медиатор. Под влиянието на медиатора пропускливостта в постсинаптичната мембрана се променя, а чувствителността и пропускливостта и пропускливостта се връщат към първоначалната стойност. Хеморецепторите са в състояние да участват в сътрудничество с нови медиатори.

Под вегетативния (от лат. Завесието - растат) дейностите на тялото разбират работата на вътрешните органи, която осигурява енергията и други необходими за съществуването на компоненти на всички органи и тъкани. В късно XIX. Век френски физиолог Клод Бернар (Bernard C.) стигна до заключението, че "постоянството на вътрешната среда на тялото е гаранция за неговия свободен и независим живот". Тъй като той отбеляза през 1878 г., вътрешната среда на тялото се подчинява на строга контрола, която държи параметрите си в определена рамка. През 1929 г. американският физиолог Уолтър Кенън (Cannon W.) предложи да определи относителното постоянство на вътрешната среда на тялото и някои физиологични функции на термина хомеостаза (гръцки хомоиои - равна и Stasis - състояние). Има два механизма за запазване на хомеостаза: нервна и ендокринна. Тази глава ще разгледа първия.

11.1. Вегетативна нервна система

Вегетативната нервна система инварира гладките мускули на вътрешните органи, сърцето и удължителната жлеза (храносмилател, пот и др.). Понякога тази част от нервната система се нарича висцерална (от лат. Viscera - вътре) и много често - автономни. Последното определение подчертава важна характеристика на вегетативния регламент: това се случва само рефлексивно, т.е. Не се реализира и не се подчинява на произволен контрол, като по този начин се различава основно от соматичната нервна система, инерващите скелетни мускули. В английската литература обикновено се използва терминът автономна нервна система, тя по-често се нарича вегетативна вътрешна.

В самия край на XIX век британският физиолог Джон Лангли (Лангли Дж.) Подготвена вегетативната нервна система в три отдела: симпатична, парасимпатична и ентерална. Тази класификация остава общопризната и понастоящем (въпреки че във вътрешната литература ентерален отдел, състоящ се от неврони на чревния и субмбратус сплет от стомашно-чревния тракт, често се нарича метасимптичен). Тази глава обсъжда първите две разделения на вегетативната нервна система. Cannon обърна внимание на техните различни функции: симпатичен контрол отговорите на борба или полет (в английската рима версия: борба или полет), а парасимпатичността е необходима за мир и усвояване на храна (почивка и усвояване). Швейцарският физиолог Уолтър Хес (HESS W.) предложи да се обади на симпатичен отдел на ерготропното, т.е. Насърчаване на мобилизирането на енергия, интензивна дейност и парасимпатичен - трофхотропни, т.е. Регулиране на хранителните тъкани, рехабилитационни процеси.

11.2. Периферният отдел на вегетативната нервна система

На първо място, трябва да се отбележи, че периферният отдел на вегетативната нервна система е изключително ефектен, той служи само за възбуждане на ефекта. Ако в соматичната нервна система е необходима само един неврон (Motoneon), след това два неврони се използват във вегетативни, свързващи чрез синопи в специална вегетативна ганглии (фиг. 11.1).

Телата на прогжвонарните неврони са разположени в мозъчната барел и гръбначния мозък, а аксоните им се изпращат в ганглии, където има тяло от постгандийски неврони. Работните органи са иннервирани от аксоните на постганглионарни неврони.

Симпатичните и парасимпатичните отделения на вегетативната нервна система се отличават предимно от местоположението на прегенните неврони. Телата на симпатичните неврони се намират в страничните рогове на гърдите и лумбалните (два или три топ сегмента) на отделите. Предгощите невроните на парасимпатичния отдел са, първо, в мозъчната барел, откъдето аксоните на тези неврони се простират като част от четири черебни мозъчни нерви: окулоори (III), лицева (VII), Legutehilic (IX) и скитащи (X ). Второ, парасимпатичните проггонарни неврони се съдържат в такския гръбначен мозък (фиг. 11.2).

Симпатичните ганглии обикновено се разделят на два вида: паралечкал и отлични. Paveltebral Ganglia образуват така наречените. Симпатични стволове, състоящи се от възли, свързани чрез надлъжни влакна, които са разположени от двете страни на гръбначния стълб над основата на черепа към сакрума. В симпатиковия багажник по-голямата част от аксоните на пререгиране на неврони предават възбуждане на постганглионни неврони. По-малка част от прегрейорионатните аксони преминава през симпатичната барел на преобръщащите ганггла: цервикална, звезда, зърнена, горна и долна мезентер - в тези несвързани образувания, както и в симпатиковия багажник, са симпатични постганглионарни неврони. В допълнение, някои от симпатичните преггански влакна инвентира мозъците на надбъбречните жлези. Аксоните на прегенежираните неврони са тънки и въпреки факта, че много от тях са покрити с миелинова обвивка, процентът на възбуждане върху тях е значително по-малък от актона на магистралата.

В ганглиите влакната на прегггйонарните аксони са разклонени и образуват синапси с дендрити на много постегонарни неврони (явление на дивергенцията), които обикновено са многополюсни и имат средно около десетина дендрити. На един прегльонална симпатична неврона сме средно около 100 постгангхоонарни неврони. В същото време, в симпатиковите ганглии, има и сближаване на много прежелателни неврони към една и съща постганглиона. Поради това се случва количеството възбуждане, което означава, че надеждността на предаването на сигнала се увеличава. Повечето от симпатичните ганглии се намират далеч от иннервираните органи и следователно в постганглионните неврони има доста дълги аксони, които са лишени от миелиново покритие.

В парасимпатичния отдел, прегрейонийските неврони имат дълги влакна, някои от които са сведени до минимум: те завършват близо до иннервираните органи или в самите органи, където и са парасимпатични ганглии. Ето защо, в постгангеонарни неврони, аксоните се оказват къси. Съотношението на предварително и постгангйоничните неврони в парасимпатиковите ганглии е различно от съчувствено: това е само 1: 2. Повечето от вътрешните органи имат както симпатична, така и парасимпатична иннервация, важно изключение от това правило е гладките мускули на кръвоносните съдове, които се регулират само от симпатичния отдел. И само артериите на гениталните органи имат двойно иннервиране: както симпатична, а парасимпатична.

11.3. Тон на вегетативни нерви

Много вегетативни неврони откриват фоновата спонтанна активност, т.е. Способността да се генерира спонтанно генериране на потенциала за действие при условията на почивка. Това означава, че органите се инерват от тях при липса на каквото и да е дразнене от външната или вътрешната среда са все още развълнувани, обикновено с честота от 0,1 до 4 импулса в секунда. Такова нискочестотно стимулиране очевидно поддържа постоянно слабо намаляване (тон) на гладките мускули.

След разфасовки или фармакологичната блокада на някои вегетативни нерви, иннервираните органи са лишени от тонизиращото им влияние и такава загуба веднага се открива. Например, след едностранно преминаване на симпатичен нерв, който контролира съдовете на ухото на заек, се открива рязко разширяване на тези плавателни съдове и след рязане или блокиране на скитните нерви, сърдечните съкращения са бързо в експерименталното животно. Премахването на блокадата възстановява нормална честота Сърдечни съкращения. След като нервите се нарязват, честотата на сърдечните съкращения и съдовата тон може да бъде възстановена, ако е изкуствено дразнеща периферните участъци на електрически ток, като вдига параметрите си, така че те да са близо до естествения ритъм на пулсацията.

В резултат на различни влияния върху вегетативните центрове (което все още трябва да се разглежда в тази глава), тонът им може да варира. Например, в симпатичните нерви, контролиращи гладките мускули на артериите, има 2 импулса в секунда, артериалната ширина е типична за останалата част от останалото и след това се регистрира нормално кръвно налягане. Ако тонът на симпатиковите нерви се увеличава и честотата на нервните импулси входящи към артериите ще се увеличи, например до 4-6 в секунда, тогава гладките мускули на съдовете ще бъдат намалени, луменът на съдовете ще намалее и кръвното налягане ще се увеличи. Обратно: с намаление на симпатичния тон, честотата на входящите импулси в артериите става по-малка от обикновено, което води до разширяване на съдовете и намаляване на кръвното налягане.

Тонът на вегетативните нерви е изключително важен в регулирането на дейността на вътрешните органи. Поддържа се чрез влизане в центровете на аферентни сигнали, действието на различни компоненти на алкохол и кръв върху тях, както и координиращия ефект на редица мозъчни структури, преди всичко - хипоталамус.

11.4. Необходимо ниво на вегетативни рефлекси

Вегетативните реакции могат да бъдат наблюдавани при дразнене на почти всяка рецепта регион, но най-често те възникват във връзка с промените на различни параметри на вътрешната среда и активирането на интериорцепторите. Например, активиране на механорецептори, разположени в стените на кухи вътрешни органи (кръвоносни съдове, храносмилателния тракт, пикочния мехур и др.), Когато налягането или силата на звука се променят в тези органи. Възбуждането на аортните хеморецептори и каротидните артерии се дължи на увеличаването на въглеродния диоксид или концентрацията на водородните йони, както и с намаляване на кислородното напрежение. Osoryceptors се активират в зависимост от концентрацията на соли в кръвта или в течността, глюкозецепторите - в зависимост от концентрацията на глюкоза - всяка промяна в параметрите на вътрешната среда причинява дразнене на съответните рецептори и рефлексната реакция, насочена към запазване на хомеостаза. Във вътрешните органи има рецептори на болка, които могат да бъдат развълнувани със силно напрежение или намаляване на стените на тези органи, с тяхното кислородно глад, при възпаление.

Интеррецепторите могат да принадлежат към един от двата вида чувствителни неврони. Първо, те могат да бъдат чувствителни край на невроните на гръбначния ганглии и след това се извършва възбуждане от рецептори, както обикновено, в гръбначния мозък и след това, с вмъкнати клетки, до съответните симпатични и парасимпатични неврони. Превключване на възбуждане с чувствителни към вмъкване и след това ефертените неврони често се срещат в някои сегменти на гръбначния мозък. С сегментна организация, дейностите на вътрешните органи контролират вегетативните неврони, разположени в същите сегменти на гръбначния мозък, към които пристигат афективната информация от тези органи.

Второ, разпространението на сигналите от Inter-печат може да се извърши според чувствителните влакна, които са част от самите вегетативни нерви. Например, повечето от влакната, образуващи скитащи, Leguthhilic, колянови нерви, принадлежат не на вегетативни и чувствителни неврони, чиито тела са разположени в съответните ганглии.

11.5. Естеството на симпатичното и парасимпатичното влияние върху дейността на вътрешните органи

Повечето органи имат двойно, т.е. Симпатична и парасимпатична иннервация. Тонът на всяка от тези части на вегетативната нервна система може да бъде балансиран от влиянието на друг отдел, но в определени ситуации се открива повишена активност, преобладаването на един от тях е открит, а след това автентичният характер на влиянието на Този отдел се проявява. Такова изолирано действие може да бъде открито в експерименти със селяна или фармакологична блокада на симпатични или парасимпатични нерви. След такава намеса дейностите на работните органи се променят под влиянието на клона на автономната нервна система, която се запазва с него. Друг метод на експериментално изследване се състои в алтернативно дразнене на симпатични и парасимпатични нерви, специално подбрани параметри електрически ток - Това се симулира увеличение на симпатичния или парасимпатичен тон.

Влиянието на две части на вегетативната нервна система върху контролираните органи най-често е противоположно на посоката на смените, което дори дава основание да се говори за антагонистичната природа на връзката на симпатиковите и парасимпатичните отделения. Например, когато активирате симпатичните нерви, контрола на сърцето, честотата и силата на съкращенията му се появяват, възбудимостта на клетките на проводящата сърдечна система се увеличава и когато тонът на скитните нерви увеличава противоположните смени: Честотата и мощността на сърдечните съкращения се намаляват, възхитимостта на елементите на проводящата система е намалена., Други примери за противоположния ефект на симпатични и парасимпатични нерви могат да се видят в таблица11.1

Въпреки факта, че влиянието на симпатични и парасимпатични отдели на много тела е противоположно, те действат като синергисти, т.е. Приятелски. С увеличаване на тона на един от тези отдели, тонът на другия е синхронно намален: това означава, че физиологичните промени на всяка ориентация се дължат на договорените промени в дейността на двата отдела.

11.6. Предаване на възбуждане в синапси на вегетативната нервна система

При вегетативни ганглии и симпатични и парасимпатични отдели, медиаторът е същото вещество - ацетилхолин (Фиг. 11.3). Същият медиатор служи като химичен посредник за предаване на вълнение от парасимпатични следгагенични неврони на работните органи. Основният медиатор на симпатичните постгагундинови неврони е норепинефрин.

Въпреки че във вегетативните ганглии и при прехвърлянето на вълнение от парасимпатични постгагундинови неврони върху работните тела, един и същ посредник, взаимодействащ с него, холинорецепторите не са същият. При вегетативни ганглии никотиновите чувствителни или n-холинорецептори взаимодействат с медиатора. Ако в експеримента за овлажняване на клетките на вегетативния ганглии 0.5% никотинов разтвор, те престават да възбуждат. Същият резултат води до въвеждането на разтвор на никотин в кръвта на експериментални животни и създаването, като по този начин високата концентрация на това вещество. При ниската концентрация на никотин действа като ацетилхолин, т.е. Това вълнува този тип холинорецептори. Такива рецептори са свързани с йонотропни канали и, когато се вълнуват, натриевите канали на постсинаптичната мембрана се отварят.

Холинорецепторите, които са в работните тела и взаимодействат с ацетилхолин отлагаgyglyonic неврони, принадлежат към друг тип: те не реагират на никотин, но могат да бъдат развълнувани от малко количество други алкалоид - мускарин или блокират високата концентрация на едно и също вещество . Мукарин-чувствителни или m-холинорецептори осигуряват метаботропни контроли, при които участват вторични посредници, а реакционният медиатор, причинен от действието, е по-бавен и продължен по-дълъг от с йонотропния контрол.

Медиаторът на симпатични постгангхоонарни неврони на норепинефрин може да се свърже с метаботропни адренорецептори на два вида: a- или b, съотношението, което при различни органи не е еднакво, което определя различните физиологични реакции към ефекта на норепинефрин. Например, В-адренорецепторите преобладават в гладките мускули: ефектът на медиатора е придружен от мускулна релаксация, която води до разширяване на бронхите. В гладките мускули на артериите на вътрешните органи и кожата, повече а-адренорецептори и тук са намалени мускулите под действието на норепинефрин, което води до стесняване на тези съдове. Секрецията на потните жлези контролира специални, холинергични симпатични неврони, чийто посредник е ацетилхолин. Има информация и че артериите на скелетните мускули също иннервират симпатични холинергични неврони. Според друга гледна точка на артерията на скелетните мускули се контролират от адреренгенски неврони и норепинефрин действа върху тях чрез а-адренорецептори. И факта, че с мускулна работа винаги е придружена от увеличаване на симпатичната активност, артериите на скелетните мускули се разширяват, обясняват ефекта на церебрален хормон адреналин адреналин върху b-адренорецептори

При симпатично активиране, адреналин в големи количества се освобождава от надбъбречните мозъци (трябва да се обърне внимание на инерварнята на надбъбречните мозъчни камъни със симпатични пред-гелионирани неврони), а също така взаимодейства с адренорецепторите. Той подобрява симпатичната реакция, тъй като кръвта носи адреналин и към тези клетки, близо до които няма никакви изследвания на симпатични неврони. Норадереналин и адреналин стимулират разцепването на гликоген в черния дроб и липидите в надбъбречната тъкан, действайки там на В-адренорецептори. В сърдечния мускул, B-рецепторите са много по-чувствителни към норепинефрин, отколкото на адреналин, докато адреналинът действа по-лесен в съдовете и бронхомите. Тези разлики, служещи като основа за разделяне на В-рецепторите на два вида: B1 (в сърцето) и В2 (в други органи).

Медиаторите на вегетативната нервна система могат да действат не само върху постсинаптика, но и на пресенаптичната мембрана, където има и подходящи рецептори. Предварителните рецептори се използват за регулиране на количеството на разпределения медиатор. Например, с повишена концентрация на норепиненал в синаптичната прорез, тя действа върху пресеинаптичните А-рецептори, което води до намаляване на по-нататъшното му освобождаване от пресинаптичния край (отрицателна обратна връзка). Ако концентрацията на медиатора в синаптичната прорез стане ниска, тя взаимодейства с нея предимно B-рецептори на пресинаптичната мембрана и това води до увеличаване на норепатиналин (положителна обратна връзка).

По същия принцип, т.е. С участието на пресенаптични рецептори, освобождаването на ацетилхолин се регулира. Ако окончателността на симпатичните и парасимпатичните неврони са близки един до друг, е възможно реципрочният ефект на техните медиатори. Например, пресенаптичните край на холинергичните неврони съдържат а-адренорецептори и, ако норепоналин работи върху тях, тогава освобождаването на ацетилхолин ще намалее. По същия начин ацетилхолин може да намали разпределението на норепинефрин, ако адреренгентен неврон е свързан с М-холинорецептори. Така симпатичните и парасимпатичните отдели се конкурират дори на нивото на постганджорните неврони.

Много лекарства действат върху предаването на възбуждане във вегетативни ганглии (ганглиоблокове, а-адреноблайз, B-блокери и т.н.) и следователно се използват широко в медицинската практика за корекцията на различни видове растително регулиране.

11.7. Центровете на вегетативното регулиране на гръбначния мозък и багажника

Много прегенежи и постганглинови неврони са в състояние да се активират независимо един от друг. Например, някои симпатични неврони се контролират чрез изпотяване, докато други - кръвен поток на кожата, секрецията на слюнчените жлези увеличава някои парасиммитни неврони и секрецията на черни клетки на стомаха - други. Има такива методи за откриване на активност на постганглионарни неврони, които позволяват да се разграничат невроните на кожата на кожата от холинергични неврони, контролиране на съдовете на скелетни мускули или от неврони, действащи върху мускулите на кожата.

Топографският организиран вход на аферентни влакна от различни части на рецептата до някои сегменти на гръбначния мозък или различни зони на багажника се вълнува чрез вмъкване на неврони и предават възбуждането на преггаеви вегетативни неврони, като по този начин затваря рефлексната дъга. Заедно с тази, интегративната активност се характеризира с вегетативната нервна система, която е особено изразена в симпатичния отдел. При определени обстоятелства, например, когато изпитват емоции, дейността на целия симпатичен отдел може да се увеличи и съответно се намалява активността на парасимпатичните неврони. В допълнение, активността на вегетативните неврони е в съответствие с дейностите на мотоневроните, на които зависи работата на скелетните мускули, но тяхната доставка на глюкоза и кислород се извършва под контрола на автономната нервна система. Участието на вегетативни неврони в интегративни дейности осигурява вегетативните центрове на гръбначния мозък и багажника.

В гръдния кош и лумбалните отлагания на гръбначния стълб са телата на симпатични проггонарни неврони, които образуват междинна странична, вложка и малка централна вегетативна ядро. Симпатизиращите неврони, контролиращи потни жлези, кожени съдове и скелетни мускули, се намират странично към неврони, управляващи дейностите на вътрешните органи. Според същия принцип, парасимпатичните неврони се намират в такския воен: странично - инервиращ пикочен мехур, медиално дебело черво. След отделяне на гръбначния мозък от главата на вегетативните неврони, те могат да се изхвърлят ритмично: например, симпатичните неврони на дванадесетте сегменти на гръбначния мозък, комбинирани чрез интракопозални проводими пътеки, могат, доколкото известна степен са рефлексивно да регулират тонуса на кръвоносните съдове. Въпреки това, гръбначните животни имат броя на изхвърлянето на симпатични неврони и честотата на изхвърлянията са по-малки от тези на непокътнати. Това означава, че тонът на невроните на гръбначния мозък невроните се стимулират не само от почитане, но и церебрални центрове.

В мозъчната барел има съдове и дихателни центрове, които ритмично активират сърцевината на гръбначния мозък. Багажникът непрекъснато влиза в аферентната информация от баро- и химиорецептори и, в съответствие със своята природа, вегетативните центрове определят промените на тона не само симпатични, но и парасимпатични нерви контролират, например, работата на сърцето. Това е рефлексовото регулиране, което участва и към дихателните острови на дихателните мускули - те се активират ритмично от дихателния център.

При ретикуларната формация на мозъчната барел се намират вегетативни центрове, няколко медиаторни системи се използват за контрол на най-важните хомеостатични показатели и в сложните отношения помежду си. Тук някои групи неврони могат да стимулират дейностите на другите, да инхибират дейността на третата и в същото време да изпитат въздействието и тези и други. Наред с центровете на регулиране на кръвообращението и дишането, се намират невроните, координирайки много храносмилателни рефлекси: слюноотделяне и поглъщане, избор на стомашен сок, стомашна мотор; Отделно можете да споменете защитния рефлекс на повръщане. Различните центрове постоянно координират дейността си помежду си: например при поглъщане, входът е затворен в дихателните пътища и, поради дишането се предотвратява. Дейността на стволови центрове подчинява дейността на вегетативните неврони на гръбначния мозък.

11. 8. Ролята на хипоталамуса в регулацията на вегетативните функции

Хипоталамусът представлява по-малко от 1% от обема на мозъка, но той играе решаваща роля в регулирането на вегетативните функции. Това се обяснява с няколко обстоятелства. Първо, хипоталамусът незабавно получава информация от междуредоторите, сигналите, от които идват при нея през мозъчния барел. Второ, информацията идва от повърхността на тялото и от редица специализирани сензорни системи (визуални, обонятелни, слухови). Трето, някои хипоталамусни неврони имат свои собствени OSMO, термо- и глухорецептори (такива рецептори се наричат \u200b\u200bцентрален). Те могат да реагират на смени на осмотично налягане, температура и нива на глюкоза в алкохола и кръвта. В това отношение трябва да се напомни, че в хипоталамуса по-малко, в сравнение с останалата част на мозъка, се проявяват свойствата на кръвната бариера. Четвърто, хипоталамусът има двустранни облигации с лимбична мозъчна система, ретикуларна форма и кора от големи полусфери, което му позволява да координира вегетативните функции с определено поведение, например, с опита на емоциите. Пето, хипоталамус формира прогнози за вегетативните центрове на багажника и гръбначния мозък, което позволява да се извърши пряк контрол на тези центрове. Шесто, хипоталамус контролира най-важните механизми на ендокринния регламент (виж глава 12).

Невроните на хипоталамус ядрата (фиг. 11.4) невроните са неврони (фиг. 11.4), те са номерирани в различни класификации от 16 до 48. През 40-те години на ХХ век Уолтър Хес (HESS W.) чрез електродите, въведени с помощта на електродите стереотатно оборудване. различни области Хипоталамус в експериментални животни и открити различни комбинации от вегетативни и поведенчески реакции.

При стимулиране на задната площ на хипоталамуса и кореновото налягане, съседно на водоснабдяването, кръвното налягане се увеличава, честотата на съкращаването на сърцето се увеличава, вдишванията бяха бързо и задълбочени, учениците бяха разширени и вълната беше повдигната, Spin Hump се наведе и зъбите бяха огънати, т.е. Вегетативните промени говориха за активирането на симпатичния отдел и поведението беше афективно отбранително. Дразнене на рудрените отдели на хипоталамуса и предкопретечната област предизвикаха поведение на храната от тези животни: те започнаха да ядат, дори ако са хранени, отделянето на слюнката се увеличава и подвижността на стомаха и червата се увеличава и сърдечната честота и сърдечната честота и сърдечната честота Респираторната честота е намалена и мускулесният кръвен поток нараства, който е доста характерен за увеличаване на парасимпатичен тон. Един регион на хипоталамуса с осем ръка на Хес започна да нарича ерготропни, а другият - трофхотропни; Те са отделени един от друг 2-3 mm.

От тях и много други проучвания, идеята постепенно е идеята, че активирането на различни области на хипоталамуса стартира вече легналия комплекс на поведенчески и вегетативни реакции, което означава, че ролята на хипоталамуса е да се оцени информацията, която влиза в нея от различни източници и да изберем този или друг вариант, обединяващ поведение с определена активност на двете части на вегетативната нервна система. Същото поведение може да се разглежда в тази ситуация като дейности, насочени към предотвратяване на възможни промени в околната среда. Трябва да се отбележи, че не само вече са настъпили отклонения на хомеостазата, но и всяко потенциално заплашително събитие на хомеостаза може да активира необходимите дейности на хипоталамуса. Например, с внезапна заплаха от вегетативни смени при хора (увеличаване на честотата на сърдечните съкращения, увеличаването на кръвното налягане и т.н.) се случва по-бързо, отколкото призовава за полет, .. Такива смени вече вземат предвид естеството на последващата мускулна активност.

Директният контрол на тонуса на вегетативните центрове, което означава изходната активност на автономната нервна система, хипоталамусът се извършва с помощта на ефективни връзки с три най-важни области (фиг. 11.5):

един). Ядрото на солитарния тракт в горната част на продълговата мозък, която е основният адрес на сензорната информация от вътрешните органи. Той взаимодейства с ядрото на вагусния нерв и други парасимпатични неврони и участва в контрол на температурата, кръвообращение и дишане. 2). Рострална вентрална площ на продълговата мозък, която е от решаващо значение за увеличаване на общата продукция на симпатичния отдел. Тази дейност се проявява в увеличаване на кръвното налягане, увеличавайки честотата на сърдечните съкращения, секрецията на потните жлези, разширяването на учениците и рязането на мускулите вдигащи коса. 3). Вегетативни неврони на гръбначния мозък, които хипоталамус може да има пряко въздействие.

11.9. Регулиране на вегетативните кръвообращеници

В затворена мрежа от кръвоносни съдове и сърца (фиг. 11.6), кръвта непрекъснато се движи, чийто обем е средно 69 ml / kg телесно тегло при възрастни мъже и 65 ml / kg телесно тегло при жените ( т.е. с телесно тегло 70 kg. съответно 4830 ml и 4550 ml). В състояние на почивка от 1/3 до 1/2 от този обем, той не циркулира според плавателните съдове, но е в кръвно депо: капиляри и вени на коремната кухина, черния дроб, далака, белите дробове, подкожните съдове.

Във физическата работа емоционалните реакции, стрес, тази кръв преминава от депото в цялостния кръвен поток. Кръвното движение се осигурява чрез ритмични намаления в вентриката на сърцето, всяка от които е изгонена в аортата (лявата камера) и осветителната артерия (дясната камера) приблизително 70 ml кръв, и с тежко физическо натоварване от добре обучени Хората Този индикатор (наричан систоличен или шоков обем) може да се увеличи до 180 ml. Сърцето на възрастен намалява само 75 пъти в минута, което означава през това време да премине над 5 литра кръв (75'70 \u003d 5250 ml) - този индикатор се нарича минутен обем на циркулация. При всяко намаляване на лявата камера, налягането в аортата и след това в артериите се покачва до 100-140 mm Hg. Изкуство. (систолично налягане) и от началото на следващото намаляване, до 60-90 mm (диастолично налягане) се намалява. В светлината на артерията тези индикатори са по-малко: систолик - 15-30 мм, диастолично - 2-7 mm - това се дължи на факта, че така наречените. Малък кръг от кръвообращение, започвайки с дясната камера и доставянето на кръв към светлината, накратко и следователно има по-малък поток от кръв и не изисква високо налягане. По този начин основните показатели за функцията за кръвообращение са честотата и сърдечната честота (систоличен обем), систолично и диастолично налягане, които се определят от обема на течността в затворена циркулярна система, минутен обем на притока на кръв и съпротивление на съда с тази кръв поток. Съпротивлението на съдовете варира във връзка със съкращенията на техните гладки мускули: вече става клирънс на съда, толкова по-голяма е съпротивата на кръвната способност, която я има.

Констатацията на обема на течността в тялото регулира хормоните (виж глава 12), но коя част от кръвта ще бъде в депото и която се разпространява според съдовете, коя резистентност ще предизвика кръвоносните съдове - зависи от това Контрол на съдовете със симпатичен отдел. Работата на сърцето, което означава размера на кръвното налягане, предимно систолик, контролирайте симпатиковите и скитащите нерви (въпреки че ендокринните механизми и местното саморегулиране тук също играят важна роля). Механизмът за проследяване на промените в най-важните параметри на кръвоносната система е доста прост, той се свежда до непрекъсната регистрация на барорецептори на степента на разтягане на дъгата на аортата и разделянето на общите каротидни артерии на външния и вътрешния (това Районът се нарича каротиден синус). Това е достатъчно, тъй като разтягането на посочените кораби отразява работата на сърцето и съпротивлението на съдовете и обем на кръвта.

Колкото по-силно е аортата и каротидната артерия, с по-голяма честота, нервните импулси на чувствителните влакна на езика и скитащи нерви се прилагат към съответните ядра на продълговатия мозък. Това води до две последствия: увеличаване на влиянието на скитния нерв върху сърцето и намаляване на симпатичния ефект върху сърцето и кръвоносните съдове. В резултат на това работата на сърцето намалява (минуената обем намалява) и тонът на кръвните потоци намалява и това води до намаляване на разтягането на аортата и каротидните артерии и съответното намаление на импулса от барорецептори. Ако стане падане, тя ще увеличи симпатичната активност и тонът на скитните нерви ще намалее и в резултат на това правилната стойност на най-важните параметри на кръвообращението отново ще бъде възстановена.

Необходимо е движението на непрекъснатото кръвно движение, преди всичко, за да се достави кислород от белите дробове до работните клетки, и въглеродният диоксид въглеродният диоксид се извършва до леко, където се освобождава от тялото. Съдържанието на тези газове в артериална кръв се поддържа на постоянно ниво, което отразява стойностите на тяхното частично налягане (от лат. Pars - част, т.е. частично на цялата атмосферна): кислород - 100 mm RT. Изкуство., Въглероден диоксид - около 40 mm Hg. Изкуство. Ако тъканите станат по-интензивни, те ще започнат да приемат повече кислород от кръвта и да му придадат повече въглероден диоксид, което ще доведе до намаляване на съдържанието на кислород и увеличаването на въглеродния диоксид в артериалната кръв. Тези смени улавят хеморецептори, разположени в същите съдови зони като барорецептори, т.е. В аортата и развитието на каротидни артерии, които хранят мозъка. Получаването на по-чести сигнали от химиорецептори в продълговатия мозък ще доведе до активиране на симпатичния отдел и намаляване на тонуса на скитащи нервите: в резултат на това работата на сърцето ще се увеличи, тонът на корабите ще се увеличи и кръвта ще се увеличи по-бързо, за да се циркулира между белите дробове и тъканите. В същото време, пулсацията се увеличава по честота от химиорецепта на съдовете, което ще доведе до увеличаване и задълбочаване на дишането и бързо циркулиращата кръв ще бъде по-бърза, за да бъде наситен с кислород и свободен от излишния въглероден диоксид: в резултат на това Индикатори на състава на кръвния газ се нормализират.

Така, барорецепторите и химиорецепторите на аортните и каротидните артерии веднага реагират на хемодинамичните параметри (проявяват се чрез увеличаване или намаляване на стените на тези съдове), както и на промени в насищането на кръвта с кислород и въглероден диоксид. Вегетативни центрове, които получават информация от тях, така променят тонуса на симпатичните и парасимпатичните отделения, които са повлияли върху работните тела, води до нормализиране на параметрите, посветени от хомеостатични константи.

Разбира се, това е само част от сложна система за регулиране на кръвообращението, в която, заедно с нервна, все още има хуморални и местни механизми за регулиране. Например, всеки особено интензивно работещ орган консумира повече кислород и образува по-неуместни обменни продукти, които могат да разширят плавателните съдове, които доставят органи с кръв. В резултат на това тя започва да приема повече кръв от общ кръвен поток, отколкото преди, и следователно намаляването на налягането в централните плавателни съдове поради намаляване на кръвта и необходимостта да се коригира тази промяна с помощта на нервни и хуморални механизми.

В случай на физическа работа, кръвоносната система също трябва да се натрупва за мускулни контракции и повишаване на консумацията на кислород и натрупването на обменни продукти и с променящата се активност на други органи. В различни поведенчески реакции, при изпитване на емоции в организма, възникват сложни промени, отразяващи постоянството на вътрешната среда: в такива случаи целият комплекс от такива промени, активиращи различни области на мозъка, със сигурност ще повлияе на дейността на невроните на Хипоталамус и вече координира механизмите на вегетативното регулиране с мускулна работа, емоционално състояние или поведенчески реакции.

11.10. Основни дъхални пътища

Със спокоен дъх в белите дробове по време на дъха се включва около 300-500 куб. cm въздух и същото количество въздух, когато издишането отива в атмосферата - това е така наречената. Респираторен обем. След спокоен дъх можете допълнително да дишате 1.5-2 литра въздух - това е резервен обем на вдишване и след обикновеното издишване можете да бъдете изгонени от белите дробове още 1-1.5 литра въздух - това е резервно количество издишване . Сумата от респираторни и резервни обеми е така наречена. Жизнения капацитет на белите дробове, който обикновено се определя от спирометър. Възрастните дишат средно 14-16 пъти в минута, вентилация през това време през светлината 5-8 литра въздух - това е минутен дишащ обем. С увеличаване на дълбочината на дишане поради резервните обеми и едновременно с това увеличаване на честотата на респираторните движения е възможно да се увеличи минукната вентилация на белите дробове няколко пъти (средно до 90 литра в минута, а обучените хора могат да се удвоят и да се удвоят Този индикатор).

Въздухът влиза в алвеосите на белите дробове - въздушни клетки, гъсто опънати кръгови капиляри, които носят венозна кръв: тя е малко наситена с кислород и прекомерен газ (фиг. 11.7).

Много тънки стени на алвеолите и капилярите не се намесват в газовия обмен: според градиента на частичен натиск, кислородът от алвеоларен въздух преминава в венозна кръв и въглероден диоксид дифундира в алвеолите. В резултат на това артериалната кръв тече с частично налягане в кислород около 100 mm Hg. Изкуство. И въглероден диоксид - не повече от 40 mm RT. ST. Вентилация на белите дробове През цялото време се актуализира съставът на алвеоларен въздух и непрекъснат приток на кръв и дифузия на газове през светло мембрана ви позволяват постоянно да превърнете венозната кръв в артериал.

Вдишването се дължи на контракциите на дихателните мускули: външни интертрохимични и диафрагми, които се контролират от невроните на двигателя на шийката на шийката (диафрагмата) и гръбначния стълб (интертрохимични мускули). Тези неврони се активират чрез низходящ от дишащия център на мозъчния ствол. Дихателният център образува няколко групи от неврони на продълговата мозък и моста, една от тях (гръбната инспираторна група) е спонтанно активирана в почивка 14-16 пъти в минута и това вълнение се извършва към моторните неврони на дихателните мускули. В самите бели дробове, в дръжката, покривайки ги и в въздушни пътеки има чувствителни нервни краища, които са развълнувани при разтягане на светлина и движение на въздуха в дихателните пътища по време на инхалацията. Сигналите от тези рецептори идват в дихателния център, който въз основа на тях регулира продължителността и дълбочината на дишането.

С липсата на кислород във въздуха (например в изхвърлените въздушни върхове) и във физическата работа, насищането на кръвта се намалява с кислород. Във физическата работа по едно и също време съдържанието на въглероден диоксид в артериалната кръв нараства, защото светлината, която работи в нормален режим, няма време да почиства кръвта от нея в необходимото състояние. Хеморазтекторите на аортните и каротидните артерии реагират на сменянето на газовия състав на артериалната кръв, сигналите, от които идват в дихателния център. Това води до промяна в характера на дишане: вдишването се случва по-често и е по-дълбоко поради резервните обеми, издишайте, обикновено пасивни, става при такива обстоятелства (вентралната група от неврони на дихателния център е активирана и започват вътрешните междуродостерни мускули да действаме). В резултат на това, минутният обем на дишането се увеличава и голяма вентилация на белите дробове в същото време, увеличен кръвен поток чрез тях ви позволява да възстановите газовия състав към хомеостатичния стандарт. Веднага след интензивно физическа работа Човек има недостиг на въздух и бърз пулс, който спира, когато дългът на кислород е изплатен.

Активността на ритъма на невроните на дихателния център се адаптира към ритмичните дейности на дихателните пътища и други скелетни мускули, от проприоцептори, чиито непрекъснато получават информация. Координацията на респираторните ритми с други хомеостатични механизми се извършва от хипоталамуса, като взаимодейства с лимбичната система и кора, променя модела на дишане в емоционални реакции. Големите полусфери могат да имат пряко въздействие върху респираторната функция, а да я адаптират към разговор или пеене. Само прякото влияние на кората прави възможно произволно да се промени характерът на дишането, умишлено да го забави, нарязани или участват, но всичко това е възможно само в ограничени граници. Например, произволното закъснение на дишането в повечето хора не надвишава минута, след което тя неволно възобновява поради прекомерното натрупване на въглероден диоксид в кръвта и едновременното намаляване на кислорода в него.

Резюме

Постоянството на вътрешната среда на тялото е гаранция за свободната си дейност. Бързото намаляване на разселените хомеостатични константи изпълнява вегетативна нервна система. Също така е в състояние да предотврати възможните промени в хомеостаза, свързани с промените във външната среда. Две части от вегетативната нервна система едновременно контролират дейностите на повечето вътрешни органи, осигуряващи обратен ефект върху тях. Увеличаването на тонуса на симпатиковите центрове се проявява чрез ерготропни реакции и увеличаване на парасимпатичен тон - трофхотропна. Дейността на вегетативните центрове координира хипоталамуса, тя координира техните дейности с работата на мускулите, емоционалните реакции и поведение. Хипоталамусът взаимодейства с лимбичната мозъчна система, ретикуларната форма и коричката на големите полусфери. Регулиращите механизми играят основна роля в прилагането на жизненоважни функции на кръвообращението и дишането.

Въпроси за самоконтрол

165. В кой гръбначен кабел е парасимпатичен неврони?

А. Шийн; Б. Гърди; Б. Горни сегменти на лумбалния отдел; Ж. По-ниски сегменти на лумбалния отдел; Г. Собровни.

166. Какви мозъчни нерви не съдържат парасимпатични неврони влакна?

А. Тройничи; Б. Idemobiles; V. лицето; Г-н скитащ; Г. Език.

167. Какви ганглии на симпатичния отдел трябва да се приписват на паралертебрала?

А. Симпатично тяло; Б. Шейн; V. Звезда; Бордюр; Б. Долна мезендер.

168. Кой от следните ефектори се получава предимно само симпатична иннервация?

А. Бронхите; Б. стомах; V. Червата; Кръвоносни съдове; Д. пикочния мехур.

169. Кой от изброените отразява увеличаването на тона на парасимпатичния отдел?

А. Разширяване на учениците; Б. Разширяване на бронхите; Б. Повишена честота на съкращаване на сърцето; Ж. Увеличаване на секрецията на храносмилателни очила; Г. Увеличаване на секрецията на потни жлези.

170. Каква е посочената характеристика за увеличаване на тона на симпатичния отдел?

А. Повишаване на секрецията на бронхиални жлези; Б. Укрепване на стомашната подвижност; Б. Увеличаване на секрецията на сълзи глюйс; Ж. Намаляване на мускулите на пикочния мехур; Г. Повишено разцепване на въглехидрати в клетките.

171. Дейностите, от които ендокринната жлеза се контролира от симпатични прародикуларни неврони?

А. Кола на надбъбречни жлези; Б. Премислете за надбъбречни жлези; V. Панкреас; Щитовидната жлеза; Д. Порошитоидни жлези.

172. С кой невротрансмитер, възбуждането се предава в симпатична вегетативна ганглии?

А. Адреналин; Б. Нораранреналин; V. ацетилхолин; Допамин; Д. Серотонин.

173. С кой посредник парасимпатичният постганглионни неврони обикновено действат върху ефекта?

А. Ацетилхолин; Б. адреналин; V. Noranedrenalin; Серотонин; D. вещество R.

174. Коя от посочените характеризира n-холинорецептори?

А. принадлежи към постсинаптичната мембрана на работните органи, регулирани от парасимпатичния отдел; Б. Йонотропни; Б. Активен мускарин; Ж. принадлежи само на парасимпатичния отдел; Г. са само на пресенаптичната мембрана.

175. Какви рецептори трябва да се свържат с медиатора, така че в ефекторна клетка да започне повишено разцепване на въглехидратите?

А. А-адренорецептори; Б. B-адренорецептори; V. n-холинорецептори; M-холинорецептори; Г. Йонотропни рецептори.

176. Коя структура на мозъка координира вегетативните функции и поведение?

А. Спинален мозък; Б. продълговата мозък; V. Среден мозък; Ж. Хипоталамус; Г. Големи големи полукълба.

177. Какъв вид хомеостатична промяна ще повлияе директно на централните хипоталамусни рецептори?

А. Повишено кръвно налягане; Б. повишена температура на кръвта; Б. Повишен обем на кръвта; Ж. Увеличаване на частичното налягане на кислорода в артериална кръв; D. Намаляване на кръвното налягане.

178. Какво е равна на величината на момента на кръвообращението, ако ударният обем е 65 ml, а честотата на сърдечните съкращения е 78 в една минута?

А. 4820 ml; Б. 4960 мл; Б. 5070 ml; G. 5140 ml; D. 5360 ml.

179. Къде са барорецепторите, предоставящи информация на вегетативните центрове на продълговатия мозък, изпълнявайки регулацията на сърцето и кръвното налягане?

Сърце; Б. Аорта и каротидна артерия; Б. Големи вени; Ж. Малка артерия; Д. Хипоталамус.

180. В положение на лъжата при хора честотата на прекъсванията на сърцето и кръвното налягане намалява. Какво рецепторно активиране причинява тези промени?

А. Интеамускулни мускулни рецептори; Б. Golgi тестови рецептори; V.Vestбуларални рецептори; G. Механорецептори дъга аорти и сънливи артерии; D. Интригурни механизми.

181. Какво събитие най-вероятно ще се случи поради увеличаване на напрежението на въглеродния диоксид на кръвта?

А. Намаляване на честотата на дишане; Б. Намаляване на дълбочината на дишането; Б. Намаляване на честотата на съкращенията на сърцето; Ж. Намаляване на съкращенията на сърцето; Г. Подобряване на артериалното налягане.

182. Какво е равно на жизнеспособността на светлината, ако респираторният обем е 400 ml, резервът на дишането е 1500 ml, а резервът на издишване е 2 l?

А. 1900 ml; Б. 2400 ml; Б. 3.5 л; 3900 ml; Г. Според наличните данни не може да се определи капацитетът на жизнеността на белите дробове.

183. Какво може да се случи поради къса произволна хипервентилация на белите дробове (често и дълбоко дишане)?

А. Увеличаване на тонуса на скитащи нерви; Б. Увеличаване на тонуса на симпатиковите нерви; Б. Повишен импулс от съдови хеморецептори; Ж. Повишен импулс от барорецептори на кораби; Г. Повишено систолично налягане.

184. Какво разбират под тона на вегетативните нерви?

А. способността им да бъдат развълнувани под действието на дразнещ; Б. способността да се вълнува; Б. присъствието на спонтанна фон; G. По-голяма честота на сигнала; Г. Всяка промяна в честотата на предаваните сигнали.

Симпатичната нервна система, заедно с парасимпатиковата е неразделна част от вегетативната (ефекторна) нервна система, регулиране на принудителната активност на вътрешните органи на животните и хората.
Симпатичната нервна система, както и парасимпатиковите, се състои от моторни неврони, които инерват с гладките мускули на ефекторните органи, и включва неврони 2 вида - пререгиране и постгангеонарни.
Органите на прегрерианските неврони на вегетативната нервна система лежат в главата или гръбначния мозък, а техните неподвижни аксони напускат централната нервна система (ЦНС) в състава на предните корени на сегменталния нерв и образуват синапси с дендрити на встранионационни неврони. Тялото на постганджорните неврони е в ганглии и не-изброените аксони се изпращат до органа на ефекта. Цялостният контрол на активността на вегетативната нервна система се извършва от центрове, разположени в гръбначния и продълговатия мозък, както и хипоталамуса.
Симпатичната нервна система включва влакна (симпатични нервни влакна), произхождат от неврони, разположени в гръбначния стълб. Разграничават се предварително и постгангйонни симпатични влакна.
При формиране в синапси на вегетативната нервна система, всички ефекти на вегетативната нервна система могат да бъдат разделени на адренергичен (медиатор на норадреналин) и холинергичен (ацетилхолинов медиатор).
От всички синапси на вегетативната нервна система, разположени в ганглиите и в областта на фибрите на постгеджия, норепинефринът е посредник само в края на постгангйоничните влакна, които съответстват на преггаевите влакна, възникващи от бюст-лумбалния гръбначен мозък.
Следните физиологични данни в основата съвременна класификация Вещества, действащи в областта на синаптичното предаване на нервните импулси като адренергични и холинергични.
В допълнение към симпатиковата нервна система, адренергичното регулиране на вътрешните органи се осъществява с участието на структури, анатомично не е свързано с него, например, несъвместими (не-призрачни) адренорецептори, които реагират главно върху катехоламини, циркулиращи в кръвния поток.
Ако екзогенни адренергични вещества активират адренергичното регулиране на вътрешните органи, те се наричат \u200b\u200bадреномиметични средства (адреномиметици)\u003e дали те го подтискат, те се наричат \u200b\u200bанти-адрегенгенски средства (вещества) (използван термин - адренолит).
Адреномиметиците се възпроизвеждат, а анти-адреноргичните вещества се блокират в тялото напълно или частично ефектите на основните ендогенни катехоламини на организма - адреналин и норепинефрин.
Терминът "норакреналин" идва от условното немско намаление на "нито", което е дешифрирано като Nohne Radikale, т.е. Адреналин без радикал (метил) с азотен атом.
В литературата, заедно с термина "адреналин" и "норадереналин", се използват термините "епинефрин" (от гръцки. YER - ON, над и Перкгов - бъбрек) и "норепинефрин", съответно.
До химическа структура Катехоламини, адреналин и норепинефрин са амини, в които mn 2-групата чрез етилов радикал е свързан с пирочецин (катехол, ортодоксибензол), т.е. Адреналин и норепинефрин са производни на пирохохинетилен (Фиг. 4.1).
той ли е
пирогатехинетидамин (катехоламин)
Според химическата структура, адреналинът и норепинефринът са близо един до друг; И двете вещества съдържат хидроксилна група в P-позицията и се различават само за наличието на допълнителна метилова група в адреналин при амино азотен атом.
Основната цел на адренергичните вещества са адренергични синапси.
Синапи (от гръцки. Synapsis - съединение) е структурно образуване на мястото на контакт на един неврон с друг неврон или на мястото на контакт на края на ефекторната клетка.
Синапите се състоят от 3 основни елемента: пресенаптичната мембрана, синаптичната прорез и следсинаптичната мембрана, изпълняваща определени функции.
В зоната на пресинаптичната мембрана, медиаторът е синтезиран (в случай на адренергичен синапс норепинефрин), който има вълнуващ ефект върху следсценфетичната мембрана на иннервираната клетка.
В случай на адренергичен синапс, постсинаптичната мембрана има изборна чувствителност към химическия агент - норадеренилин и е почти нечувствителен към електрическо дразнене.
Селективна чувствителност на постсинаптичната мембрана до определени химикали А медиаторите са свързани с наличието на рецептори на нейните повърхностни молекули със свойствата на специфичното взаимодействие с медиаторните молекули. Рецепторите към медиатора, в допълнение към постсинаптичната мембрана, могат също да бъдат в зоните на мембраната, отдалечена от синапс.
Синцовете, в които медиаторът е норепинефрин, получиха името на адренергичните (по-точно нередаргични) синапси и рецепторните структури, които реагират на норепинефрин и адреналин, се наричат \u200b\u200bадренорецептори.
NORADERENALIN (O) - основният медиатор (невротрансмитер, невротрансмитер) адренергични синапси се синтезират в областта на пресинаптичната синапсна мембрана по време на многоетапния процес (фиг. 4.2) от аминокиселината на тирозин, получен от двете храни, или от Незаменима фенилаланинова аминокиселина, която се окислява чрез хидроксилиране в черния дроб в тирозин. Тирозин от черния дроб с кръвен ток се довежда до нервните окончания, заловени от тях и аксиоплазма започва верига от трансформации, което води до образуването на тирозин. Синтезът на катехоламини е ензимен процес. Ензимите, участващи в синтеза на катехоламини, се синтезират в ендоплазмения ретикулум на тялото на нервната клетка. С естествения ток на асоплазма, те се прехвърлят по акто до края на нерва, където се появяват всички етапи на синтеза на катехоламини, до образование.
На етапа на формиране на норпиния, процесът на биосинтеза на катехоламини в симпатиковите нервни окончания е краибно. В хромафинните клетки на мозъчния слой на надбъбреката тя продължава до образуването на адреналин. Процесът на трансформация на норепинефрин в адреналин се катализира чрез цитозолен ензим от фенил етанолмин-М-метилтрансфераза, който в допълнение към мозъчния слой на надбъбречните жлези може да присъства в малки количества в нервните окончания.
Във симпатиковите нервни окончания в 2 основни форми - свободни и свързани.
Безплатно, не е свързано с никакви структури, се състои от ново синтезирано в цитоплазмата на нервните клетки и обратно, уловени от синаптичната прорез. Неговият размер е 10-20% от всичко върху нервните окончания.
Свързаният включен включва здраво свързано, локализирано в големи синаптични мехурчета (везикули) и върху, лабириално свързани, локализирани в малки синаптични мехурчета.
Мехурчета, свързани с синаптични мехурчета, както и безплатно, се състои от ново синтезирано и заловено от аоплазмата на нервните клетки.
Синаптичните мехурчета играят централна роля в процесите на образование, съхранение и емисии на медиатора в синаптичната пропаст.
При големи синаптични мехурчета се появява последният етап на биосинтеза. Малките синаптични мехурчета се натрупват основно и участват в секрецията си в синаптичната пропаст.
Значителна разлика в концентрациите в синаптични мехурчета и заобикалящата аксиоплазма показва, че има специални механизми за абсорбция върху синаптичните мехурчета. Предполага се, че съществуват два механизма за допускане до малък синаптичен балон: пасивен, според концентрационен градиент и активен, насочен срещу градиента на концентрация, улавяне. Последният механизъм на улавяне е реализиран в присъствието на АТР с участието на ензима Н + -ATF-ASE чрез неспецифичен протеинов носител (толерира върху допамин, адреналин, серотонин).
Процесът на освобождаване на нервните окончания през предварително синтупционната мембрана в синаптичната прорез се извършва не чрез дифузия през пресинаптичната мембрана, а от екроцитоза, т.е. Без предварително изход към цитоплазмата на нервната клетка.
Смята се, че увеличаването на съдържанието на СА 2+ в адренергични окончания под влиянието на нервния импулс предизвиква секреция от синаптични мехурчета през пресинаптичната мембрана. СА 2+ навлиза в нервната клетка от извънклетъчната течност (нейната концентрация навън е около 10 000 пъти повече) след нервния импулс причинява деполяризация на нервния край. В същото време, потенциалната разлика в неговата мембрана се намалява и се отварят калциевите канали, зависими от потенциалната разлика.
CA2 +, получен в хода на деполяризация в нервния край на Са2 +, причинява освобождаване от синаптични мехурчета в синаптична прорез чрез екзоцитоза.
След сливането на синаптични мехурчета с пресенаптичната мембрана и емисиите на тяхното съдържание в синаптичната прорез, парцелите на изопалума на мембраната, включени в нея по време на екзоцитоза, се подлагат на "нарязани" и ендоцитоза, след което предварително Синктурната мембрана възстановява предишните си измерения.
В същото време синаптичните мехурчета, получени обратно в Axoplasma, или са повторно използвани, или са подложени на частична реконструкция в апарата на сблъсъците или са унищожени в фагеликостери.
Плевене под влияние на нервен импулс от нервен край:
взаимодейства с предварително и постсинаптични адренорецептори в синаптичната област и адренорецепторите за входящо налягане;
Метаболизирана в постсинаптична клетка, в синаптичната прорез, както и след дифузия в кръвния поток в черния дроб;
Връщанията се улавят от нервни окончания, последвани от повторна употреба и частично ензимно инактивиране; Обратното ръкохватка също е присъщо на различни ненужни тъкани.
Същността на захващането на обратната страна е да се намали концентрацията, която се отличава по време на нервния импулс или екзогенно въведен норепиненналнален медиатор в синаптичния слот поради неговото абсорбция чрез невронални или клетъчни мембрани на други тъкани.
В същото време се смята, че приблизително 80% от текущите адренорецептори се отстраняват (инактивирани) от синаптичния слот поради механизма за обратно захващане. Необходимостта от бързо отстраняване на синаптичната прорез е продиктувана от чисто регулаторни причини. Медиаторът трябва да изчезне от рецепторната област достатъчно бързо, тъй като в противен случай влиянието му би било твърде дълго и точното регулиране би било невъзможно.
Процесът на невронното захващане е зависим
и действа с участието на няколко избирателни протеинови носители не само по отношение на, но и адреналин, допамин, серотонин и редица синтетични и естествени аналози, близки до химическата структура, като амфетамин.
Ензимното инактивиране на KA се извършва главно на 2 ензими - моноаминоксидаза (МАО) и катехол-О-метансфераза (КТ) локализирана в различни органи, особено при черния дроб и бъбреците (фиг. 4.3). MAO и CT унищожават около 10% от разграничаването на медиатора. В централната нервна система, ензимното унищожаване на норепинефрин и други към и в повече от MAO се извършва от КТ; В периферната нервна система има обратни връзки.
MAO е мембранно свързан ензим, локализиран във външните мембрани на митохондриите, които са непроницаеми за амини. Субстратът Мао от животински тъкани са първични, вторични и третични амини. Мао кватернерните амини не се окисляват. Изоензимите на MAO тип А (MAO A) и MAO тип B (Mao B), характеризиращ се с чувствителност към субстрати и инхибитори. Mo Doamines предимно норепници и серотонин и е чувствителен към инхибитора на хлорогилин. Mao в disaminate фенилетиламани и бензиламини и инхибирани от дифенил.
CT е предимно разтворим цитозол ензим, CT кофактор е mg 2+. Не се открива съществена активност на КТ при фракции на синаптични мехурчета, синаптични мембрани и митохондрии. CT е вътреклетъчен ензим и не е локализиран от външната страна на постсинаптичната мембрана, но може да проникне в синаптичната пропаст. Има противоречиви данни за присъствието на КТ в плазмата. Функционалната роля на КТ се състои в инактивирането на свободните катехоламини в ефекторни клетки, особено иннервирана периферна нервна система. Кръвта ендогенни и екзогенни катехоламини са основно инактивирани от CT черен дроб. Cat катализира О-метилиране на катехоламини. О-метилираните катехоламинови производни имат 100 пъти по-ниска биологична активност от катехоламини. Този път е по-ефективен по отношение на намаляването на активността на KA, отколкото дезактиране.
Резултатът от съвместното действие на МАО и КТ е образуването на деаминиран и метилиран продукт - Z-метокси-4-хидроксимална киселина.
Основната цел на излагане на адренергични рецептори (адренорецептори), разположена на постсинаптична мембрана и в по-малка степен, разположена извън Sinapse (Noninnocked); Последният реагира главно върху катехоламините, циркулиращи в кръвния поток (адреналин).
Класификацията на адренорецепторите се основава на техните следващи свойства (Tepper J., Tepperman X., 1989): 1) интензивността на реакцията към различни агонисти (активатори на адренорецептори), "предпочитание" на някои емпирично отворени синтетични агонисти;
2) степента на тяхната блокада чрез отделни синтетични антагонисти (блокери на адренорецептор); 3) трансформационният механизъм (стимулиране или инхибиране на аденилат циклаза, стимулиране на веригата на фосфатидалполифосфати и др.).
С помощта на тези критерии в момента има два основни вида адренергични рецептори - А и R и няколко от техните подтипове - C ^, и 2, p 1? Р2, Р 3, както и според последните данни, Р 4 (фиг. 4.4).

Фиг. 4.4. Видове и подтипове на адренорецептори

По-подробно проучване, включително използване на методи за молекулярно клониране, е позволило да се разкрият още няколко разновидности във всеки подтип на А-адренорецептори - и 1А и 2А и др.
Адренорецепторите са представители на голямо семейство от плазмени мембранни рецептори на клетки, реагиращи на извънклетъчни сигнални молекули.
Това семейство, в допълнение към и и р-адренерецепторите, също включва М-холинорецептори, серотонинови рецептори и др.
По своята структура рецепторите на това семейство имат голяма сходство в структурата и пускат клетъчна реакция с помощта на нуклеотид-свързващи протеини (в протеини) (виж по-долу).
Адренергичните рецептори са широко разпространени в тялото. Локализацията отличава централните и периферните адренорецептори.
Централните адренорецептори са разположени в различни области на мозъка и участват в регулацията на функцията на ЦНС.
Периферните адренорецептори регулират функциите на вътрешните органи и се изследват по-подробно (таблица 4.1).
Основният принос за реакцията на определен орган върху катехоламини и адренергични вещества ще допринесе за пост и в несъвместими адренорецептори.
В повечето случаи след и несъвместимите адренорецептори са локализирани на повърхността на гладки мускулни или секреторни клетки на органи и тъкани, а вълнението им води до засилване на намаляването (или секрецията), или за релаксация (намаляване на секрецията).
c ^ - и P ^ адренорецептори в периферните органи обикновено имат постсинаптична локализация и следователно реагират главно върху стоянето на адренергични нервни окончания.
и 2 -, Р 2 -Дренорецептори са пресенаптични, пост и несъвместими рецептори. В последен случай Често те се намират на равномерни елементи на кръвта и гладките мускулни клетки на съдовете и реагират предимно върху катехоламините в кръвния поток.
Адренорецепторите и техните подтипове са неравномерно разпределени в индивиди. В някои органи и тъкани може да има адренорецептори на няколко вида и подтипове (сърце, съдове, стомашно-чревния тракт и т.н.), в други - само един тип рецептори.
Разбира се, присъствието в органа или тъканта на различни подтипове на адренорецептори улеснява финото регулиране на органите и тъканите. От друга страна, наличието на рецептори на същите типове и подтипове в различни тъкани не позволява изборът на ефект върху определен орган.
Фармакологичният отговор винаги ще бъде резултат от взаимодействието на лекарственото вещество с рецептори, разположени в различни органи и тъкани. Такава ситуация в областта на фармакотерапията ще продължи, докато разликата в структурата на адренорецепторите на отделните органи (ако те обикновено) и вещества няма да бъдат синтезирани, като селективно взаимодействат с адренорецепторите на отделните органи и тъкани на тялото.

			Таблица 4.1. Топография и основни ефекти от периферните А- и R-адренорецептори в тялото Орган, тъкани Адренорецептори (AR) а-адренорецептори | 3-адренорецептори Сърце а 1 - увеличаване на сърдечната честота (^ (преобладава), p 2 (25% от сърце от стр), p 4 - повишаване на силата и сърдечната честота Бели дробове P 2 (преобладава), p 1 (25% от белите дробове на белите дробове) - релаксация на гладките мускули на трахеята и бронхите Съдове: артериоли и системни вени c ^, и 2 - стесняване на съдовете в различни съдови региони P 2 - Разширяване на плавателните съдове в различни съдови региони Zhkt. а х - релаксация на гладките мускули на червата, намаляване на сфинктерите на стомашно-чревния тракт (стомаха и червата) А2 (persynaptic AR в края на холинергичните нерви) - релаксация на гладките мускули на червата P1, P 2 - Релаксация на гладките мускули Материя: Незапушеща, бременна x - Намаляване на бременна матка P 2 - Релаксация на непразна и бременна матка Простат жлеза 0 ^ (70% се отнася до подтипа А1а) - намаляване на гладките мускули на простатната жлеза Панкреатичен жлеза и 2 - инхибиране на инсулиновата секреция P 2 - Укрепване на инсулиновата секреция Черен дроб 1 - Амплификация на гликогенолиза и глюконеогенеза Р2 - Амплификация на гликогенолиза и глюконеогенеза Тиреоид P 2 - Укрепване на секрецията на йодсъдържащи хормони

Орган, тъкани	Адренорецептори (AR)
	а-адренорецептори	(3-адренорецептори
Скелетни мускули		P 2 - Повишаване на договорната дейност (тремор)
Жлъчен балон и екстрахепатични жлъчни канали		P 2 - Релаксация
Пикочния мехур и урете	а 1 - Амплификация на тонуса на уретелите X - Намаляване на сфинктера на пикочния мехур	P 2 - Релаксация на стените на пикочния мехур
Мастна тъкан (липоцити)	2 - инхибиране на липолизата	Р1, Р2, Р 3 - Амплификация на липолизата
Далак	1 - намаляване на капсулата на далака	P 2 - релаксиращи капсули
Очи	а 1 - намаляване на радиалните мускули на ириса (разширяване на ученика)
Кожени, кожени мускули	c ^ - намаляване на мускулите, които повдигаха косата (Piloarec)
Тромбоцити	а 2 - стимулиране на тромбоцитната агрегация
Мазнини клетки		P 2 - инцифт на освобождаването на хистамин

Забележка. Ако не сте конкретно конкретно, ние говорим за пост и несъвместими адренорецептори. Когато се стимулира от двата вида адренорецептори (А и Р), крайният ефект се определя чрез тяхната относителна плътност в тъканите (например стесняване или удължаване на съдовете зависи от преобладаването в отделни съдове с вазоконструкция C ^ -р или вазодилиране P2-р. Пръстските рецептори директно върху функциите на органите и тъканите не засягат.
Като локализиран в областта на пресинаптичната мембрана, те според принципа на обратната връзка регулират емисиите на медиатора в синаптичната пропаст.
По този начин, активирането на норепинефрин на пресенаптичните ^ -дренорецептори намалява освобождаването върху адренергични нервни окончания чрез инхибиране на активността на аденилат циклаза и инхибиране на входа на СА 2+ йони в нервния край през периода на генериране на потенциала на потенциала. действие, както и печалбата на потенциала.
В зависимост от типа (2 или p2), по време на активирането, те могат или да отслабят, или да повишат селекцията в синаптична прорез, намаляване или увеличаване на концентрацията на медиатора, действащ върху адренорецепторите и, съответно, в действителност на ефекта на ефекта клетки.
а-адренорецепторите са разделени на 2 основни подтипа: С ^ - и АЗ-адренорецептори, които се различават в тяхната локализация, функции и механизми за прилагане на биологичния сигнал.
По местоположение в тялото разграничава централни и периферни а-адренорецептори. Относно локализацията в синапс преди, след и несъвместимите А-адренорецептори.
През последните години методите на молекулно клониране показват 3 подгрупи на адренорецептори във всяка от подтипа на А-адренорецептори (съответно 1а, 1Ь и 2 ° С 2А и 2А2а). Продължаването на тяхното разпространение в организма, структурите и фармакологичните свойства продължава. Селективно активиране или инхибиране на индивидите (и 2А в мозъчните неврони и 1А в гладките мускули на простатната жлеза) находки практическа употреба В клиниката за лечение на заболявания на сърдечно-съдовата система и жлеза на простатата.
Широко разпространеното разпространение на а-адренорецепторите причинява разнообразие от биологични ефекти, произтичащи от тяхното възбуждане или фармакологична блокада.
и 1-адренорецепторите са главно локализирани по постсинаптичната ефектор клетъчна мембрана; Само през последните години са получени доказателства, наличието на Plipiptic 1-адренорецептори.
Топографията на постсинаптика A ^ и 2-адренорецептори, тяхната роля в организма и функциониращия механизъм се различават.
Сърдечно-съдовата система е намерена А-адренорецептори (A-AR) от двата вида. В тъканта на сърцето се открива значителен брой следсинаптични С ^ -р; Когато са развълнувани, се наблюдава укрепването на силата и честотата на сърдечните съкращения.
В артериите и вените с ^ - и 2-ярост, причиняват намаляване на съдовете.
В повечето случаи, в артериалните гладки мускулни клетки, постсинаптични SC-APS са разположени на постсинаптична мембрана. 2-ярник, подредени на гладки мускулни клетки, т.е. В райони, директно не в съседство с адренергични модули.
Смята се, че O ^ - реагира на включване, освободен от адренергични нервни окончания и информиране подреде 2-обикновен интеракт с катехоламини, циркулиращи в кръвния поток.
Смята се, че с хипертонично заболяване се осъществява дълго активиране 2-точно, което води до увеличаване на съдовата резистентност.
В допълнение към сърдечно-съдовата система O ^ -р, има и в редица други органи и тъкани, където вълнението им води до увеличаване на намаленията в гладките мускули и увеличаване на секрецията.
sC-AP причинява намаляване на капсулата на далака, мигащо измерване, сметища, матка, дистални дихателни пътища на леки, стомашни сфинктери, черва, пикочния мехур. Възбуждането а-чревно чревно причинява неговото релаксация.
В черния дроб под влиянието на SC-AP е активиран ензимът на глико-гифосфорилаза, гликогенолиза се засилва. Под влиянието на ^ -р, липолиза, засилваща в кафявата тъкан.
Широко разпространен в тялото 2-адренорецептори (2-б), които са 2 вида - преди и постсинаптични. Пред-сиптупцията 2-ям, разположена в холинергичните нерви индинвестиране на стомашно-чревния тракт, причинява забавяне на отделянето на ацетил холин, което води до неговото релаксация и потискане на секреторната функция. 2-брой, в мастни клетки, инхибира липолизата, в Р-клетките на панкреас намаляват освобождаването на инсулин (последният може да служи като основа за използване на 2 -дреноблокс в антидиабетна терапия).
Активирането А 2-яр тромбоцит, циркулиращ в кръвта, причинява тяхната агрегация.
В различни области ЦНС присъства с ^ - и 2-я, чиито функции са посочени.
Централният 2-брой е цел за хипотензивните лекарства на клонидин, Guangfatsyna А-метилодфи (действащ през А-метилнер-адреналин).
Централният 2-брой в голям брой се локализира в полиуклеарната област, в която има висока плътност (норма) на адренергични синапси. Основното ядро \u200b\u200bна тази област: вазомоторн център, ядрото на солидателния тракт и скитния нерв. 2-б е налице във всичките три ядра.
Под действието на агонистите А 2-адренорецептори на пресенаптиката 2-ярко, забавяне на освобождаването на медиатори на ЦНС, по-специално, като серотонин, ацетилхолин и допамин. Контрол 2-яр за разделянето на няколко медиатори обяснява разнообразието от промени в централната нервна система под влиянието на агонистите 2-яр.
Активиране А 2 - може да бъде причина за развитието на седативния ефект, аналгезия, брадикардия, хипотония и други явления.
р-адренорецепторите (P-AR) са разделени на два основни подтипа - p ^ и p 2 -ples.
Понастоящем се синтезира значителен брой повече или по-малко избираеми по отношение на R-агонистите и антагонистите.
За разлика от рецепторите на други видове вещества, които са селективни агонисти p ^ AR, сравнително малки. Най-известният от тях е Добутамин. В сравнение с блокерите p ^ a, също е малко в броя на съединенията, които селективно блокират P2-R. Най-известният бутоксамин.
Проучванията за дефиниране на подтипове PG AR и P 2 -ar все още не са разкрили наличието на хетерогенност в P ^ AR и P 2 -AR, въпреки че е възможно да съществува.
В момента, наличието на 3 подтипове на P-Adrenorezpores в тялото: p ^, p 2 - и p 3 -ar.
Подтипите на P-AP се различават както в локализацията в синапси и разпределение в организма.
Що се отнася до A-AR, централната и периферното P-изкуство се отличава. За разлика от A-AR, P-AP по отношение на сината, има главно разположени постсинаптично (p ^ AR) или несъвместими (P 2 -AR). В периферната част на нервната система се откриват преофератни P-APS, (очевидно, подтип Р 2 -AR). Тяхното възбуждане на принципа на положителна обратна връзка води до освобождаване и блокадата на presynaptic р2-обир на съответните антагонисти инхибира освобождаването на синаптичната пропаст. В централната нервна система, Presynaptic P-AP все още не е идентифициран.
Както и за A-AR, широката разпространение и хетерогенността на P-AP в тялото определят разнообразието от биологични ефекти, произтичащи от тяхното възбуждане или блокада чрез фармакологични средства.
P * AR и техните подтипове се намират в почти всички тъкани и организъм органи. В същото време клетките от същия тип могат да бъдат P-MA на различни подтипове.
В различни части на сърцето p ^ ar are преобладават. Тяхното възбуждане води до увеличаване на силата и честотата на сърдечните съкращения, проводимостта, повишаването на възбудимостта и автоматизма, активирането на глишенолизата, разширяване на коронарните кораби.
Активирането на P, -ar, които са в стомашно-чревния тракт, причинява неговото релаксация; В бяла и кафява мастна тъкан те повишават липолизата.
В сравнение с p ^ ar p 2-обикновен по-често в тялото. По силата на своята приведание те реагират предимно на катехоламини, циркулиращи в кръвния поток.
p2 -ar са в белите дробове, кръвоносните съдове, матката, както и в сърцето, мастната тъкан, черния дроб, скелетните мускули, панкреаса, щитовидната жлеза, семената, сълзите.
Тяхното възбуждане води до разширяване на бронхите и съдовете, отделянето на матката, увеличаване на секрецията на ренин, инсулин и йодни хормони, активиране на гликогенолиза в скелетни мускули и черния дроб, липолиза в мастна тъкан.
Presynaptic P2 -AR се намира на краищата на периферните симпатични и холинергични нерви. Когато се активират, освобождаването на норпенееналин и ацетилхолин се увеличава.
p3 -ar участва в регулирането на липолизата в адирозна тъкан, което води до увеличаване на топлинния продукт. Те имат много по-висок афинитет към какво да се адреналин; За разлика от P ^, ARI P 2 - лошо реагира на P-блокерите на вида пропранолол и не са податливи на десенсибилизация. Понастоящем се разработват синтетични агонисти P 3 -ar, които увеличават интензивността на метаболитните процеси в организма, може да се използва в затлъстяване.
В химическата структура на A- и P-APS са гликопротеини с молекулно тегло 70,000-90,000 далтона, съдържащи няколкостотин аминокиселини (например, P, -AR, P2 -AR и P3-гр. Съдържат 477,413 и 408 аминокиселини, съответно).
Протеин рецепторната верига се състои от 7 хидрофобни домена, всяка от които образува трансмембранна А-спирала, с хидрофилни области, разположени между тях, разположени последователно от двете страни. клетъчната мембрана.
Терминалната област на протеиновата верига на рецептора, съдържаща аминогрупата (MN 2), се намира извънклетъчна и съдържаща карбоксилна (кокси) група - вътреклетъчно.
Трансмембранните хидрофобни домени са приблизително еднакви по размер и съдържат 20-25 аминокиселинни остатъка, хидрофилни домейни (контури) са по-променливи по дължина. Седем трансмембранни домейни са разположени в мембраната на джоба (джоб).
Трансмунските домени на различни адренорецептори имат сходни участъци от аминокиселинни последователности. Така, А- и Р-АР са подобни на 40%. Повече прилики в структурата имат отделни подтипове на адренорецептори (CTJ-AP и 2-ядните подтипове са подобни на 75% всеки). Аминокиселинните последователности на трансмембранни домени, свързващи ендогенните катехоламини, са подобни на 60% за всички три подтипа на р-адренорецептори.
Различни рецепторни зони са функционално хетерогенни: подчертани зони, отговорни за взаимодействието на рецептора с адренергични вещества (наричани по-нататък - адренергични лиганди или просто лиганди) и G-протеини.
Сравнителният анализ на химическата структура и активността на адренергичните лиганди разкрива техните структурни особености, необходими за взаимодействие с рецептори. По-специално, за проявление на максимална активност във връзка с всички видове адренорецептори, е необходимо да има пръстен на катехул (бензолен пръстен, съдържащ 2 хидроксилни групи в 3-ти и 4-та позиция), която образува водородни връзки и влиза в хидрофобни взаимодействия с аминокиселинни странични вериги в лиганда-свързващата рецепторна зона.
Експериментите със заместването на аминокиселини в протеиновата верига на рецептора показаха важна роля на отделни аминокиселини за взаимодействие на лиганд рецептор.
Така че заменяването или дори отстраняването на отделните участъци в хидрофилни контури на адренорецептори не влияе на свързването на лиганд рецептора.
В същото време подмяната на отделните аминокиселини в трансмембранни хидрофобни домени има значително въздействие, например, заместването на аспарторни аминокиселини под номер 113 (ASP 113) в 3 хидрофобна домен води до рязко намаляване на свързващата способност на Р2 -Дренорецептор и двете по отношение на агонистите и антагонистите.
Подобни експерименти с други аминокиселини от трансмембранни участъци на протеиновата верига на рецептора ни позволи да предположим предположение за важната роля на отделните аминокиселини в неговото взаимодействие с катехоламини. Един от най-изследваните в това отношение е структурата на Р 2-ва, която има много общо със структурата на други видове адренорецептори (фиг. 4.5).
При формирането на лиганд-свързващия участък ß-АР странични вериги от няколко аминокиселини от трансмембранни рецепторни домени, разположени в неговата хидрофобна част във фосфолипидния двуслой на клетъчната мембрана.
Сред тях, аспарски аминокиселина на номер 113 (ASP 113), който е в 3 трансмембранна хидрофобна област и има карбоксилна група, която има отрицателен отрицателен заряд, с положително заредена протонирана амино група от катехоламин, е свързана с електростатични (йонни ) Взаимодействие.
Хидроксил на лиганда на катехов пръстенната молекула образуват водородни връзки с хидроксилни групи 2 серинови молекули под номера 204 и 207 (Ser 204 и Ser 207) в 5 трансмембранна област.
В допълнение, лигандската катехолов пръстен може да влезе в хидрофобно взаимодействие с хидрофобен ароматен пръстен на фенилаланинови аминокиселини под номер 290 (PHE 290), разположен в 6-ти трансмембранна област.
Намирането на лиганд-свързващата част на рецептора вътре в фосфолипидния двуслой на клетъчната мембрана обяснява защо хидрофобните ß-адреноблари са по-здраво свързани от ендогенните хидрофилни катехоламини.
Друг функционално значителен център ß-AP е област на взаимодействие с G-протеини, регулиращи активността на ефекторни системи на ензими и йонни канали (за всички подтипове на ß-AP - адрелираща циклаза). Свързването на адренорецептора с G-протеини се появява от страната на вътрешната повърхност на плазмената мембрана при местоположението на най-големия 3-ти вътреклетъчен цикъл на адренорецептора.
За свързване с G-протеини и активиране на аденилат циклаза, площта на контур, състояща се от 8 аминокиселини (остатъци 222-229), е абсолютно необходима (остатъци 222-229) и образуването между карбоксилния край на 5-ти трансмембран домейн и 3-ти вътреклетъчен цикъл.
Моделът на ß-адренорецептора, представен на фиг. 4.5, работещ, базиран на фармакологичен анализ на мутантни рецептори и анализ на зависимостта на "структурната активност" на адренергични лиганди.
Този модел на взаимодействие е предназначен за ß 2 -п, но е универсален за адренергични рецептори, тъй като е установено, че всички рецептори, свързващи катехоламини, съдържат ASP в положение, подобно на ASP 113 в 3 трансмембранна област на ß-адренорецептора, два праса В 5-M трансмембранния домен и ФЕ-на 6-та, разликите се отнасят главно от поредния брой аминокиселини в рецепторната полипептидна верига, участващи в образуването на неговия активен център.
В допълнение към свързването на аминокиселинни катехоламегични лиганди, полипептидната верига на адренорецепторите съдържа и други аминокиселинни остатъци (аспарагин, тирозин, треонин, триптофан, цистеин и др.), Които определят характеристиките на взаимодействието на рецептора с различни адренергични агонисти и антагонисти.
Най-важната роля в променящите се функционални биохимични процеси в клетките под действието на катехоламини и свързани съединения (агонисти) към адренорецепторите се играе от G-протеини.
Това са G-протеини, които трансдукция (предаване) на адренергичния сигнал от адренерецептора към ефектни (реализиращ ефект) ензими и йонни канали.
G-протеини - хетеротримери и се състоят от 3 субединици (A, ß, Y). A-subunit се играе най-важната роля, която осигурява свързването към рецептора и прикрепва GTF (гуанозинтрифосфат).
Стимулиращи и инхибиращи избелването и &--Sles се различават по структурата на а-субединици (О D съдържа 8 -Subedinet, c. Съдържа субединица). R- и в субединици са идентични и в двата вида протеини.
Предаването на сигнала от рецептора към ефекторни структури се дължи главно на А-субединицата. На субединица има парцел, който може да свързва или GTF, или GDF (гуанозифосфосфат).
Безплатен А-протеин-протеин е ензим с GTF-AzNA активност, той прехвърля GTF в GDF.
Взаимодействието на адренергичните адренергични лиганди на рецептора с О-протеини в състава на Ar-протеиновия комплекс ефекторният ензим (или йонният канал) активира последния с по-нататъшни функционални биохимични промени в клетките. Последователността на събитията е както следва.
В неактивирано (необетостно) състояние в мембраната, рецепторният комплекс и протеинът е отделен от ефекторния ензим или йонния канал.
В неодобченото състояние, а-субединицата около протеин е свързана с GDF молекула.
Взаимодействието на адренергичния лиганд с отговорното за свързването на трансмембранни домейни води до промяна в конформацията на третия контур, с който, поради карбоксилния край, той е свързан с протеин, който е придружен от промяна в. \\ T Свойства на О-протеин А-субединицата - последният губи афинитета на GDF и е свързан с GTF молекулата.
Свързването на GTF с A-субединица около протеин води до неговото разцепване от рецептора и дисоциацията до- и здраво свързани (ZU-субединици.
След дисоциация, активираната GTF A-Subunit и Ru-субединицата на О-протеин действат върху различни ефекторни системи (ензими и йонни канали), които по-нататък през системата на вторични пратеници (посредници) променя вътреклетъчните процеси.
Ако обектът на регулиране на О-протеините е аденилацетиклеза (например за всички подтипове на Р-АП), след това, когато се активира в клетка от АТР, CAMF е синтезиран - вторичен пратеник, който пуска процесите, които са в основата на Клетъчно активиране.
Има няколко основни вида о-протеини, стимулиращи (0) и инхибиторна (0) аденилатна циклаза, активираща фосфолипаза (° С), засягащи йонни канали (OH). Всеки основен подтип на адренорецептора предпочита определен клас
О-протеини: A ^ AR - 2-яр - 0 / О, R-A - OH.
Целта на регулиране на О-протеини, в допълнение към аденилат циклаза, може да има други ензиматни протеини - гуанилатциклоза, фосфолипаза С, фосфолипаза А2, йонни канали (K + и Ca +) и др.
Тъй като А-субединицата има вътрешна GTF-Azna активност, след това последващата хидролиза, свързана с А-субединицата GTF с образуването на GDF и R. и свръзката на а-субединица с RU-субединици. В крайна сметка, а-субединицата се разцепва от ефекторния ензим и се присъединява към рецептора. Системата идва в първоначалното си състояние.
За всеки от подтипове на адренорецептори има определен механизъм за трансформация на химичния сигнал в биологичната реакция на клетката, която се прилага при свързване с рецептора на подходящия адренергичен агонист.
Така основният механизъм, отговорен за работата A ^ АР, е активирането на фосфолипаза С, която хидролизира мембранно фосфолипид фосфатидализитол-4,5-биофосфат до инозитол-1,4,5-трифосфат (1Р3, ITF) и диацилглглина (DAG ). 1R3, свързване към специфични Ca2 + -чанели на ендоплазмения ретикулум, причинява освобождаването на Ca2 +, което води до увеличаване на CA2 + съдържание в цитоплазмата и активира зависимите от калций процеси - намаляване на гладките мускули и секреция на жлези. Под влиянието на DAG в присъствието на калций, протеинкиназа S. в стомашно-чревния тракт стимулиране на ^ ап и увеличаване на CC2 ^ в клетките, напротив, причиняват релаксация на гладките мускули, дължащи се на хиперполаризация, развиваща се при отваряне чрез калций -Изависими калиеви канали (СА 2 + -Зепрезивни калиеви канали).
Активирането на всеки от подтипите на р-адренорецептори - p ^ Р2 и Р 3 - води до увеличаване на активността на аденилатната циклаза, за да се увеличи нивото на лагера, до последващото активиране на CAMF-зависима протеин киназа (протеинфиназа А ), който поради фосфорилиране на различни протеини, по-специално ензимен, променя функционалните процеси в клетката.
При разработването на клетъчен отговор към активирането на адренорецептори могат да участват други механизми, свързани с O-протеините.
Както знаете, при продължително излагане на катехоламини (KA) и техните аналози има постепенно намаляване на тъканната чувствителност към тях. Механизми за намаляване на тъканите реакции за KA разнообразни. Една от тях може да бъде така наречената десецитизация на рецепторите, добре проучена в случая на P-Adrenoretta. При свързване на адренергични агонисти с (3-AR, последният се активира за няколко секунди. Дългосрочното взаимодействие на агониста с P-AD води до прогресивно намаляване на способността на Р-АД да реагира на свързан агонист. Това явление е името на намаляването на адренорецепторите и е на молекулярно ниво. При елиминирането на адренорецептора от комплекса около D - белок аденоциклаза. Процесът на десенсибилизиране на адренорецепторите се развива в рамките на няколко минути по време на директното взаимодействие на рецептора с агониста и се дължи на конформационни промени в областта на вътреклетъчното карбоксил (-S0) край на рецептора, създавайки условия за фосфорилиране на отделните му аминокиселинни остатъци., рецептори, които свързват около протеините, съдържат богат серин и треонино (напр. / Tg) аминокиселинни остатъци от областта при карбоксилния край и в 3-ти вътреклетъчния контур, хидроксилните групи (и) могат фосфорилират под влиянието на протеин кинази, \\ t DI е зависима от CAMF протеинкиназа (протеинкиназа А) и киназа (3-адренорецептори. Фосфорилирана киназа (3-адренорецептори аминокиселинните остатъци на адренорецептора са свързани с специфичен протеин на P-Arrestin, който отслабва взаимодействието между рецептора и 0 8-чист и подобрява десенситирането. Така фосфорилираните R-Adags става функционален независим на OB и аденилат циклаза намалява нейната стимулация. Десенситирането обикновено е обратимо. След отстраняване на адренергичен лиганд, под влиянието на клетъчни фосфатази, фосфатните групи от рецептора (дефосфорилиране) се почистват и се връща в първоначалното си състояние. За разлика от това P-AP данни за възможността за десенсинализиране AR противоречиво.
При продължително стимулиране на р-адренорецептори синтезът на новите рецепторни молекули може да спре.
Теоретично, всеки процес, който тече по време на функционирането на адренореактивните структури, може да бъде обект на стимулиращ или инхибиращ ефект, но почти понастоящем влиянието на лекарствените вещества върху следните адренергични процеси и структури е най-проучвано и клинично значително:
синаптични и извънземни адренорецептори;
освобождаване на медиатора от нервния край;
невронално или екстрапеално улавяне;
депозиране и освобождаване на KA от синаптични мехурчета;
Ензимна дезинтеграция.