Procesy powstawania nowych gatunków w specjacji przyrodniczej. Powstawanie nowych gatunków

Powstawanie nowych gatunków w przyrodzie jest ostatnim etapem mikroewolucji. Pod wpływem czynników ewolucyjnych z wiodącą rolą naturalna selekcja zachodzi proces transformacji genetycznie otwartych populacji wewnątrzgatunkowych w stabilne genetycznie systemy gatunkowe. Między osobnikami z różnych populacji w obrębie gatunku możliwy jest proces krzyżowania i pozostawiania płodnego potomstwa. Dopóki istnieje przepływ genów między populacjami w obrębie gatunku, pula genów gatunku jest jednym systemem. W wyniku izolacji populacji, krzyżowanie się form rozbieżnych zatrzymuje się, nie dochodzi do wymiany informacje dziedziczne a populacje lub grupy populacji stają się niezależnymi systemami genetycznymi.

Gatunek jest uważany za jakościowy etap procesu ewolucyjnego, ponieważ jest najmniejszym genetycznie stabilnym systemem supraorganizmów w dzikiej przyrodzie. W trakcie specjacji zachodzą głównie dwa procesy: powstawanie adaptacji do zmieniających się warunków środowiskowych oraz izolacja polegająca na izolacji nowych gatunków. Na podstawie terytorium rozmieszczenia pierwotnego gatunku można wyróżnić dwa główne sposoby specjacji: allopatryczną i sympatryczną.

Specjacja allopatryczna lub geograficzna wiąże się z izolacją przestrzenną grup rozbieżnych i może być dokonywana głównie poprzez migrację lub rozczłonkowanie zasięgu przez różne bariery (rzeki, góry, gleby, klimat itp.). gatunków, populacje popadają w inne warunki środowiskowe, co w wyniku procesów mikroewolucyjnych może prowadzić do powstania nowych gatunków. Przykładem zróżnicowania gatunkowego w procesie migracji może być złożony zespół populacji i podgatunków sikory bogatki. Rozprzestrzenianie się tego gatunku z Europy na wschód przebiegało dwojako: z północy na Daleki Wschód i z południa wokół Wyżyny Środkowoazjatyckiej. Na Daleki Wschód istnieją podgatunki euroazjatyckie i wschodnioazjatyckie, które żyjąc razem nie wytwarzają mieszańców. W procesie osiedlania powstała między nimi bariera reprodukcyjna.

Specjację przez fragmentację zasięgu gatunku rodzicielskiego można prześledzić na przykładzie pojawienia się gatunku konwalii. Leśna konwalia była szeroko rozpowszechniona w Eurazji kilka milionów lat temu, ale z powodu zlodowacenia jej zasięg podzielił się na kilka terytoriów. Do tej pory pojawiło się kilka nowych gatunków.

Otaczająca nas przyroda jest bogata w różnego rodzaju organizmy. Wiele gatunków jest do siebie tak podobnych, że tylko specjalista może je rozróżnić. Ale to jest dokładnie różne rodzaje, ponieważ nie wydają wspólnego potomstwa. Jak takie duża liczba gatunek na ziemi? Na świecie jest ich kilka milionów.

Dwie główne ścieżki specjacji

Zgodnie z teorią ewolucji wszystkie rodzaje żywych organizmów pochodzą od jednego wspólnego przodka: mikroskopijnego żywego skrzepu. Ten organizm nie tylko ewoluował, ale także dał początek nowym gatunkom, co według naukowców działo się na dwa główne sposoby:

Geograficzny (alopatryczny).
Ekologiczny (sympatyczny).

W efekcie pojawiły się różnego rodzaju mikroorganizmy, a także stawonogi, ryby, ptaki, ssaki i wielu innych przedstawicieli biosfery.

Specjacja geograficzna to proces powstawania nowych gatunków na obszarach odizolowanych od siebie. W związku z tym może nie być izolacji w postaci gór i rzek, jednak warunki środowiskowe w biotopach różnią się tak bardzo, że organizmy nie przenoszą się na sąsiednie terytoria.

Specjacja ekologiczna to proces powstawania nowych gatunków w nakładających się lub nakładających się zakresach. W tym przypadku to cechy ekologiczne gatunku nie pozwalają im na krzyżowanie się. Populacje zajmują różne nisze ekologiczne. Nowo powstałe gatunki w tym przypadku będą nazywane sympatrycznymi.

Rodzaje specjacji geograficznej

Przykłady specjacji geograficznej wiążą się z dwoma przyczynami oddzielenia się populacji od siebie:

W siedlisku gatunku powstała przeszkoda, której organizmy nie są w stanie pokonać. Mogą to być góry, które powstały w wyniku ruchu płyt litosferycznych. W ten sposób Ural podzielił Eurazję na Europę i Azję. Te części świata różnią się znacznie składem gatunkowym. To jest przykład specjacji geograficznej.
Rozszerzenie zasięgu gatunków tak, aby populacje miały ze sobą niewielki kontakt. Ten przykład specjacji geograficznej (alopatrycznej) staje się szczególnie uderzający, gdy liczba osobników gatunku następnie spada. W tym przypadku populacje są dalej oddzielone odległością. Po wybraniu najkorzystniejszych siedlisk, mniej korzystne tereny pozostawiają niezamieszkane, co w tym przypadku staje się przeszkodą w komunikacji i krzyżowaniu osobników.

Formowanie się gatunków w obecności różnych warunków środowiskowych

Wraz z ekspansją siedliska gatunku zwiększa się również liczba różnorodnych biotopów dostępnych na terytorium. Na przykład słoń afrykański zajmował dwa rodzaje biotopów: las i sawannę. W ten sposób powstały dwa podgatunki.

Przykładem specjacji geograficznej jest powstawanie gatunków w różnych warunkach klimatycznych. Na przykład bardzo różni się od lisa północnego - lisa polarnego. Fenek żyje na terenach pustynnych. Ma mały rozmiar ciała, ale duże małżowiny uszne dla lepszego odprowadzania ciepła z ciała.

Zięby z Wysp Galapagos

W biologii istnieje szczególny przykład specjacji geograficznej. Ta edukacja różnego rodzaju zięby na Wyspach Galapagos. Uważa się, że ptaki zostały sprowadzone na wyspy z kontynentu przez przypadek, przez wiatr. Mieszkając przez długi czas na wyspach powstałe populacje ewoluowały oddzielnie, ponieważ istnieje znaczna odległość między zasięgami. W tym samym czasie ptaki z różnych wysp wybierały inne pożywienie: nasiona roślin, miazgę kaktusa czy owady. Niektóre gatunki ptaków zbierają owady z powierzchni liści (wymagany jest wygięty dziób); podczas gdy inni dostają go spod kory (przedstawiciele ci mają długi, wąski i prosty dziób, jak dzięcioł). Ten przykład specjacji geograficznej pokazuje, jak różne kształty dzioba ewoluowały w toku ewolucji. Na jednej wyspie dziób jest gruby i krótki, na drugiej węższy i dłuższy, na trzeciej zakrzywiony. W sumie z jednego gatunku, który przybył na wyspy odległe od lądu, powstało 14 gatunków zięb z 4 rodzajów. Pobliska wyspa Cocos ma swój własny gatunek, ziębę kokosową, która jest endemiczna dla wyspy.

Przykład specjacji geograficznej: wiewiórka

Nasz duża planeta pokazuje różne warunki klimatyczne. Powodują powstawanie nowych podgatunków, a następnie gatunków roślin i zwierząt osiedlając się na dużych obszarach. Wiewiórka jest doskonałym przykładem specjacji geograficznej. Zwierzęta z tego rodzaju osiedliły się w Eurazji, Północnej i Ameryka Południowa. W sumie na świecie występuje około 30 gatunków wiewiórek z rodzaju Sciurus. Wiewiórki żyjące na kontynencie amerykańskim nie występują w Eurazji. Jednak na terytorium Rosji wiewiórka pospolita utworzyła ponad 40 podgatunków. Jest to warunek wstępny do powstania nowych gatunków. Podgatunki wiewiórki pospolitej występują w Europie i strefa umiarkowana Asia i różnią się od siebie rozmiarem i kolorem futra.

Endemity jeziora Bajkał

Uderzającym przykładem specjacji geograficznej są endemity jeziora Bajkał. Bajkał został oddzielony od innych zbiorników wodnych na kilka milionów lat. Co zaskakujące, w wodach jeziora Bajkał jest więcej endemitów niż innych gatunków. Na przykład jezioro, które oczyszcza wody największego jeziora na świecie, stanowi 80% biomasy zooplanktonu Bajkału. Epishura - endemiczny omul, przezroczysta ryba golomyanka, foka bajkalska - znani przedstawiciele jeziora.

Eksperci z całego świata doceniają jezioro Bajkał ze względu na jego ogromne rezerwy czystego świeża woda i endemiczny skład gatunkowy jego mieszkańców.

Słonie afrykańskie i indyjskie – przykład specjacji geograficznej

Słonie afrykańskie i indyjskie, które niegdyś wywodziły się od wspólnego przodka, łatwo odróżnić. Słoń afrykański jest większy Duża powierzchnia uszy, a także dolna warga na tułowiu. Co więcej, natura słonia afrykańskiego jest taka, że tego gatunku nie można wytresować i udomowić.

Australia - kraina starożytnych ssaków

Przykładem specjacji geograficznej jest całe terytorium Australii. Kontynent oderwał się od Azji wiele milionów lat temu. Najlepiej zachowani są tu przedstawiciele starożytnej fauny.

Torbacze są pośrednim ogniwem między łożyskiem a łożyskiem. Rodzą młode o wielkości 2 - 3 centymetrów, a następnie niosą je w torbie lub w fałdach skóry na brzuchu, ponieważ łożysko łączące matkę z potomstwem jest słabo rozwinięte. Na pozostałych kontynentach przedstawiciele łożyska prawie zastąpili torbacze. W Australii starożytni przedstawiciele świata zwierząt są bardzo zróżnicowani. I zajmowali wszystkie siedliska. Na łąkach pasą się stada kangurów, liście eukaliptusa koali kopią ziemię w lasach, a na drzewa podskakują kuny torbacze (inaczej nazywane torbaczami).

Pod okapem lasu biegają myszy torbacze. W Australii występuje torbacz opos, wombat torbacza, lis kuzu i zjada mrówki

Wilk torbacza został niedawno wytępiony przez człowieka i psa dingo. Nazwy torbaczy pokrywają się z imionami przedstawicieli ssaków łożyskowych. Takie nazwy nadano im jednak tylko dla odległego podobieństwa zewnętrznego. Na przykład związek między torbaczem a myszą domową jest bardziej odległy niż między myszą a kotem.

W Australii jest wiele ssaków łożyskowych, ale są one reprezentowane tylko przez dwa rzędy: gryzonie i nietoperze. Właśnie dlatego, że wielu innych większych przedstawicieli wyższych ssaków nie weszło na teren, zachowała się fauna torbaczy.

Ssaki jajorodne – przykład specjacji geograficznej – są endemiczne dla Australii. Dziobak i kolczatka to jeszcze starsze ssaki, które wciąż składają jaja, ale już karmią swoje młode mlekiem. Kontynent jest domem dla jednego gatunku dziobaka i pięciu gatunków kolczatek.

Można przytoczyć wiele przykładów specjacji geograficznej i ekologicznej. Ponieważ wszystkie rodzaje organizmów pojawiły się geograficznie lub ekologicznie. Szczególnie powszechne są przykłady specjacji geograficznej.

Poniższa tabela przedstawia kolejność etapów powstawania gatunków zwierząt.

W ten sposób wielka różnorodność warunków środowiskowych i ogromna powierzchnia naszej planety prowadzą do bogactwa świata przyrody.

Specjacja

Różnorodność gatunków występujących w przyrodzie jest ogromna, ich łączna liczba to kilka milionów. Uważa się, że od pojawienia się życia na Ziemi liczba gatunków, które kiedykolwiek istniały, jest prawdopodobnie 50-100 razy większa. Jest oczywiste, że wszystkie obecnie istniejące i wymarłe gatunki miały przodków, którzy dali im początek. Proces powstawania nowych gatunków od przodków nazywa się specjacją.

Sposoby specjacji. Istnieją trzy główne ścieżki prowadzące do pojawienia się nowych gatunków. Pierwszym z nich jest przekształcenie dotychczasowych poglądów. W trakcie ewolucji gatunek A zmienia się i przekształca w gatunek B. Proces ten nazywa się filetyczny specjacji i nie oznacza zmiany liczby gatunków. Drugi sposób wiąże się z połączeniem dwóch istniejących typów A i B oraz powstaniem nowego typu C. Jednocześnie mówi się o hybrydogenny pochodzenie gatunków. Trzeci sposób specjacji wynika z: rozbieżność(dzielenie) jednego gatunku przodków na kilka niezależnie rozwijających się gatunków. To właśnie tą drogą szła głównie ewolucja bioróżnorodności na Ziemi. Termin „specjacja” w wąskim znaczeniu tego słowa oznacza wzrost liczby gatunków.

Izolacja jako mechanizm wyzwalający specjację. Każdy gatunek to zamknięty system genetyczny. Osobniki tego samego gatunku mogą się ze sobą krzyżować i wydawać płodne potomstwo, ale przedstawiciele różnych gatunków w ogóle się nie krzyżują, a jeśli się krzyżują, to nie dają potomstwa, a jeśli to robią, to potomstwo jest bezpłodne. Dlatego rozbieżna specjacja musi być poprzedzona pojawieniem się izolowanych populacji w obrębie gatunku przodków. Istnieją różne formy izolacji wewnątrzgatunkowej.

Izolacja przestrzenna występuje między populacjami, które są od siebie oddalone lub oddzielone barierami geograficznymi. Dla wielu zwierząt lądowych morza i rzeki stanowią bariery nie do pokonania, dla zwierząt wodnych – masy lądowe. Oczywiste jest, że zarówno odległość, jak i nie do pokonania bariery są pojęciami względnymi. Są one zdeterminowane biologią gatunku. W przypadku osiadłych gatunków zwierząt, takich jak ślimaki, do izolacji wystarcza odległość kilkuset metrów. Jednocześnie między populacjami roślin wiatropylnych wymiana pyłku zachodzi na przestrzeni dziesiątek i setek kilometrów. Dla niektórych gatunków maleńki strumień służy jako nieprzenikalna bariera, podczas gdy inne z łatwością przekraczają szerokie rzeki i morza.

Oprócz izolacji przestrzennej istnieje również izolacja środowiskowa. Ta forma izolacji biologicznej opiera się na różnorodności organizmów w ich ekologii lęgowej i preferowanym siedlisku. Zwykle preferują rozmnażanie w określonych miejscach lub w określonych godzinach. Na przykład w jeziorze Sevan znaleziono 6 izolowanych populacji tego samego gatunku pstrąga, z różnymi miejscami tarła w rzekach i strumieniach zasilających jezioro. W innych przypadkach kluczowa jest tymczasowa izolacja. Przekonującego przykładu dostarczają populacje łososia pacyficznego w latach parzystych i nieparzystych. Cykl rozwojowy tych ryb trwa dwa lata, po czym wznoszą się do górnych części rzek wpadających do oceanu, składają tarło i umierają. Populacje parzyste i nieparzyste mogą żyć obok siebie, ale prawie nigdy się nie krzyżują.

Przedłużona izolacja wewnątrzgatunkowa prowadzi do tego, że każda populacja ewoluuje niezależnie. Mutacje, które występują w jednej populacji, nie mogą wejść do innej. Dryf genetyczny prowadzi do tego, że różne zestawy alleli są utrwalone w różnych populacjach. Dobór naturalny zmienia strukturę genetyczną każdej izolowanej populacji na swój własny sposób, dostosowując każdą z nich do lokalnych warunków.

Nawet jeśli warunki, w jakich żyją dwie izolowane populacje są całkowicie identyczne, a dobór w obu populacjach przebiega w tym samym kierunku, w tym samym kierunku, to wyniki takiej selekcji mogą się okazać zupełnie różne, a więc od jednego i tego samego ten sam czynnik środowiskowy można regulować na różne sposoby. Jeśli populacje są izolowane, każda z nich idzie swoją własną drogą. Jednym z najbardziej uderzających przykładów tego rodzaju jest zjawisko mimikry. Wiele gatunków jadalnych zwierząt imituje barwę niejadalnych. Jednocześnie różne izolowane populacje jednego szeroko rozproszonego gatunku naśladowczego naśladują ubarwienie różnych gatunków wzorcowych, czyli tych, z którymi żyją na tym samym terytorium.

Niezależna ewolucja izolowanych populacji prowadzi do wzrostu różnic genetycznych między nimi. W wielu cechach morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych stają się coraz mniej do siebie podobne. To z kolei prowadzi do pojawienia się biologicznych mechanizmów izolacji i specjacji.

Metody specjacji

W zależności od tego, gdzie i jak następuje izolacja reprodukcyjna między gatunkami lub gatunkami pierwotnymi i wschodzącymi, istnieją 2 główne metody specjacji. alopatryczny(z greckiego. allos- inne, patrycjusz- ojczyzna) specjacja występuje, gdy wyłaniające się gatunki są przestrzennie izolowane, oddzielone od siebie i od gatunków pierwotnych trudnymi do pokonania barierami geograficznymi. Naukowcy sugerują, że w szczególnych przypadkach może wystąpić izolacja reprodukcyjna między niektórymi osobnikami a resztą populacji na tym samym terytorium. Ten rodzaj wizualizacji nazywa się sympatryczny(z greckiego. syn- razem, patrycjusz- ojczyzna).

alopatrycznyspecjacja. Izolacja przestrzenna może wystąpić, gdy gatunek rozprzestrzenia się w swoim zasięgu. W szczytowym okresie liczebności zwykle zwiększa się migracja osobników i poszerza się zasięg gatunku. W okresie spadku populacji zasięg ten jest rozdrobniony, a wcześniej duża pojedyncza populacja rozpada się na szereg małych, częściowo odizolowanych populacji. Globalna zmiana klimatu, pojawienie się lodowców lub pustyń, dryf kontynentów, zabudowa gór, zmiany w korytach rzek – wszystkie te zdarzenia mogą również prowadzić do fragmentacji siedlisk. W czasach historycznych rozdrobnienie zasięgów wielu zwierząt i roślin było spowodowane działalnością człowieka. Wylesianie, oranie pól, układanie linii kolejowych i autostrad, gazociągów i ropociągów doprowadziły do tego, że wiele populacji zostało odciętych od siebie, ich liczba spadła, a wymiana migrantów między nimi gwałtownie spadła.

Dwie populacje tego samego gatunku żyjące na różnych krańcach jego zasięgu mogą różnić się od siebie morfologią, fizjologią i zachowaniem tak samo znacząco, jak różne spokrewnione gatunki. Z reguły nie wiemy, czy przedstawiciele skrajnych populacji są w stanie krzyżować się i wydawać płodne potomstwo, po prostu dlatego, że nigdy nie spotykają się w naturze.

Kiedy naukowcy krzyżują w laboratorium członków tak odległych geograficznie populacji, często stwierdzają różne stopnie niezgodności ze sobą. Na przykład ryjówka piżmowa występuje na dużym obszarze w południowej Azji. Wykazano, że samice z populacji zamieszkującej Bangladesz nie krzyżują się w laboratorium z samcami z Japonii. Powodem jest to, że ryjówki Bangladeszu są trzy razy większe niż ryjówki japońskie. W laboratorium mieszańce uzyskano między ryjówkami z Nepalu i Sri Lanki, jednak samce hybrydowe okazały się bezpłodne z powodu poważnych naruszeń mejozy. W ten sposób odległe populacje tego samego gatunku są od siebie izolowane reprodukcyjnie. Jednocześnie w różnych populacjach rozwijają się różne mechanizmy tej izolacji. W jednym przypadku są to różnice w wielkości ciała uniemożliwiające krzyżowanie się międzypopulacji, w drugim niekompatybilność układów genetycznych kontrolujących parowanie chromosomów w mejozie, co prowadzi do bezpłodności mieszańców. Jeśli dwie populacje są geograficznie izolowane od siebie przez długi czas i nie „weryfikują” swoich puli genów pod kątem zgodności, mogą ostatecznie stać się genetycznie niekompatybilne, nawet jeśli żyją w tych samych warunkach.

Jest jednak kilka przypadków, w których w przyrodzie można zaobserwować izolację reprodukcyjną między marginalnymi populacjami tego samego gatunku. Na wybrzeżach Morza Północnego i Bałtyckiego żyją dwa gatunki mew - mewa srebrzysta i mewa śmieszna. Różnią się od siebie i nie krzyżują, chociaż zajmują to samo terytorium. Według wszystkich kryteriów są to różne typy. Jednak z drugiej strony znajdujemy łańcuch pokrewnych populacji tego samego gatunku rozmieszczonych na wschód w północnej Eurazji i na zachód w Grenlandii i Ameryka północna. Można przypuszczać, że kiedyś na obszarze Morza Beringa istniała populacja przodków, która stopniowo rozprzestrzeniała się zarówno na zachód, jak i na wschód wokół Oceanu Arktycznego. W procesie osiedlania się w lokalnych populacjach, pomimo wymiany migrantów, kumulowały się różnice genetyczne. Do czasu zamknięcia zasięgu tego gatunku na Zachodzie różnice te stały się na tyle duże, że zapewniały niezawodną izolację reprodukcyjną populacji marginalnych. Ten przykład pokazuje, jak stopniowa akumulacja różnic genetycznych między odległymi geograficznie populacjami prowadzi do specjacji.

Klasycznym przykładem specjacji allopatrycznej są gatunki endemiczne, które powstały na wyspach. Zięby na Wyspach Galapagos, opisane po raz pierwszy przez Karola Darwina, są dowodem na skuteczność specjacji allopatrycznej. Analiza molekularna ich DNA pokazuje, że przy całej zdumiewającej różnorodności morfologicznej zięb Darwina wszystkie są potomkami jednego gatunku kontynentalnego. Jej przedstawiciele przybyli na Galapagos kilka milionów lat temu i dały początek czterem głównym liniom. Zegar molekularny ewolucji umożliwia ustalenie kolejności ich rozbieżności. Najstarszym z nich jest linia owadożernych zięb. Później pojawiła się linia zięb - wegetarian żywiących się płatkami kwiatów, pąkami i owocami. Potem dwa kolejne, z mocniejszymi dziobami, wyróżniały się z tej linii. Łuszczaki wykorzystywały je do wydobywania owadów z pni drzew, a zięby do żywienia się twardymi nasionami. Na różnych wyspach zachodziło tworzenie się różnych typów zięb, a tym samym przebiegało drogą allopatrycznej specjacji.

sympatrycznyspecjacja. Większość naukowców zgadza się, że specjacja allopatryczna była głównym powodem pojawienia się wielu gatunków roślin zwierzęcych. Znane są jednak przykłady zamieszkiwania kilku (a czasem wielu) blisko spokrewnionych gatunków na tym samym terytorium. Na przykład w afrykańskim Jeziorze Wiktorii, które powstało zaledwie 12 tysięcy lat temu, żyje ponad 500 gatunków pielęgnic, różniących się od siebie morfologią, stylem życia, zachowaniem i szeregiem innych cech. Analiza genetyki molekularnej pokazuje, że wszystkie pochodzą od jednego wspólnego przodka.

W jeziorze Bajkał pojawiło się wiele endemicznych gatunków bezkręgowców i ryb. Szczególnie wskazana jest różnorodność obunogów - około 250 endemicznych gatunków, które mogły powstać z jednego gatunku przodków. Trudno założyć, że w obrębie tak zamkniętych i stosunkowo niewielkich biosystemów istniało miejsce na długotrwałą izolację geograficzną lokalnych populacji, co mogłoby prowadzić do specjacji allopatrycznej.

Aby wyjaśnić tego rodzaju zjawiska, wysunięto hipotezę: sympatryczny specjacja. Sugeruje to, że izolacja reprodukcyjna może wystąpić na jednym terytorium. Wysunięto kilka hipotez, jak to się dzieje.

Izolacja reprodukcyjna może nastąpić na podstawie rearanżacji genomowych i chromosomowych. Na przykład poliploidia może służyć jako niezawodna i skuteczna metoda izolacji reprodukcyjnej. Hybrydy między roślinami o różnym stopniu ploidii są prawie zawsze sterylne. Tu jednak pojawia się poważny problem. Jeśli rearanżacja powoduje bezpłodność u heterozygot, to praktycznie nie ma szans na rozmnażanie się i rozprzestrzenianie w populacji. Ten problem można dość łatwo rozwiązać, jeśli nosiciel przegrupowania może rozmnażać się wegetatywnie. W tym przypadku na tym samym terytorium dość szybko pojawia się grupa jego potomków, którzy są w stanie się ze sobą krzyżować i są izolowani reprodukcyjnie od reszty populacji zamieszkującej to samo terytorium. Najwyraźniej dlatego poliploidalność często występuje u gatunków roślin zdolnych do rozmnażania wegetatywnego i zwierząt zdolnych do partenogenezy, a niezwykle rzadko u gatunków rozmnażających się płciowo.

Jednym z wariantów specjacji sympatrycznej jest hybrydogennyspecjacja. W takim przypadku częściowe przełamanie bariery izolacji reprodukcyjnej między dwoma gatunkami sympatrycznymi może doprowadzić do pojawienia się nowego gatunku, który jest izolowany z obu gatunków rodzicielskich. Dowodem przemawiającym za tym sposobem specjacji są niektóre partenogenetyczne gatunki jaszczurek, gatunki roślin allopoliploidalnych.

Dobór płciowy odegrał bardzo ważną rolę w szybkiej specjacji ryb pielęgnic w afrykańskich jeziorach. Ogromne zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe ubarwienia ryb stało się podstawą do szybkiej dywergencji grup lokalnych lub rodzinnych według cech ich preferencji seksualnych, a ostatecznie do specjacji.

Nie należy jednak sądzić, że allopatryczna i sympatryczna specjacja są wzajemnie wykluczającymi się ścieżkami ewolucji. We wspólnym ciągłym zasięgu gatunków zawsze występuje niejednorodność mikrogeograficzna. Niektóre obszary w zasięgu nie są odpowiednie dla większości osobników, jednak poszczególni przedstawiciele tego samego gatunku, ze względu na ich cechy genetyczne, są w stanie żyć i rozmnażać się na tych obszarach. Jeśli takie lokalne grupy istnieją wystarczająco długo we względnej izolacji od innych, mogą dać początek nowym gatunkom.

1. Wymień główne sposoby specjacji.

2. Jakie czynniki mogą prowadzić do izolacji populacji?

3. Jak długotrwała izolacja wpływa na strukturę genetyczną izolowanych populacji?

4. Na jakich mechanizmach opiera się specjacja allopatryczna?

5. Podaj przykłady specjacji allopatrycznej. Jak powszechna jest w naturze?

6. Kiedy występuje specjacja sympatryczna?

7. Podaj przykłady specjacji sympatrycznej.

8. Spróbuj wyjaśnić różnorodność gatunków pielęgnic z Jeziora Wiktorii za pomocą modeli specjacji allopatrycznej i sympatrycznej.

Procesy mikroewolucyjne zachodzące w populacjach nie ograniczają się do tworzenia adaptacji, mogą prowadzić do powstania nowych gatunków.

Darwin o specjacji

Już sam tytuł książki Karola Darwina „O powstawaniu gatunków za pomocą doboru naturalnego” odpowiada na pytanie, w jaki sposób gatunki powstały w przyrodzie.

Ch.Darwin zbudował schemat specjacji na podstawie przedstawionych przez niego zasad monofilii i dywergencji. Monofilia - pochodzenie potomków od jednego przodka przodka. Rozbieżność - podział formy przodków na dwie lub więcej córki, wnuczkę i inne gatunki.

Najintensywniejsza rywalizacja powinna zachodzić pomiędzy najbardziej podobnie ułożonymi osobnikami danego gatunku (ze względu na podobieństwo ich potrzeb życiowych). Dlatego formy dziecięce odbiegające od stanu średniego znajdą się w korzystniejszych warunkach. Dostają preferencyjne szanse na przeżycie i pozostawienie potomstwa. Wręcz przeciwnie, formy przodków i form pośrednich, bardziej do siebie zbliżone, mają niewielkie szanse na wygranie walki o byt. W efekcie ze wspólnego przodka w toku ewolucji powinno powstać coraz bardziej zróżnicowana i różnorodna grupa potomków.

Izolacja jest kluczowym czynnikiem w specjacji

W organizmach rozmnażających się płciowo gatunek jest złożoną mozaiką populacji. Dopóki osobniki z różnych populacji w obrębie gatunku mogą przynajmniej od czasu do czasu krzyżować się w naturze i wydawać płodne potomstwo, to znaczy dopóki istnieje przepływ informacji genetycznej między populacjami, gatunek pozostaje integralnym i zunifikowanym systemem. Jednak w wyniku silnej presji izolacji przepływ genów może zostać przerwany, a izolowane populacje, mające nagromadzone zmiany pod wpływem zawsze działających elementarnych czynników ewolucyjnych, mogą zaprzestać krzyżowania się na kolejnych spotkaniach. Pojawienie się izolacji reprodukcyjnej między różnymi populacjami oznacza podział jednego gatunku na dwa. Innymi słowy, w tym przypadku odnotowuje się proces specjacji. Oznacza to, że pytanie, w jaki sposób powstają nowe gatunki, jest identyczne z pytaniem, w jaki sposób powstaje izolacja reprodukcyjna między populacjami w obrębie gatunku.

Najbardziej zbadanym sposobem powstawania gatunków jest stopniowa specjacja, dokonywana w procesie mikroewolucji. Prowadzi to do stopniowej dywergencji populacji w obrębie gatunku, aż do całkowitego oddzielenia młodych gatunków potomnych, co jest zgodne z klasyczną darwinowską koncepcją pochodzenia gatunku.

Ryż. 28. Rola izolacji geograficznej w specjacji:

1, 2 - początkowe stadia specjacji (gatunek L jest podzielony na cztery populacje, z których jedna jest oddzielona od pozostałych pasmami górskimi); 3- omijając pasmo górskie od południa, ludność ALE ponownie zbliżyły się do populacji S., ale ponieważ nie krzyżują się, są uważane za odrębne gatunki ALE I D

Stopniowa specjacja, w zależności od charakteru izolacji, może mieć charakter geograficzny i ekologiczny.

Specjacja geograficzna

Najczęstsze i najczęściej badane geograficzny tryb specjacji. Wybitny współczesny ewolucjonista, Ernst Mayr, wniósł wielki wkład w jej badania.

Stopniowa specjacja jest procesem powolnym, dlatego bada się ją, badając naturalne populacje na wszystkich etapach transformacji w gatunki. Niezbędnym warunkiem tego sposobu specjacji jest izolacja geograficzna. Populacje izolowane geograficznie (izolaty) można umieścić w całym zasięgu gatunku, w którym istnieją bariery, ale najwyższa wartość w przypadku specjacji izolaty powstają na obrzeżach pasma, na wyspach archipelagów, w górach, ponieważ w tych warunkach przepływ genów jest utrudniony i obserwuje się duże różnice w warunkach życia.

Ale nawet jeśli populacje nie są znacząco od siebie oddzielone, siedlisko jednej populacji będzie się różnić od wszystkich innych pod względem roślinności, gleby, wysokości nad poziomem morza i innych warunków. Różnice te doprowadzą do różnych kierunków doboru naturalnego, co z kolei doprowadzi do rozprzestrzenienia się i dziedzicznego utrwalenia tych cech. które zapewniają przetrwanie w tych warunkach. Żyworodna jaszczurka żyje od lasów Karelii na północy po Ukrainę na południu. W populacjach południowych jaszczurki częściej składają jaja, aw warunkach północnych rodzą młode, ponieważ jaja nie mają czasu na rozwój podczas zimnego i krótkiego lata.

Wróćmy do izolatów geograficznych. Wyobraź sobie populację, która za życia duża liczba pokolenia są całkowicie odizolowane od innych populacji tego samego gatunku. Ze względu na brak przepływu genów pula genów takiej populacji staje się samodzielna, częstość występowania w niej różnych alleli jest dobierana przez dobór naturalny w zależności od warunków życia. Stopniowo nowe mutacje będą gromadzić się w puli genów, a dobór naturalny w końcu doprowadzi do pojawienia się tak wielu różnic między tą populacją a innymi populacjami tego samego gatunku, że zniknie możliwość udanego krzyżowania się - nadejdzie izolacja reprodukcyjna.

Specyfika lokalnych warunków, właściwy kierunek selekcji oraz wieloletnia izolacja wyjaśniają istnienie gatunków endemicznych. Tak więc w jeziorze Bajkał żyje wiele gatunków mięczaków, skorupiaków, ryb, robaków, których nie ma nigdzie indziej, ponieważ przez około 20 milionów lat jezioro było izolowane od innych zbiorników wodnych przez pasma górskie. Gatunki endemiczne wielu wysp Oceanii są również wynikiem specjacji geograficznej.

Wyspy to naturalne laboratoria ewolucji. Organizmy wnikają na wyspy na różne sposoby. C. Darwin podczas wyprawy na Beagle'a pobrał próbki powietrza na otwartym oceanie, w których znalazł zarodniki, nasiona, owady, niesione przez wiatr pajęczyny. Wiadomo, że nasiona, zarodniki roślin, roztocza, jaja owadów, a nawet jaja ryb mogą być przenoszone na łapach i piórach ptaka. Żeglarze często widywali naturalne tratwy splecionych ze sobą roślin, które były tak ogromne, że mylono je z wyspami i umieszczano na mapie. Te naturalne tratwy mogą przewozić małe ssaki, gady, owady, pająki, stonogi, ślimaki i inne stworzenia.

Tratwa to najczęstszy sposób, w jaki zwierzęta docierają na wyspy. Pływająca kłoda lub kilka gałęzi może pomieścić całą populację małych zwierząt: mięczaków, owadów, gadów. Jaszczurki dostały się w ten sposób na wyspy Pacyfiku. Kiedyś na wyspach ziemskie rośliny i zwierzęta, często niezdolne do pływania lub pływania, znalazły się zamknięte w swoim wyspiarskim świecie. W jakim kierunku działa dobór naturalny na gatunki wyspiarskie? Występują tu cztery główne nurty: gigantyzm, karłowatość, bezskrzydłość, zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe.

Wiele zwierząt wyspiarskich, zwłaszcza ptaków i gadów, osiąga duże rozmiary. Na wyspach żyły największe ptaki, jakie kiedykolwiek istniały na Ziemi: moa w Nowej Zelandii i epiornis (ptaki słonie) na Madagaskarze. Moa osiągnęły trzy metry wysokości, czyli miały prawie 250 kg, a jajka - 7 kg!

Epiornis nie były tak wysokie jak olbrzymy moa, ale prawie dwa razy cięższe i składały jaja o średnicy do 35 cm, jedno takie jajo ma objętość 180 jaj kurzych. Interesujące jest to, że gigantyzm tych nielotnych ptaków, jak niedawno odkryto, badając odlewy mózgu, był spowodowany mutacjami, które doprowadziły do nadmiernego rozwoju przysadki mózgowej. Gigantyzm rozciągał się nie tylko na zwierzęta. Zwykłe i znajome rośliny mają na wyspach swoich dużych przedstawicieli. Niektóre krzewy i zioła nie ustępują drzewom, jak np. babka na Wyspach Kanaryjskich, bluszcz w Nowej Zelandii. Na wyspie Socotra na Oceanie Indyjskim rosną endemiczne drzewa o potwornie rozwiniętych pniach magazynujących wodę, spokrewnione z rodziną melonów i ogórków.

W rozwoju niektórych zwierząt, głównie ssaków, znalazł odzwierciedlenie odwrotny trend. Mówiliśmy już o słoniach karłowatych z wysp Morza Śródziemnego. Innym tego przykładem jest kucyk (koń karłowaty) na Szetlandach. Zmniejszając swój rozmiar, ssaki niejako rozszerzyły swój zasięg.

Kolejny rzucający się w oczy Charakterystyka zwierzęta wyspiarskie - utrata zdolności latania. Izolacja wyspy nie oszczędziła nawet ptaków. Ptaki olbrzymy, o których już była mowa, nie miały skrzydeł, maskareńskie dodo, kormorany z Galapagos, nowozelandzkie kiwi nie potrafią latać. W Nowej Zelandii jest też bezskrzydła papuga, która gniazduje w norach. Najwyraźniej pod nieobecność drapieżników i przy obfitości pożywienia duże ptaki nie potrzebowały latania i stopniowo, na podstawie akumulacji mutacji i doboru naturalnego, traciły je.

Owady bezskrzydłe są również powszechne na wyspach oceanicznych, ponieważ skrzydlate częściej były chwytane przez wiatr i ginęły w oceanie -

Różnorodność adaptacyjną można również zaobserwować u zwierząt wyspiarskich. Wystarczy przypomnieć zięby z Galapagos i hawajskie dziewczęta kwiatowe, których każdy gatunek jest ograniczony do określonej wyspy i wyspecjalizowany w sposobie odżywiania się, co eliminuje konkurencję, a gatunki żyją obok siebie.

Wreszcie mieszkańcy wysp z reguły są bardzo ufni. Wyjaśnia to fakt, że w przypadku braku naturalnych drapieżników zwierzęta tracą swoje dziedziczne umiejętności behawioralne związane ze strachem ochronnym.

Przez długi czas izolacja geograficzna przyczyniała się do zachowania endemicznej flory i fauny wysp. Ale bezpieczeństwo życia na wyspach skończyło się w dniu, w którym na horyzoncie pojawił się pierwszy statek. Rzeczywiście, zarówno te zwierzęta wyspiarskie, które z powodu braku walki międzygatunkowej osiągnęły gigantyczne rozmiary, jak i te, które w obliczu zaciętej konkurencji doszły do różnorodności gatunków, aby przetrwać – wszystkie okazały się nieuzbrojone przed nadejściem człowieka. Pod jego ciosami lista gatunków wyspiarskich szybko zamieniła się w arkusz nekrologów. Największe straty poniosły ptaki nieloty:

zniknęły moa, epiornis, dodo itp. Łatwo zrozumieć, że gatunki niezdolne do latania są najłatwiejszą ofiarą dla ludzi i ich towarzyszy - psów i kotów. Fatalną rolę odegrało wprowadzenie na wyspy nowych gatunków, przypadkowo lub celowo wprowadzonych przez człowieka. Nawet w XVII-XVIII wieku. Załogi statków zostawiały na wyspach kozy i świnie, aby zapewnić pożywienie na przyszłość. Te opuszczone zwierzęta tak intensywnie eksterminowały rodzimą florę, że wiele gatunków roślin prawie całkowicie zniknęło, a wraz z nimi zniknęły zwierzęta: owady, ptaki, gady, niektóre ssaki, których rośliny służyły jako pokarm i schronienie.

C. Darwin i A. Wallace zdali sobie sprawę, że wyspy są rodzajem otwartej księgi, która opowiada o ewolucji życia na Ziemi. Ta książka uczy nas ważnej lekcji: naturalne siedliska żywych istot są wrażliwe i są w wielkim niebezpieczeństwie, gdy pojawia się człowiek.

Specjacja ekologiczna

Istota specjacji ekologicznej polega na tym, że nowa forma pojawiająca się w populacji najpierw zamieszkuje ten sam obszar, co populacja rodzicielska. Ale takie połączenie siedlisk okazuje się tymczasowe, ponieważ w wyniku coraz większej konkurencji rozbieżność populacji na różne siedliska jest nieunikniona.

Ryż. 31. Pojawienie się sezonowych ras grzechotki jest przykładem specjacji ekologicznej

Proces ten przebiega stosunkowo łatwo na podstawie ustalonego wcześniej polimorfizmu wewnątrzpopulacyjnego, który jest wzmacniany różnymi metodami izolacji reprodukcyjnej (niedopasowanie w okresach lęgowych, różnice w siedliskach). Na przykład na nieskoszonych łąkach w naturze przez całe lato kwitnie duża grzechotka. Ale z roku na rok na łąkach zaczęli kosić trawę w środku lata. Wszystkie grzechotki, które kwitną w tym czasie, nie wydały nasion. Dobór naturalny, związany z działalnością gospodarczą człowieka, konserwował i pozostawiał nasiona tylko tym roślinom, które kwitną przed pokosami lub po pokosach. Oboje rosną na tej samej łące, ale nie mają możliwości krzyżowania się. W ten sposób powstały podgatunki dużej grzechotki, wyizolowane zgodnie z terminem kwitnienia (ryc. 31).

Możliwość specjacji ekologicznej potwierdza obecność wielu pokrewnych gatunków o nakładających się, a nawet całkowicie pokrywających się zasięgach.

Na wczesne stadia ewolucja, specjacja geograficzna i ekologiczna działają razem, zastępując i uzupełniając się nawzajem. Pierwotna izolacja geograficzna może wzmocnić efekt izolacji ekologicznej, dlatego trudno jest jednoznacznie określić granice każdego trybu specjacji.

nagła specjacja

Wraz ze stopniową specjacją pojawia się też nagła. Ten sposób tworzenia gatunków był kiedyś przeciwny Darwinowi. Syntetyczna teoria ewolucji usunęła istniejące sprzeczności między darwinizmem a genetyką, umożliwiając, oprócz stopniowej, rozbieżnej ewolucji, formy nagłej specjacji poprzez poliploidię. hybrydyzacja, duże mutacje chromosomowe. Niektóre blisko spokrewnione gatunki (zwykle rośliny) różnią się liczbą chromosomów. Tak więc gatunki ziemniaków mają zestawy chromosomów po 12, 24, 48, 72l. Sugeruje to, że jednym ze sposobów specjacji jest poliploidia - podwojenie, potrojenie itp. początkowej liczby chromosomów gatunku przodków. Takie procesy zostały odtworzone w eksperymencie poprzez opóźnienie segregacji chromosomów w mejozie w wyniku ekspozycji na kolchicynę. Poliploidy wydają się być bardziej żywotne i wydają się być w stanie prześcignąć gatunek rodzicielski. Wśród zwierząt poliploidia jako forma specjacji odgrywa zauważalnie mniejszą rolę i występuje u niektórych robaków i owadów. W innych grupach zwierząt ważną rolę odgrywa specjacja chromosomowa, oparta na procesach utrwalania dużych mutacji chromosomowych, które zapewniają izolację reprodukcyjną potomstwa z formy rodzicielskiej.

Nagła specjacja obejmuje również hybrydyzację, po której następuje podwojenie liczby chromosomów. Możliwość hybrydogenicznego pochodzenia gatunków przyznał nawet K. Linneusz i inni botanicy jego pokolenia. Jednak eksperymentalne dowody na tę możliwość i sposoby przezwyciężenia bezpłodności mieszańców międzygatunkowych odkryto dopiero w latach 1920-1932. Klasyczne eksperymenty syntezy międzyrodzajowej hybrydy rzodkiewki i kapusty przeprowadzone przez ucznia NI Wawiłowa - GD Karpeczenko oraz resyntezy (odtwarzanie gatunków w celu ustalenia ich pochodzenia) śliwki uprawnej przez krzyżowanie śliwy tarniny i śliwki wiśniowej są dobrze znane. Takie gatunki hybrydogenne opisano dla wielu gatunków roślin uprawnych i dzikich.

Tak więc istnieją różne sposoby specjacji. Oczywiste jest, że w przypadku dużych przegrupowań chromosomowych, poliploidii i hybrydyzacji, gdy izolacja reprodukcyjna zachodzi niemal natychmiast, specjacja przebiega niemal nagle. Oczywiście po ustanowieniu izolacji nastąpi długi wybór małych mutacji, ale początkowy, nagły akt ma fundamentalne znaczenie. Wszystkie sposoby i formy procesu specjacji prowadzą do różnorodności gatunkowej w przyrodzie.

Gdy zmieniają się warunki życia, liczba różnic osobniczych między osobnikami tego samego gatunku wzrasta w wyniku doboru naturalnego i odnotowuje się rozbieżność cech w obrębie gatunku. W rezultacie w obrębie jednego gatunku powstaje kilka grup o różnych cechach i właściwościach. Naturalnie walka o byt w większości przypadków doprowadzi do stopniowego wygaśnięcia form pośrednich i przetrwania tych, które przystosowały się do zmienionego środowiska. W ten sposób od jednego gatunku rodzicielskiego do proces historyczny powstaje kilka nowych gatunków.

Zgodnie z naukami Darwina, nowe gatunki powstają w wyniku dziedziczenia z pokolenia na pokolenie i stopniowej akumulacji drobnych zmian nabytych przez organizmy w ontogenezie. W wyniku adaptacji organizmów jednego gatunku do różnych warunków powstaje kilka nowych gatunków. Na ryc. 40 odzwierciedla pojawienie się trzech nowych gatunków z gatunku A i dwóch nowych gatunków z gatunku B. Jak widać z rysunku, zmiany w nowych gatunkach A doprowadziły z kolei do powstania 14 nowych gatunków. W niektórych przypadkach nowe gatunki powstają w wyniku stopniowej zmiany gatunku rodzicielskiego. Przykładem tego jest powstawanie gatunków E 10, F 10 ze stopniową zmianą gatunków E, F.