مراحل گاسترولاسیون مراحل اولیه رشد جنین

مرحله گاسترولا

در بسیاری از جانوران چند سلولی، لایه داخلی سلول ها با هجوم سلول های دیواره آن به داخل حفره بلاستولا تشکیل می شود. این مرحله دو لایه توسعه نامیده می شود گاسترولا. لایه بیرونی سلول های معده نامیده می شود اکتودرم، درونی؛ داخلی - اندودرم. این حفره که توسط انواژیناسیون تشکیل شده و توسط اندودرم محدود می شود، حفره روده اولیه است که با یک سوراخ به سمت بیرون باز می شود - دهان اولیه. اکتودرم و اندودرم نامیده می شوند لایه های میکروبی.

توسعه بیشتر گاسترولای دو لایه اولیه با تشکیل لایه سوم جوانه همراه است - مزودرم، جداسازی نوتوکورد، تشکیل روده و توسعه مرکزی سیستم عصبی.

مراحل اولیه برش تخم رشد جنین نیوت.

قورباغه ها (بالا) و پرندگان (پایین).

مراحل متوالی خرد کردن 2، 4 و 8 بلاستومر قابل مشاهده است.

تخم قورباغه به بلاستومرهایی با اندازه های مختلف تقسیم می شود.

در سلول تخم پرندگان فقط سطح آن خرد می شود

سیتوپلاسم فعالی که هسته در آن قرار دارد.

مرحله نورولا

تقسیم سلولی و حرکت آنها در مرحله بعدی رشد جنین ادامه می یابد - نورولا. تخمگذاری اندام های فردی لارو آینده یا ارگانیسم بالغ آغاز می شود.

اکتودرم باعث ایجاد پوشش بیرونی بدن، سیستم عصبی و اندام های حسی مرتبط می شود.

دهان و مقعد، روده ها، ریه ها، کبد، لوزالمعده از اندودرم رشد می کنند.
مزودرم باعث ایجاد وتر، ماهیچه ها، سیستم دفعی، اسکلت غضروفی و استخوانی، عروق خونی، غدد جنسی می شود.

مراحل اولیه رشد لانسلت

جنین حیوان به عنوان یک ارگانیسم واحد رشد می کند که در آن تمام سلول ها، بافت ها و اندام ها در تعامل نزدیک هستند. تمام اندام های جنین تا سه ماهگی تشکیل می شوند. مراحل اولیه رشد حیوانات برای همه موجودات مشترک است که یکی از شواهد وحدت منشاء همه موجودات زنده روی زمین است.

اندام های ژرمینال موقت

اندام‌های ژرمینال موقت پس از تولد ارگانیسم دیگر وجود ندارند. چهار وجود دارد - آمنیون، آلانتویس، کوریون، کیسه زرده.

آمنیون- یک پوسته آبی که جنین را احاطه کرده و از خشک شدن و آسیب مکانیکی محافظت می کند. در انسان، این مثانه جنین است.

کوریون- در مجاورت پوسته یا دیواره رحم که توسط مویرگ ها نفوذ می کند، تغذیه و تنفس جنین را تامین می کند.

آلانتویس- کیسه ادراری که برای دفع محصولات متابولیک عمل می کند. رگ های آن وریدهای ناف و شریان های تغذیه و دفع هستند.

کیسه زرده- برای تغذیه در پرندگان، منبع سلول های زایا و سلول های خونی در انسان است.

تأثیر محیط بر رشد ارگانیسم.

تمام مراحل توسعه فردیهر موجودی تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می گیرد. اینها شامل تعدادی از عوامل طبیعی و طبیعی است که در درجه اول می توان دما، نور، ترکیب نمک و گاز زیستگاه، منابع غذایی و غیره را نام برد.
با این حال، عواملی وجود دارند که تأثیر آنها بر رشد فردی نه تنها نامطلوب، بلکه مضر است. به خصوص باید در مورد چنین تأثیراتی بر رشد و عملکرد بدن انسان گفت. در میان عوامل خارجی مضر، نوشیدنی های الکلی و سیگار را باید در درجه اول نسبت داد.

استفاده از مشروبات الکلی در هر مرحله از رشد فردی فرد آسیب زیادی به همراه دارد و به ویژه در آن خطرناک است بلوغ. الکل بر تمام سیستم های اندام انسان، در درجه اول بر سیستم عصبی مرکزی، قلب و عروق خونی، ریه ها، کلیه ها و سیستم اندام های حرکتی (ماهیچه ها) اثر مضر دارد. مصرف حتی دوزهای کوچک الکل باعث اختلال در فعالیت ذهنی فرد، ریتم حرکات، تنفس و فعالیت قلب می شود، منجر به خطاهای متعدد در کار، بروز بیماری ها می شود. به عنوان مثال، الکل کبد را از بین می برد و باعث انحطاط آن (سیروز) می شود. استفاده سیستماتیک از الکل منجر به ظهور یک بیماری جدی - اعتیاد به الکل می شود که نیاز به درمان ویژه طولانی مدت دارد. والدین الکلی می توانند کودکان عقب مانده ذهنی و جسمی داشته باشند.
نظرسنجی جلو:

مفهوم آنتوژن را تعریف کرده و آن را شرح دهید.
مرحله بلاستولا را شرح دهید.
مرحله گاسترولا را شرح دهید.
مرحله نورولا را شرح دهید.
اندام های ژرمینال موقت را شرح دهید.
تأثیر محیط خارجی چگونه بر بیرونی و توسعه داخلیارگانیسم؟

VI. رشد پس از جنینی ارگانیسم

رشد پس از جنین
رشد غیر مستقیم بعد از جنین
اهمیت بیولوژیکی لاروها
رشد مستقیم پس از جنین
رشد، پیری و مرگ مراحل آنتوژنز هستند.
بازسازی و پیوند.

رشد پس از جنین

دوره پس از جنینی (پس از جنینی) از لحظه خروج ارگانیسم از غشاهای تخمک و با رشد داخل رحمی جنین پستانداران از لحظه تولد شروع می شود. دو نوع رشد پس از جنین وجود دارد: مستقیم، زمانی که ارگانیسم در حال ظهور شبیه به یک بالغ است، و غیرمستقیم، زمانی که رشد جنینی منجر به تشکیل لارو می شود، که از نظر ساختار خارجی و داخلی با ارگانیسم بالغ متفاوت است. ماهیت تغذیه، حرکت و تعدادی ویژگی دیگر.

رشد غیر مستقیم بعد از جنین

جانورانی که رشد غیرمستقیم دارند عبارتند از کولنترات ها، مسطح و حلق، سخت پوستان، حشرات و تعدادی دیگر از بی مهرگان و دوزیستان از مهره داران. در این حیوانات، لاروها از تخم‌ها رشد می‌کنند که سبک زندگی مستقلی دارند و به تنهایی تغذیه می‌کنند. ساختار آنها ساده تر از ساختار موجودات بالغ است: آنها اندام های لارو خاصی را ایجاد می کنند که بزرگسالان ندارند (به عنوان مثال، قورباغه قورباغه دارای آبشش های خارجی و دم است). تبدیل لارو به حیوان بالغ با بازسازی عمیق ساختار خارجی و داخلی همراه است. توسعه غیر مستقیم کامل و ناقص است.

توسعه غیر مستقیم کامل: تخم ← لارو که از نظر ساختار متفاوت است بالغ← شفیره ← بالغ (مگس خانگی، پروانه، قورباغه).

توسعه غیرمستقیم ناقص: تخم ← لارو که از نظر ساختار شبیه به بالغ → بالغ (سوسک) است.

اهمیت بیولوژیکی لاروها

توسعه غیرمستقیم اغلب مزایای قابل توجهی را برای موجودات فراهم می کند:

به لطف تغذیه خود، لاروها رشد یک فرد بالغ را تضمین می کنند، زیرا. تخم‌های حیواناتی که با رشد غیرمستقیم مشخص می‌شوند حاوی مقدار کمی زرده هستند.
معمولاً لارو مرحله ای از رشد را نشان می دهد که مخصوصاً برای تغذیه و رشد فعال (حشرات، دوزیستان) سازگار شده است. به عنوان یک قاعده، لاروها و بزرگسالان یک گونه در شرایط مختلف زندگی می کنند، یعنی. طاقچه های اکولوژیکی مختلفی را اشغال می کنند و به همین دلیل برای فضا و غذا با یکدیگر رقابت نمی کنند.
در برخی از موجودات، لاروها به گسترش گونه کمک می کنند. برای مثال، در بسیاری از کرم‌ها و نرم تنان بی‌تحرک، لاروها آزادانه شنا می‌کنند و زیستگاه‌های جدیدی را اشغال می‌کنند.

رشد مستقیم پس از جنین

رشد مستقیم در مسیر تکامل در تعدادی از بی مهرگان مانند زالو، صدپا و عنکبوت به وجود آمد. اکثر مهره داران، که شامل خزندگان، پرندگان و پستانداران می شوند، رشد مستقیم دارند. این موجودات دارند تعداد زیادی اززرده در تخم مرغ و یک دوره طولانی رشد داخل رحمی.

در زمان تولد، بدن شبیه مرحله بزرگسالی می شود. بنابراین، دوره پس از جنین با رشد و کسب یک حالت بلوغ عملکردی اندام ها و سیستم ها مشخص می شود.

رشد، پیری و مرگ مراحل آنتوژنز هستند.

رشد- افزایش جرم و اندازه یک موجود زنده در حال رشد. رشد ارگانیسم در نتیجه افزایش تعداد سلول ها، ماده بین سلولی و اندازه سلول اتفاق می افتد. رشد از نظر ژنتیکی تنظیم می شود، با این حال، تحت تأثیر شرایط خارجی نیز قرار می گیرد: کمیت و کیفیت غذا، نور، دما، عوامل اجتماعی و تأثیرات روانی.

سالخورده- یک فرآیند طبیعی که در طول زمان رشد می کند و منجر به کاهش قابلیت های سازگاری بدن و افزایش احتمال مرگ می شود.

مرگ- توقف برگشت ناپذیر تمام تظاهرات فعالیت حیاتی بدن.

بازسازی و پیوند.

بازسازی- توانایی ارگانیسم ها برای بازیابی ساختارهای درون سلولی، بافت ها و اندام هایی که در جریان فعالیت طبیعی زندگی یا در نتیجه آسیب تخریب شده اند. گاهی اوقات پدیده بازسازی به بازیابی یک ارگانیسم کاملاً جدید از قسمت کوچکی از آن اشاره دارد که شبیه رشد یک فرد در طول رشد جنینی است. تمیز دادن:
1. بازسازی فیزیولوژیکی- این تجدید سلول ها و اندام های از دست رفته در طول زندگی عادی است، یعنی. به عنوان یک فرآیند فیزیولوژیکی طبیعی (تغییر منظم در نسل‌های سلولی در اپیتلیوم پوست، روده، رشد مجدد ناخن‌ها، مو، ریزش و رشد مجدد شاخ‌های گوزن) رخ می‌دهد. یک ریتم روزانه از نوسازی سلولی وجود دارد. شاخص میتوزی (تعداد سلول های تقسیم کننده در هر هزار) امکان مقایسه فعالیت میتوزی بافت ها را فراهم می کند.

2. بازسازی ترمیمی- فرآیندهای بهبودی در سلول ها، اندام ها و بافت ها در پاسخ به اثرات مخرب (تروماهای مکانیکی، اثرات جراحی، سوختگی، سرمازدگی، اثرات شیمیایی، بیماری ها). موجودات زنده از هر نوعی ذاتی در توانایی بازسازی ترمیمی هستند.

بازسازی هیدرا یک نمونه کلاسیک از بازسازی ترمیمی است. هیدرا را می توان با قطع مخروط دهان شاخک و سپس تشکیل مجدد آن جدا کرد. با تکه تکه کردن هیدرا می توانید تعداد هیدراها را افزایش دهید، زیرا. هر قسمت به یک هیدرا کامل تبدیل می شود. ظرفیت بازسازی قابل توجهی در نمایندگان تخت و پیدا شد آنلیدها، در ستاره های دریا.

باززایی در برخی از گونه های بی مهرگان.

الف - هیدرا؛ ب - کرم حلقه ای; B یک ستاره دریایی است.

مهره‌داران، نیوت‌ها و قورباغه‌های قورباغه پاها و دم‌های تازه قطع شده‌اند. این نمونه ای از بازسازی یک اندام خارجی است که در نتیجه شکل و عملکرد آن بازسازی می شود، اما اندام بازسازی شده با کاهش اندازه مشخص می شود.

بازسازی اندام تریتون.

1-7 - به ترتیب مراحل متوالی بازسازی

10، 12، 14، 18، 28، 42، 56 روز پس از قطع عضو.

بازسازی اندام های داخلی تا حدودی متفاوت اتفاق می افتد. هنگامی که یک یا دو لوب از کبد از یک موش برداشته می‌شود، لوب‌های باقی‌مانده افزایش می‌یابند و عملکردی را در حجمی که مشخصه یک اندام طبیعی بود ارائه می‌دهند. با این حال، شکل کبد ترمیم نمی شود. فرآیندی که توسط آن جرم و عملکرد یک اندام بازیابی می شود نامیده می شود regeغیر منطقیهیپرتروفی.

بازسازی در پستانداران الف - هیپرتروفی احیا کننده کبد موش: 1 - قبل از عمل جراحی، 2 - پس از برداشتن دو لوب، 3 - کبد بازسازی شده. ب - بازسازی عضله موش: 1 - استامپ عضله برداشته شده، 2 - عضله ترمیم شده. ج - بهبود برش پوست در فرد: 1 - لخته فیبرین، 2 - حرکت سلولهای لایه رشد، 3 - تشکیل لایه اپیتلیال.

اگر یکی از اندام های جفت شده، به عنوان مثال، کلیه یا تخمدان برداشته شود، آنگاه اندازه باقی مانده افزایش می یابد و عملکرد را در حجم دو اندام طبیعی انجام می دهد. پس از برداشتن یک غدد لنفاوی یا طحال، اندازه غدد لنفاوی باقی مانده افزایش می یابد. این افزایش جرم و عملکرد اندام باقیمانده در پاسخ به برداشتن یک عضو مشابه نامیده می شود جبران خسارتخاردار جایگزینی هیپرتروفیو همچنین به دسته فرآیندهای بازیابی تعلق دارد. اصطلاح هیپرتروفی در زیست شناسی و پزشکی به افزایش اندازه اندام ها و قسمت های بدن اشاره دارد.

که درسلولی مغذی بازسازی- افزایش تعداد اندامک ها (میتوکندری، ریبوزوم) که منجر به تشدید انرژی و متابولیسم پلاستیک سلول ها می شود.

در تمام موارد بازسازی ترمیمی، تغییرات منظم پیچیده در ساختار اندام ها رخ می دهد. این تغییرات زمانی بیشتر قابل توجه است که کل ارگانیسم از یک قسمت بازسازی شود. فرآیندهای شکل دهی قابل توجهی در سطح زخم رخ نمی دهد، آنها در داخل قسمت حفظ شده باز می شوند، در نتیجه، کل ارگانیسم دوباره شکل می گیرد، در ابتدا به اندازه قسمت باقی مانده، که سپس رشد می کند - مورفالاکسی. در طی بازسازی اندام های خارجی، رشد مجدد یک عضو جدید از سطح زخم مشاهده می شود - epimorphosis.

اشکال مختلف بازسازی پس از آسیب برخی از ویژگی های مشترک را به اشتراک می گذارند. ابتدا زخم بسته می شود، برخی از سلول های باقی مانده می میرند، سپس فرآیند تمایز زدایی، یعنی. از دست دادن ویژگی های ساختاری خاص توسط سلول ها، و سپس تولید مثل، حرکت و دوباره تمایز سلول ها. برای شروع فرآیند بازسازی پراهمیتدارای نقض اتصالات فضایی قبلی و تماس بین سلول ها است. در تنظیم فرآیندهای بازسازی، همراه با فعل و انفعالات بین سلولی، هورمون ها و تأثیرات سیستم عصبی نقش مهمی دارند. با افزایش سن، ظرفیت بازسازی کاهش می یابد.

موضوعی که مورد توجه خاص پزشکی است، مسئله توانایی های احیا کننده پستانداران است که انسان نیز به آن تعلق دارد. پوست، تاندون ها، استخوان ها، تنه های عصبی و ماهیچه ها به خوبی بازسازی می شوند. برای بازسازی عضله، حفظ حداقل یک کنده کوچک مهم است و برای بازسازی استخوان، پریوستوم ضروری است. بنابراین، اگر شرایط لازم را ایجاد کنید، می توانید به بازسازی بسیاری دست پیدا کنید اعضای داخلیپستانداران و انسان ها. عدم امکان بازسازی اندام ها و سایر اندام های خارجی در پستانداران با سبک زندگی فعال به طور تکاملی مشخص می شود. بهبود سریع سطح زخم می‌تواند ارزش تطبیقی بیشتری نسبت به وجود طولانی‌مدت یک ماده بازسازی‌کننده حساس در مکان‌هایی داشته باشد که در طول یک سبک زندگی فعال دائماً زخمی می‌شوند.

پیوندیا پیوند سلول ها، بافت ها و اندام ها از یک مکان به مکان دیگر در یک موجود زنده و همچنین از یک موجود به موجود دیگر. غالباً پیوند عضو سالم یک ارگانیسم به محل اندام آسیب دیده ارگانیسم دیگر مطلوب است، علاوه بر وظایف صرفاً فنی و جراحی، وظایف بیولوژیکی نیز وجود دارد که به ناسازگاری ایمونولوژیک بافت های اهدا کننده با بدن گیرنده بستگی دارد. و همچنین مشکلات اخلاقی و اخلاقی.

تمیز دادن سه نوع پیوند: پیوند خودکار، همو و هتروترانش. پیوند خودکار- پیوند اندام ها و بافت ها در همان ارگانیسم (پیوند پوست برای سوختگی ها و نقص های زیبایی، پیوند روده به محل مری برای سوختگی دومی).

ماهیت مرحله گاسترولاسیون در این واقعیت نهفته است که یک جنین تک لایه - بلاستولا - به یک چند لایه - دو یا سه لایه تبدیل می شود که گاسترولا (از یونانی gaster - معده به معنای کوچکتر) نامیده می شود.

در آکوردهای اولیه، به عنوان مثال، در لانسلت، یک بلاستودرم تک لایه همگن در حین گاسترولاسیون به یک لایه جوانه خارجی - اکتودرم - و یک لایه جوانه داخلی - آندودرم تبدیل می شود. اندودرم روده اولیه را با یک حفره در داخل، یعنی گاستروکوئل، تشکیل می دهد. دهانه منتهی به گاستروکوئل بلاستوپور یا دهان اولیه نامیده می شود. دو لایه جوانه تعیین کننده هستند ویژگی های مورفولوژیکیگاسترولاسیون وجود آنها در مرحله معینی از رشد در همه جانوران چند سلولی، از کوئلنترات گرفته تا مهره داران بالاتر، به ما اجازه می دهد تا در مورد همسانی لایه های جوانه و وحدت منشاء همه این حیوانات فکر کنیم.

در مهره داران، علاوه بر دو مورد ذکر شده، در حین گاسترولاسیون، یک لایه جوانه سوم تشکیل می شود - مزودرم که جایی بین اکتو- و اندودرم را اشغال می کند. توسعه لایه میانی جوانه، که یک کوردومزودرم است، یک عارضه تکاملی مرحله گاسترولاسیون در مهره‌داران است و با تسریع رشد آنها در مراحل اولیه جنین‌زایی همراه است. در آکوردهای ابتدایی تر، مانند لنسلت، کوردومزودرم معمولاً در ابتدای فاز بعدی پس از گاسترولاسیون - اندامزایی تشکیل می شود. تغییر زمان رشد برخی از اندام‌ها نسبت به سایر اعضا در فرزندان در مقایسه با گروه‌های اجدادی، مظهر هتروکرونی است. تغییر در زمان تشکیل مهمترین اندامها در سیر تکامل غیر معمول نیست.

فرآیند گاسترولاسیون با دگرگونی‌های مهم سلولی، مانند حرکات هدایت‌شده گروه‌ها و سلول‌های فردی، تولید مثل انتخابی و مرتب‌سازی سلول‌ها، آغاز تمایز سلولی و برهمکنش‌های القایی مشخص می‌شود.

راه های گاسترولاسیون متفاوت است. چهار نوع حرکت سلولی جهت‌دهی فضایی متمایز می‌شوند که منجر به تبدیل جنین از یک لایه به یک لایه چند لایه می‌شود.

انواژیناسیون- انواژیناسیون یکی از بخش های بلاستودرم به صورت یک لایه کامل به داخل. در نیزه، سلول‌های قطب رویشی فرو می‌روند؛ در دوزیستان، انواژیناسیون در مرز بین قطب حیوان و رویشی در ناحیه هلال خاکستری رخ می‌دهد. فرآیند هجوم فقط در تخم مرغ هایی با مقدار زرده کم یا متوسط امکان پذیر است.

اپیبولی- رسوب با سلول های کوچک قطب حیوانی بزرگتر، عقب مانده در سرعت تقسیم و سلول های کمتر متحرک قطب رویشی. این فرآیند به وضوح در دوزیستان بیان می شود.

لایه لایه شدگی- طبقه بندی سلول های بلاستودرم به دو لایه که یکی بالای دیگری قرار دارند. لایه لایه شدن را می توان در دیسکوبلاستول جنین ها با نوعی خرد شدن جزئی مانند خزندگان، پرندگان و پستانداران تخمگذار مشاهده کرد. لایه لایه شدن خود را در جنین پستانداران جفت نشان می دهد و منجر به تشکیل هیپوبلاست و اپی بلاست می شود.

مهاجرت- حرکت گروه ها یا سلول های فردی که در یک لایه واحد نیستند. مهاجرت در همه جنین ها اتفاق می افتد، اما بیشتر مشخصه مرحله دوم گاسترولاسیون در مهره داران بالاتر است.

در هر مورد خاص جنین زایی، به عنوان یک قاعده، چندین روش گاسترولاسیون ترکیب می شود.

ویژگی های مرحله گاسترولاسیون.گاسترولاسیون با انواع فرآیندهای سلولی مشخص می شود. تولید مثل میتوزی سلولها ادامه دارد و شدت متفاوتی دارد بخش های مختلفریشه. با این حال، بیشترین مشخصهگاسترولاسیون حرکت توده های سلولی است. این منجر به تغییر در ساختار جنین و تبدیل آن از بلاستولا به گاسترولا می شود. سلول‌ها بر اساس تعلقشان به لایه‌های جوانه‌ای مختلف دسته‌بندی می‌شوند، که در داخل آن‌ها یکدیگر را «شناسایی» می‌کنند. مرحله گاسترولاسیون شروع تمایز سلولی است، که به معنای انتقال به استفاده فعال از اطلاعات بیولوژیکی ژنوم خود است. یکی از تنظیم کننده های فعالیت ژنتیکی متنوع است ترکیب شیمیاییسیتوپلاسم سلول های جنینی که در نتیجه جداسازی اووپلاسمی ایجاد شده است. بنابراین سلول های اکتودرمی دوزیستان به دلیل رنگدانه ای که از قطب حیوانی تخمک وارد آنها شده است رنگ تیره ای دارند و سلول های اندودرم چون از قطب رویشی تخم می آیند روشن هستند.در حین گاسترولاسیون نقش القای جنینی بسیار بزرگ است. نشان داده شده است که ظهور رگه اولیه در پرندگان نتیجه یک تعامل القایی بین هیپوبلاست و اپی بلاست است. هیپوبلاست دارای قطبیت است. تغییر در موقعیت هیپوبلاست نسبت به اپی بلاست باعث تغییر جهت رگه اولیه می شود، تظاهراتی از یکپارچگی جنین مانند تعیین، تنظیم جنینی و یکپارچگی در حین گاسترولاسیون به همان میزان ذاتی در آن وجود دارد. در حین خرد کردن

30. اندام زایی اولیه (عصب زایی) به عنوان فرآیند تشکیل مجموعه ای از اندام های محوری وتردار. تمایز لایه جوانه. تشکیل اندام ها و بافت ها.

اندام زایی، که شامل تشکیل اندام های فردی است، محتوای اصلی دوره جنینی را تشکیل می دهد. آنها در لارو ادامه می یابند و در دوره جوانی به پایان می رسند. اندام زایی با پیچیده ترین و متنوع ترین تحولات مورفوژنتیکی متمایز می شود. یک پیش نیاز ضروری برای انتقال به اندام زایی، دستیابی جنین به مرحله گاسترولا، یعنی تشکیل لایه های جوانه است. لایه‌های جوانه‌ای که موقعیت خاصی را نسبت به یکدیگر اشغال می‌کنند، با تماس و تعامل، چنین روابطی را بین گروه‌های مختلف سلولی ایجاد می‌کنند که رشد آنها را در جهت خاصی تحریک می‌کند. این به اصطلاح القای جنینی مهمترین پیامد برهمکنش بین لایه های جوانه است.

در جریان اندام زایی، شکل، ساختار و ترکیب شیمیایی سلول ها تغییر می کند، گروه های سلولی جدا می شوند که ابتدایی اندام های آینده هستند. شکل خاصی از اندام ها به تدریج ایجاد می شود، ارتباطات فضایی و عملکردی بین آنها برقرار می شود. فرآیندهای مورفوژنز با تمایز بافت ها و سلول ها و همچنین رشد انتخابی و ناهموار اندام ها و بخش های مختلف بدن همراه است. یک پیش نیاز برای اندام زایی، همراه با تولید مثل، مهاجرت و مرتب سازی سلولی، مرگ انتخابی آنهاست.

آغاز اندام زایی نامیده می شود عصبی سازی. نورولاسیون فرآیندهایی از ظهور اولین علائم تشکیل صفحه عصبی تا بسته شدن آن در لوله عصبی را پوشش می دهد.به موازات آن، وتر و روده ثانویه تشکیل می شوند و مزودرم واقع در طرفین وتر به دو قسمت تقسیم می شود. جهت کرانیوکودال به ساختارهای جفت تقسیم شده - سومیت ها.

سیستم عصبی مهره داران، از جمله انسان، با ثبات طرح ساختاری اصلی در طول تاریخ تکاملی این زیرگروه مشخص می شود. در تشکیل لوله عصبی، همه وترها اشتراکات زیادی دارند. در ابتدا غیر تخصصی اکتودرم پشتی، در پاسخ به اثر القایی از کوردومزودرم، تبدیل می شود صفحه عصبیکه توسط سلول های عصبی اپیتلیال استوانه ای نشان داده می شود.

صفحه عصبی برای مدت طولانی صاف نمی ماند. به زودی، لبه های جانبی آن بالا می روند و چین های عصبی را تشکیل می دهند که در دو طرف یک شیار عصبی طولی کم عمق قرار دارند. سپس لبه‌های چین‌های عصبی بسته می‌شوند و یک لوله عصبی بسته با کانالی در داخل تشکیل می‌دهند. نوروسلاول از همه، بسته شدن چین های عصبی در سطح ابتدای نخاع اتفاق می افتد و سپس در جهت سر و دم گسترش می یابد. نشان داده شده است که میکروتوبول ها و ریز رشته های سلول های عصبی اپیتلیال نقش مهمی در مورفوژنز لوله عصبی دارند. تخریب این ساختارهای سلولی توسط کلشی سین و سیتوکالاسین B باعث باز ماندن صفحه عصبی می شود. بسته نشدن چین های عصبی منجر به ناهنجاری های مادرزادی لوله عصبی می شود.

پس از بسته شدن چین های عصبی، سلول هایی که در ابتدا بین صفحه عصبی و اکتودرم پوست آینده قرار داشتند تشکیل می شوند. تاج عصبی. سلول‌های تاج عصبی با توانایی آنها در مهاجرت گسترده اما به شکلی بسیار منظم در سراسر بدن متمایز می‌شوند و دو جریان اصلی را تشکیل می‌دهند. سلول های یکی از آنها سطحی- در اپیدرم یا درم پوست قرار می گیرند و در آنجا به سلول های رنگدانه تمایز می یابند. جریان دیگری در جهت شکمی مهاجرت می کند، عقده های حساس نخاعی، عقده های سمپاتیک، مدولای آدرنال، گانگلیون های پاراسمپاتیک را تشکیل می دهد. سلول‌های تاج عصبی جمجمه هم سلول‌های عصبی و هم تعدادی ساختار دیگر مانند غضروف آبشش را ایجاد می‌کنند که برخی از استخوان‌های جمجمه را می‌پوشانند.

مزودرمکه جایی در طرفین وتر را اشغال می کند و بین اکتودرم پوست و اندودرم روده ثانویه بیشتر می شود، به دو ناحیه پشتی و شکمی تقسیم می شود. قسمت پشتی تقسیم شده و توسط سومیت های جفتی نشان داده شده است. تخمگذار سومیت ها از سر تا انتهای دم می رود. قسمت شکمی مزودرم که شبیه لایه نازکی از سلول ها است نامیده می شود صفحه جانبی. سومیت ها توسط یک مزودرم میانی به شکل پاهای سومیتی قطعه بندی شده به صفحه جانبی متصل می شوند.

تمام نواحی مزودرم به تدریج متمایز می شوند. در ابتدای تشکیل، سومیت ها دارای ویژگی پیکربندی یک اپیتلیوم با یک حفره در داخل هستند. تحت اثر القایی که از وتر و لوله عصبی می آید، قسمت های شکمی میانی سومیت ها - اسکلروتوم ها- تبدیل به مزانشیم ثانویه، از سومیت خارج شده و نوتوکورد و قسمت شکمی لوله عصبی را احاطه می کنند. در پایان مهره ها، دنده ها و تیغه های شانه از آنها تشکیل می شود.

قسمت پشتی جانبی سومیت ها در داخل تشکیل می شود میوتوم ها، که از آن ماهیچه های اسکلتی مخطط بدن و اندام ها رشد خواهند کرد. قسمت پشتی جانبی خارجی سومیت ها تشکیل می شود درماتوم ها، که باعث ایجاد لایه داخلی پوست - درم می شود. از ناحیه پاهای سومیت ها با پایه نفروتومو گونوتوماندام های دفعی و غدد جنسی تشکیل می شوند.

صفحات جانبی بدون قطعه سمت راست و چپ به دو صفحه تقسیم می شوند که حفره بدن ثانویه را محدود می کند - به طور کلی. برگ داخلیمجاور اندودرم احشایی نامیده می شود. روده را از همه طرف احاطه کرده و مزانتر را تشکیل می دهد، پارانشیم ریوی و عضله قلب را می پوشاند. ورقه خارجی صفحه جانبی مجاور اکتودرم است و به آن جداری می گویند. در آینده، ورقه های بیرونی صفاق، پلور و پریکارد را تشکیل می دهد.

اندودرمدر تمام جنین ها در نهایت اپیتلیوم روده ثانویه و بسیاری از مشتقات آن را تشکیل می دهد. خود روده ثانویه همیشه در زیر وتر قرار دارد.

بنابراین ، در فرآیند عصبی سازی ، مجموعه ای از اندام های محوری ایجاد می شود - لوله عصبی - نوتوکورد - روده که مشخصه ترین ویژگی سازمان بدن همه آکوردها هستند. همان منشأ، توسعه و ترتیب متقابلاندام های محوری همسانی کامل و تداوم تکاملی خود را نشان می دهند.

بررسی عمیق و مقایسه فرآیندهای عصبی در نمایندگان خاصی از نوع وتر، تفاوت هایی را نشان می دهد که عمدتاً با ویژگی هایی مرتبط است که به ساختار تخم ها، روش خرد کردن و گاسترولاسیون بستگی دارد. توجه به شکل متفاوت تخم ها جلب می شود. جنین ها و تغییر زمان تخمگذاری اندام های محوری نسبت به یکدیگر، یعنی e. هتروکرونی که در بالا توضیح داده شد.

اکتودرم، مزودرم و اندودرم در طول پیشرفتهای بعدی، در تعامل با یکدیگر، در تشکیل اندام های خاصی شرکت می کنند. ظهور پایه یک اندام با تغییرات موضعی در ناحیه خاصی از لایه جوانه مربوطه همراه است. بنابراین، اپیدرم پوست و مشتقات آن (پر، مو، ناخن، پوست و غدد پستانی)، اجزای اندام های بینایی از اکتودرم ایجاد می شود. شنوایی، بویایی، اپیتلیوم حفره دهان، مینای دندان. مهم ترین مشتقات اکتودرمی لوله عصبی، تاج عصبی و تمام سلول های عصبی تشکیل شده از آنها هستند.

مشتقات اندودرم عبارتند از اپیتلیوم معده و روده، سلول های کبد، سلول های ترشح کننده پانکراس، روده و غدد معده. قسمت قدامی روده جنینی اپیتلیوم ریه ها و راه های هوایی و همچنین سلول های ترشح کننده لوب قدامی و میانی هیپوفیز، تیروئید و غدد پاراتیروئید را تشکیل می دهد.

مزودرم، علاوه بر ساختارهای اسکلتی که قبلاً در بالا توضیح داده شد، ماهیچه های اسکلتی، درم پوست، اندام های دستگاه دفع و تولید مثل، سیستم قلبی عروقی، سیستم لنفاوی، پلور، صفاق و پریکارد را تشکیل می دهد. از مزانشیم که به دلیل سلول های سه لایه زایایی منشأ مختلط دارد، انواع بافت همبند، ماهیچه های صاف، خون و لنف ایجاد می شود.

پایه یک اندام خاص در ابتدا از یک لایه جوانه ای خاص تشکیل می شود، اما سپس اندام پیچیده تر می شود و در نتیجه دو یا سه لایه جوانه در تشکیل آن شرکت می کنند.

31. اندامهای موقت آکوردها. گروه Anamnia و Amniota. شکل‌گیری، ساختار، ویژگی‌های عملکرد و تکامل اندام‌های موقت و غشاهای جوانه‌ای. آمنیون، کوریون یا سروزا، آلانتوئیس، کیسه زرده، جفت. انواع جفت، اهمیت آن.

حیوانات انواع متفاوتدر طول دوره رشد جنینی اندام های موقت جنینیاندام های توسعه نیافته خود جنین هنوز قادر به انجام وظایف مورد نظر نیستند، اگرچه قطعاً نقشی در سیستم یک موجود زنده در حال رشد دارند. به محض اینکه جنین به درجه بلوغ لازم رسید، زمانی که اکثر اندام ها قادر به انجام وظایف حیاتی هستند، اندام های موقت جذب یا دور ریخته می شوند.

زمان تشکیل اندام های موقت بستگی به این دارد که چه ذخایری از مواد مغذی در تخم انباشته شده است و در چه شرایط محیطی رشد جنین رخ می دهد. به عنوان مثال در دوزیستان بدون دم، به دلیل وجود مقدار کافی زرده در تخم مرغ و این واقعیت که رشد در آب صورت می گیرد، جنین تبادل گاز را انجام می دهد و محصولات تجزیه را مستقیماً از طریق غشای تخم آزاد می کند و به مرحله قورباغه می رسد. در این مرحله اندام های موقت تنفس (آبشش)، هضم و حرکت متناسب با سبک زندگی آبی شکل می گیرد. اندام های لارو لیست شده، قورباغه را قادر می سازد تا به رشد خود ادامه دهد. با رسیدن به بلوغ مورفولوژیکی و عملکردی اندام های نوع بالغ، اندام های موقت در فرآیند دگردیسی ناپدید می شوند.

خزندگان و پرندگان ذخایر زرده بیشتری در تخم دارند، اما رشد در آب اتفاق نمی افتد، بلکه در خشکی است. در این راستا، خیلی زود نیاز به اطمینان از تنفس و دفع و همچنین محافظت در برابر خشک شدن وجود دارد. در آنها از قبل در جنین زایی اولیه، تقریباً به موازات نورولاسیون، تشکیل اندام های موقت شروع می شود، مانند آمنیون، کوریونو کیسه زردهکمی بعد آلانتویس تشکیل می شود. در پستانداران جفتی، همین اندام های موقتی حتی زودتر تشکیل می شوند، زیرا زرده بسیار کمی در تخم مرغ وجود دارد. رشد چنین حیواناتی در رحم رخ می دهد، تشکیل اندام های موقت در آنها همزمان با دوره گاسترولاسیون است.

وجود یا عدم وجود آمنیون و سایر اندام های موقت زمینه ساز تقسیم مهره داران به دو گروه است: آمنیوتا و آنامنیا. مهره داران پیرتر که از نظر تکاملی منحصراً در محیط آبی رشد می کنند و با طبقاتی مانند سیکلوستوم ها، ماهی ها و دوزیستان نشان داده می شوند، نیازی به آبزیان و سایر پوسته های جنین ندارند و گروه آنامنیا را تشکیل می دهند. گروه آمنیوت ها شامل مهره داران اولیه زمینی است، یعنی. کسانی که رشد جنینی آنها در شرایط زمینی صورت می گیرد.

این سه دسته هستند: خزندگان، پرندگان و پستانداران. آنها بالاترین مهره داران هستند، زیرا دارای سیستم های اندامی هماهنگ و بسیار کارآمد هستند که وجود آنها را در سخت ترین شرایط، که شرایط زمین است، تضمین می کند. این طبقات شامل تعداد زیادی از گونه هایی است که به طور ثانویه وارد محیط آبی شده اند. بنابراین، مهره داران بالاتر قادر به تسلط بر همه زیستگاه ها بودند. چنین کمالی غیرممکن خواهد بود، از جمله بدون تلقیح داخلی و اندام های موقت جنینی خاص.

در ساختار و عملکرد اندام های موقت آمنیوت های مختلف اشتراکات زیادی وجود دارد. توصیف در نمای کلیاندام های موقت جنین مهره داران عالی که غشاهای زاینده نیز نامیده می شوند، باید توجه داشت که همه آنها از مواد سلولی لایه های جوانه از قبل تشکیل شده ایجاد می شوند. ویژگی هایی در رشد غشای جنینی پستانداران جفتی وجود دارد که در ادامه به آنها پرداخته خواهد شد.

· آمنیونیک کیسه اکتودرمی حاوی جنین و پر از مایع آمنیوتیک است. غشای آمنیوتیک برای ترشح و جذب مایع آمنیوتیک اطراف جنین تخصصی است. آمنیون نقش اصلی را در محافظت از جنین در برابر خشک شدن و آسیب های مکانیکی ایفا می کند و مطلوب ترین و طبیعی ترین محیط آبی را برای آن ایجاد می کند. آمنیون همچنین دارای یک لایه مزودرمی از سوماتوپلور خارج جنینی است که باعث ایجاد فیبرهای عضلانی صاف می شود. انقباضات این ماهیچه ها باعث می شود آمنیون به تپش بیفتد و حرکات نوسانی آهسته ای که در این فرآیند به جنین منتقل می شود ظاهراً به این واقعیت کمک می کند که قسمت های در حال رشد آن با یکدیگر تداخل نداشته باشند.

· کوریون(سروزا) - بیرونی ترین غشای ژرمینال مجاور پوسته یا بافت های مادری است که مانند آمنیون از اکتودرم و سوماتوپلور ایجاد می شود. کوریون برای تبادل بین جنین و محیط. در گونه‌های تخم‌زا، عملکرد اصلی آن تبادل گاز تنفسی است. در پستانداران، عملکردهای بسیار گسترده تری را انجام می دهد و علاوه بر تنفس در تغذیه، دفع، فیلتراسیون و سنتز موادی مانند هورمون ها شرکت می کند.

· کیسه زردهمنشا آنددرمال دارد، با مزدرم احشایی پوشانده شده و مستقیماً با لوله روده جنین در ارتباط است. در جنین هایی با مقدار زیادی زرده در تغذیه شرکت می کند. به عنوان مثال در پرندگان، در splanchnopleura کیسه زرده، یک شبکه عروقی ایجاد می شود. زرده از مجرای زرده که کیسه را به روده متصل می کند عبور نمی کند. ابتدا با عمل آنزیم های گوارشی تولید شده توسط سلول های اندودرم دیواره کیسه ای به شکل محلول تبدیل می شود. سپس وارد عروق می شود و با خون در سراسر بدن جنین پخش می شود.پستانداران ذخایر زرده ندارند و حفظ کیسه زرده ممکن است با عملکردهای ثانویه مهمی همراه باشد. اندودرم کیسه زرده به عنوان محل تشکیل سلول های زایای اولیه عمل می کند، مزودرم سلول های خونی جنین را می دهد. علاوه بر این، کیسه زرده پستانداران با مایعی با غلظت بالایی از اسیدهای آمینه و گلوکز پر شده است که نشان دهنده احتمال متابولیسم پروتئین در کیسه زرده است. سرنوشت کیسه زرده در حیوانات مختلف تا حدودی متفاوت است. در پرندگان، تا پایان دوره جوجه کشی، بقایای کیسه زرده از قبل در داخل جنین قرار دارد، پس از آن به سرعت ناپدید می شود و تا پایان روز ششم پس از جوجه کشی به طور کامل برطرف می شود. در پستانداران، کیسه زرده به روش های مختلف رشد می کند. در شکارچیان، نسبتاً بزرگ است، با شبکه ای بسیار توسعه یافته از عروق، در حالی که در پستانداران به سرعت کوچک می شود و بدون هیچ اثری قبل از زایمان ناپدید می شود.

· آلانتویسکمی دیرتر از سایر اندام های خارج جنینی ایجاد می شود. این یک برآمدگی کیسه مانند از دیواره شکمی روده عقبی است. بنابراین در داخل توسط اندودرم و در خارج از اسپلانچنوپلورا تشکیل می شود. در خزندگان و پرندگان، آلانتویس به سرعت تا کوریون رشد می کند و چندین عملکرد را انجام می دهد. اول از همه، این یک مخزن برای اوره و اسید اوریک است که محصولات نهایی متابولیسم حاوی نیتروژن هستند. مواد آلی. آلانتویس دارای یک شبکه عروقی به خوبی توسعه یافته است، به همین دلیل، همراه با کوریون، در تبادل گاز شرکت می کند. در هنگام جوجه ریزی، قسمت بیرونی آلانتویس دور ریخته می شود، در حالی که قسمت داخلی به عنوان مثانه حفظ می شود.

در بسیاری از پستانداران، آلانتویس نیز به خوبی توسعه یافته است و همراه با کوریون جفت کوریوآلانتوئیک را تشکیل می دهد. مدت، اصطلاح جفتبه معنای همپوشانی نزدیک یا همجوشی غشاهای ژرمینال با بافت های ارگانیسم مادر است. در پستانداران و برخی پستانداران دیگر، قسمت اندودرم آلانتویس ابتدایی است و سلول های مزودرمی طناب متراکمی را تشکیل می دهند که از ناحیه کلواکال تا کوریون امتداد دارد. عروق در امتداد مزودرم آلانتوا تا کوریون رشد می کنند که از طریق آن جفت عملکردهای دفعی، تنفسی و تغذیه ای را انجام می دهد.

جفت ها در شکل و محل قرارگیری پرزها متفاوت هستند. بر این اساس موارد زیر انواع جفت. منتشر - تمام سطح مثانه جنین به طور یکنواخت با پرز پوشیده شده است. چنین جفتی مشخصه خوک است. در نشخوارکنندگان، جفت لپه ای مشاهده می شود، جایی که پرزها در گروه ها - لپه ها جمع آوری می شوند. جفت کمربندی مشخصه پستانداران گوشتخوار است. در این حالت پرزها به شکل یک کمربند پهن مثانه جنین را احاطه کرده اند. نوع بعدی جفت دیسکوئیدی است. هنگامی که پرزها به شکل دیسک روی مثانه جنین قرار می گیرند، در میمون ها و انسان ها مشاهده می شود.

جفت برای رشد کودک اهمیت زیادی دارد.

تعدادی عملکرد مهم را انجام می دهد:
1) تغذیه ای - از طریق جفت، جنین تغذیه می شود.
2) تنفسی - تامین اکسیژن را انجام می دهد.
3) دفعی - انتشار محصولات متابولیک در خون ارگانیسم مادر وجود دارد.
4) محافظ - جنین را از نفوذ باکتری های مختلف محافظت می کند.

γαστήρ - معده، رحم) - مرحله رشد جنینی حیوانات چند سلولی، به دنبال بلاستولا. ویژگی متمایزگاسترولا تشکیل به اصطلاح لایه های جوانه - لایه ها (لایه) سلول ها است. در حفره های روده، در مرحله گاسترولا، دو لایه زاینده تشکیل می شود: لایه بیرونی اکتودرم و لایه داخلی آندودرم است. در گروه های دیگر حیوانات چند سلولی، سه لایه جوانه در مرحله گاسترولا تشکیل می شود: بیرونی - اکتودرم، داخلی - اندودرم و میانی - مزودرم. فرآیند رشد معده را گاسترولاسیون می نامند.

ساده ترین گاسترولا در Coelenterates یافت می شود - این یک جنین به شکل بیضی است که در آن اکتودرم با یک لایه تک سلولی بیرونی نشان داده می شود و اندودرم یک تجمع داخلی سلول ها است. در لایه داخلی جنین (اندودرم)، یک حفره تشکیل می شود - به اصطلاح. "روده اولیه" یا گاستروکول. بعداً در انتهای قدامی جنین به اصطلاح. "دهان اولیه" یا بلاستوپور، دهانه ای است که روده اولیه از طریق آن با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند.

گاسترولای خارپشت دریایی از گاسترولای معمولی محسوب می شود. این با "تخلیه" بخشی از سطح بلاستولای کروی تشکیل می شود. در نتیجه انواژیناسیون، بخشی از بلاستودرم (پوست بلاستولا) به سمت داخل رانده می شود و گاستروکوئل (روده اولیه) را تشکیل می دهد. سلول های گاستروکوئل متعلق به اندودرم هستند. بخشی از بلاستودرم روی سطح جنین باقی می ماند و اکتودرم را تشکیل می دهد. بخشی از سلول‌ها در فضای بین لایه بیرونی جنین و روده اولیه بیرون می‌شوند، این سلول‌ها مزودرم را تشکیل می‌دهند. همچنین از روده اولیه در داخل جنین به اصطلاح جدا می شود. کیسه های سلومیک که آنها نیز بخشی از مزودرم هستند. دهانه ای که از طریق آن انواژیناسیون اتفاق می افتد، دهان اولیه (بلاستوپور) است.

جنین انسان در روز هشتم تا نهم رشد، مرحله گاسترول را طی می کند. گاسترولای انسان یک تشکیل دیسکوئید مسطح (به اصطلاح "دیسک ژرمینال") است که از "توده سلولی داخلی" بلاستوسیست تشکیل می شود. لایه بالایی (یعنی رو به قطب حیوانی) دیسک ژرمینال به عنوان اکدوترم، لایه میانی به عنوان مزودرم، پایین (یعنی تبدیل به قطب رویشی، به کیسه زرده آینده نامیده می شود. ) لایه دیسک را آندودرم می گویند. همولوگ روده اولیه در انسان به اصطلاح است. "کیسه زرده اولیه" - فضایی است که از قطب حیوان توسط اکتودرم دیسک ژرمینال و از طرف دیگر توسط به اصطلاح محدود شده است. هیپوبلاستوم - اندودرم خارج جنینی.

گاسترولا می تواند از طریق انواژیناسیون (تخلیه یا آمبولی) یا اپیبولی (مثلاً در برخی از بی مهرگان) ایجاد شود. با اپیبولی، سلول های اکتودرمی کوچک به تدریج سلول های اندودرمی بزرگ را بیش از حد رشد می کنند، در حالی که حفره بلافاصله تشکیل نمی شود، اما بعدا ظاهر می شود.

در اکثر حیوانات، جنین در مرحله گاسترولا زندگی آزاد ندارد، بلکه در غشای تخمک یا در رحم قرار دارد. اما حیواناتی با گاسترولای آزاد وجود دارند (به عنوان مثال، لارو شنای آزاد Coelenterates - planula (parenchymula) - یک gastrula است).

منشا تکاملی گاسترولا

وجود مرحله گاسترولا در تمام جانوران چند سلولی یکی از دلایل وحدت منشأ آنهاست. طبق قانون بیوژنتیک هکل-مولر، این شرایط نشان دهنده یک اجداد مشترک است که در همه حیوانات چند سلولی وجود داشته است، که از نظر ساختار شبیه معده حیوانات مدرن است. چندین فرضیه در مورد منشا تکاملی این جد فرضی گاسترول مانند متازوئن ها وجود دارد.

ارنست هکل در سال 1872 به اصطلاح را مطرح کرد. "نظریه گاستریا". بر اساس این فرضیه، اجداد همه موجودات چند سلولی، کلنی‌های چند سلولی کروی از تاژک‌ها بودند (هکل به دلیل شباهت به بلاستولا، این موجود اجدادی را «blastea» نامید)، که در دریا به عنوان بخشی از پلانکتون شنا می‌کردند و از ذرات آلی کوچک معلق تغذیه می‌کردند. در آب (به عنوان مثال، باکتری). در طی تکامل، بلاستیا تحت هجوم (تخلیه) قرار گرفت و ارگانیسمی متشکل از دو لایه سلولی (خارجی و داخلی) را تشکیل داد، لایه داخلی سلول ها یک "روده" را تشکیل داد که با "دهان" به سمت بیرون باز می شود. هکل این ارگانیسم اجدادی را با گاسترولا "گاستریا" نامید. به گفته E. Haeckel، معنای بیولوژیکی تبدیل بلاستئا به معده در تخصصی شدن سلول ها بود. همه سلول‌های بلاستیا یکسان بودند؛ سلول‌ها با کمک ضربان تاژک، بلاستآ را در ستون آب نگه می‌داشتند و همچنین ذرات غذا را برای بلعیدن جمع می‌کردند. تخصص در معده رخ داده است: سلول های لایه بیرونی با کمک ضربان تاژک، معده را در ستون آب نگه می دارند، سلول های لایه داخلی با کمک ضربان تاژک ایجاد می کنند. جریان مایعی که ذرات را به روده اولیه می کشاند. وجود حفره در معده یک مزیت تکاملی به آن داد - معده، بر خلاف بلاستئا، توانایی خوردن غذا را داشت که اندازه آن بزرگتر از سلول های خود معده است، زیرا اکنون سلول های لایه داخلی هستند. می تواند آنزیم های گوارشی را به داخل حفره معده ترشح کند. بر اساس نظریه گاستریا، کهن ترین نوع گاسترولاسیون، هجوم است، انواع دیگر گاسترولاسیون ثانویه هستند و بعداً در تکامل ظاهر شدند. بنابراین، ابتدایی ترین شکل گاسترولا، پلانولا، یک شکل جنینی ساده شده ثانویه از حیوانات است.

ایلیا ایلیچ مکنیکوف در 1876-1886 فرموله به اصطلاح. نظریه فاگوسیتلا بر اساس این فرضیه، تکامل بلاستیا با هجوم انجام نشد، بلکه با بیرون راندن سلول های لایه بیرونی داخل بلاستای کروی صورت گرفت. مکنیکوف چنین اخراج ("مهاجرت") را به این صورت اثبات کرد: سلول های بلاستیا پس از گرفتن ذرات غذا (فاگوسیتوز)، از لایه بیرونی جدا شده و برای هضم در داخل بلاستیا غوطه ور شدند. در پایان هضم، سلول ها مجدداً به داخل ادغام می شوند لایه خارجی. این روند به طور مستمر انجام شد. مکنیکوف این ارگانیسم باستانی فرضی را "فاگوسیتلا" یا "پارانشیملا" نامید. به نفع نظریه فاگوسیتلا این واقعیت است که بدوی ترین حیوانات چند سلولی با مهاجرت سلول های لایه بیرونی به داخل یک گاسترول تشکیل می دهند و همچنین این واقعیت که ساده ترین حیوانات چند سلولی دارای هضم حفره ای نیستند، بلکه فقط درون سلولی هستند. . طبق نظریه فاگوسیتلا، قدیمی ترین نوع گاسترولاسیون مهاجرت است. نقطه ضعف تئوری فاگوسیتلا این است که معنای بیولوژیکی مهاجرت سلول های فاگوسیتی به کلنی را توضیح نمی دهد.

را نیز ببینید

ادبیات

بنیاد ویکی مدیا 2010 .

مترادف ها:

ببینید "گاسترولا" در سایر لغت نامه ها چیست:

یکی از اشکال جنینی جنین حیوانات. فرهنگ لغت کلمات خارجیدر زبان روسی گنجانده شده است. Chudinov A.N.، 1910. GASTRULA شکل خاص، مرحله رشدی که جنین حیوان طی می کند. فرهنگ لغت کاملکلمات خارجی موجود در ... ... فرهنگ لغت کلمات خارجی زبان روسی

- (novolat. gastrula) مرحله رشد جنینی حیوانات چند سلولی به دنبال بلاستولا. گاسترولا دارای دو و سپس یک دیواره سه لایه و یک حفره (گاستروکول) است که معمولاً توسط بلاستوپور با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. فرهنگ لغت دایره المعارفی بزرگ

GASTRULA، مرحله اولیه در رشد جنین حیوانات. قبل از آن مرحله BLASTULA انجام می شود. گاسترول حفره ای با دو لایه (به لایه GEM LAYER) از سلول ها است. لایه داخلی ENDODERM و لایه بیرونی ECTODERM است. حفره جنین گاستروکوئل نامیده می شود و آن ... ... فرهنگ دانشنامه علمی و فنی

تحدب، جوانه فرهنگ لغت مترادف روسی. gastrula n.، تعداد مترادف: 2 تحدب (41) ... فرهنگ لغت مترادف

- (از معده یونانی گاستر)، جنین حیوانات چند سلولی در هنگام گاسترولاسیون. G. اولین بار توسط A. O. Kovalevsky در سال 1865 توصیف شد و به نام "لارو روده"، اصطلاح "G." در سال 1874 توسط E. Haeckel معرفی شد. معمولاً مراحل اولیه، میانی و اواخر G وجود دارد ... فرهنگ لغت دایره المعارف زیستی

گاسترولا- (از معده یونانی gaster)، یک اصطلاح جنین شناسی که توسط Haeckel برای نشان دادن مرحله سوم رشد پس از مرحله بلاستولا معرفی شد (نگاه کنید به). فرآیند تشکیل G. گاسترولاسیون نامیده می شود. جنین در مرحله G. دارای دو ... ... دایره المعارف بزرگ پزشکی

گاسترولا- جنین یک حیوان چند سلولی در طول دوره گاسترولاسیون که دارای سه لایه جوانه اصلی است - اکتودرم، اندودرم (به جز اسفنج ها و کوئلنترات ها) و مزودرم. G. اولین بار توسط A.O. کووالفسکی در سال 1865 و اصطلاح ... ... کتابچه راهنمای مترجم فنی

- (novolat. gastrula)، مرحله رشد جنینی حیوانات چند سلولی به دنبال بلاستولا. گاسترولا دارای دو و سپس یک دیواره سه لایه و یک حفره (gastrocoel) است که معمولاً توسط بلاستوپور با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. * * * گاسترولا گاسترولا…… فرهنگ لغت دایره المعارفی

گاسترولا گاسترولا. جنین یک حیوان چند سلولی در حین گاسترولاسیون که دارای سه لایه اصلی جوانه است - اکتودرم، اندودرم (به جز اسفنج ها و کولنترات ها) و مزودرم. G. اولین بار توصیف شد ...... زیست شناسی مولکولیو ژنتیک فرهنگ لغت.

گاسترولا- (گاسترولا) مرحله اولیه رشد جنینی در بسیاری از حیوانات. گاسترولا یک دیواره دو لایه و یک حفره مرکزی آرسنترون است که از طریق بلاستوپور به سمت خارج باز می شود. گاسترولاسیون واقعی فقط اتفاق می افتد ...... فرهنگ توضیحی طب

ماهیت مرحله گاسترولاسیونشامل این واقعیت است که یک جنین تک لایه - بلاستولا - تبدیل می شود چند لایه -دو یا سه لایه، نامیده می شود گاسترولا(از یونانی. گاستر -معده به معنای صغیر).

در آکوردهای اولیه، به عنوان مثال، در لانسلت، یک بلاستودرم تک لایه همگن در حین گاسترولاسیون به یک لایه جوانه خارجی - اکتودرم - و یک لایه جوانه داخلی - تبدیل می شود. اندودرماندودرم روده اولیه را با یک حفره در داخل تشکیل می دهد گاستروکوئلسوراخ منتهی به گاستروکوئل نامیده می شود بلاستوپوریا دهان اولیه دو لایه جوانهنشانه های مورفولوژیکی معده هستند. وجود آنها در مرحله معینی از رشد در همه جانوران چند سلولی، از کوئلنترات گرفته تا مهره داران بالاتر، به ما اجازه می دهد تا در مورد همسانی لایه های جوانه و وحدت منشاء همه این حیوانات فکر کنیم.

در مهره داران، علاوه بر دو مورد ذکر شده، در هنگام گاسترولاسیون، لایه سوم جوانه تشکیل می شود - مزودرم،بین اکتو و اندودرم واقع شده است. توسعه لایه میانی جوانه، که یک کوردومزودرم است، یک عارضه تکاملی مرحله گاسترولاسیون در مهره‌داران است و با تسریع رشد آنها در مراحل اولیه جنین‌زایی همراه است. در آکوردهای ابتدایی تر، مانند لنسلت، کوردومزودرم معمولاً در ابتدای فاز پس از گاسترولاسیون تشکیل می شود. اندام زاییتغییر زمان رشد برخی از اندام ها نسبت به سایر اعضا در فرزندان در مقایسه با گروه های اجدادی، نمودی از هتروکرونیتغییر در زمان تشکیل مهمترین اندامها در سیر تکامل غیر معمول نیست.

فرآیند گاسترولاسیون مشخص می شود تحولات مهم سلولی،مانند حرکات جهت دار گروه ها و سلول های منفرد، تکثیر و مرتب سازی انتخابی سلول ها، آغاز تمایز سلولی و برهمکنش های القایی. مکانیسم های سلولی ذکر شده انتوژنز به تفصیل در فصل مورد بحث قرار گرفته است. 8.2.

برنج. 7.3. مبانی احتمالی، گاسترولاسیون و نورولاسیون در لنسلت.

ولی -مبانی احتمالی در مرحله بلاستولا (نمای خارجی) و گاسترولای اولیه (نمای مقطعی). ب -گاسترولای دیررس و نورولاسیون در بخش ساژیتال (ردیف چپ) و عرضی (ردیف راست)؛ که در -مدل پلاستیکی جنین در پایان دوره عصبی:

1- قطب حیوانی، 2- قطب نباتی، 3- بلاستوکول، 4- گاستروکوئل، لب های 5 پشتی و شکمی بلاستوپور، 6 - انتهای سر جنین، صفحه 7 مدولار، 8 - انتهای دم جنین، قسمت 9 پشتی مزودرم، 10- حفره روده ثانویه 11 - سومیت های تقسیم شده، 12- قسمت شکمی مزودرم؛ ولی، ب، ج، د، ه -تعیین اندام های احتمالی و در حال رشد: ولی- پوست اکتودرم، ب -لوله عصبی، که در -وتر، G -آندوترم، اپیتلیوم روده، د -مزودرم

روش های گاسترولاسیونناهمسان. چهار نوع حرکت سلولی جهت‌دهی فضایی متمایز می‌شوند که منجر به تبدیل جنین از یک لایه به یک لایه چند لایه می‌شود.

هجوم -انواژیناسیون یکی از بخش های بلاستودرم به صورت یک لایه کامل به داخل. در نیزه، سلول‌های قطب رویشی فرو می‌روند؛ در دوزیستان، انواژیناسیون در مرز بین قطب حیوان و رویشی در ناحیه هلال خاکستری رخ می‌دهد. فرآیند هجوم فقط در تخم مرغ هایی با مقدار زرده کم یا متوسط امکان پذیر است.

اپیبولی -رسوب با سلول های کوچک قطب حیوانی بزرگتر، عقب مانده در سرعت تقسیم و سلول های کمتر متحرک قطب رویشی. این فرآیند به وضوح در دوزیستان بیان می شود.

فرقه -لایه بندی سلول های بلاستودرم به دو لایه که یکی بالای دیگری قرار دارند. لایه لایه شدن را می توان در دیسکوبلاستول جنین ها با نوعی خرد شدن جزئی مانند خزندگان، پرندگان و پستانداران تخمگذار مشاهده کرد. لایه لایه شدن خود را در جنین پستانداران جفت نشان می دهد و منجر به تشکیل هیپوبلاست و اپی بلاست می شود.

مهاجرت -حرکت گروه ها یا سلول های فردی که در یک لایه واحد نیستند. مهاجرت در همه جنین ها اتفاق می افتد، اما بیشتر مشخصه مرحله دوم گاسترولاسیون در مهره داران بالاتر است.

در هر مورد خاص جنین زایی، به عنوان یک قاعده، چندین روش گاسترولاسیون ترکیب می شود.

مورفولوژی گاسترولاسیون.بررسی دقیق تر گاسترولاسیون در نیزه، قورباغه، مرغ و پستانداران، که به آنها می پردازیم، به درک بهتر روابط تکاملی و درک الگوهای رشد فردی کمک می کند.

گاسترولاسیون نیزهنشان داده شده در شکل 7.3. نشانگرهای مختلف در مرحله بلاستولا (شکل 7.3، A) مشخص شده اند فرضیآغاز (مفروض) اینها مناطقی از بلاستولا هستند که از مواد سلولی آنها معمولاً در طی گاسترولاسیون و ارگانوژنز اولیه (عصب زایی) لایه ها و اندام های جوانه کاملاً مشخصی تشکیل می شوند (شکل 7.3. بو که در).

انواژیناسیون از قطب رویشی شروع می شود. به دلیل تقسیم سریعتر، سلولهای قطب حیوانی رشد کرده و سلولهای قطب رویشی را به داخل بلاستولا می راند. این با تغییر وضعیت سیتوپلاسم در سلول هایی که لب های بلاستوپور و مجاور آنها را تشکیل می دهند تسهیل می شود. در اثر اینواژیناسیون، بلاستوکول کاهش و گاستروکوئل افزایش می یابد. همزمان با ناپدید شدن بلاستوکول، اکتودرم و اندودرم در تماس نزدیک قرار می گیرند. در نیزه مانند همه دوتروستوم ها (شامل نوع خارپوستان، نوع وتر و برخی دیگر از انواع کوچک حیوانات)، ناحیه بلاستوپور بر خلاف پروتوستوم ها، که در آن بلاستوپور مطابقت دارد، به قسمت دم ارگانیسم تبدیل می شود. به قسمت سر دهانه دهان در دوتروستوم ها در انتهای جنین در مقابل بلاستوپور ایجاد می شود.

برنج. 7.4. سلول های فلاسکی شکل در ناحیه بلاستوپور گاسترولای اولیه دوزیستان: 1 - چسب های مخروطی شکل، 2 - لب پشتی

گاسترولاسیون در دوزیستان شباهت زیادی با گاسترولاسیون نیزه دارد، اما از آنجایی که زرده در تخم آنها بسیار بزرگتر است و عمدتاً در قطب رویشی قرار دارد، بلاستومرهای بزرگ آمفیبلاستولا قادر به برآمدگی به داخل نیستند. انواژیناسیونکمی متفاوت پیش می رود در مرز بین قطب های حیوانی و رویشی در ناحیه داسی خاکستری، سلول ها ابتدا به شدت به سمت داخل کشیده می شوند و شکل "فلاسکی شکل" به خود می گیرند (شکل 7.4)، و سپس سلول های لایه سطحی را می کشند. blastula همراه با آنها. یک شیار هلالی و یک لب بلاستوپور پشتی ظاهر می شود.

همزمان بیشتر سلول های کوچکقطب حیوانی که سریعتر تقسیم می شود، شروع به حرکت به سمت قطب رویشی می کند. در ناحیه لب پشتی به سمت بالا برگشته و داخل می‌شوند و سلول‌های بزرگ‌تری در طرفین و در طرف مقابل شیار داسی شکل رشد می‌کنند. سپس روند اپیبولیمنجر به تشکیل لب های جانبی و شکمی بلاستوپور می شود. بلاستوپور به حلقه ای بسته می شود که در داخل آن سلول های نوری بزرگ قطب رویشی به شکل به اصطلاح زرده برای مدتی قابل مشاهده است. بعداً آنها کاملاً به داخل غوطه ور می شوند و بلاستوپور باریک می شود.

با استفاده از روش علامت گذاری با رنگ های حیاتی (حیاتی) در دوزیستان، حرکات سلول های بلاستولا در حین گاسترولاسیون به طور دقیق مورد بررسی قرار گرفته است. مشخص شده است که مناطق خاصی از بلاستودرم به نام فرضی(از لاتین praesumptio - فرض)، در طول رشد طبیعی، آنها ابتدا در ترکیب اولیه اندام ها و سپس در ترکیب خود اندام ها ظاهر می شوند (شکل 7.5). مشخص است که در آنوران ها ماده نوتوکورد و مزودرم احتمالی در مرحله بلاستولا نه روی سطح آن، بلکه در لایه های داخلیدیوارهای آمفیبلاستولا، با این حال، تقریباً در همان سطوحی هستند که در شکل نشان داده شده است. تجزیه و تحلیل مراحل اولیه توسعه دوزیستان به ما این امکان را می دهد که نتیجه گیری کنیم جداسازی اووپلاسمی،که به وضوح در تخمک و زیگوت آشکار می شود (شکل 7.6)، در تعیین سرنوشت سلول هایی که این یا آن بخش از سیتوپلاسم را به ارث برده اند، اهمیت زیادی دارد. شباهت خاصی بین فرآیندهای گاسترولاسیون و ناحیه اندام های احتمالی در دوزیستان و نیزه ها، یعنی. همسانی اندام های اصلی مانند لوله عصبی، نوتوکورد، روده ثانویه نشان دهنده رابطه فیلوژنتیکی آنهاست.

برنج. 7.5. نقشه مناطق پریموردیای احتمالی اندام در مراحل اولیه رشد جنینی دوزیستان. ولی -مرحله بلاستولا (شل در سمت چپ)؛ B-D -مراحل متوالی گاسترولاسیون (بخش ساژیتال)؛ E -شروع نورولاسیون (مقطع):

1 - اکتودرم پوست 2- لوله عصبی، 3- نوتوکورد، 4 مزودرم سومیت ها، 5- مزودرم splanchnotomes، 6 - endoderm، 7 - blastocoel، 8 - شیار هلالی، 9-گاستروکول، 10- بلاستوپور لب پشتی، 11 - پلاگین زرده 12- حفره روده ثانویه 13- چین های عصبی

گاسترولاسیون در جنین‌هایی که نوع مروبلاستیک شکاف و نمو دارند ویژگی‌های خاص خود را دارد. در پرنده هابعد از شکافتن و تشکیل بلاستولا در طی عبور جنین از مجرای تخمک شروع می شود. تا زمانی که تخم گذاشته می شود، جنین قبلاً از چندین لایه تشکیل شده است: لایه بالایی نامیده می شود اپی بلاست،پایین تر - هیپوبلاستوم اولیه(شکل 7.2، که در). بین آنها یک شکاف باریک وجود دارد - بلاستوکول. سپس تشکیل شد هیپوبلاست ثانویه،که نحوه شکل گیری آن کاملاً مشخص نیست. شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد سلول‌های زایای اولیه از هیپوبلاست اولیه پرندگان منشأ می‌گیرند، در حالی که سلول‌های ثانویه آندودرم خارج جنینی را تشکیل می‌دهند. تشکیل هیپوبلاست اولیه و ثانویه به عنوان یک پدیده قبل از گاسترولاسیون در نظر گرفته می شود.

رویدادهای اصلی گاسترولاسیون و تشکیل نهایی سه لایه جوانه پس از تخمگذاری با شروع انکوباسیون آغاز می شود. تجمع سلول ها در قسمت خلفی اپی بلاست در نتیجه سرعت نابرابر تقسیم سلولی و حرکت آنها از قسمت های جانبی اپی بلاست به مرکز، به سمت یکدیگر وجود دارد. به اصطلاح خط اولیه،که به سمت انتهای سر امتداد می یابد. در مرکز رگه اولیه تشکیل می شود شیار اولیه،و در امتداد لبه ها - غلتک های اولیه. یک ضخیم شدن در انتهای سر نوار اولیه ظاهر می شود - گره هنسن،و در آن - حفره اولیه (شکل 7.7).

هنگامی که سلول های اپی بلاست وارد شیار اولیه می شوند، شکل آنها تغییر می کند. آنها از نظر شکل شبیه سلولهای "فلاسکی شکل" گاسترولای دوزیستان هستند. سپس این سلول ها ستاره ای می شوند و در زیر اپی بلاست فرو می روند تا مزودرم را تشکیل دهند (شکل 7.8). اندودرم بر اساس هیپوبلاست اولیه و ثانویه با افزودن نسل جدیدی از سلول های اندودرمی که از لایه های بالایی مهاجرت می کنند، بلاستودرم تشکیل می شود. وجود چندین نسل از سلول های اندودرم نشان دهنده طولانی شدن دوره گاسترولاسیون در زمان است.

برنج. 7.6. جداسازی اووپلاسمی در تخم قورباغه معمولی

ولی -بلافاصله پس از لقاح؛ ب- 2 ساعت پس از لقاح (نمای سمت چپ): 1 - ناحیه حیوانات رنگدانه شده، 2- ناحیه منفی بدون رنگدانه، 3 -محور سر-دم ارگانیسم آینده، 4- داس خاکستری، 5 - سمت پشتی، 6 - سمت شکمی

برنج. 7.7. جنین مرغ در مرحله رگه اولیه

(نمایی از پشت):

1 - منطقه تاریک، 2 - ناحیه نیمه شفاف دیسک ژرمینال

بخشی از سلول هایی که از اپی بلاست از طریق گره هنسن مهاجرت می کنند، نوتوکورد آینده را تشکیل می دهند. همزمان با شروع و کشیده شدن وتر، گره هنسن و رگه اولیه به تدریج در جهت از قدامی به انتهای دمی ناپدید می شوند. این مربوط به باریک شدن و بسته شدن بلاستوپور است. همانطور که رگه اولیه منقبض می شود، بخش های تشکیل شده از اندام های محوری جنین را در جهت از قسمت های سر تا دم پشت سر می گذارد. منطقی به نظر می رسد که حرکات سلولی در جنین جوجه را به عنوان اپیبولی همولوگ و رگه اولیه و گره هنسن را همولوگ با بلاستوپور در لب پشتی گاسترولای دوزیستان در نظر بگیریم.

جالب است بدانید که سلول های جنین پستانداران (فصل 7.6.1)، علیرغم اینکه در این حیوانات تخم ها دارای مقدار کمی زرده هستند و تکه تکه شدن کامل است، در مرحله گاسترولاسیون حرکات مشخصه را حفظ می کنند. جنین خزندگان و پرندگان این ایده منشأ پستانداران از یک گروه اجدادی را تأیید می کند که تخم مرغ های آنها سرشار از زرده بود.

برنج. 7.8. جنین مرغ در مرحله رگه اولیه (مقطع).

الف، ب -در بزرگنمایی کم و زیاد: 1 - اکتودرم، 2 - اندودرم، 3 - مزودرم، 4 - غلتک اولیه، 5 - شیار اولیه

ویژگی های مرحله گاسترولاسیون.گاسترولاسیون با انواع فرآیندهای سلولی مشخص می شود. میتوتیک ادامه دارد تولید مثل سلولی،علاوه بر این، شدت آن در قسمت های مختلف جنین متفاوت است. با این حال، مشخصه ترین ویژگی گاسترولاسیون است حرکت توده های سلولیاین منجر به تغییر در ساختار جنین و تبدیل آن از بلاستولا به گاسترولا می شود. در جریان مرتب سازیسلول ها با تعلق آنها به لایه های مختلف زایایی، که در داخل آنها یکدیگر را "شناسایی" می کنند.

مرحله گاسترولاسیون شروع می شود تمایز سلولی،که به معنای انتقال به استفاده فعال از اطلاعات بیولوژیکی ژنوم خود است. یکی از تنظیم کننده های فعالیت ژنتیکی، ترکیب شیمیایی متفاوت سیتوپلاسم سلول های جنینی است که در نتیجه جداسازی اووپلاسمی ایجاد می شود. بنابراین، سلول های اکتودرمی دوزیستان به دلیل رنگدانه ای که از قطب حیوانی تخمک وارد آنها شده است، رنگ تیره ای دارند و سلول های آندودرم روشن هستند، زیرا از قطب رویشی تخم می آیند.

در هنگام گاسترولاسیون، نقش بسیار بزرگ است القای جنینینشان داده شده است که ظهور رگه اولیه در پرندگان نتیجه یک تعامل القایی بین هیپوبلاست و اپی بلاست است. هیپوبلاست دارای قطبیت است. تغییر در موقعیت هیپوبلاست نسبت به اپی بلاست باعث تغییر جهت رگه اولیه می شود.

همه این فرآیندها به طور مفصل در فصل 8.2 توضیح داده شده است. لازم به ذکر است که این مظاهر تمامیتمیکروب مانند تعیین، تنظیم جنینیو ادغامدر حین گاسترولاسیون به همان میزانی که در هنگام خرد کردن ذاتی آن است (به بخش 8.3 مراجعه کنید).

بلاستولا

بلاستولا- جنین تک لایه از لایه ای از سلول ها - بلاستودرم، که حفره را محدود می کند - بلاستوکول تشکیل شده است. بلاستولا در مراحل اولیه برش به دلیل واگرایی بلاستومرها شروع به تشکیل می کند. حفره حاصل با مایع پر می شود. ساختار بلاستولا تا حد زیادی به نوع خرد کردن بستگی دارد.

کولوبلاستولا(بلاستولای معمولی) با خرد کردن یکنواخت تشکیل می شود. ظاهر یک وزیکول تک لایه با بلاستوکول بزرگ (لانسلت) دارد.

آمفیبلاستولادر هنگام خرد کردن تخم های تلولسیتال ایجاد می شود. بلاستودرم از بلاستومرهایی با اندازه های مختلف ساخته شده است: میکرومرها در حیوان و ماکرومرها در قطب های رویشی. در همان زمان، بلاستوکول به سمت قطب حیوانی (دوزیستان) حرکت می کند.

انواع بلاستولا: 1 - کولوبلاستولا؛ 2 - آمفیبلاستولا; 3 - دیسکوبلاستولا; 4 - بلاستوسیست; 5 - جنین. 6 - تروفوبلاست.

دیسکوبلاستولادر هنگام خرد کردن دیسکی شکل ایجاد می شود. حفره بلاستولا به شکل شکاف باریکی است که در زیر دیسک جنینی (پرنده) قرار دارد.

بلاستوسیستاین یک وزیکول تک لایه پر از مایع است که در آن یک جنین (جنین از آن رشد می کند) و یک تروفوبلاست که تغذیه جنین (پستانداران) را تامین می کند، متمایز می شود.

گاسترولا:
1 - اکتودرم؛ 2 - اندودرم؛ 3 - بلاستوپور; 4 - گاستروکوئل.

پس از تشکیل بلاستول، مرحله بعدی جنین زایی آغاز می شود - گاسترولاسیون(تشکیل لایه های جوانه زن). در نتیجه گاسترولاسیون، یک جنین دو لایه و سپس یک جنین سه لایه (در اکثر حیوانات) تشکیل می شود - گاسترولا. در ابتدا لایه های بیرونی (اکتودرم) و داخلی (اندودرم) تشکیل می شوند. بعداً، بین اکتو و اندودرم، لایه سوم جوانه، مزودرم، قرار می گیرد.

لایه های میکروبی- لایه های جدا از سلول ها که موقعیت خاصی را در جنین اشغال می کنند و اندام ها و سیستم های اندام مربوطه را ایجاد می کنند. لایه های جوانه نه تنها در نتیجه حرکت توده های سلولی، بلکه در نتیجه تمایز سلول های بلاستولای مشابه و نسبتا همگن ایجاد می شوند. در فرآیند گاسترولاسیون، لایه های جوانه موقعیتی مطابق با طرح ساختاری ارگانیسم بالغ می گیرند. تفکیک- روند ظهور و رشد تفاوت های مورفولوژیکی و عملکردی بین سلول های فردیو قسمت هایی از جنین بسته به نوع بلاستولا و ویژگی های حرکت سلولی، روش های اصلی گاسترولاسیون زیر متمایز می شود: هجوم، مهاجرت، لایه برداری، اپیبولی.

انواع گاسترولا: 1 - هجوم; 2 - اپیبولیک؛ 3 - مهاجرت; 4 - لایه لایه شدن;
الف - اکتودرم؛ ب - اندودرم؛ ج - گاستروکول.

در هجومیکی از بخش های بلاستودرم شروع به برآمدگی به داخل بلاستوکول (در نیزه) می کند. در این حالت، بلاستوکول تقریباً به طور کامل جایگزین می شود. یک کیسه دو لایه تشکیل می شود که دیواره خارجی آن اکتودرم اولیه است و دیواره داخلی آندودرم اولیه است که حفره روده اولیه را پوشانده است. گاستروکوئل. دهانه ای که از طریق آن حفره با محیط ارتباط برقرار می کند نامیده می شود بلاستوپور، یا دهان اولیه. در نمایندگان گروه های مختلف حیوانات، سرنوشت بلاستوپور متفاوت است. در پروتوستوم ها به دهانه دهان تبدیل می شود. در دوتروستوم ها، بلاستوپور بیش از حد رشد می کند و یک مقعد اغلب به جای آن ظاهر می شود و دهانه دهان در قطب مخالف (انتهای قدامی بدن) فوران می کند.

مهاجرت- "اخراج" بخشی از سلول های بلاستودرم به داخل حفره بلاستوکول (مهره داران بالاتر). این سلول ها اندودرم را تشکیل می دهند.

لایه لایه شدگیدر حیواناتی که دارای بلاستولای بدون بلاستوکول (پرندگان) هستند رخ می دهد. با این روش گاسترولاسیون، حرکات سلولی حداقل یا کاملاً وجود ندارد، زیرا لایه بندی رخ می دهد - سلول های بیرونی بلاستولا به اکتودرم تبدیل می شوند و سلول های داخلی اندودرم را تشکیل می دهند.

اپیبولیزمانی اتفاق می‌افتد که بلاستومرهای کوچک‌تر قطب حیوانی سریع‌تر می‌شکافند و روی بلاستومرهای بزرگ‌تر قطب رویشی رشد می‌کنند و اکتودرم (دوزیستان) را تشکیل می‌دهند. سلول های قطب رویشی باعث ایجاد لایه جوانه داخلی - اندودرم می شود.

روش های توصیف شده گاسترولاسیون به ندرت به صورت خالص یافت می شوند و معمولاً ترکیبات آنها مشاهده می شود (تخلخل با اپیبولی در دوزیستان یا لایه برداری با مهاجرت در خارپوستان).

اغلب، مواد سلولی مزودرم بخشی از اندودرم است. به شکل برآمدگی های پاکت مانند به داخل بلاستوکول نفوذ می کند و سپس جدا می شود. با تشکیل مزودرم، تشکیل حفره ثانویه بدن یا کوئلوم رخ می دهد.

فرآیند تشکیل اندام در رشد جنینی نامیده می شود اندام زایی. اندام زایی را می توان به دو مرحله تقسیم کرد: عصبی سازی- تشکیل مجموعه ای از اندام های محوری (لوله عصبی، نوتوکورد، لوله روده و مزودرم سومیت) که تقریباً کل جنین را درگیر می کند، و ساخت سایر اندام هابه دست آوردن توسط بخش های مختلف بدن از شکل معمولی و ویژگی های سازمان داخلی، ایجاد نسبت های خاص (فرایندهای محدود فضایی).

توسط نظریه لایه های جوانه توسط کارل بائر، ظهور اندام ها به دلیل تبدیل یک یا یک لایه جوانه دیگر - اکتو-، مزو- یا اندودرم است. برخی از اندام ها ممکن است منشا مختلط داشته باشند، یعنی با مشارکت چندین لایه جوانه در یک زمان تشکیل می شوند. به عنوان مثال، ماهیچه های دستگاه گوارش از مشتقات مزودرم و پوشش داخلی آن از مشتقات آندودرم است. با این حال، تا حدودی ساده تر، منشا اندام های اصلی و سیستم های آنها هنوز هم می تواند با لایه های جوانه خاصی مرتبط باشد. جنین در مرحله نورولاسیون نامیده می شود نورولا. مواد مورد استفاده برای ساختن سیستم عصبی در مهره داران - نورواکتودرم، بخشی از قسمت پشتی اکتودرم است. بالای پایه وتر قرار دارد.

نیرولا:
1 - اکتودرم؛ 2 - وتر; 3 - حفره ثانویه بدن; 4 - مزودرم; 5 - اندودرم؛ 6 - حفره روده; 7 - لوله عصبی.

ابتدا در ناحیه نورواکتودرم، صاف شدن لایه سلولی رخ می دهد که منجر به تشکیل صفحه عصبی می شود. سپس لبه های صفحه عصبی ضخیم شده و بالا می روند و چین های عصبی را تشکیل می دهند. در مرکز صفحه، به دلیل حرکت سلول ها در امتداد خط وسط، یک شیار عصبی ظاهر می شود که جنین را به دو نیمه راست و چپ آینده تقسیم می کند. صفحه عصبی در امتداد خط وسط شروع به تا شدن می کند. لبه های آن لمس می شود و سپس بسته می شود. در نتیجه این فرآیندها، یک لوله عصبی با یک حفره ایجاد می شود - نوروسلم.

بسته شدن برجستگی ها ابتدا در وسط و سپس در قسمت خلفی شیار عصبی رخ می دهد. در آخر این اتفاق در قسمت سر می افتد که نسبت به بقیه پهن تر است. بخش منبسط شده قدامی بعداً مغز را تشکیل می دهد و بقیه لوله عصبی - پشتی. در نتیجه، صفحه عصبی به یک لوله عصبی در زیر اکتودرم تبدیل می شود.

در طول نورولاسیون، بخشی از سلول های صفحه عصبی در لوله عصبی قرار نمی گیرند. آنها صفحه گانگلیونی یا تاج عصبی را تشکیل می دهند که مجموعه ای از سلول ها در امتداد لوله عصبی است. بعداً این سلول‌ها در سراسر جنین مهاجرت می‌کنند و سلول‌های گانگلیون‌های عصبی، مدولای آدرنال، سلول‌های رنگدانه و غیره را تشکیل می‌دهند.

از مواد اکتودرم، علاوه بر لوله عصبی، اپیدرم و مشتقات آن (پر، مو، ناخن، پنجه، غدد پوست و غیره)، اجزای اندام های بینایی، شنوایی، بویایی، اپیتلیوم حفره دهان و دندان. مینا رشد می کند.

اندام های مزودرمی و اندودرمی پس از تشکیل لوله عصبی تشکیل نمی شوند، بلکه همزمان با آن تشکیل می شوند. پاکت ها یا چین ها در امتداد دیواره های جانبی روده اولیه با بیرون زدگی اندودرم ایجاد می شوند. ناحیه اندودرم که بین این چین‌ها قرار دارد ضخیم می‌شود، خم می‌شود، چین می‌خورد و از توده اصلی آندودرم جدا می‌شود. بنابراین ظاهر می شود وتر. برآمدگی‌های پاکتی مانند آندودرم از روده اولیه جدا می‌شوند و به یک سری کیسه‌های بسته تقسیم می‌شوند که کیسه‌های سلومیک نیز نامیده می‌شوند. دیواره های آنها توسط مزودرم تشکیل شده است و حفره داخل یک حفره بدن ثانویه است (یا به طور کلی).

انواع بافت همبند، درم، اسکلت، ماهیچه های مخطط و صاف، سیستم گردش خون و لنفاوی و دستگاه تناسلی از مزودرم ایجاد می شوند.

از اندودرم، اپیتلیوم روده و معده، سلول های کبد، سلول های ترشح کننده پانکراس، روده و غدد معده رشد می کند. قسمت قدامی روده جنینی اپیتلیوم ریه ها و راه های هوایی را تشکیل می دهد و لوب قدامی و میانی هیپوفیز، تیروئید و غدد پاراتیروئید را ترشح می کند.

القای جنینی:
1 - ریشه کوردومزودرم; 2 - حفره بلاستولا; 3 - لوله عصبی القا شده; 4 - وتر القایی; 5 - لوله عصبی اولیه; 6 - وتر اولیه; 7- تشکیل جنین ثانویه متصل به جنین میزبان.