Біологічне значення стадії дроблення. дроблення

дроблення I дроблення

в техніці, процес руйнування шматків твердого матеріалу для зменшення їх розміру. Шматки руйнуються зовнішніми силами, долати сили зчеплення між частинками матеріалу. Д. принципово не відрізняється від подрібнення (Див. Подрібнення). Умовно вважають, що при Д. отримують продукти більше, а при подрібненні дрібніше 5 мм. Способи Д. ( мал. 1 ): Розчавлювання, розколювання, стирання і удар. Міцні і абразивні матеріали дроблять переважно роздавлюванням, міцні і в'язкі - роздавлюванням з стиранням, м'які й тендітні - розколюванням і ударом. Робота Д. витрачається на деформацію шматка і на утворення нової поверхні дрібних шматків. Велика частина витраченої енергії розсіюється у вигляді тепла, і тільки невелика частка перетворюється в вільну поверхневу енергію твердого тіла. Повна робота Д. дорівнює сумі робіт на деформацію і на утворення нових поверхонь. Ця узагальнена формула запропонована П. А. Ребіндера му (1944). Для наближених розрахунків приймають, що робота по Д. шматка розміром Д при даній ступеня Д. прямо пропорційна Д 2,5. Д. характеризують ступенем Д., т. Е. Ставленням розмірів найбільших шматків в матеріалі до і після Д. Др. показник - питома витрата енергії, т. е. кількість квт· ч на 1 т дробленого матеріалу. Д. комбінують, як правило, з Грохочення м. Розрізняють Д. у відкритому ( мал. 2 , А) і замкнутому ( мал. 2 , Б) циклі. У 1-му випадку готовий по крупності продукт відсівають на гуркоті перед дробаркою, а також отримують після Д .; у 2-му - матеріал після дробарки просівається на гуркоті на велику і дрібну (готовий); великий матеріал повертається для додрабливания в ту ж дробарку. Для отримання високих ступенів Д. застосовують послідовно кілька прийомів (стадій) Д. При збагаченні руди дроблять в 2, 3 або 4 стадії, питома витрата енергії на Д. від шматків розмірами 900-1200 мм до шматків 25 мм - 1,5-3 квт· ч на 1 т руди.

Д. ручне і вогневе було відомо за 3000 років до н. е. Найпростіші машини - падаючі песто (штовханини), що приводяться в рух водяним колесом, застосовувалися вже в середні століття і описані Г. Агріколой. Машинне Д. розвивається з початку 19 ст. (Див. Дробарка).

З 50-х рр. в СРСР і ін. країнах досліджують гідровзривние, термічні, електротермічні і ін. способи Д., однак на найближчі десятиліття головними залишаться описані механічні способи.

Д. застосовують в гірській, металургійній, хімічній, харчовій промисловості, в будівництві та сільському господарстві.

Літ .: Левенсон Л. Б., Клюєв Г. М., Виробництво щебеню, М., 1959; Андрєєв С. Е., Зверевіч В. В., Перов В. А., Дроблення, подрібнення і грохочення корисних копалин, 2 вид., М., 1966; Праці Європейського наради з подрібнення, пров. з нім., М., 1966; Арш Е. І., Віторт Г. К., Черкаський Ф.Б., Нові методи дроблення міцних гірських порід, К., 1966; Пономарьов І. В., Дроблення і грохочення вугілля, М., 1970.

В. А. Перов.

Велика радянська енциклопедія. - М .: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .

антоніми:

Дивитися що таке "Дроблення" в інших словниках:

Див. Поділ ... Словник російських синонімів і схожих за змістом висловів. під. ред. Н. Абрамова, М .: Російські словники, 1999. дроблення розбиття, поділ, розділ, розподіл, членування, розчленування; розмежування, літотрипсія, толоченіе, ... ... Словник синонімів

- (a. Breaking, crushing; н. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; ф. Broyage, concassage; і. Molienda) процес руйнування шматків руди, вугілля та іншого твердого матеріалу з метою отримання необхідної крупності (більше 5 мм), гранулометрич. ... ... геологічна енциклопедія

Дроблення: Дроблення (технологія) подрібнення твердого тіла до певного розміру; Дроблення (поліграфія) відтворення на відбитку одного і того ж друкувального елемента двічі, зі зміщенням; Дроблення (ембріологія) ряд ... ... Вікіпедія

ДРОБЛЕННЯ, дроблення, мн. немає, пор. (Кніжн.). 1. Дія по гл. дробити і дробитися. Дроблення каменю. Дроблення теми. 2. Процес поділу заплідненого яйця на окремі клітини (біол.). Тлумачний словник Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 ... Тлумачний словник Ушакова

дроблення - (помел, подрібнення) - (керам.) Зменшення розмірів матеріалів в залежності від їх твердості. [ГОСТ Р 54868 2011] Дроблення вогнетривкої сировини [Нагрівальна] - подрібнення шматків вогнетривкої сировини [неформовані ... ... Енциклопедія термінів, визначень і пояснень будівельних матеріалів

У техніці процес руйнування шматків твердого матеріалу на більш дрібні. Залежно від крупності вихідного матеріалу розрізняють: велике (від 1000 до 100 мм), середнє (від 100 до 40 мм), дрібне (30 5 мм) дроблення ... Великий Енциклопедичний словник

Яйця, ряд послідовних мітотіч. поділів заплідненого яйця, в результаті до яких воно, чи не збільшуючись в розмірах, розділяється на все більш дрібні клітини бластомери. Д. неодмінний період онтогенезу всіх багатоклітинних тварин. Зазвичай ... ... Біологічний енциклопедичний словник

На основі ряду істотних характеристик (повнота, рівномірність і симетрія розподілу) виділяють ряд типів дроблення. Типи дроблення багато в чому визначаються розподілом речовин (в тому числі, жовтка) по цитоплазмі яйця і характером міжклітинних контактів, які встановлюються між бластомерами.

Дроблення може бути

повним (голобластіческому) або неповним (меробластические),

рівномірним (Бластомери більш-менш однакові за величиною) і

нерівномірним (Бластомери не однакові за величиною, виділяються дві - три розмірні групи, зазвичай звані макро-і мікромерамі), нарешті за характером симетрії розрізняють радіальне, спіральне, різні варіанти білатерізованних і анархічне дроблення. У кожному з цих типів виділяють ряд варіантів.

За ступенем повноти поділу:

голобластіческому дроблення

Площині дроблення поділяють яйце повністю. виділяють повне рівномірне дроблення, при якому бластомери не розрізняються за розмірами (такий тип дроблення характерний для гомолецітальних яєць), і повне нерівномірне дроблення, при якому бластомери можуть істотно відрізнятися за розмірами. Такий тип дроблення характерний для помірно телолецитальние яєць.

Меробластические дроблення дискоїдальне

обмежена відносно невеликим ділянкою у анімального полюса,

площині дроблення не проходять через все яйце і не захоплюють жовток.

Такий тип дроблення типовий длятелолецитальние яєць багатих жовтком (птиці, рептилії). Таке дроблення називають також дискоїдальним, Так як в результаті дроблення на анімальному полюсі утворюється невеликий диск клітин (бластодиск).

дискоїдальне дроблення (Від грец. Dískos - диск і éidos - вид), один з типів дроблення яєць у тварин з телолецитальние яйцями (скорпіони, головоногі молюски, хрящові і костисті риби, плазуни і птиці). при дискоїдальне дроблення ділиться лише невеликий диск щодо вільної від жовтка і містить ядро \u200b\u200bцитоплазми.

поверхневе

ядро зиготи ділиться в центральному острівці цитоплазми,

отримувані клітини переміщаються на поверхню яйця, Утворюючи поверхневий шар клітин (бластодерму) Навколо лежачого в центрі жовтка.

Такий тип дроблення спостерігається учленистоногих .

За типом симетрії яйця, що дробиться

радіальне

ось яйця є віссю радіальної симетрії. типово дляланцетника , осетрових , амфібій , голкошкірих , Круглоротих.

спіральне

В анафазе бластомери розгортаються. Відрізняється ліво-правої дісімметріі (енантіоморфізм) вже на стадії чотирьох (іноді двох) бластомерів. типово для деякихмолюсків , кільчастих івійкових черв'яків .

білатерально

Є 1 площину симетрії. типово дляаскариди .

анархічне

Бластомери слабо пов'язані між собою, спочатку утворюють ланцюжки. типово длякишковопорожнинних .

енуклеація - в гістології видалення клітинного ядра.

епібласт= ектодерма, інакше ектобласта, інакше епібласт - зовнішній шар зародка Metazoa, а так само і зовнішній шар стінки тіла нижчих Metazoa (багатоклітинних).

Дидактична одиниця №3 - Закони генетики

Аллополіплоїдія (від алло ... і полиплоидия) - спадкове зміна в клітинах рослин, рідше тварин, що полягає в кратному збільшенні числа наборів хромосом при міжвидових або міжродових схрещування. Зустрічається в природі і може бути отримана цілеспрямовано (житньо-пшеничні, капустяно-редечние гібриди). має важливе значення в процесах видоутворення у рослин.

анемія Фанконі

(G. Fanconi, рід. В 1892 р, швейц. педіатр; син. Фанконі синдром) спадкова хвороба, Що характеризується гіпоплазією кісткового мозку, панцитопенией, а також аномаліями розвитку шкіри ( гіперпігментація), Кісткової системи (недорозвинення 1 п'ясткової або променевої кістки) і (або) внутрішніх органів (нирок, селезінки); успадковується по аутосомно-рецесивним типом.

ДНК-гіраза коли розплітає, вона спіраль зрушує на кордоні реплікону і утворюється суперспіраль, надзвичайно крута розкрутка. Щоб її ліквідувати з'являються свевілази , Які здатні призвести надрізання в місцях сверхскруткі в районі фосфатного містка. Формується шарнір Кернса і через нього суперспіраль скидається. з'являється фермент хЕЛІКАЗИ (SSB), який стабілізує її, сам біосинтез починається з синтезу праймера (затравки), причому запал складається з РНК. З'являється особливий Мультиферментний комплекс - праймосома. У ній 3 ферменту: 1). праймаза (Синтезує РНК-затравки) 2). ДНК-білок (ДНК залежна рібонуклеоізід 3 фосфатаза) 3). N "-белок (ДНК залежна отефаза) ДНК-білок і N" -белок визначає початок реплікації, з якої і починається запал. Зазвичай це шматочок з 6 нуклеотидів. Далі праймосома переміщається на сусідню точку Орі. Перша нитка 3 "5" - лідируюча, а друга 5 "3" - запізніла. Після цього до праймеру приєднується ДНК-полімераза-3. Починається зростання ланцюга ДНК - елонгація, яка йде до терминирующего кодонів, які перебувають у точки Орі сусіднього реплікону. Після цього з'являється фермент РНКаза, яка видаляє праймер, при цьому утворюється порожнеча, її забудовує фермент ДНК-полімераза-1. Після біосинтезу у сусідніх репліконов утворюються фрагменти Окадзакі, Зливаються воєдино за рахунок ДНК-лігази. Після цього в цій ділянці ДНК відбувається відновлення спіральності. Це відбувається за рахунок топоізомерази-3, яка є сумішшю гірази і w-білка. Таким чином відбувається повний синтез ДНК. В результаті ДНК реплікація йде наступним чином: 1). ДНК-гіраза розкручує ділянку ДНК-реплікон, починаючи з точки Орі. 2). На кордоні створюється суперспіраль. 3). ДНК-свевілазастворює шарнір Кернса і суперспіраль скидається. 4). ХЕЛІКАЗИ(SSB) стабілізує одноцепочечниє нитки не даючи злитися. 5). Праймосома. Мобільний промотор реплікації за рахунок проймази ДНА-білка створює РНК приманку в точці Орі. 6). ДНК-полімераза-3 синтезує молекулу ДНК - фрагмент Окадзакі. 7). РНКаза видаляє праймер приманку. 8). ДНК-полімераза-1 забудовує Пролом 9). ДНК - лігаза зшиває фрагменти Окадзакі 10). Топоізомераза-3 формує спіраль.

Зміст статті

ЕМБРІОЛОГІЯ,наука, що вивчає розвиток організму на самих ранніх стадіях, Що передують метаморфозу, вилуплення або народження. Злиття гамет - яйця (яйцеклітини) і сперматозоїда - з утворенням зиготи дає початок нової особини, але перш ніж стати таким же істотою, як батьки, їй треба буде пройти певні стадії розвитку: клітинний розподіл, освіту первинних зародкових листків і порожнин, виникнення осей зародка і осейсиметрії, розвиток целомічних порожнин і їх похідних, освіту внезародишевих оболонок і, нарешті, поява систем органів, функціонально інтегрованих і утворюють той чи інший відомий організм. Все це становить предмет вивчення ембріології.

Розвитку передує гаметогенезу, тобто утворення і дозрівання сперматозоїда і яйця. Процес розвитку всіх яєць даного виду протікає в загальному однаково.

Гаметогенез.

Зрілі сперматозоїд і яйце розрізняються за своєю будовою, подібні у них тільки ядра; проте обидві гамети утворюються з однакових на вигляд первинних статевих клітин. У всіх організмів, що розмножуються статевим шляхом, ці первинні статеві клітини відокремлюються на ранніх стадіях розвитку від інших клітин і розвиваються особливим чином, готуючись до виконання своєї функції - продукування статевих, або зародкових, кліток. Тому їх називають зародкової плазмою - на відміну від усіх інших клітин, складових соматоплазму. Цілком очевидно, однак, що і зародкова плазма і соматоплазма відбуваються з заплідненого яйця - зиготи, що дала початок новому організму. Таким чином, в своїй основі вони однакові. Фактори, що визначають, які клітини стануть статевими, а які - соматичними, до сих пір не встановлені. Однак в остаточному підсумку статеві клітини набувають досить чіткі відмінності. Ці відмінності виникають в процесі гаметогенезу.

У всіх хребетних і деяких безхребетних первинні статеві клітини виникають далеко від гонад і мігрують до гонадам зародка - яичнику або насінники - з током крові, з пластами тканин, що розвиваються або за допомогою амебоидних рухів. В гонадах з них утворюються зрілі статеві клітини. На час розвитку гонад сома і зародкова плазма функціонально вже відокремлені одна від одної, і, починаючи з цього часу, на протязі всього життя організму статеві клітини абсолютно незалежні від яких би то не було дій соми. Саме тому ознаки, придбані індивідом протягом його життя, не впливають на його статеві клітини.

Первинні статеві клітини, перебуваючи в гонадах, діляться з утворенням дрібних клітин - сперматогонії в сім'яниках і оогонієв в яєчниках. Сперматогонії і оогонии продовжують багаторазово ділитися, утворюючи клітини таких же розмірів, що свідчить про компенсаторне зростання як цитоплазми, так і ядра. Сперматогонії і оогонии діляться мітотично, і, отже, у них зберігається первісна диплоидное число хромосом.

Через деякий час ці клітини припиняють ділитися і вступають в період зростання, протягом якого в їх ядрах відбуваються дуже важливі зміни. Хромосоми, отримані від початку від двох батьків, з'єднуються попарно (кон'югують), вступаючи в дуже тісне зіткнення. Це робить можливим подальший кроссинговер (перехрещення), в ході якого гомологічні хромосоми розриваються і з'єднуються в новому порядку, обмінюючись еквівалентними ділянками; в результаті кросинговеру в хромосомах оогонієв і сперматогонієв виникають нові комбінації генів. Передбачається, що стерильність мулів обумовлена \u200b\u200bнесумісністю хромосом, отриманих від батьків - коня і осла, через яку хромосоми не здатні вижити при тісному поєднанні один з одним. В результаті дозрівання статевих клітин в яєчниках або сім'яниках мула припиняється на стадії кон'югації.

Коли ядро \u200b\u200bперешикувалося і в клітці накопичилася достатня кількість цитоплазми, поновлюється процес ділення; вся клітина і ядро \u200b\u200bпіддаються двом різного типу контрольними позначками, що визначає власне процес дозрівання статевих клітин. Одне з них - мітоз - призводить до утворення клітин, аналогічних вихідної; в результаті іншого - мейозу, або редукційного поділу, в ході якого клітини діляться двічі, - утворюються клітини, кожна з яких містить лише половинне (гаплоидное) число хромосом у порівнянні з вихідним, а саме по одній з кожної пари. У деяких видів ці клітинні поділу відбуваються в зворотному порядку. Після зростання і реорганізації ядер в оогониях і Сперматогонії і безпосередньо перед першим поділом мейозу ці клітини отримують назви ооцитів і сперматоцитов першого порядку, а після першого поділу мейозу - ооцитів і сперматоцитов другого порядку. Нарешті, після другого поділу мейозу клітини, що знаходяться в яєчнику, називають яйцями (яйцеклітинами), а що знаходяться в насінники - сперматіди. Тепер яйце остаточно дозріло, а сперматіди належить ще виконати метаморфоз і перетворитися в сперматозоїд.

Тут необхідно підкреслити одну важливу відмінність між оогенезом і сперматогенезом. З одного ооцита першого порядку в результаті дозрівання виходить тільки одне зріле яйце; інші три ядра і не велика кількість цитоплазми перетворюються в полярні тільця, які не функціонують як статеві клітини і надалі дегенерує. Вся цитоплазма і жовток, які могли б розподілитися по чотирьом клітинам, концентруються в одній - в зрілому яйці. На відміну від цього один сперматоцит першого порядку дає початок чотирьом сперматіди і такого ж числа зрілих сперматозоїдів, не втрачаючи жодного ядра. При заплідненні відновлюється диплоидное, або нормальне, число хромосом.

Яйце.

Яйцеклітина інертна і звичайно крупніше соматичних клітин даного організму. Яйцеклітина миші становить приблизно 0,06 мм в діаметрі, тоді як діаметр страусиного яйця буває більше 15 см. Яйця зазвичай мають кулясту або овальну форму, але бувають також продовгуватими, як у комах, міксини або ильного риби. Розміри і інші ознаки яйця залежать від кількості та розподілу в ньому поживного жовтка, що накопичується у вигляді гранул або, рідше, у вигляді суцільної маси. Тому яйця ділять на різні типи залежно від змісту в них жовтка.

Гомолецітальние яйця

(Від грец. Homós - рівний, однорідний, lékithos - жовток) . У гомолецітальних яйцях, званих також ізолецітальнимі або оліголецітальнимі, жовтка дуже мало і він рівномірно розподілений в цитоплазмі. Такі яйця типові для губок, кишковопорожнинних, голкошкірих, морських гребінців, нематод, покривників і більшості ссавців.

телолецитальние яйця

(Від грец. Télos - кінець) містять значну кількість жовтка, а цитоплазма сконцентрована у них на одному кінці, що позначається зазвичай як анімальний полюс. Протилежний полюс, на якому сконцентрований жовток, називають вегетативним. Такі яйця типові для кільчастих хробаків, Головоногих молюсків, безчерепних (ланцетник), риб, земноводних, плазунів, птахів і однопрохідних ссавців. У них добре виражена анімальний-вегетативна вісь, що визначається градієнтом розподілу жовтка; ядро зазвичай розташовується ексцентрично; в яйцях, що містять пігмент, він також розподіляється по градієнту, але, на відміну від жовтка, його більше на анімальному полюсі.

Центролецитальниє яйця.

У них жовток розташований в центрі, так що цитоплазма зсунута до периферії і дроблення поверхневе. Такі яйця типові для деяких кишковопорожнинних і членистоногих.

Сперматозоїд.

На відміну від великої і інертною яйцеклітини, сперматозоїди дрібні, від 0,02 до 2,0 мм в довжину, вони активні і здатні проплисти велику відстань, щоб дістатися до яйця. Цитоплазми в них мало, а жовтки немає взагалі.

Форма сперматозоїдів різноманітна, однак серед них можна виділити два основних типи - жгутикові і безжгутіковие. Безжгутіковие форми порівняно рідкісні. У більшості тварин активна роль в заплідненні належить сперматозоїду.

Запліднення.

Запліднення - складний процес, в ході якого сперматозоїд проникає в яйце і їх ядра зливаються. В результаті злиття гамет утворюється зигота - по суті вже нова особина, здатна розвиватися при наявності необхідних для цього умов. Запліднення викликає активацію яйця, стимулюючи його до послідовних змін, що призводить до розвитку сформованого організму. При заплідненні відбувається також амфіміксіс, тобто змішання спадкових факторів в результаті злиття ядер яйця і сперматозоїда. Яйце забезпечує половину необхідних хромосом і зазвичай всі поживні речовини, необхідні для ранніх стадій розвитку.

При зіткненні сперматозоїда з поверхнею яйця желточная оболонка яйця змінюється, перетворюючись в оболонку запліднення. Ця зміна вважається доказом того, що відбулася активація яйця. Одночасно на поверхні яєць, що містять мало жовтка або що не містять його зовсім, виникає т.зв. кортикальная реакція, що не допускає проникнення в яйце інших сперматозоїдів. У яєць, що містять дуже багато жовтка, кортикальна реакція виникає пізніше, так що в них зазвичай проникає кілька сперматозоїдів. Але навіть в таких випадках запліднення здійснює тільки один сперматозоїд, першим дійшов до ядра яйця.

У деяких яєць в місці зіткнення сперматозоїда з мембраною яйця утворюється випинання мембрани - т.зв. горбок запліднення; він полегшує проникнення сперматозоїда. Зазвичай в яйце проникають головка сперматозоїда і центриоли, що знаходяться в його середній частині, а хвіст залишається зовні. Центриоли сприяють утворенню веретена при першому розподілі заплідненого яйця. Процес запліднення можна вважати завершеним, коли два гаплоїдних ядра - яйцеклітини і сперматозоїда - зливаються і їх хромосоми кон'югують, готуючись до першого дроблення заплідненого яйця.

Дроблення.

Якщо виникнення оболонки запліднення вважається показником активації яйця, то розподіл (дроблення) служить першою ознакою дійсної активності заплідненого яйця. Характер дроблення залежить від кількості і розподілу жовтка в яйці, а також від спадкових властивостей ядра зиготи і особливостей цитоплазми яйця (останні цілком визначаються генотипом материнського організму). Виділяють три типи дроблення заплідненого яйця.

голобластіческому дроблення

характерно для гомолецітальних яєць. Площині дроблення поділяють яйце повністю. Вони можуть ділити його на рівні частини, як у морської зірки або морського їжака, Або ж на нерівні частини, як у черевоногих молюска Crepidula. Дроблення помірно телолецитальние яйця ланцетника відбувається по голобластіческому типу, проте нерівномірність розподілу проявляється тільки після стадії чотирьох бластомерів. У деяких клітин після цієї стадії дроблення стає вкрай нерівномірним; утворюються при цьому дрібні клітини називають мікромерамі, а великі клітини, що містять жовток, - макромеров. У молюсків площині дроблення проходять таким чином, що починаючи зі стадії восьми клітин бластомери розташовуються по спіралі; цей процес регулюється ядром.

меробластические дроблення

типово для телолецитальние яєць, багатих жовтком; воно обмежене відносно невеликим ділянкою у анімального полюса. Площині дроблення не проходять через всі яйце і не захоплюють жовток, так що в результаті поділу на анімальному полюсі утворюється невеликий диск клітин (бластодиск). Таке дроблення, зване також дискоїдальним, властиво гадів і птахів.

поверхневе дроблення

типово для центролецитальниє яєць. Ядро зиготи ділиться в центральному острівці цитоплазми, і що виходять при цьому клітини переміщаються на поверхню яйця, утворюючи поверхневий шар клітин навколо лежачого в центрі жовтка. Цей тип дроблення спостерігається у членистоногих.

Правила дроблення.

Встановлено, що дроблення підпорядковується певним правилам, названим іменами дослідників, які їх вперше сформулювали. Правило Пфлюгера: веретено завжди тягнеться в напрямку найменшого опору. Правило Бальфура: швидкість голобластіческому дроблення обернено пропорційна кількості жовтка (жовток ускладнює розподіл як ядра, так і цитоплазми). Правило Сакса: клітини зазвичай діляться на рівні частини, і площина кожного нового поділу перетинає площину попереднього розподілу під прямим кутом. Правило Гертвіга: ядро \u200b\u200bі веретено зазвичай розташовуються в центрі активної протоплазми. Ось кожного веретена поділу розташовується по довгій осі маси протоплазми. Площині розподілу звичайно перетинають масу протоплазми під прямим кутом до її осях.

В результаті дроблення запліднених яєць будь-якого типу утворюються клітини, звані бластомерами. Коли бластомерів стає багато (у земноводних, наприклад, від 16 до 64 клітин), вони утворюють структуру, що нагадує ягоду малини і названу морулой.

Бластула.

У міру продовження дроблення бластомери стають все дрібніше і все щільніше прилягають один до одного, набуваючи гексагональную форму. Така форма підвищує структурну жорсткість клітин і щільність шару. Продовжуючи ділитися, клітини розсовують один одного і в результаті, коли їх число досягає декількох сотень або тисяч, формують замкнуту порожнину - бластоцель, в який надходить рідина з навколишніх клітин. В цілому це утворення носить назву бластули. Її формуванням (в якому клітинні руху не беруть участь) завершується період дроблення яйця.

У гомолецітальних яйцях бластоцель може розташовуватися в центрі, але в телолецитальние яйцях він зазвичай буває зміщений жовтком і розташовується ексцентрично, ближче до анімальний полюсу і прямо під бластодіска. Отже, бластула зазвичай являє собою порожню кульку, порожнину якого (бластоцель) заповнена рідиною, але в телолецитальние яйцях з дискоїдальним дробленням бластула представлена \u200b\u200bуплощенной структурою.

При голобластіческому дробленні стадія бластули вважається завершеною, коли в результаті поділу клітин співвідношення між обсягами їх цитоплазми і ядра стає таким же, як в соматичних клітинах. У заплідненої яйце обсяги жовтка і цитоплазми абсолютно не відповідають розмірам ядра. Однак в процесі дроблення кількість ядерного матеріалу дещо збільшується, тоді як цитоплазма і жовток тільки діляться. У деяких яйцях відношення обсягу ядра обсягу цитоплазми в момент запліднення становить приблизно 1: 400, а до кінця стадії бластули - приблизно 1: 7. Останнє близько до співвідношення, характерному і для первинної статевої і для соматичної клітини.

Поверхні пізньої бластули покривників і земноводних можна картировать; для цього на різні її ділянки наносять прижиттєві (що не завдають шкоди клітинам) барвники - зроблені кольорові мітки зберігаються в ході подальшого розвитку і дозволяють встановити, які органи виникають з кожної ділянки. Ці ділянки називають презумптівного, тобто такими, долю яких при нормальних умовах розвитку можна передбачити. Якщо, проте, на стадії пізньої бластули або ранньої гаструли перемістити ці ділянки або поміняти місцями, їх доля зміниться. Подібні експерименти показують, що до якоїсь певної стадії розвитку кожен бластомер здатний перетворитися в будь-яку з безлічі різноманітних клітин, складових організм.

Гаструла.

Гаструлою називають стадію ембріонального розвитку, на якій зародок складається з двох шарів: зовнішнього - ектодерми, і внутрішнього - ентодерми. У різних тварин ця двошаровий стадія досягається різними способами, оскільки яйця різних видів містять різну кількість жовтка. Однак в будь-якому випадку головну роль в цьому відіграють переміщення клітин, а не клітинні ділення.

Інвагінація.

У гомолецітальних яйцях, для яких характерне голобластіческому дроблення, гаструляция зазвичай відбувається шляхом інвагінації (впячивания) клітин вегетативного полюса, що призводить до утворення двошарового зародка, що має форму чаші. Початковий бластоцель скорочується, але при цьому утворюється нова порожнину - гастроцель. Отвір, що веде в цей новий гастроцель, називається бластопором (назва невдале, оскільки воно відкривається не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор розташований в області майбутнього анального отвору, на задньому кінці зародка, і в цій області розвивається велика частина мезодерми - третього, або середнього, зародкового листка. Гастроцель називають також архентероном, або первинної кишкою, і він служить зачатком травної системи.

Інволюція.

У плазунів і птахів, телолецитальние яйця яких містять велику кількість жовтка і дробляться меробластические, клітини бластули на дуже невеликій ділянці піднімають над жовтком і потім починають укручуватися всередину, під клітини верхнього шару, утворюючи другий (нижній) шар. Цей процес закручування клітинного пласта називають інволюцією. Верхній шар клітин стає зовнішнім зародковим листком, або ектодермою, а нижній - внутрішнім, або ентодермою. Ці шари переходять один в інший, а місце, де відбувається перехід, відоме під назвою губи бластопора. Дах первинної кишки у зародків цих тварин складається з цілком сформувалися ентодермальних клітин, а дно - з жовтка; дно з клітин утворюється пізніше.

Деламінація.

У вищих ссавців, у тому числі у людини, гаструляция відбувається дещо інакше, а саме шляхом деламінаціі, але призводить до того ж результату - утворення двошарового зародка. Деламінація - це розшарування вихідного зовнішнього шару клітин, що приводить до виникнення внутрішнього шару клітин, тобто ентодерми.

Допоміжні процеси.

Існують також додаткові процеси, які супроводжують Гаструляція. Описаний вище простий процес - виняток, а не правило. До допоміжних процесів відносяться епіболія (обростання), тобто переміщення клітинних шарів по поверхні вегетативного півкулі яйця, і конкресценція --об'едіненіе клітин на великих ділянках. Один з цих процесів або вони обидва можуть супроводжувати як інвагінацію, так і інволюцію.

Результати гаструляції.

Кінцевий результат гаструляціі полягає в освіті двуслойного зародка. зовнішній шар зародка (ектодерма) утворений дрібними, часто - пігментованими клітинами, що не містять жовтка; з ектодерми надалі розвиваються такі тканини, як, наприклад, нервова, і верхні шари шкіри. внутрішній шар (Ентодерми) складається з майже не пігментованих клітин, що зберігають деяку кількість жовтка; вони дають початок головним чином тканин, що вистилають травний тракт і його похідні. Слід, однак, підкреслити, що глибоких відмінностей між цими двома зародковими листками не існує. Ектодерма дає початок ентодермі, і якщо у деяких форм кордон між ними в області губи бластопора можна визначити, то у інших вона практично неможливо розрізнити. В експериментах по трансплантації було показано, що різниця між цими тканинами визначається тільки їх розташування. Якщо ділянки, які в нормі залишалися б ектодермальних і дали б початок похідним шкіри, пересадити на губу бластопора, вони вворачиваются всередину і стають ентодермою, яка може перетворитися на вистилання травного тракту, легені або щитовидну залозу.

Часто з появою первинної кишки центр ваги зародка зміщується, він починає повертатися в своїх оболонках, і в ньому вперше встановлюються передньо-задня (голова - хвіст) і дорсо-вентральна (спина - живіт) осі симетрії майбутнього організму.

Зародкові листки.

Ектодерму, ентодерму і мезодерму розрізняють на підставі двох критеріїв. По-перше, на їхню розташування в зародку на ранніх стадіях його розвитку: в цей період ектодерма завжди розташована зовні, ентодерми - всередині, а мезодерма, що з'являється останньої, - між ними. По-друге, на їхню майбутню роль: кожен з цих листків дає початок певним органам і тканинам, і їх нерідко ідентифікують по їх подальшу долю в процесі розвитку. Однак нагадаємо, що в період виникнення цих листків ніяких принципових відмінностей між ними не існує. У дослідах з пересадки зародкових листків було показано, що спочатку кожен з них має потенціями будь-якого з двох інших. Таким чином, їх розмежування штучно, але їм дуже зручно користуватися при вивченні ембріонального розвитку.

Мезодерма, тобто середній зародковий листок, утворюється декількома способами. Вона може виникати безпосередньо з ентодерми шляхом освіти целомічних мішків, як у ланцетника; одночасно з ентодермою, як у жаби; або шляхом деламінаціі, з ектодерми, як у деяких ссавців. У будь-якому випадку спочатку мезодерма являє собою шар клітин, що лежать в просторі, яке спочатку займав бластоцель, тобто між ектодермою з зовнішньої і ентодермою з внутрішньої сторони.

Мезодерма незабаром розщеплюється на два клітинних шару, між якими утворюється порожнина, звана целомом. З цієї порожнини в подальшому утворюються порожнину перикарда, навколишнє серце, плевральна порожнина, навколишнє легкі, і черевна порожнина, в якій лежать органи травлення. Зовнішній шар мезодерми - соматична мезодерма - утворює разом з ектодермою т.зв. соматоплеври. З зовнішньої мезодерми розвиваються поперечносмугасті м'язи тулуба і кінцівок, сполучна тканина і судинні елементи шкіри. Внутрішній шар мезодермальних клітин називається СПЛАНХНІЧНИЙ мезодермою і разом з ентодермою утворює спланхноплевру. З цього шару мезодерми розвиваються гладкі м'язи і судинні елементи травного тракту і його похідних. У розвиненому зародку багато пухкої мезенхіми (ембріональної мезодерми), що заповнює простір між ектодерми і ентодерми.

У хордових в процесі розвитку утворюється поздовжній стовпчик плоских клітин - хорда, основний відмінна ознака цього типу. Клітини хорди походять з ектодерми у одних тварин, з ентодерми у інших і з мезодерми у третє. У будь-якому випадку ці клітини вже на дуже ранній стадії розвитку можна відрізнити від інших, і розташовані вони у вигляді поздовжнього стовпчика над первинної кишкою. У зародків хребетних хорда служить центральною віссю, навколо якої розвивається осьової скелет, а над нею - центральна нервова система. У більшості хордових це чисто ембріональна структура, і тільки у ланцетника, круглоротих і пластіножаберних вона зберігається протягом усього життя. Майже у всіх інших хребетних клітини хорди заміщуються кістковими клітинами, що утворюють тіло, що розвиваються хребців; з цього випливає, що наявність хорди полегшує формування хребетного стовпа.

Похідні зародкових листків.

Подальша доля трьох зародкових листків різна.

З ектодерми розвиваються: вся нервова тканина; зовнішні шари шкіри і її похідні (волосся, нігті, зубна емаль) і частково слизова ротової порожнини, порожнин носа і анального отвору.

Ентодерма дає початок вистиланні всього травного тракту - від ротової порожнини до анального отвору - і всім її похідним, тобто тимусу, щитовидній залозі, паращитовидних залоз, трахеї, легким, печінці та підшлунковій залозі.

З мезодерми утворюються: всі види сполучної тканини, кісткова і хрящова тканини, кров і судинна система; всі типи м'язової тканини; видільна і репродуктивна системи, дермальний шар шкіри.

У дорослої тварини дуже мало таких органів ентодермального походження, які не містили б нервових клітин, що походять з ектодерми. У кожному важливому органі містяться і похідні мезодерми - кровоносні судини, кров, часто і м'язи, так що структурна відокремленість зародкових листків зберігається тільки на стадії їх утворення. Вже на самому початку свого розвитку всіх адміністративних органів набувають складну будову, і в них входять похідні всіх зародкових листків.

ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВИ ТІЛА

Симетрія.

На ранніх стадіях розвитку організм набуває певний тип симетрії, характерний для даного виду. Один з представників колоніальних протистов, вольвокс, володіє центральної симетрією: будь-яка площина, що проходить через центр вольвокса, ділить його на дві рівноцінні половини. Серед багатоклітинних немає жодної тварини, що володіє симетрією такого типу. Для кишковопорожнинних і голкошкірих характерна радіальна симетрія, тобто частини їх тіла розташовані навколо головної осі, утворюючи як би циліндр. Деякі, але не всі площини, що проходять через цю вісь, ділять таку тварину на дві рівноцінні половинки. Всі голкошкірі на личинкової стадії мають двосторонньою симетрією, але в процесі розвитку набувають радіальну симетрію, характерну для дорослої стадії.

Для всіх високоорганізованих тварин типова двостороння симетрія, тобто їх можна розділити на дві симетричні половини тільки в одній площині. Оскільки таке розташування органів спостерігається у більшості тварин, його вважають оптимальним для виживання. Площина, що проходить по поздовжній осі від вентральної (черевної) до дорсальної (спинний) поверхні, ділить тварина на дві половини, праву і ліву, є дзеркальними відображеннями один одного.

Майже всі незапліднені яйця володіють радіальної симетрією, але деякі втрачають її в момент запліднення. Наприклад, в яйці жаби місце проникнення сперматозоїда завжди зрушено до переднього, або головному, кінця майбутнього зародка. Ця симетрія визначається тільки одним фактором - градієнтом розподілу жовтка в цитоплазмі.

Двостороння симетрія стає очевидною, як тільки в ході ембріонального розвитку починається формування органів. У вищих тварин практично всі органи закладаються попарно. Це відноситься до очей, вух, ніздрів, легким, кінцівкам, більшості м'язів, частин кістяка, кровоносних судин і нервів. Навіть серце закладається у вигляді парної структури, а потім її частини зливаються, утворюючи один трубчастий орган, який згодом перекручується, перетворюючись в серце дорослої особини з його складною структурою. Неповне злиття правої і лівої половинок органів проявляється, наприклад, у випадках ущелини піднебіння або заячої губи, зрідка зустрічаються у людини.

Метамерія (розчленування тіла на подібні сегменти).

Найбільшого успіху в тривалому процесі еволюції досягли тварини з сегментованим тілом. Метамерное будова кільчастих хробаків і членистоногих чітко видно протягом усього їхнього життя. У більшості хребетних спочатку сегментированное будова надалі стає мало помітним, однак на ембріональних стадіях метамерія у них ясно виражена.

У ланцетника метамерія проявляється в будові целома, м'язів і гонад. Для хребетних характерна сегментарно розташування деяких частин нервової, видільної, судинної і опорної систем; проте вже на ранніх стадіях ембріонального розвитку на цю метамерию накладається випереджальний розвиток переднього кінця тіла - т.зв. цефализация. Якщо розглянути вирощеного в інкубаторі 48-годинного зародка курчати, то можна виявити у нього одночасно і двосторонню симетрію і метамерию, найбільш чітко виражену на передньому кінці тіла. Наприклад, групи м'язів, або соміти, спочатку з'являються в області голови і утворюються послідовно, так що найменш розвиненими сегментованими сомітамі виявляються задні.

Органогенез.

У більшості тварин одним з перших диференціюється травний канал. По суті, зародки більшості тварин являють собою трубку, вставлену в іншу трубку; внутрішня трубка - це кишка, від ротового до анального отвору. Інші органи, що входять в систему травлення, і органи дихання закладаються у вигляді виростів цієї первинної кишки. Присутність даху архентерона, або первинної кишки, під дорсальній ектодермою викликає (індукує), можливо спільно з хордою, освіту на спинний стороні зародка другою найважливішою системи організму, а саме центральної нервової системи. Це відбувається наступним чином: спочатку потовщується дорсальная ектодерма і утворюється нервова пластинка; потім краю нервової пластинки піднімаються, утворюючи нервові валики, які ростуть назустріч один одному і в кінцевому рахунку змикаються, - в результаті виникає нервова трубка, зачаток центральної нервової системи. З передньої частини нервової трубки розвивається головний мозок, а інша її частина перетворюється в спинний мозок. Порожнина нервової трубки в міру розростання нервової тканини майже зникає - від неї залишається лише вузький центральний канал. Головний мозок формується в результаті випинань, впячіваній, потовщень і Утоньшение передньої частини нервової трубки зародка. Від утворився головного і спинного мозку беруть початок парні нерви - черепні, спинномозкові і симпатичні.

Мезодерма теж зазнає змін відразу після свого виникнення. Вона утворює парні і метамерні соміти (блоки м'язів), хребці, нефротома (зачатки органів виділення) і частини репродуктивної системи.

Таким чином, розвиток систем органів починається відразу після утворення зародкових листків. Всі процеси розвитку (при нормальних умовах) відбуваються з точністю найдосконаліших технічних пристроїв.

МЕТАБОЛІЗМ ЗАРОДКІВ

Зародкам, що розвиваються у водному середовищі, не потрібно інших покривів, крім студнеобразная оболонок, що покривають яйце. Ці яйця містять достатню кількість жовтка, щоб забезпечити зародок харчуванням; оболонки до деякої міри захищають його і допомагають зберігати метаболічну тепло і разом з тим досить проникні, щоб не перешкоджати вільному газообміну (тобто надходженню кисню і виходу діоксиду вуглецю) між зародком і середовищем.

Позазародкові оболонки.

У тварин, що відкладають яйця на суші або живонароджених, зародку необхідні додаткові оболонки, що захищають його від зневоднення (якщо яйця відкладаються на суші) і забезпечують харчування, видалення кінцевих продуктів обміну і газообмін.

Ці функції виконують позазародкові оболонки - амніон, хоріон, жовтковий мішок і аллантоис, що утворюються в процесі розвитку у всіх плазунів, птахів і ссавців. Хоріон і амніон тісно пов'язані між собою за походженням; вони розвиваються з соматичною мезодерми і ектодерми. Хоріон - сама зовнішня оболонка, що оточує зародок і три інші оболонки; ця оболонка проникна для газів і через неї відбувається газообмін. Амніон оберігає клітини зародка від висихання завдяки амніотичної рідини, секретируемой його клітинами. Жовтковий мішок, наповнений жовтком, разом з жовткових стебельком поставляє зародку зазнали переварюванню поживні речовини; ця оболонка містить густу мережу кровоносних судин і клітини, що виробляють травні ферменти. Жовтковий мішок, як і аллантоіс, утворюється з СПЛАНХНІЧНИЙ мезодерми і ентодерми: ентодерми і мезодерма поширюються по всій поверхні жовтка, обростаючи його, так що врешті-решт весь жовток виявляється в желточном мішку. У плазунів і птахів аллантоіс служить резервуаром для кінцевих продуктів обміну, що надходять з нирок зародка, а також забезпечує газообмін. У ссавців ці важливі функції виконує плацента - складний орган, утворений ворсинками хоріона, які, розростаючись, входять в поглиблення (крипти) слизової оболонки матки, де вступають в тісний контакт з її кровоносними судинами і залозами.

У людини плацента повністю забезпечує дихання зародка, харчування і виділення продуктів обміну в кровотік матері.

Позазародкові оболонки не зберігаються в постембріональному періоді. У плазунів і птахів при вилуплення висохлі оболонки залишаються в шкаралупі яйця. У ссавців плацента і інші позазародкові оболонки викидаються з матки (відторгаються) після народження плода. Ці оболонки забезпечили вищим хребетним незалежність від водного середовища і, без сумніву, відіграли важливу роль в еволюції хребетних, особливо в виникненні ссавців.

біогенетичний закон

У 1828 К.фон Бер сформулював наступні положення: 1) найбільш загальні ознаки будь-якої великої групи тварин з'являються у зародка раніше, ніж менш загальні ознаки; 2) після формування найзагальніших ознак з'являються менш загальні і так до появи особливих ознак, властивих даній групі; 3) зародок будь-якого виду тварин у міру розвитку стає все менше схожим на зародків інших видів і не проходить через пізні стадії їх розвитку; 4) зародок високоорганізованого виду може мати схожість з зародком більш примітивного виду, але ніколи не буває схожий на дорослу форму цього виду.

Біогенетичний закон, сформульований в цих чотирьох положеннях, часто тлумачать невірно. Закон цей просто стверджує, що деякі стадії розвитку високоорганізованих форм володіють явним подібністю з деякими стадіями розвитку нижчих на еволюційних сходах форм. Передбачається, що ця подібність можна пояснити походженням від загального предка. Про дорослих стадіях нижчих форм нічого не говориться. У даній статті схожість між зародковими стадіями мається на увазі; в іншому випадку розвиток кожного виду довелося б описувати окремо.

Мабуть, в тривалої історії життя на землі серед грала головну роль у відборі зародків і дорослих організмів, найбільш пристосованих для виживання. Вузькі рамки, створювані середовищем щодо можливих коливань температури, вологості і постачання киснем, скорочували різноманітність форм, приводячи їх до відносно загального типу. В результаті виникло то схожість будови, яке лежить в основі биогенетического закону, якщо мова йде про зародкових стадіях. Зрозуміло, у нині існуючих форм в процесі зародкового розвитку проявляються особливості, відповідні часу, місця і способам розмноження даного виду.

література:

Карлсон Б. Основи ембріології по Петтену, Т. 1. М., 1983
Гілберт С. Біологія розвитку, Т. 1. М., 1993

дроблення - це послідовний розподіл зиготи без зростання утворюються клітин - бластомерів

Клітини, що утворюються в результаті дроблення зиготи, називаються бластомерами, А перетяжки, що відокремлюють їх один від одного, називаються борознами дроблення.

Дроблення завжди проходить за певними правилами:

перше правило відображає розташування веретена дробленняв бластомер, а саме:
- веретено дроблення розташовується в сторону найбільшої протяжності цитоплазми, вільної від включень.

друге правиловідображає напрямок борозен дроблення:
- борозни дроблення проходять завжди перпендикулярно веретену ділення.

третє правило відображає швидкість проходження борозен дроблення:
- швидкість проходження борозен дроблення обернено пропорційно кількості жовтка в яйцеклітині, тобто в тій частині клітини, де жовтка мало, борозни будуть проходити з більшою швидкістю, а в тій частині, де жовтка більше, швидкість проходження борозен дроблення сповільнюється.

Дроблення залежить від кількості та місця розташування жовтка в яйцеклітині.

При невеликому вмісті жовтка дробиться вся зигота, при значній кількості дробиться тільки частина зиготи, вільна від жовтка.

У зв'язку з цим яйцеклітини поділяють на голобластіческому (Подрібнені повністю) і меробластические (З частковим подрібненням).

Отже, дроблення залежить від кількості жовтка і з урахуванням ряду ознак підрозділяється:

за повноті охоплення процесом матеріалу зиготи на повне і неповне;

По відношенню розмірів утворюються бластомерів на рівномірний і нерівномірний

за узгодженості поділів бластомерів - синхронне і асинхронне.

Повний дроблення може бути рівномірним і нерівномірним.

Повний рівномірний дроблення характерно для яйцеклітин з невеликою кількістю жовтка і його більш-менш рівномірним розташуванням в заплідненої яйцеклітини. Таким типом дробиться яйцеклітина ланцетника. У цьому випадку перша борозна проходить від анімального до вегетативного полюса, утворюється два бластомери; друга борозна теж меридиональная, але проходить перпендикулярно першої, утворюються чотири бластомери. Третя - екваторіальна, утворюються вісім бластомерів. Після цього йде чергування меридіональних і широтних борозен дроблення. Кількість бластомерів після кожного ділення збільшується кратно двом (2; 4; 16; 32 і т.д.).

В результаті такого дроблення утворюється кулястий зародок, який називається бластулой. клітини, Які утворюють стінку бластули, називають бластодермой, А порожнину всередині бластоцель. Анімальна частина бластули називається - дахом, а вегетативна частина - дном бластули.

Повний нерівномірне дроблення характерно для яйцеклітин зі середнім вмістом жовтка, Розташованим в вегетативної частини. Такі яйцеклітини характерні для круглоротих і земноводних. При цьому типі дроблення утворюються бластомери неоднакових розмірів. У анімальному полюсі утворюються дрібні бластомери, які називаються мікромерамі, А в вегетативному - великі - макромеров. Перші дві борозни, як і у ланцетника, проходять меридионально; третя борозна відповідає екваторіальній борозні, але зрушена від екватора до анімальний полюсу. Оскільки в анімальному полюсі знаходиться вільна від жовтка цитоплазма, то тут дроблення відбувається швидше і утворюються дрібні бластомери. У вегетативному полюсі міститься основна маса жовтка, тому борозни дроблення проходять повільніше і утворюються великі бластомери.

неповне дроблення характерно для телолецитальние і центролецитальниє яйцеклітин. У дробленні бере участь тільки частина яйця, вільна від жовтка. Неповне дроблення ділиться на дискоїдальне (Костисті риби, плазуни, птахи) і поверхневе (Членистоногі).

Неповним дискоїдальним дробленням діляться телолецитальние яйцеклітини, в яких велика кількість жовтка сконцентровано в вегетативної частини. У цих яйцеклітин безжелтковая частина цитоплазми у вигляді зародкового диска розпластаний на жовтку в анімальному полюсі. дроблення відбувається тільки в області зародкового диска. Вегетативна частина яйцеклітини, заповнена жовтком, участі в дробленні не приймає. Товщина зародкового диска незначна, тому веретена дроблення при перших чотирьох розподілах розташовуються горизонтально, а борозни дроблення проходять вертикально. Утворюється один ряд клітин. Після кількох поділів клітини стають високими і веретена дроблення розташовуються в них у вертикальному напрямку, а борозни дроблення проходять паралельно поверхні яйця. В результаті зародковий диск перетворюється в пластинку, що складається з декількох рядів клітин. Між зародковим диском і жовтком виникає невелика порожнина у вигляді щілини, яка аналогічна бластоцель.

Неповне поверхневе дроблення спостерігається в центролецитальниє яйцеклітинах з великою кількістю жовтка в його середині. Цитоплазма в таких яйцеклітинах розташовується по периферії і незначна її частина в центрі близько ядра. Вся інша частина клітини заповнена жовтком. Через масу жовтка проходять тонкі цитоплазматические тяжі, Що з'єднують периферичну цитоплазму з околоядерной. Дроблення починається з ділення ядер, в результаті кількість ядер збільшується. Вони оточуються тонким обідком цитоплазми, пересуваються до периферії і розташовуються в вільної від жовтка цитоплазмі. Як тільки ядра потрапляють в поверхневий шар, Він ділиться відповідно їх кількості на бластомери. В результаті такого дроблення вся центральна частина цитоплазми переміщається до поверхні і зливається з периферичної. зовні утворюється суцільна бластодерма, З якої розвивається зародок, а всередині знаходиться жовток. Поверхневе дроблення властиво яйцеклеткам членистоногих.

На характер дроблення надають вплив і властивості цитоплазми , Які визначають взаємне розташування бластомерів . За цією ознакою виділяють радіальне, спіральне і білатерально дроблення.

При радіальному дробленні кожен верхній бластомер розташовується точно під нижнім (кишковопорожнинні, голкошкірі, ланцетник і ін.).

При спіральному дробленні кожен верхній бластомер зміщений відносно нижнього наполовину, тобто кожен верхній бластомер розташовується між двома нижніми. В цьому випадку бластомери розташовуються як би по спіралі (черви, молюски).

При білатеральному дробленні через зиготу можна провести тільки одну площину, по обидва боки якої спостерігатимуться однакові бластомери ( круглі черв'яки, Асцидії).

Біологічне значення дроблення

• Перехід до многоклеточности
• Збільшення ядерно-цитоплазматичного співвідношення

Характерні риси дроблення

Дроблення як особливий етап онтогенезу тварин має характерні риси, Які властиві більшості тварин, але можуть бути відсутні у деяких груп.

1. Бластомери діляться дуже швидко (у дрозофіли - раз в 20 хвилин) і більш-менш синхронно.
2. Интерфаза скорочена до S-періоду; в зв'язку з цим транскрипція власних генів зародка повністю пригнічена, транскрибируются тільки запасені в яйцеклітині материнські мРНК.
3. Між поділами немає періоду зростання, так що загальна маса зародка не росте.

За всіма цими характеристиками дроблення ссавців різко відхиляється від типового. Бластомери діляться у них повільно, синхронність порушується вже після 1-2 поділів, в цей же час активується власний геном зародка.

Класифікація типів дроблення

На основі ряду істотних характеристик (ступінь детермінованості, повнота, рівномірність і симетрія розподілу) виділяють ряд типів дроблення. Типи дроблення багато в чому визначаються розподілом речовин (в тому числі, жовтка) по цитоплазмі яйця і характером міжклітинних контактів, які встановлюються між бластомерами.

Дроблення може бути: детермінованим і регулятивним; повним (голобластіческому) або неповним (меробластические); рівномірним (бластомери більш-менш однакові за величиною) і нерівномірним (бластомери не однакові за величиною, виділяються дві - три розмірні групи, зазвичай звані макро-і мікромерамі); нарешті, по характеру симетрії розрізняють радіальне, спіральне, різні варіанти білатерізованних і анархічне дроблення. У кожному з цих типів виділяють ряд варіантів.

За ступенем детермінованості

детерміноване

Недетермінірованного (регулятивне)

За ступенем повноти поділів

голобластіческому дроблення

Площині дроблення поділяють яйце повністю. виділяють повне рівномірне дроблення, при якому бластомери не розрізняються за розмірами (такий тип дроблення характерний для гомолецітальних і алецітальних яєць), і повне нерівномірне дроблення, при якому бластомери можуть істотно відрізнятися за розмірами. Такий тип дроблення характерний для помірно телолецитальние яєць.

меробластические дроблення

• дискоїдальне

1. обмежена відносно невеликим ділянкою у анімального полюса,
2. площині дроблення не проходять через все яйце і не захоплюють жовток.

Такий тип дроблення типовий для телолецитальние яєць, багатих жовтком (Птахи, рептилії). Таке дроблення називають також дискоїдальним, Так як в результаті дроблення на анімальному полюсі утворюється невеликий диск клітин (бластодиск).

• поверхневе

1. ядро зиготи ділиться в центральному острівці цитоплазми,
2. отримувані ядра переміщаються на поверхню яйця, утворюючи поверхневий шар ядер (синцитіальних бластодерму) навколо лежачого в центрі жовтка. Потім ядра поділяються мембранами, і бластодерма стає клітинної.

Такий тип дроблення спостерігається у членистоногих.

За типом симетрії яйця, що дробиться

радіальне

білатерально

Є 1 площину симетрії. типово для аскариди.

анархічне

Бластомери слабо пов'язані між собою, спочатку утворюють ланцюжки або безформну масу; часто у одного виду зустрічаються різні варіанти розташування бластомерів. типово для кишковопорожнинних.

література

• Бєлоусов Л.В. Основи загальної ембріології. - Москва: Видавництво Московського університету: Наука, 2005. - ISBN 5-211-04965-9
• Токін Б.П. Загальна ембріологія: Учеб. для біол. спец. ун-тов. - 4-е изд., Перераб. і доп. - М .: Вища. шк., 1987. - 480 с.

Wikimedia Foundation. 2010 року.

Дивитися що таке "Дроблення (ембріологія)" в інших словниках:

Дроблення: Дроблення (технологія) подрібнення твердого тіла до певного розміру; Дроблення (поліграфія) відтворення на відбитку одного і того ж друкувального елемента двічі, зі зміщенням; Дроблення (ембріологія) ряд ... ... Вікіпедія

Дроблення: Дроблення (технологія) подрібнення твердого тіла до певного розміру; Дроблення (поліграфія) відтворення на відбитку одного і того ж друкувального елемента двічі, зі зміщенням; Дроблення (ембріологія) ряд послідовних ... ... Вікіпедія

- (від давньогрецького ἔμβρυον, зародок, «ембріон», і λογία, логія) це наука, що вивчає розвиток зародка. Зародком називають будь-який організм на ранніх стадіях розвитку до народження або вилуплення, або, в разі рослин, до моменту проростання. ... ... Вікіпедія

Дроблення: ембріон ссавця. z.p. zona striata, p.gl полярні тільця, a. двуклеточний стадія, b. четирёхклеточная стадія, c. восьміклеточная стадія, d, e. морула Дроблення ряд послідовних мітотичних поділів заплідненого ... ... Вікіпедія

дроблення радіальне - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ радіальні - перший дроблення меридиональное, проходить в меридіональної площині яйця. Друге дроблення також меридиональное, воно проходить через головну вісь яйця, але під прямим кутом до площини першого дроблення. ... ...

дроблення анархічне - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ анархічний [безладно, хаотично] - дроблення яєць метагенетіческіх медуз - Oceania armata. Перша борозна дроблення меридиональная, що врізається, з'являється вона на анімальному полюсі. Друга борозна теж ... ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник

дроблення гетероквадратное - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ - дроблення аннелид, молюсків, немертин, планарий. Нерівномірний спіральне дроблення, коли клітини основного квартету (перші чотири бластомери) неоднакові за величиною, то і їх похідні також ... ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник

дроблення асинхронне - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ асинхронні - дроблення яєць телолецитальние (амфібія). Розподіл вегетативних бластомерів відбувається повільніше, порівняно з бластомерами анімального полюса ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник

дроблення білатерально - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ білатеральних [двосторонньою симетричною] - дроблення яєць нематод, коловерток, асцидій. Характеризується появою билатеральной симетрії в розташуванні бластомерів вже на ранніх етапах дроблення. Кожен бластомер ... ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник

дроблення голобластіческому - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН ДРОБЛЕННЯ голобластіческому [ПОВНЕ] - дроблення яєць алецітального ( плоскі черви), Ізолецітального типу (ланцетник) і деяких яйцевих клітин телолецитальние типу (амфібії). Дробляться всі частини зиготи. При дробленні вся ... ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник