Biološko značenje pozornice drobljenja. Razdvajanje

Razdvajanje I. Razdvajanje

u tehnici, proces uništenja krutih materijala za smanjenje njihove veličine. Rezovi su uništeni vanjskim silama koje prevladavaju sile kvačila između čestica materijala. D. se ne razlikuje od mljevenja (vidi mljevenje). Konvencionalno se vjeruje da kada D. proizvodi proizvode veći, a kada brušenje manji 5 mm., Metode D. ( sl. jedan ): drobljenje, cijepanje, abrazija i udarac. Izdržljivi i abrazivni materijali zgnječeni su pretežno zgnječeni, izdržljivi i viskozni - drobljenje s abrazijom, mekom i krhkom - cijepanje i utjecaj. Rad D. troši se na deformaciju komada i na formiranje nove površine malih komada. Većina potrošenih energije raspršila se u obliku topline, a samo mali udio se pretvara u slobodnu površinsku energiju. čvrsto tijelo, Cijeli rad D. jednak je svotu rada na deformaciji i na formiranju novih površina. Ova generalizirana formula predložila je P.A. A. Reobener Om (1944). Za približne izračune pretpostavlja se da je rad na D. Squa veličini D. s određenim stupnjem, D. je izravno proporcionalan D 2,5, D. karakteriziraju stupanj D., tj. Odnos veličine najvećih dijelova u materijalu prije i poslije D. Dr. Indikator - specifična potrošnja energije, tj. ptica· c. na 1. t. drobljeni materijal. D. Kombinirajte, u pravilu, s vrištem m. Razlikovati D. na otvorenom ( sl. 2. , a) i zatvoreni ( sl. 2. , b) ciklus. U 1. slučaju, proizvod je završen na veličini proizvoda na ekranima drobilice, a također dobiva nakon d.; U 2. - materijal nakon drobilice se prosije na zaslonima velikih i malih (spremni); Veliki materijal se vraća na doggle u isto grigovanje. Da biste dobili visoke stupnjeve D., sekvencijalno nekoliko tehnika (faza) D. D. Kada se obogaćivanje rude slomi u 2, 3 ili 4 faze, specifična potrošnja energije na D. od komada s dimenzijama 900-1200 mm. na komade 25. mm. - 1,5-3 ptica· c. na 1. t. rude.

D. Priručnik i požar je bio poznat po 3000 godina prije Krista. e. Najjednostavniji strojevi padaju kamenčići (valjak), vođeni vodenim kotačima, već u srednjem vijeku i opisani su G. Agrikola. Stroj d. Razvija se od početka 19 V. (Vidi drobilicu).

Od 50-ih. U SSSR-u i drugim zemljama, zemlje istražuju hidraulične, termalne, elektrotermetne i druge metode D., ali za nadolazeće desetljeće, opisane glavne tehnologije će ostati glavni.

D. se koristi u rudarstvu, metalurškoj, kemijskoj, prehrambenoj industriji, u graditeljstvu i poljoprivredi.

Lit: Levison L. B., Klyuev G. M., proizvodnja ruševina, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., drobljenje, mljevenje i pregleda minerala, 2 ed., M., 1966; Zbornik radova Europskog komunikacijskog sastanka, po. s njim., M., 1966; Arsh E. I., Vistert G. K., Cherkasy F. B., nove metode drobljenja jakih planinski pasmine, K., 1966; Ponomarev i.v., drobljenje i hvatanje ugljena, M., 1970.

V. A. Perov.

Ii. Razdvajanje

jaja, njegova segmentacija, niz uzastopnih podjela jaja, kao rezultat kojih je podijeljen na sve više i više male stanice (Blastomere). D. - nezamjenjiva faza razvoja svih višestaničnih životinja. Obično počinje nakon približavanja muških i ženskih pridokleaza (vidi oplodnju) i kombinaciju njihovih kromosoma na sponzoru prve podjele D. u nekim životinjama, nastaje D. ne-tajanstvena jaja (vidi partipenogenezu). Ponekad su oplođena jaja malo vremena u mirovanju (vidi raspon) i potaknite razviti promjenu u vanjskim uvjetima (na primjer, temperatura ambijentalni). U početku, u razdoblju sinkronih podjela, kernel u svim blastomerima podijeljena je s istim i stalnim ritmom, nuklearni ciklus je kratak; U različitim skupinama životinja, to razdoblje nejednakog trajanja, a nema sisavaca. Zatim, u razdoblju asinkronih podjela ili blazulacija (vidi Bluslaticulaciju), nuklearni ciklus je produžen, sinkronizacija u podjeli različitih jezgri je poremećen, u interfaznoj fazi, počinje sinteza ribonukleinske kiseline (RNA), njihova morfogenetska funkcija pronađeno je. Odvajanje citoplazme (citotomija) slijedi podjelu jezgre (kariotomija), ali u pravilu, iza njega. D. nije popraćen rastom, a embrij zadržava početne veličine jaja. Na kraju D. embrij doseže pozornicu ljestvici (Vidi Ljevano).

Na priroda D. pod utjecajem broja i raspodjele žumanjka u citoplazmi jaja. Koji sadrže relativno malo ravnomjerno distribuirane yolk gomolecitalne jaja podvrći se kompletnom uniformu D. češće nego žumanci distribuiraju u citoplazmi jaja neravnomjerno (telecitalne i stolucitalne jaja). Regija koja sadrži više od žumanjka usporava jadni žumanjka - kompletan neravnomjeran D., ili nije podijeljen na sve - djelomične D. jaja, podvrgavanje potpune D., nazivaju se stanovanje, djelomični D., - meroblastično. Homolecitalno (na primjer, jaja mnogih beskralješnjaka, lanciranja, sisavaca) i dio telemijskog (na primjer, jaja nekih artropoda, većinu vodozemaca), koji su potpuni, ali neravni D. (male blastomere nazivaju se mikrometri, medij - Mezometri, veliki - makromeri). Mergološka jaja uključuju dio telecitalne i centolecitalne s velikim brojem žumanjka. U takvim telecimalnim jajima, samo je siromašan životinjski dio jajeta podijeljen, koji je dosljedno podijeljen na 2, 4 i veći broj blastomera koji formiraju stanice stanica na površini bolesnika, - diskoidalni D , To je karakteristično za škorpion jaja, krede-off, morske pse i koštane ribe, ptice, gmazove i donji sisavci. Kao rezultat tonopljenog d. Odbačen je formiran, čija je šupljina ograničena na dimenzije bladoderme. Djelomična D. karakteristična za stololecitalne jaja većine artropoda. Nakon oplodnje, kernel počinje dijeliti. Nakon nekoliko sinkronih podjela jezgre s okolnom citoplazmom, oni se kreću duž citoplazmatskih mostova u površinski sloj citoplazme, koji prvi predstavlja simplast, zatim se zasebna stanica izolira oko svake jezgre. Kao rezultat toga, embrij se formira, zid koji se sastoji od jednog staničnog sloja (blastoderma), a središnji dio zauzima nerazdvojni žumanjk s stanicama u njoj (vitelofagum); Ova klic se zove periplastula, a D. - površna ili sicitalna.

Na karakteristike jaja također utječu svojstva citoplazme jajeta, određivanje položaja odvajanja kralježnice i, kao rezultat, položaj blastomera u odnosu na drugo, jer je ravnina drobljenja uvijek okomita na Osovina vertene. Na temelju relativnog položaja blastomera s punim D. razlikovati radijalne, spiralne, bilateralne i dvodimenzionalne D. s radijalnim D., karakterističnim za mnoge crijevne i trake, haluchers, vodozemaca, itd., Blostomere su smješteni tako da Zrakoplov koji se može provesti kroz životinje -Evegativne osi jaja, je ravnina simetrije. Prve 2 brazde su obično življenja, a treći je ekvatoransko; Zatim postoji alternacija meridijalnih i ekvatorskih podjela. Kao rezultat radijalnog D., oblikovan je višestanični mjehurić s ciljem šupljine.

Kada je spiralna D., karakteristična za većinu turbelarijskih, prstena, nertertina, mekušaca, itd., Mikromeri odvojeni od prvih 4 blastomera (makromera) nalaze se u intervalima između njih. Postoje smjene blastomera gornjeg sloja u odnosu na donji desni - deksiotropni D., ili lijevo - Leotropni D. s spiralom D. Embrio na pozornici Blustulle ima šupljinu (nejednake stanice) ili ga nema (Sterrmblaus ). S bilateralnim D. (u okruglim crvima, Ascias), kao iu kasnim fazama spiralne D. Sedizije se događa na takav način da embriji imaju samo jednu ravninu simetrije. Dvodimenzionalni D. se vrlo rijetko promatraju (mačevi) i karakteriziraju prisutnost dvaju ravnina simetrije. Cm. shema strukture jaja, vrsta njihovog drobljenja i vrste obnovljenih. Ova ili druga vrsta D. obično je svojstvena većini predstavnika ove ili takve klase životinja, ali se ponekad različita tipa D. promatraju u razredu. Dakle, među vodozemcima, od kojih većina ima kompletan neravnomjeran D., Na ne-goli amfibija, postoje disco d.; Sisavci se pojavljuju i s tonomjernim (jednom prolazom) i dovršeni D. (svi viši sisavci). Posljednji za brojne znakove (razdvajanje klica i dijela izvan mjesta) približava se tonorom od kojih se to dogodilo. Kao rezultat punog D., dolazi do blastocista; Dio zida, predstavljen gustom akumulacijom stanica, čini disk za klica, ostatak je trofoblast.

U tom procesu, D. Kerda je ravnomjerno podijeljena (kernel svih blastomera nosi ukupni volumen genetske informacije I jednaka jedni drugima i Zygota jezgri), a citoplazma je neravnomjerno podijeljena. Razlike u svojstvima citoplazme prvih blastomera u različitim životinjama izražene su u nejednakoj stupnju i ovise o razini diferencijacije u oogenezi (vidi segregaciju oplazmic). U nekim životinjama, s umjetnom podjelom dvaju prvih blastomera, stvara se cijeli embrij od svakog, drugi - samo njegov dio, jer U jajima različitih životinja do početka D. citoplazma doseže različite stupnjeve Diferencijacija (vidi diferencijaciju) (najnovija diferencijacija karakteristično je za jaja s spiralnim, bilateralnim i površinskim D.). Na temelju toga, regulatorni i mozaični jaja ponekad razlikuju.

U procesu D. jednaka na genotipu jezgre dolazi u interakciju s citoplazmom kvalitativno se razlikuju u različitim blastomerima, što je uvjet za diferencijalnu provedbu genetskih informacija u njima (vidi zametni razvoj).

Lit: Ivanov P. P. Smjernice za opću i komparativnu esbriologiju, L., 1945; Tokin B.P., Opće embriologija, M., 1970.

T. A. Detlaf.

Dijagram strukture jaja, vrste njihovog drobljenja i tipova blastila: a - kodelastulla (1 - uniform, 2 - neravnomjerno: a - blastocel); B - Sterrmblaus; B - diskustulla (a - blastocel, b - yolk); G - periblastula.


Velik sovjetska enciklopedija, - m.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Sinonimi:

Antonimi:

Gledajte što je "drobljenje" u drugim rječnicima:

    Pogledajte razdvajanje ... rječnik ruskih sinonima i sličnih izraza u smislen. pod, ispod. ed. N. Abramova, m.: Ruski rječnici, 1999. drobljenje particioniranje, razdvajanje, dio, podjelu, članstvo, raskomadanje; Šivanje, litotripsi, imbusion, ... ... Sinonimski rječnik

    - (a. lomljenje, drobljenje; N. Brechen, Zerkleineunng, Quetschen; F. Broyage, Sallage; i. Molienda) proces uništenja rude, ugljena i drugog krutog materijala kako bi se dobila potrebna veličina (više od 5 mm ), granulometrijski. ... ... Geološka enciklopedija

    Drobljenje: drobljenje (tehnologija) brušenje čvrstog tijela do određene veličine; Drobljenje (ispis) Igrajte na otiscima istog elementa za ispis dva puta, s pomakom; Drobljenje (embriologija) redak ... ... Wikipedia

    Drobljenje, drobljenje, mn. Ne, usp. (Knjiga.). 1. Akcija na CH. slomiti i zaljubiti. Kamen za drobljenje. Zgnječiti temu. 2. Proces podjele oplođenog jaja u pojedinačnim stanicama (biol.). Rječnik Ushakov. D Ushakov. 1935 1940 ... Objasni rječnik Ushakov

    Razdvajanje - (mljevenje, brušenje) - (Caras.) Smanjenje veličine materijala ovisno o njihovoj tvrdoći. [GOST R 54868 2011] drobljenje vatrostalnih sirovina [neformalno refraktorno] - mljevenje komada vatrostalnih sirovina [neformalno ... ... Enciklopedijski uvjeti, definicije i objašnjenja građevinskog materijala

    U tehnici, proces uništenja komada krutog materijala na manji. Ovisno o veličini izvornog materijala, razlikuje se: velika (od 1000 do 100 mm), srednja vrijednost (od 100 do 40 mm), malog (30 5 mm) drobljenje ... Veliki enciklopedijski rječnik

    Jaja, niz uzastopnih mitotika. Podjele oplođenog jajeta, kao posljedica kojih se, bez povećanja veličine, podijeljena je na sve najmanje stanice blastomera. D. neophodno razdoblje ontogeneze svih višestaničnih životinja. Obično ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Na temelju brojnih bitnih obilježja (cjelovitost, ujednačenost i simetrija podjele) rasporedite broj vrste drobljenja, Vrste drobljenja su u velikoj mjeri određene distribucijom tvari (uključujući Žumanjak.by citoplazma jaja i prirodu međustaničnih kontakata koji su instalirani između blastomera.

Drobljenje može biti

puni (žurni) ili nepotpuna (meroblast),

ujednačen (Blastomeri su manje-više isti u veličini) i

neravan (Blastomeri nisu isti u veličini, dvije - trodimenzionalne skupine se razlikuju, obično se nazivaju makro i mikrometri), konačno putem karaktera simetrije razlikuju radijalne, spiralne, različite varijante bilateralne i anarhične drobljenje. Svaki od ovih vrsta dodjeljuje niz opcija.

Prema stupnju podnošenja:

Šuplje drobljenje

Potpuno ravnine razbijanja razdvojenog jaja. Istaknuti puna uniforma drobljenje blastomere ne razlikuju se po veličini (ova vrsta drobljenja je karakteristična gomolecitalan jaja) i puni neujednačen Drobljenje u kojem se blastomeri mogu značajno razlikovati. Ova vrsta drobljenja je karakteristična za umjereno telemijski Jaja.

Meroblastično drobljenje

    ograničena na relativno malu površinu na stupu životinje,

    ravnina drobljenja ne prolazi kroz sve jaje I ne hvataju žumancu.

Ova vrsta drobljenja je tipična zatelolecitalna jaja Žuti bogati (ptice, reptil). Takva frakcija se također naziva diskomal, Kao rezultat drobljenja na životinjskom polu, formira se mali disk stanice (blastodysk).

Popust za drobljenje (od grčkog. Dískos - Disk i Éidos - Pogled), jedan od vrsta drobljenje Jaja kod životinja s valofe-jaja (Škorpioni, cephalopod mellus, hrskavica i koščato riba, gmazovi i ptice). Za Snimanje s popustom Samo mali disk je relativno slobodan od žumanjka i sadrži kernel citoplazme.

Površinski

    jezgra zygotes podijeljen na središnji otok citoplazma,

    koji se može liječiti stanice premjestiti na površinu jajaformiranje površinskog sloja stanice (blastoderm) Oko temeljnog žumanjka.

Primijećena je ova vrsta drobljenja. w.klavistogich .

Prema vrsti simetrije gnječenja jaje

Radijalan

Os jaja To je os radijalne simetrije. Tipično zalanctress , jesetra , vodozemaca , sharkinskiy , poglavlje cirkulacije.

Spirala

U anafhaz Razvijati blastomere. Karakterizira se lijevo desno dicimpmetrij (enantiomorfizam) već u fazi četiri (ponekad dva) blastomera. Tipično za nekemekušci , stjenovit ikristalni crvi .

Bioteralan

Postoji 1 ravnina simetrije. Tipično zaaskarida .

Anarhičan

Blastomeri su slabo međusobno povezani, prvi oblici lanci. Tipično zacrijevni .

Everleation - U histologiji, uklanjanje jezgre stanice.

Epiblast= Ectoderma Inače ectoblast Inače epiblast - vanjski rezervoar embrija metazoa, kao i vanjski sloj tjelesne stijenke donje metazoa (višestelularna).

Didaktička jedinica broj 3 - genetički zakoni

Alopoliljopis (iz zdravo... i poliploidija) - nasljedna promjena u biljkama stanica, manje često životinja, koja se sastoji od višestrukog povećanja brojevi skupovi kromosoma tijekom međuprostora ili Međuvlašteni prijelazi. Nalazi se u prirodi i može se namjerno dobiti (ražene pšenice, kupus-rašiće hibride). To je važno vrijednost U procesima speciacije u biljkama.

Anemija fanfoni.

(G. Fanconi, rođen 1892. godine, švicarski. pedijatar; syn. Fanconi sindrom.) Nasljedni bolestkarakterizirane hipoplazijom koštane srži, pancytopenija, kao i anomalija za razvoj kože ( hiperpigmentacija), koštani sustav (nerazvijen 1 mlinske ili radijalne kosti) i (ili) unutarnjih organa (bubrega, slezena); Naslijedio je autosomno-recesivnim tipom.

DNA giraza Kada donosi, ona se pomiče na granicu replikacije, a se formira Superspio, neobično cool promocija. Da bi se eliminirali izvaditi koji su sposobni rezati u vrhovima superkup u području fosfatnog mosta. Formira se cool šarka i SuperSpio se vraća kroz njega. Pojavljuje se enzim heliaza (SSB), koji ga stabilizira, sam biosinteza započinje sintezom prajmera (sjemena), a sjeme se sastoji od RNA. Pojavljuje se poseban kompleks multimerza - Priamos. U njemu 3 enzime: 1). Praimaze (Sintetizira sjeme RNA) 2). DNA protein (fosfataza 3) 3). N "-belok (omefazni ovisan o DNA) DNA protein i n" - stanica definira početak replikacije s kojom počinje sjeme. To je obično komad od 6 nukleotida. Dalje, Prahymos se pomiče u susjednu točku Ori. Prvi nit 3 "5" je vodeći, a drugi 5 "3" je odgođen. Nakon toga, DNA polimeraza-3 je pričvršćena na prajz. Rast lanaca DNA je lanca izduženja, koji ide do terminalnih kodona koji se nalaze na mjestu susjednog repliko. Nakon toga se pojavljuje enzim od RNaze, koji uklanja prajmer, a formira se praznina, enzim DNA polimeraze-1 ulazi u njega. Nakon biosinteze formiraju se susjedne replikacije fragmenti providnosti, spajajući se zajedno na račun DNA ligaze. Nakon toga, u ovom dijelu DNA dolazi do obnove spiranosti. To je zbog topoizomeraze-3, što predstavlja mješavinu gyrase i w-proteina. Dakle, postoji potpuna sinteza DNA. Kao rezultat toga, DNA replikacija je sljedeća: 1). DNA giraza Dijeli DNK obtega, počevši od točke ORI. 2). Granica stvara Superspio. 3). DNA-Swivelzastvara Cerns šarke i Superspio se resetira. četiri). Heliaza(SSB) stabilizira jednolančane niti bez spajanja. pet). Priosima. Promotor mobilne replikacije zbog donjeg proteina objekta stvara RNA sjeme na Ori točku. 6). DNA polimeraza-3 sintetizira molekulu DNA - fragment odredbe. 7). Rnaza uklanja sjeme prajmera. osam). DNA polimeraza-1 zgrada 9). DNA - Ligaza Škripe fragmenti odredbe 10). Topoizomerase-3 čini spiralu.

Sadržaj članka

EMBRIOLOGIJA,znanost u učenju razvoja tijela najviše rani stadijiprethodi metamorfozi, izlegavanje ili rođenje. Spajanje igara - jaja (jaje) i spermatozoa - s formiranjem Zygota daje početak novog pojedinca, ali prije nego što postane isto stvorenje, kao roditelji, morat će proći određene faze razvoja: stanična podjela, formiranje primarnog zametne lišće i šupljine, pojava osi embrija i osi simetrije, razvoj nuklearnih šupljina i njihovih derivata, formiranje izvanrednih školjki i, konačno, pojavu sustava organa, funkcionalno integrirani i formirajući jedan ili drugi prepoznatljiv organizam. Sve je to predmet studija embriologije.

Razvoj je prethodio gametogeneza, tj. Obrazovanje i zrelo spermu i jaja. Proces razvoja svih jaja ove vrste općenito teče.

Gametogeneza.

Zreli spermatozozi i jaje se razlikuju u svojoj strukturi, samo su zrnali. Međutim, obje se gamete formiraju iz istih primarnih genitalnih stanica. U svim organizmima koji se seksualno uzgajaju, te primarne spolne stanice su izolirane u ranim fazama razvoja iz drugih stanica i razvijaju se na poseban način, pripremajući se za obavljanje njihove funkcije - proizvodnju genitalija ili klice, stanica. Stoga se nazivaju zametnu plazmu - za razliku od svih ostalih stanica koje čine somatoplazmu. To je jasno da, međutim, da se klica plazma i somatoplazma nastaju iz oplođenih jaja - zigote, koji je dao početak novog organizma. Dakle, kao i njihova osnova, oni su isti. Čimbenici koji definiraju koje će stanice postati seksualno, a koje su somatske, još uvijek nisu instalirane. Međutim, u konačnici, spolne stanice stječu prilično jasne razlike. Te se razlike događaju u procesu gametogeneze.

Svi kralježnjaci i neki beskralježnjaci primarne seksualne stanice nastaju od gonada i migriraju na gonade embriona - jajnika ili sjemena - s krvlju struje, s formiranjem razvoja tkiva ili amoeboidnim pokretima. U gonadima se formiraju zrele genitalne stanice. Do trenutka razvoja gonada soma i klica je funkcionalno već odvojeno odvojeno jedan od drugoga, i počevši od tog vremena, seksualne stanice tijela su potpuno neovisne o svim utjecajima Soma u cijelom tijelu. Zbog toga su znakovi koje pojedinac stječu u svom životu ne utječu na njegove seksualne stanice.

Primarne seksualne stanice, biti u gonadima, podijeljene su u formiranje malih stanica - spermatogonius u noktima i oogoniyevu u jajnicima. Spermatogonia i oogonia i dalje više puta dijele, formiraju stanice iste veličine, što ukazuje na kompenzacijski rast citoplazme i jezgre. Spermatogonia i oogonija podijeljeni su mitotično, te stoga održavaju originalni diploidni broj kromosoma.

Nakon nekog vremena, te stanice prestaju dijeliti i ući u razdoblju rasta tijekom koje se javljaju vrlo važne promjene u njihovim jezgrama. Kromosomi su u početku dobiveni od dva roditelja povezani su u parovima (konjugat), ulaze u vrlo bliski kontakt. To omogućuje da slijedite naknadni križnik (križ), tijekom kojih su homologni kromosomi slomljeni i spojeni u novom poretku razmjenom ekvivalentnih mjesta; Kao rezultat križatelja u kromosomima ogoniyev i spermatogoniyev, pojavljuju se nove kombinacije gena. Pretpostavlja se da je sterilnost mazbija posljedica nekompatibilnosti kromosoma primljenih od roditelja - konja i magaraca, zbog čega kromosomi ne mogu preživjeti s bliskom spoju jedni s drugima. Kao rezultat toga, zrenje genitalnih stanica u jajnicima ili sjemenkama maleta prekida se u fazi konjugacije.

Kada je jezgra obnovljena i dovoljna količina citoplazme je akumulirana u kavezu, proces podjele se nastavlja; Cijela ćelija i kernel podvrgnuti su dvije različite vrste podjela koje određuju stvarni proces zrenja genitalnih stanica. Jedna od njih - mitoza - dovodi do formiranja stanica sličnih početnoj; Kao rezultat druge - mejoze, ili smanjenje podjele, tijekom kojih su se stanice podijeljene dva puta, nastaju se stanice, od kojih svaki sadrži samo pola (haploida) broj kromosoma u usporedbi s početnim, a to je jedan od svakog para , U nekim vrstama, ove stanične podjele javljaju se obrnutim redoslijedom. Nakon rasta i reorganizacije jezgri u Ogonijama i sperme i neposredno prije prve podjele Meios, te stanice dobivaju imena oocita i spermatocita prvog reda, a nakon prve podjele Meiose - oocita i sperme drugog reda. Konačno, nakon druge podjele Meios, stanice u jajnici nazivaju se jaja (jajne stanice), au semenistu - sperma. Sada je jaje potpuno zrelo, i još uvijek će biti metamorfoza iz sperme i pretvoriti u spermu.

Ovdje je potrebno naglasiti jednu važnu razliku između oogeneze i spermatogeneze. Jednog oocita prvog reda, dobiva se samo jedno zrelo jaje kao rezultat sazrijevanja; preostale tri jezgre, a ne veliki broj Citoplazme se pretvaraju u polarna telad koja ne funkcioniraju kao spolne stanice i degenerirani u nastavku. Sve citoplazme i žumanjke koji su mogli ugostiti četiri stanice su koncentrirane u jednom - u zrelu jaje. Nasuprot tome, jedan spermatocit prvog reda daje početak četiri sperme i isti broj zrele spermatozoze, bez gubitka jedne jezgre. U oplodnji, diploid ili normalan, broj kromosom je obnovljen.

Jaje.

Inertno jaje i obično veće od somatskih stanica ovog tijela. Generacija jaja miša je promjera oko 0,06 mm, dok je promjer jajeta od noj je više od 15 cm. Jaja obično imaju sferoidni ili ovalni oblik, ali su također obvezni, kao što su insekti, mixins ili puno ribe. Dimenzije i drugi znakovi jaja ovise o količini i distribuciji u njemu hranjive yolk akumuliraju u obliku granula ili rjeđe, u obliku krute mase. Stoga su jaja podijeljena na različite vrste, ovisno o sadržaju žumanjka.

Homolecitalna jaja

(od grčkog. Homós - jednak, homogeni, Lékithos - Yolk) . U homolecitalnim jajima, koji se nazivaju i izoletivni ili oligolecitalni, žumanjk je vrlo mali i ravnomjerno se distribuira u citoplazmi. Takva jaja su tipična za spužve, pastir, jastreb, morske kapice, nematode, školjke i većina sisavaca.

Telolecitalna jaja

(od grčkog. Télos - kraj) sadrži značajnu količinu žumanjaka, a citoplazma se koncentrira u njima na jednom kraju, označen obično kao životinjski stup. Suprotni pol, na kojem se koncentrirana žumanjka naziva vegetativno. Takva je jaja tipična za ring crva, izazovi mekušaca, ne-pregledan (lanciranje), riba, amfibijski, gmazovi, ptice i sisavci s jednim prolazom. Oni su dobro izraženi životinjska vegetativna os, određena gradijentom distribucije žumanjka; Kernel se obično nalazi ekscentričan; U jajima koja sadrže pigment, također se distribuira tijekom gradijenta, ali, za razliku od žumanjka, to je više na životinjskom polu.

Stolecitalna jaja.

U njima se žumanjka nalazi u središtu, tako da se citoplazma pomaknu na periferiju i slomljenu površinu. Takva jaja su tipična za neke pastira i artropoda.

Sperma.

Za razliku od velike i inertne jajne stanice, spermatozoa mala, od 0,02 do 2,0 mm dužine, oni su aktivni i sposobni ploviti na velike udaljenosti do jaja. U njima ima nekoliko citoplazme, ali žumanca uopće nije.

Oblik sperme je raznolik, ali se mogu razlikovati dva glavna tipa - među njima - Fleusella i aromatizirana. Goreći oblici su relativno rijetki. Većina životinja ima aktivnu ulogu u gnojidbi pripada spermatozoi.

Gnojidba.

Gnojidba je složen proces, tijekom kojeg spermatozoika prodire u jaje i njihovo jezgre spajaju. Kao rezultat spajanja, Zygote se formira - u biti novi dio koji se može razviti u prisutnosti uvjeta potrebnih za to. Gnojidba uzrokuje aktivaciju jajeta, stimulirajući ga do dosljednih promjena koje dovode do razvoja formiranog organizma. U oplodnji, amfimixis se također dogodio, tj. Miješanje nasljednih čimbenika kao rezultat spajanja jezgri jajeta i sperme. Jaje pruža pola potrebnih kromosoma i obično sve hranjive tvari potrebne za rane faze razvoja.

Kada kontaktirate spermu s površinom jajeta, omotač jaja se mijenja, pretvara u ljusku oplodnje. Ova se promjena smatra dokazom da je došlo do aktivacije jaja. U isto vrijeme na površini jaja koje sadrže malo žumanjka ili uopće ne sadrži takozvani. Kortična reakcija koja ne dopuštaju drugoj spermatozozi da prodire u jaje. Jaja koja sadrže puno žumanjka, kortikalna reakcija se pojavljuje kasnije, tako da ih je nekoliko spermatozoa obično prodirivao. No, čak iu takvim slučajevima, gnojidba čini samo jednu spermatozovu, prvi je stigao do jaja.

U nekim jajima, u mjestu kontakta sperme s plazmom membranom, jaje se formira da strši membranu - tzv. Budrock gnojidba; Olakšava prodrijeti u spermu. Obično je glava spermatozoa i centrija prodrla u jaje, koji su u srednjem dijelu, a rep ostaje vani. Centriole doprinose formiranju vretena na prvoj podjeli oplođenog jajeta. Proces oplodnje može se smatrati potpunim kada su spojeni dva haploidna kernela - jajne stanice i spermatozoa i njihovi kromosomi su konjugirani pripremajući se za prvo drobljenje oplođenog jaja.

Razdvajanje.

Ako se pojava ljuske gnojidbe smatra pokazatelj aktivacije jajeta, tada se podjela (drobljenje) služi kao prvi znak stvarne aktivnosti oplođenog jajeta. Priroda drobljenja ovisi o količini i distribuciji žumanjka u jajetu, kao i od nasljednih svojstava zigota kernela i karakteristika jaja jaja (posljednje u cijelosti određeno genotipom roditelja organizma) , Razlikuju se tri vrste drobljenja oplođenog jaja.

Šuplje drobljenje

karakteristično za gomolecitalne jaja. Potpuno ravnine razbijanja razdvojenog jaja. Mogu ga podijeliti na jednakim dijelovima kao što su zvijezda ili morski ježili na nejednakim dijelovima, kao brochonog mellusk Crepidula., Razbija umjereno telecitalne jaja u lancu se pojavljuje na kapuljačkom tipu, ali se neravnomjerna podjela manifestira tek nakon faze četiriju blastomera. U nekim stanicama, nakon ove faze, drobljenje postaje iznimno neujednačeno; Navedene male stanice nazivaju se mikrometri, a velike stanice koje sadrže žumanjke - makromeri. U mekušaca, ravnina drobljenja testira se na takav način da se od stupnja osam stanica, blastomere nalaze na spiralu; Ovaj proces je reguliran kernelom.

Meroblastično drobljenje

obično za telecitalne jaja bogate žumanjkom; Ograničen je na relativno mali prostor na životinjskom polu. Zračni ravnini ne prolaze kroz sve jaje i žumanci nisu zarobljeni, tako da kao rezultat dijeljenja na životinjskim stup formira se mali disk stanice (blastododsk). Takvo drobljenje, također naziva s tonomom, karakteristično je za gmazove i ptice.

Površinski drobljenje

obično za stolucitalne jaja. Zigote jezgra je podijeljena na središnji otok citoplazme, a stanice koje rezultiraju u isto vrijeme premjestiti na površinu jajeta, formirajući površinski sloj stanica oko temeljnog žumanjka. Ova vrsta drobljenja promatra se u artropodima.

Pravila drobljenja.

Utvrđeno je da je drobljenje podložno određenim pravilima naziva imena istraživača koji su ih prvi put formulirali. PLTLuger pravilo: kralježnica se uvijek proteže prema najmanju otpornost. Balfura pravilo: Stopa šupljeg drobljenja je obrnuto proporcionalna broju žumanjaka (žumanjka otežava podjelu i jezgru i citoplazmu). SAX pravilo: stanice su obično podijeljene u jednake dijelove, a ravnina svake nove podjele prelazi ravninu prethodne podjele pod pravim kutom. Gertiga Pravilo: Kernel i vreteni obično se nalaze u središtu aktivne protoplazme. Osovina svakog odvajanja divizije nalazi se duž duge osi mase protoplazme. Division ravnine obično presijecaju masu protoplazma na pravom kutu na njegove osi.

Kao rezultat drobljenja oplođenih jaja bilo kojeg tipa, formiraju se stanice koje se nazivaju blastomeri. Kada blastomeri postanu puno (u vodozemcima, na primjer, od 16 do 64 ćelija), oni tvore strukturu nalik na malu boj i nazvanu morula.

Blast.

Kako se i dalje nastavilo, blastomere postaju manji i gusto sposoban jedni drugima, stjecanje šesterokutnog oblika. Takav oblik povećava strukturnu krutost stanica i gustoću sloja. Nastavak podjele, stanice guraju jedni druge i kao rezultat toga, kada njihov broj dosegne nekoliko stotina ili tisuća, formiraju zatvorenu šupljinu - blastocel, koji teče tekućinu iz okolnih stanica. Općenito, ova formacija se zove ljestly. Njegova formacija (u kojoj se pokreti staničnici nisu uključeni) razdoblje drobljenja jaja je dovršeno.

U homolecitalnim jajima, blastocel se može nalaziti u središtu, ali u telecitalnim jajima, obično se prebacuje s žumanjem i nalazi se ekscentrično, bliže životinjskom polu i desno pod blastodi. Dakle, ljesty obično predstavlja šuplju kuglu, čija je šupljina (blastocela) napunjena tekućinom, ali u telecimalnim jajima s tonomjernim drobljenjem pjeskavo predstavlja spljoštenu strukturu.

Nakon skrivenog drobljenja, ljestvica se smatra potpuna kada, kao rezultat stanične divizije, omjer između količina njihove citoplazme i kernela postaje isti kao u somatskim stanicama. U oplođenom jajetu, količine žumanjka i citoplazma uopće ne odgovaraju veličinama kernela. Međutim, u procesu drobljenja, količina nuklearnog materijala se lagano povećava, dok su citoplazme i žumanjk samo podijeljeni. U nekim jajima, omjer volumena jezgre do volumena citoplazme u vrijeme gnojidbe je približno 1: 400, a do kraja vrecely stupnja - približno 1: 7. Potonji bliski omjeru karakteristike i za primarnu seksualnu i za somatsku ćeliju.

Površina kasnih pjeskarskih granata i vodozemaca može biti prostrana; Da bi se to učinilo, primjenjuju se na različitim dijelovima njegovih dijelova (ne-štetni stanice) boje - obojene oznake su očuvane tijekom daljnji razvoj I omogućiti vam da utvrdite koje organe koji se pojavljuju sa svake web-lokacije. Ove web-lokacije nazivaju se pretpostavci, tj. Takav, sudbina koja se može predvidjeti u normalnim uvjetima razvoja. Ako, međutim, u fazi pokojnog ili ranog gasula pomaknite ove stranice ili promjene mjesta, njihova sudbina će se promijeniti. Takvi eksperimenti pokazuju da u određenoj specifičnoj fazi razvoja, svaki blastomer je sposoban postati bilo koji od mnogih raznih stanica koje čine tijelo.

Gastrol.

Gastrol se naziva faza embrionalnog razvoja, na kojem se embrij sastoji od dva sloja: na otvorenom - ektoderma i unutarnje - Entoderma. U različitim životinjama, ova dvoslojna faza se postiže na različite načine, od jaja različite vrste Sadrže drugu količinu žumanjka. Međutim, u svakom slučaju, glavna uloga u ovom opisuje kretanje stanica, a ne podjele stanica.

Prihvatanje.

U homolecitalnim jajima, za koje tipično, ripastično drobljenje, diskacija se obično javlja invaginacijom (mirovine) vegetativnih pola stanica, što dovodi do formiranja dvoslojnog embrija koji ima oblik zdjele. Početna blastocela se smanjuje, ali ujedno se stvara nova šupljina - gastrozel. Rupa koja vodi do ovog novog gastrohela naziva se blast (ime je neuspješno jer se ne otvara u Blosocel, već u Gastrozelu). Blastopor se nalazi u području buduće analne rupe, na stražnjem kraju embrija, a na ovom području se većina mezoderma razvija - treće ili srednje, klice. Gastrozel se također naziva Arhenterheron ili primarni crijevo, i služi kao klijav probavnog sustava.

Involucija.

U gmazovima i pticama, čiji se telecitalni jajci sadrže veliku količinu žumanjaka i zgnječeni su murdes, ljestvici stanice na vrlo malom prostoru se podiže preko žumanjaka, a zatim se početi okretati unutra, ispod stanica gornjeg sloja, formiranje drugi (donji) sloj. Ovaj proces prehrane staničnog spremnika naziva se involucija. Gornji sloj stanica postaje vanjski letak za klijanje, ili ektoderm, a donji - unutarnji ili Entoderma. Ovi slojevi idu jedan u drugi, a mjesto gdje se dođe do tranzicije, poznat je kao usna od blasti. Krov primarnog crijeva u embrijima tih životinja sastoji se od prilično oblikovanih dokotralnih stanica, a dno - od žumanjka; Dno stanica se formiraju kasnije.

Ukras.

Na najvišim sisavcima, uključujući i osobu, garulacija se događa nešto drugačije, naime, administracijom, ali dovodi do istog rezultata - formiranje dvoslojnog embrija. Demonmisija je snop početnog vanjskog sloja stanica, što dovodi do pojave unutarnjeg sloja stanica, tj. Entoderma.

Pomoćni procesi.

Postoje i dodatni procesi prateći gastroaktivnost. Jednostavan proces gore opisani je iznimka, a ne pravilo. Pomoćni procesi uključuju epiboliju (glasovanje), tj. Kretanje staničnih slojeva duž površine vegetativne hemisfere jajeta i benzinacije - promjena stanica na opsežnim područjima. Jedan od tih procesa ili oboje mogu pratiti i invaginaciju i involuciju.

Rezultati gatralizacije.

Konačni rezultat diskacije je formiranje dvoslojnog embrika. Vanjski sloj Embrion (ektoderma) formira se malim, često pigmentiranim stanicama koje ne sadrže žumanjke; Nadalje, takve tkanine se razvijaju iz etoderma kao, na primjer, nervozne i gornje slojeve kože. Unutarnji sloj (Entoderma) sastoji se od gotovo ne-pigmentiranih stanica koje zadržavaju neke žumance; Počinju uglavnom tkiva, oslanjajući u probavni trakt i njegove derivate. Međutim, treba naglasiti da nema dubokih razlika između ove dvije klice. Etoderma daje početak Entoderma, a ako neki oblici imaju granicu između njih na području blastoporove usne, to je praktički nerazlučivo. U eksperimentima transplantacije pokazalo se da je razlika između tih tkiva određena samo njihovom položaju. Ako parcele koje inače ostaju ektodermalno i dale početak derivata kože, presađivanje blastooka na usni, okreću se unutra i postaju Entoderma koji se može pretvoriti u probavni trakt, svjetlo ili štitnjaču.

Često s pojavom primarnog crijeva, ozbiljnost embrija je pomaknuta, počinje se pretvoriti u njegove školjke, a u njoj je prvi put prednji stražnji (rep) i dorzo-ventral (spin - trbuh) osi simetrije budućeg organizma.

Zametne ploče.

Etoderma, Entoderma i Mezoderm se razlikuju na temelju dva kriterija. Prvo, po njihovom položaju u embriju u ranim fazama razvoja: Tijekom tog razdoblja, Ektoderma se uvijek nalazi izvan, Entoderma - iznutra, a Mesoderma se pojavljuje u potonjim - između njih. Drugo, prema svojoj budućoj ulozi: svaki od ovih listova dovodi do određenih organa i tkiva, a oni su često identificirani njihovim daljnje sudbine u procesu razvoja. Međutim, podsjećamo se da tijekom pojave tih listova ne postoje temeljne razlike između njih. U eksperimentima u transplantiranju zametnih listova, pokazalo se da u početku svaka od njih posjeduje potentnost bilo koje druge dvije. Dakle, njihova je razlika umjetno, ali vrlo su prikladne za korištenje prilikom studiranja embrionalnog razvoja.

Mezoderma, tj. Srednji lažični list je formiran na nekoliko načina. Može se pojaviti izravno iz Entoderma formiranje nominalnih vrećica, kao što je lanciranje; Istovremeno s Entoderma, kao žaba; Ili procesom, iz ektoderma, poput nekih sisavaca. U svakom slučaju, na početku Mesoderma je sloj stanica leže u prostoru koji je izvorno okupiran Blossocel, tj. Između ektoderma s vanjskim i Entoderma iznutra.

Mezoderma je uskoro cijepao dva sloja stanica, između koje se formira šupljina nazvana cjelina. Iz te šupljine, perikardijalne šupljine, okolno srce, pleuralnu šupljinu koja okružuje pluća i trbušnu šupljinu, u kojoj lažu probavni organi. Vanjski sloj mezoderm - somatske mezoderma - oblikuje zajedno s ektodemom tzv. Somatoop. Od vanjskog mezoderma razvija mišiće tijela i udova, povezivanja tkiva i vakularnih elemenata kože. Unutarnji sloj mezodermalnih stanica naziva se slog mezoderma i, zajedno s Entoderma, formira Gllankopl. Iz ovog sloja mezoderma, razvijaju se glatki mišići i vakularni elementi probavnog trakta i njegovih derivata. U razvoju embrija, puno labavog mezenchym (embrionalni mezoderm), punjenje prostora između ektoderme i Entoderma.

Na Chordovyju se formira uzdužni stupac ravnih stanica - akord, glavni prepoznatljiva značajka ovog tipa. Stanice akorda pojavljuju se iz ektoderme u nekim životinjama, od Entoderma od drugih i od Mesoderma do treće. U svakom slučaju, te se stanice već u vrlo ranoj fazi razvoja mogu se razlikovati od ostalih, a nalaze se u obliku uzdužnog kolone preko primarnog crijeva. Embriji kralježnjaka akord služi kao središnja os, oko koje se aksijalni kostur razvija, a iznad njega je središnji živčani sustav. Većina akorda ima čistu embrionalnu strukturu, a samo na lancu, glavu poglavlja i ploča, ostaje tijekom cijelog života. Gotovo svi drugi kralježnjaci u akordima zamjenjuju se koštanim stanicama koje tvore tijelo razvoja kralješaka; Iz toga slijedi da prisutnost akorda olakšava stvaranje kralježnice.

Derivati \u200b\u200bembrionalnih listova.

Daljnja sudbina trijuk lišća razlikuju se.

Etoderma se razvija: sve živčane tkanine; Vanjski slojevi kože i njegovih derivata (kosa, nokte, stomatološku caklu) i djelomično sluznu usnu šupljinu, nosne šupljine i analnu rupu.

Entoderma daje početak vrha cijelog probavnog trakta - od usne šupljine do analnog otvaranja - i svih njegovih derivata, tj. Timus, štitnjača, paraksitne žlijezde, traheja, svjetlo, jetra i gušterače.

Formirani su Mezoderm: sve vrste vezivnog tkiva, kostiju i hrskavičastih tkanina, krvi i vaskularnog sustava; sve vrste mišićnog tkiva; Selektivni i reproduktivni sustavi, dermalni sloj kože.

Uz odraslu životinju ima vrlo malo takvih organa dokoljenog podrijetla, koji ne bi sadržavali živčane stanice koje potječu iz etoderma. U svakom važnom organu, derivati \u200b\u200bmezoderms su krvne žile, krv, često mišići, tako da se strukturno odvajanje zametnih lišća održava samo u fazi njihove formiranja. Već na samom početku razvoja, sva tijela stječu složenu strukturu, a oni uključuju derivate svih živih listova.

Uobičajena struktura tijela

Simetrija.

U ranim fazama razvoja, tijelo stječe određenu vrstu simetrije karakteristike ove vrste. Jedan od predstavnika kolonijalnih trljanja, Volvoxa, ima središnju simetriju: bilo koji avion koji prolazi kroz središte Volvoxa, dijeli ga na dvije jednake polovice. Među višestaničnim, ne postoji niti jedna životinja s simetrijom ovog tipa. Za crijeva i hashkina, karakterizirana je radijalna simetrija, tj. Dijelovi njihovih tijela nalaze se oko glavne osi, formirajući cilindar kao što je bio. Neki, ali ne i svi zrakoplovi koji prolaze kroz ovu osovinu podjelu takve životinje na dvije ekvivalentne polovice. Svi iglozze u pozornici izobličenja imaju dvostranu simetriju, ali u procesu razvoja je nabavljena radijalna simetrija, karakteristična za odraslu fazu.

Za sve visoko organizirane životinje, bilateralna simetrija je tipična, tj. Mogu se podijeliti u dvije simetrične polovice samo u istoj ravnini. Budući da se takvi dogovori organa uoče u većini životinja, smatra se optimalnim za preživljavanje. Ravnina koja prolazi duž uzdužne osi iz ventralnog (abdominalnog) do leđne (spinalne) površine dijeli životinju u dvije polovice, desno i lijevo, koje su zrcalne mapiranja jedni druge.

Gotovo sve ne-zagovarane jaja imaju radijalnu simetriju, ali neki ga gube u vrijeme gnojidbe. Na primjer, sitermatozoička penetracija je uvijek pomaknuta na prednji dio ili glavu, kraj budućeg embrija. Ova simetrija određuje samo jedan faktor - gradijent raspodjele žumanjka u citoplazmi.

Bilateralna simetrija postaje očita čim stvaranje organa započne tijekom embrionalnog razvoja. Na najvišim životinjama, gotovo svi organi su položeni u parovima. To se odnosi na oči, uši, nosnice, svjetlo, udove, većina mišića, dijelova kostura, krvnih žila i živaca. Čak je i srce položeno u obliku parstrukcije par, a zatim se dijele dijele spajaju, formiraju jedan cjevasti organ, koji se kasnije uvrnu, pretvara u srce odrasle osobe sa svojom složenom strukturom. Nepotpuno se spojenje desne i lijeve polovice organa manifestira, na primjer, u slučajevima krhotina ili usana zeca, povremeno se nalaze u ljudi.

Metamer (raskomadanje tijela u slične segmente).

Najveći uspjeh u dugoročnom procesu evolucije postignut je životinjama s segmentiranim tijelom. Metairična struktura prstenovanih crva i artropoda jasno vidljivih tijekom njihovog života. U većini kralježnjaka, izvorno segmentirana struktura u budućnosti postaje malo razlikovano, ali jasno se izražavaju u embrionalnim fazama metamera.

Lancing metamer se manifestira u strukturi agencija, mišića i gonada. Za kralježnjaka, segmentalni raspored nekih dijelova nervoznih, izlučnika, vaskularnih i sudskih sustava; Međutim, u ranim fazama embrionalnog razvoja na ovom Metameru, vodeći razvoj prednjeg kraja tijela je sutraženi - tzv. Cefalizacija. Ako uzmete u obzir 48-satni piletinski embrij koji se uzgaja u inkubatoru, onda ga se može otkriti u isto vrijeme i dvostruko uzorak simetrije i Meta zasluga, najizrazitije se na prednjem kraju tijela. Na primjer, grupe mišića ili somi, prvo se pojavljuju u području glave i formiraju se uzastopno, tako da je straga najmanje razvijen segmentirani komentar.

Organogeneza.

U većini životinja jedan od prvog razlikovanja probavnog kanala. U biti, embriji većine životinja su cijev umetnuta u drugu cijev; Unutarnja cijev je crijevo, iz ušća do analne rupe. Ostala tijela koja su uključena u probavni sustav i respiratorne organe postavljeni su u obliku povećanja ovog primarnog crijeva. Prisutnost krova arhentarona, ili primarnog crijeva, pod dorzalnim ectoderma uzrocima (inducira), moguće u kombinaciji s akordom, obrazovanje na dorzalnoj strani nukleacije drugog najvažnijeg sustava tijela, naime Središnji živčani sustav, To se događa kako slijedi: prvo se zadebljava dorzalna ektodermija i nastaje živčana ploča; Tada se podignu rubovi živčane ploče, formirajući živčane valjke, koji rastu jedni prema drugima i na kraju zatvoreni, - kao rezultat toga dolazi do živčane cijevi, glavni živčani sustav. Od prednjeg dijela živčane cijevi razvija mozak, a ostatak se pretvara u leđnu moždinu. Šupljinu živčane cijevi kao živčani tkivo raste gotovo nestaje - ostaje samo uski središnji kanal. Mozak se formira kao posljedica izbočine, fenomena, zgusnuti i prednji prednji dio neuralne cijevi embrija. Iz dobivene glave i kičmene moždine, upareni živci - lubanje, spinalni i simpatički nastaju.

Mesoderma se također prolazi kroz promjene odmah nakon pojave. Ona tvori par i Metairene Somites (mišićni blokovi), kralješci, nefrotoma (primitivni odvajanje organa) i dijelovi reproduktivnog sustava.

Dakle, razvoj organskih sustava počinje odmah nakon formiranja živih listova. Svi razvojni procesi (u normalnim uvjetima) pojavljuju se s točnošću najnaprednijih tehničkih uređaja.

Metabolizam klice

Ugradi razvoj u vodenom okruženju nisu potrebni i druge pokrivene, osim adolescentnih školjki koji pokrivaju jaje. Ta jaja sadrže dovoljno žumanjka kako bi se osigurala prehrana klica; Školjke u određenoj mjeri zaštititi i pomoći očuvanju metaboličke vrućine i, u isto vrijeme, dovoljno je perverzne, tako da ne sprječava razmjenu slobodnog plina (to jest, protok kisika i izlaz ugljičnog dioksida) između embrija i medij.

Offhire školjke.

Kod životinja, polaganje jaja na kopnu ili viriorbing, klica je potrebna dodatna školjke koja ga štite od dehidracije (ako se jaja pohranjuju na zemljište) i opskrbljuju hranu, uklanjanje konačnih izmjena i plina.

Ove funkcije izvode ekstragravantne školjke - Amnion, Chorioon, gusty vrećicu i alantois, koji se generiraju tijekom razvojnog procesa u svim gmazovima, pticama i sisavcima. HORIN I AMNION blisko su povezani podrijetlom; Razvijaju se iz somatskog mezoderma i ektoderma. Chorioon je najopasniji omotač koji okružuje embriju i još tri školjke; Ova ljuska prožima plinove i zamjenu plina. Amnion štiti stanice embrija od sušenja zbog amnionske tekućine koja se izlučuje njegovim stanicama. Žuta vrećica ispunjena žumanjem, zajedno s stabljikom u žumanjku opskrbljuje hranjivim tvarima koje se probavljaju; Ova ljuska sadrži gustu mrežu krvnih žila i stanica koje proizvode probavne enzime. Gusty torba, kao što je Allantois, formirana je od prskanja Mezoderm i Entoderma: Entoderma i Mesoderma proširila se preko cijele površine žumanjka, blijedi ga, tako da je na kraju cijeli žumanjk u vrećici žumanjka. U gmazovima i pticama, Allantois služi kao rezervoar za krajnje proizvode razmjene koja dolazi iz pupolja embrija, a također osigurava razmjenu plina. Kod sisavaca, ove važne funkcije obavljaju posteljicu - složeni organ koji se formira od komora, koje su, bijesni, uključeni u udubljenje (kripte) sluznice maternice, gdje dolaze u bliski kontakt s krvnim žilama i žlijezdama ,

U čovjeku Placente u potpunosti osigurava dah embriona, hrane i dodjeljujući razmjene proizvoda u protoku krvi majke.

Exodustemic školjke se ne spremaju period posthamsbrion, U gmazovima i pticama, tijekom izleganja, sušene školjke ostaju u ljusci jaja. Sisavac placenta i ostatak izvanrednih školjki izbačeni su iz maternice (odbijene) nakon rođenja fetusa. Ove školjke pružile su najvišu neovisnost kralježnice od vodenog okruženja i, naravno, odigrali važnu ulogu u evoluciji kralježnjaka, posebno u pojavi sisavaca.

Biogenetski zakon

Godine 1828., K.Font Baer formulirao je sljedeće odredbe: 1) Najčešći znakovi bilo koje velike skupine životinja pojavljuju se u embriju ranije od manje općih značajki; 2) nakon formiranja najčešćih obilježja, rjeđe i tako prije pojave posebnih obilježja koji su svojstveni ovoj skupini; 3) embrij bilo koje vrste životinje kao što postaje sve manje poput embrija drugih vrsta i ne prolazi kroz kasne faze njihovog razvoja; 4) klica visoko organizirane vrste može imati sličnost s klijavom više primitivnijih vrsta, ali nikada ne izgleda kao odrasli oblik ove vrste.

Biogenetskog zakona formulirana u ova četiri pozicije se često nepravilno tumači. Ovaj zakon jednostavno tvrdi da neke faze razvoja visoko organiziranih oblika imaju očite sličnosti s nekim fazama razvoja podređenih na evolucijskoj ljestvici oblika. Pretpostavlja se da se ta sličnost može objasniti podrijetlom općeg pretka. O odrasloj fazi nižih oblika ne govori ništa. U ovom članku se podrazumijeva sličnost između faza za klica; U suprotnom, razvoj svake vrste morao bi se opisati zasebno.

Očito, u duga povijest Život na Zemlji u srijedu je odigrao važnu ulogu u odabiru embrija i organizmi za odrasle, a većina prilagođenih za preživljavanje. Uski okviri koje je stvorio medij u odnosu na moguće fluktuacije temperature, vlažnosti i opskrbe kisikom, smanjio je raznolikost oblika, što ih vode do relativno zajedničkog tipa. Kao rezultat toga, nastupila je sličnost strukture, koja je temelj biogenetičkog prava, ako govorimo o zametnim fazama. Naravno, sada postojeći oblici u procesu zametnog razvoja manifestiraju značajke, odgovarajuće vrijeme, mjesto i metode reprodukcije ove vrste.

Književnost:

Carlson B. Osnove embriologije Patten, t. 1. M., 1983
Gilbert S. Biologija razvoja, t. 1. M., 1993



Razdvajanje - Ovo je sekvencijalna podjela Zygota bez rasta generiranih stanica - blastomera

Nazvane su stanice koje su nastale zbrajanjem zigote blastomerijai halteres ih razdvajaju jedni od drugih brazde drobljenja.

Drobljenje uvijek prolazi prema određenim pravilima:

Prvo pravilo
razmisliti mjesto kralježniceu blastomere, naime:
- vreteno drobljenje se nalazi prema najvišoj dužini citoplazme, bez uključivanja.

Drugo pravilorazmisliti smjer brazde:
- brazde drobljenja uvijek su okomita na vretenu podjele.

Treće pravilo razmisliti brzina prolaska žljebova Drobljenje:
- brzina prolaska brazde drobljenja je obrnuto proporcionalna broj žumanjka u jajetu, tj. U tom dijelu ćelije, gdje žumanki nije dovoljan, brazde će proći s većom brzinom, a u dijelu gdje je žumanjk veći, brzina prolaska drobljenja usporava.

Drobljenje ovisi on broj i mjesto žumanjka U jajetu.

S malim sadržajem žumanjka, svi zigoti su zgnječeni, samo dio Zygota slobodan od žumanjka je slomljen značajnim količinom.

U vezi s tim, jaja su podijeljena horbibiran (potpuno drobljenje) i meroblast (s djelomičnim drobljenjem).

Prema tome, drobljenje ovisi o količini žumanjka i uzimajući u obzir broj znakova podijeljen:

Po puna pokrivenosti Procesni materijal Zygotes na potpuni i nepotpuni;

U vezi sa veličina generiranog blastomera na uniforma i neravnomjerno

Po dosljednost podjela Blastomer - sinkroni i asinkroni.

Puna drobljenje može biti uniforma i neravnomjerno.

Puna uniforma Drobljenje je karakteristično za jaja mala količina žumanjka i više ili manje ujednačen raspored U oplođenom jajetu. Takav tip je slomljen lancijskim jajetom. U ovom slučaju, prva brazda prolazi od životinje do vegetativnog pola, nastaje dva blastomera; Drugi žlijeb je također regemidan, ali prolazi okomito na prvi, nastaju četiri blastomera. Treći je ekvatorijalan, formira se osam blastomera. Nakon toga postoji alternacija meridijskog i latitalnog braznog drobljenja. Količina blastomera nakon svake podjele povećava na dva (2; 4; 16; 32, itd.).

Kao rezultat takvog drobljenja, formira se sferični embrij, koji se zove blast. Stanicekoji čine zid ljepilo, zove se blastodermai šupljinu unutra blastocel, Životinjski dio ljepilo se naziva krov, a vegetativni dio je dno ljestvica.




Puni neujednačen
Drobljenje je karakteristično za jaja prosječni sadržaj žumanjkanalazi se u vegetativnom dijelu. Takva je jaja karakteristična za poglavlje i vodozemaca. U tom slučaju se formira vrsta drobljenja blastomeri nejednakih veličina, U životinjskom polu, formiraju se male blastomere, koje se nazivaju mikrometri, i u vegetativnom - veliko - makrors, Prve dvije brazde, poput lanciranja, prolaze meridijalno; Treći utor odgovara ekvatorijskoj braku, ali se pomaknuo od ekvatora do životinjskog stupa. Budući da je u životinjski stup slobodan od žumanja od citoplazme, tada je zgnječenje brže i formira se male blastomere. Vegetativni stup sadrži većinu žumanjka, tako da se obrišeju brazde i formiraju se sporije i velike blastomere.

Nepotpuno drobljenje Karakterističan za telolecitalne i stololecitalne jaja, U drobljenju sudjeluje samo dio jajeta, bez žumanjka, Nepotpuno drobljenje je podijeljeno na diskoidalan (koštunica, gmazovi, ptice) i površinski (Arthropod).

Nepotpuna skraćena frakcija telolecitalne jaja su podijeljena, koji veliki žumanci Koncentriran B. vegetativni dio, Ta jaja imaju grubost citoplazme u obliku embrionalnog diska prskanja na žumanjku u životinjskom polu. Javlja se samo u regiji diska za klica, Vegetativni dio jajeta ispunjenog žumanjem, sudjelovanje u drobljenju ne prihvaća. Debljina embrionalnog diska je beznačajna, stoga se vreteri vrte na prva četiri podjele, oni su horizontalno, a žljebovi prolaze okomito. Formira se jedna serija stanica. Nakon nekoliko podjela, stanice postaju visoke i vretelje se nalaze u njima u vertikalnom smjeru, a žljebovi drobljenja prolaze paralelno s površinom jajeta. Kao rezultat toga, embrionalni disk se pretvara u tanjuru koja se sastoji od nekoliko staničnih redova. Postoji mala šupljina u obliku jaza, koja je slična valovitima između embrionalnog diska i žumanjka.

Nepotpuna površinska drobljenja u stolucitalnim jajima iz veliki žumanci u njegovoj sredini, Citoplazma u takvim jajima se nalazi uz periferiju i blagi dio u sredini u blizini jezgre. Ostatak ćelije je ispunjen žumanjem. Kroz masu žumanjka tanko citoplazmatski čippovezivanje periferne citoplazme s neograničenim. Počinje drobljenje S. jezgrene podjele Kao rezultat toga, broj nuklei se povećava. Okruženi su tankim rubom citoplazme, prelaze na periferiju i nalaze se u citoplazmi bez žumanjka. Čim je jezgre u površinski slojPodijeljen je prema njihovom broju za blastomere. Kao rezultat takvog drobljenja, cijeli središnji dio citoplazme se pomiče na površinu i spaja se s perifernim. Izvana se formira kruta blastodermaiz koje se embrij razvija i iznutra koji se nalazi žumanjak, Površinski drobljenje osobito segmentni članci.

O prirodi drobljenja utjecaj i svojstva citoplazme koji definiraju međusobno lokacija blastomera , Ova se značajka razlikuje radijalna, spiralna i bilateralna drobljenja.

S radijalnom frakcijom Svaki vrh blastomera nalazi se točno ispod dna (pastir, iglobleran, lanciranje itd.).

Pod spiralnim drobljenjem Svaki vrh blastomera je pomaknut u odnosu na donju polovicu, tj. Svaki vrh blastomera nalazi se između dva niža. U ovom slučaju, blastomeri se nalaze poput spirale (crvi, mekušci).

S bilateralnim frakcijama Kroz Zygot, možete provesti samo jedan avion, s obje strane koje će biti primijećene iste blastomere ( okrugli crvi, ascidi).

Biološka važnost drobljenja

  • Prijelaz na višecelularnost
  • Povećajte nuklearni citoplazmatski odnos

Karakteristične značajke drobljenja

Drobljenje kao posebna faza životinjske ontogeneze specifične osobinekoji su svojstveni većini životinja, ali ne mogu biti odsutni u nekim skupinama.

  1. Blastomeri su vrlo brzo podijeljeni (Drosophila - svakih 20 minuta) i više ili manje sinkrono.
  2. Interfon se smanjuje na S-razdoblje; U tom smislu, transkripcija vlastitih gena embrija je potpuno potisnuta, samo majčinska MRNA pohranjena u jajnoj ćeliji su prepisani.
  3. Ne postoji razdoblje rasta između podjela, tako da ukupna težina embrija ne raste.

Za sve te karakteristike, drobljenje sisavaca dramatično odstupa od tipičnog. Blostomeri su podijeljeni od njih polako, sinkronicitet je slomljen nakon 1-2 podjele, u isto vrijeme je aktiviran vlastiti genom embrija.

Klasifikacija vrsta fragmentacije

Na temelju brojnih bitnih karakteristika (determinizam, potpunost, ujednačenost i simetrija podjele) rasporedite broj vrste drobljenja, Vrste drobljenja uglavnom se određuju raspodjelom tvari (uključujući i žumanjku) duž citoplazme jajeta i prirode međustaničnih kontakata, koje se postavljaju između blastomera.

Drobljenje može biti: deterministička i regulatorna; puni (stambeni) ili nepotpuni (meroblastično); Uniform (blastomeri su više ili manje isti u veličini) i neujednačeni (blastomeri nisu jednake veličine, dvije - tri dimenzijske skupine se razlikuju, obično se nazivaju makro i mikrometri); Konačno, karakter simetrije razlikuje radijalne, spiralne, različite varijante bilateralne i anarhične drobljenje. Svaki od ovih vrsta dodjeljuje niz opcija.

Prema stupnju determinizma

Određen

Ne-deterministička (regulatorna)

(Blastomeri totipotentni)

Prema stupnju cjelovitosti

Šuplje drobljenje

Potpuno ravnine razbijanja razdvojenog jaja. Istaknuti puna uniforma Drobljenje u kojem se blastomeri ne razlikuju po veličini (ova vrsta drobljenja je karakteristična za gomolecitalan i alecital jaja) i puni neujednačen Drobljenje u kojem se blastomeri mogu značajno razlikovati. Ova vrsta drobljenja je karakteristična za umjereno telemijski Jaja.

Meroblastično drobljenje

  • Diskoidalan
  1. ograničena na relativno malu površinu na stupu životinje,
  2. ravnina drobljenja ne prolazi kroz cijelo jaje i ne hvata žumanjke.

Ova vrsta drobljenja je tipična za telecitalne jaja bogate žumanjkom (ptice, gmazovi). Takva frakcija se također naziva diskomalBudući da je kao posljedica drobljenja na životinjskom polu, formira se mali disk stanice (blastododsk).

  • Površinski
  1. zigota jezgra je podijeljena na središnji otok citoplazme,
  2. rezultirajuća jezgri se kreće na površinu jajeta, formirajući površinski sloj jezgre (sycatial blastoderma) oko žbuke. Tada su jezgre odvojene membranama, a blastoderma postaje stanica.

Primijećena je ova vrsta drobljenja. u arthropodima.

Prema vrsti simetrije gnječenja jaje

Radijalan

Bioteralan

Postoji 1 ravnina simetrije. Tipično za Askarida.

Anarhičan

Blastomeri su slabo međusobno povezani, prvi oblici lanci ili bezoblična masa; često se susreću jedna vrsta različite varijante Mjesto blastomera. Tipično za crijeva.

Književnost

  • Belovov L.V. Osnove opće embriologije. - Moskva: Moskovska sveučilišna kuća Kuća: Znanost, 2005. - ISBN 5-211-04965-9
  • Ton bp Opći embriologija: studije. Za biol. specijalista. Sveučilište. - 4. Ed., Pererab. i dodajte. - M.: Više. SHK., 1987. - 480 str.

Wikimedia Foundation. 2010.

Gledajte što je "drobljenje (embriologija)" u drugim rječnicima:

    Drobljenje: drobljenje (tehnologija) brušenje čvrstog tijela do određene veličine; Drobljenje (ispis) Igrajte na otiscima istog elementa za ispis dva puta, s pomakom; Drobljenje (embriologija) redak ... ... Wikipedia

    Drobljenje: drobljenje (tehnologija) brušenje čvrstog tijela do određene veličine; Drobljenje (ispis) Igrajte na otiscima istog elementa za ispis dva puta, s pomakom; Drobljenje (embriologija) serija uzastopnih ... ... Wikipedia

    - (od antičkog grčkog ἔἔβρον, germina, "embriona"; i λογία, logika) Ovo je znanost koja proučava razvoj embrija. Embrion se naziva bilo koji organizam u ranim fazama razvoja prije rođenja ili izleganja, ili, u slučaju biljaka, do trenutka klijanja. ... ... Wikipedia

    Drobljenje: embrio sisavaca. zr. Zona Striata, P.Gl Polar Taurus, a. Dva stanična faza, b. Četiri stanične faze, c. Stupanj osam stanica, D, E. Morula drobljenje niz uzastopnih mitotičkih divizija oplođeno ... ... Wikipedia

    radijalno drobljenje - Embriologija životinja za drobljenje radijalno - prva drobljenje meridijalno, prolazi u meridijalnoj ravnini jajeta. Drugo drobljenje je također regemid, prolazi kroz glavnu osovinu jajeta, ali pod pravim kutom do ravnine prvog drobljenja. ... ...

    anarhična drobljenje - Embriologija životinja drobljenje anarhične [neuredno, kaotično] - drobljenje jaja methenenetic meduze - oceanija armata. Prva brazda drobljenja meridionalnog, rezanja, pojavljuje se na životinjskom polu. I drugi groove ... ... Opći embriološki: terminološki rječnik

    heterokusandant - Embriologija životinja drobljenje heterokular - drobljenje Aneld, mekušci, neotoni, planarij. Neravnomjerno spiralno drobljenje kada su stanice glavnog kvarteta (prva četiri blastomera) nisu iste u veličini, tada su njihovi derivati \u200b\u200btakođer ... ... Opći embriološki: terminološki rječnik

    drobljenje asinkrone - Embriologija životinja drobljenje asinkrono - drobljenje jaja telecitala (vodozemac). Podjela vegetativnih blastomera traje sporije, u usporedbi s flacstomerom životinjskog stupa ... Opći embriološki: terminološki rječnik

    prijeći bilateralne - Embriologija životinja koje gripile bilateralne [bilateralne simetrične] - gnječenje jaja nematode, uzorci, ascdias. Karakterizira se pojava bilateralne simetrije na mjestu blastomera već u ranim fazama drobljenja. Svaki blastomer ... ... Opći embriološki: terminološki rječnik

    Šupljina - embriologija životinja drobljenje šuplje [puna] - drobljenje alacitalnih jaja ( ravni crvi), izolecitalni tip (lancemetrija) i neke jajne stanice telecitalnog tipa (vodozemaca). Svi dijelovi Zygota su zgnječeni. Kada zgnječite sve ... ... Opći embriološki: terminološki rječnik

Podijelite s prijateljima ili spremite za sebe:

Učitavam...