Локалізація мовних функцій в корі головного мозку. Сучасні уявлення про локалізацію функції в корі головного мозку
головного мозку.
2. Рухові функції.
3. Функції шкірної і пропріоріцептівной
чутливості.
4. Слухові функції.
5. Зорові функції.
6. Морфологічні основи локалізації функцій в
корі головного мозку.
Ядро рухового аналізатора
Ядро слухового аналізатора
Ядро зорового аналізатора
Ядро смакового аналізатора
Ядро кожного аналізатора
7. Біоелектрична активність головного мозку.
8. Література.
ЗНАЧЕННЯ РІЗНИХ ДІЛЯНОК кори ВЕЛИКИХ
ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗКУ
З давніх часів між вченими йде суперечка про місцезнаходження (локалізації) ділянок кори головного мозку, пов'язаних з різними функціями організму. Були висловлені найрізноманітніші і взаємно протилежні точки зору. Одні вважали, що кожної функції нашого організму відповідає строго певна точка в корі головного мозку, інші заперечували наявність будь-яких було центрів; будь-яку реакцію вони приписували всій корі, вважаючи її цілком однозначною в функціональному відношенні. Метод умовних рефлексів дав можливість І. П. Павлову висунути ряд незрозумілих питань і виробити сучасну точку зору.
У корі головного мозку немає строго дробової локалізації фун кцій. Це випливає з експериментів над тваринами, коли після руйнування певних ділянок кори, наприклад рухового аналізатора, через кілька днів сусідні ділянки беруть на себе функцію зруйнованого ділянки і рухи тварини відновлюються.
Ця здатність кірковихклітин заміщати функцію випали ділянок пов'язана з великою пластичністю кори головного мозку.
. П. Павлов вважав, що окремі області кори мають різне функціональне значення. Однак між цими областями не існує строго певних меж. Клітини однієї області переходять в сусідні області.Малюнок 1. Схема зв'язку відділів кори з рецепторами.
1 - спинний або довгастий мозок; 2 - проміжний мозок; 3 - кора головного мозку
У центрі цих областей знаходяться скупчення найбільш спеціалізованих клітин-так звані ядра аналізатора, а на периферії-менш спеціалізовані клітини.
У регуляції функцій організму беруть участь не строго окреслені якісь пункти, а багато нервові елементи кори.
Аналіз і синтез надходять імпульсів і формування відповідної реакції на них здійснюються значно великими областями кори.
Розглянемо деякі області, які мають переважно те або інше значення. Схематичне розташування місцезнаходження цих областей наведено на малюнку 1.
Рухові функції. Корковий відділ рухового аналізатора розташований головним чином в передній центральній звивині, кпереди від центральної (роландовой) борозни. У цій області знаходяться нервові клітини, з діяльністю яких пов'язані всі рухи організму.
Відростки великих нервових клітин, що знаходяться в глибоких шарах кори, спускаються в довгастий мозок, де значна частина їх перехрещується, т. Е. Переходить на протилежну сторону. Після переходу вони опускаються по спинному мозку, де перехрещується інша частина. У передніх рогах спинного мозку вони вступають в контакт з розташованими тут руховими нервовими клітинами. Таким чином, збудження, що виникло в корі, доходить до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку і потім вже по їх волокнам надходить до м'язів. З огляду на те що в довгастому, а частково і в спинному мозку відбувається перехід (перехрещення) рухових шляхів на протилежну сторону, збудження, що виникло в лівій півкулі головного мозку, надходить в праву половину тіла, а в ліву половину тіла надходять імпульси з правої півкулі. Ось чому крововилив, поранення або будь-яке інше поразки однієї зі сторін великих півкуль тягне за собою порушення рухової діяльності м'язів протилежної половини тіла. Малюнок 2. Схема окремих областей кори великих півкуль головного мозку.
1 - рухова область;
2 - область шкірної
і пропріоріцептівной чутливості;
3 - зорова область;
4 - слухова область;
5 - смакова область;
6 - нюхова область
У передній центральній звивині центри, іннервують різні м'язові групи, розташовані так, що у верхній частині рухової області знаходяться центри рухів нижніх кінцівок, потім нижче-центр м'язів тулуба, ще нижче-центр передніх кінцівок і, нарешті, нижче всіх-центри м'язів голови.
Центри різних м'язових груп представлені неоднаково і займають нерівномірні області.
Функції шкірної і пропріоцептивної чутливості. Область шкірної і пропріоцептивної чутливості у людини знаходиться переважно позаду центральної (роландовой) борозни в задній центральній звивині.
Локалізація цій галузі у людини може бути встановлена \u200b\u200bметодом електричного роздратування кори головного мозку під час операцій. Роздратування різних ділянок кори і одновременньш опитування хворого про відчуття, які він при цьому відчуває, дають можливість скласти досить чітке уявлення про зазначену області. З цієї ж областю пов'язано так зване м'язове почуття. Імпульси, що виникають в Пропріорецептори-рецепторах, що знаходяться в суглобах, сухожиллях н м'язах, надходять переважно в цей відділ кори.
Права півкуля сприймає імпульси, що йдуть по доцентрових волокнах переважно з лівого, а ліва півкуля-переважно з правої половини тіла. Цим пояснюється те, що поразка, припустимо, правої півкулі викличе порушення чутливості переважно лівого боку.
Слухові функції. Слухова область розташована в скроневій частці кори. При видаленні скроневих часток порушуються складні звукові сприйняття, так як порушується можливість аналізу і синтезу звукових сприйнять.
Зорові функції. Зорова область знаходиться в потиличній частці кори головного мозку. При видаленні потиличних часток головного мозку у собаки настає втрата зору. Тварина не бачить, натикається на предмети. Зберігаються тільки зрачковие рефлекси У людини порушення зорової області одного з півкуль викликає випадання половини зору кожного ока. Якщо поразка торкнулося зорової області лівої півкулі, то випадають функції носової частини сітківки одного ока і скроневої частини сітківки іншого очі.
Така особливість ураження зору пов'язана з тим, що зорові нерви по шляху до кори частково перехрещуються.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори).
Знання локалізації функцій в корі головного мозку має величезне теоретичне значення, так як дає уявлення про нервової регуляції всіх процесів організму і пристосуванні його до навколишнього середовища. Воно має і велике практичне значення для діагностики місць ураження в півкулях головного мозку.
Уявлення про локалізацію функцій в корі головного мозку пов'язане перш за все з поняттям про кірковій центрі. Ще в 1874 р київський анатом В. А, Бец виступив з твердженням, що кожен учасгок кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було покладено початок вчення про різноякісності кори головного мозку - цитоархітектоніка (цітос - клітина, архітектонес - строю). В даний час вдалося виявити більше 50 різних ділянок кори - кіркових цитоархитектонических полів, кожне з яких відрізняється від інших за будовою і розташуванням нервових елементів. З цих полів, що позначаються номерами, складена спеціальна карта мозкової кори людини.
про И.П.Павлову, центр-це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор - це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього і внутрішнього світу на окремі елементи, т. Е. Робити аналіз. Разом з тим завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається і синтезування аналізаторів один з одним і з різними діяльностями організму. Малюнок 3. Карта цитоархитектонических полів мозку людини (за даними інституту моега АМН СРСР) Вгорі - Верхньолатеральна поверхню, внизу-медійна поверхносгь. Пояснення в тексті.
В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна сприймає поверхню. Кора - це сукупність кіркових кінців аналізаторів. З цієї точки зору ми і розглянемо топографію коркових відділів аналізаторів, т. Е. Найголовніші сприймають ділянки кори півкуль великого мозку.
Перш за все розглянемо коркові кінці аналізаторів, що сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму.
1. Ядро рухового аналізатора, т. Е. Аналізатора пропріоцептивних (кінестетичних) подразненні, що виходять від кісток, суглобів, скелетних м'язів і їх сухожиль, знаходиться в предцентральной звивині (поля 4 і 6) і lobulus paracentralis. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. Рухові паралічі, що виникають при ураженні рухової зони, І. П. Павлов пояснює не ушкодженням рухових еферентних нейронів, а порушенням ядра рухового аналізатора, внаслідок чого кора не сприймає кинестетические роздратування і рухи стають неможливими. Клітини ядра рухового аналізатора закладені в середніх шарах кори моторної зони. У глибоких її шарах (V, почасти VI) лежать гігантські пірамідні клітини, що представляють собою еферентні нейрони, які І. П. Павлов розглядає як вставні нейрони, що зв'язують кору мозку з підкірковими ядрами, ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку, т. Е . з руховими нейронами. У предцентральной звивині тіло людини, так само як і в задній, спроектоване вниз головою. При цьому права рухова область пов'язана з лівою половиною тіла і навпаки, бо починаються від неї пірамідні шляху перехрещуються частиною в довгастому, а частиною в спинному мозку. М'язи тулуба, гортані, глотки знаходяться під впливом обох півкуль. Крім предцентральной звивини, проприоцептивні імпульси (м'язово-суглобова чутливість) приходять і в кору постцентральна звивини.
2. Ядро рухового аналізатора, що має-ставлення до сочетанному повороту голови і очей в протилежну сторону, поміщається в середньої лобової звивині, в премоторної області (поле 8). Такий поворот відбувається і при подразненні поля 17, розташованого в потиличній частці в сусідстві з ядром зорового аналізатора. Так як при скороченні м'язів ока в кору мозку (руховий аналізатор, поле 8) завжди надходять не тільки імпульси від рецепторів цих м'язів, а й імпульси від ЄЕТ-чатку (зоровий аналізатор, поле 77), то різні зорові подразнення завжди поєднуються з різним становищем очей, що встановлюються скороченням м'язів очного яблука.
3. Ядро рухового аналізатора, за допомогою якого відбувається синтез цілеспрямованих складних професійних, трудових і спортивних рухів, поміщається в лівій (у правшів) нижній тім'яній часточці, в gyrus supramarginalis (глибокі шари поля 40). Ці координовані рухи, утворені за принципом тимчасових зв'язків і вироблені практикою індивідуального життя, здійснюються через зв'язок gyrus supramarginalis з предцентральной звивиною. При ураженні поля 40 зберігається здатність до руху взагалі, але з'являється нездатність здійснювати цілеспрямовані руху, діяти - апраксія (ПРАКС - дія, практика).
4. Ядро аналізатора положення і рухи голови - статичний аналізатор (вестибулярний апарат) в корі мозку точно ще не локалізована. Є підстави припускати, що вестибулярний апарат проектується в тій же області кори, що і равлик, т. Е. В скроневій частці. Так, при ураженні полів 21 і 20, що лежать в області середньої і нижньої скроневих звивин, спостерігається атаксія, т. Е розлад рівноваги, погойдування тіла при стоянні. Цей аналізатор, що грає вирішальну роль в прямоходіння людини, має особливе значення для роботи льотчиків в умовах реактивної авіації, так як чутливість вестибулярного апарату на літаку значно знижується.
5. Ядро аналізатора імпульсів, що йдуть від нутрощів і судин, знаходиться в нижніх відділах передньої і задньої центральних звивин. Доцентрові імпульси від нутрощів, судин, мимовільної мускулатури і залоз шкіри надходять в цей відділ кори, звідки відходять відцентрові шляху до підкіркових вегетативним центрам.
У премоторної області (поля 6 і 8) відбувається об'єднання вегетативних функцій.
Нервові імпульси із зовнішнього середовища організму надходять в коркові кінці аналізаторів зовнішнього світу.
1. Ядро слухового аналізатора лежить в середній частині верхньої скроневої звивини, на поверхні, зверненої до острівця, - поля 41, 42, 52, де проектували равлик. Пошкодження веде до глухоти.
2. Ядро зорового аналізатора знаходиться в потиличній частці - поля 18, 19. На внутрішній поверхні потиличної частки, по краях sulcus Icarmus, в поле 77 закінчується зоровий шлях. Тут спроектована сітківка ока. При ураженні ядра зорового аналізатора настає слепотa. Вище поля 17 розташоване поле 18, при ураженні якого зір зберігається і тільки втрачається зорова пам'ять. Ще вище знаходиться поле при ураженні якого втрачається орієнтація в незвичній обстанвке.
3. Ядро смакового аналізатора, за одними даними, знаходиться в нижній постцентральна звивині, близько до центрів м'язів рота і мови, за іншими - в найближчому сусідстві з кірковим кінцем нюхового аналізатора, чим пояснюється тісний зв'язок нюхових і смакових відчу-ний. Встановлено, що розлад смаку настає при ураженні поля 43.
Аналізатори нюху, смаку і слуху кожного півкулі пов'язані з рецепторами відповідних органів обох сторін тіла.
4. Ядро кожного аналізатора (дотикальна, больова і температурна чутливість) знаходиться в постцентральна звивині (поля 7, 2, 3) і в пе верхньої тім'яної області (поля 5 і 7).
Приватний вид шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик - стереогноза (стереос - просторовий, гнозис - знання) пов'язана з ділянкою кори верхньої тім'яної дольки (поле 7) перехресно: ліва півкуля відповідає правій руці, праве - лівій руці. При ураженні поверхневих шарів поля 7 втрачається здатність впізнавати предмети на дотик, при закритих очах.
Біоелектрична активність головного мозку.
Відведення біопотенціалів головного мозку - електроенцефалографія-дає уявлення про рівень фізіологічної активності головного мозку. Крім методу електроенцефалографії-записи біоелектричних потенціалів, використовується метод енцефалоскопіі-реєстрації коливань яскравості світіння безлічі точок мозку (від 50 до 200).
Електроенцефалограма є інтегративним просторово-тимчасовим показником спонтанної електричної активності мозку. У ній розрізняють амплітуду (розмах) коливань в мікровольтах і частоту коливань в герцах. Відповідно до цього в електроенцефалограмі розрізняють чотири типи хвиль: -, -, - і -ритми. Для -ритму характерні частоти в діапазоні 8-15 Гц, при амплітуді коливань 50-100 мкВ. Він реєструється тільки у людей і вищих мавп в стані неспання, при закритих очах і при відсутності зовнішніх подразників. Зорові подразники гальмують -ритм.
У окремих людей, що володіють живим зоровим уявою, -ритм може взагалі бути відсутнім.
Для діяльного мозку характерний (-ритм. Це електричні хвилі з амплітудою від 5 до 30 мкВ і частотою від 15 до 100 Гц Він добре реєструється в лобових і центральних областях головного мозку. Під час сну з'являється -ритм. Він же спостерігається при негативних емоціях, хворобливих станах. Частота потенціалів -ритму від 4 до 8 Гц, амплітуда від 100 до 150 мкВ Під час сну з'являється і -ритм - повільні (з частотою 0,5-3,5 Гц), високоамплітудні (до 300 мкВ ) коливання електричної активності мозку.
Крім розглянутих видів електричної активності, у людини реєструється Е-хвиля (хвиля очікування подразника) і веретеноподібні ритми. Хвиля очікування реєструється при виконанні свідомих, очікуваних дій. Вона передує появі очікуваного подразника у всіх випадках, навіть при неодноразовому його повторенні. Мабуть, її можна розглядати як електроенцефалографічний корелят акцептора дії, що забезпечує передбачення результатів дії до його завершення. Суб'єктивна готовність відповідати на дію стимулу строго певним чином досягається психологічної установкою (Д. Н. Узнадзе). Веретеноподібні ритми мінливою амплітуди, з частотою від 14 до 22 Гц, з'являються під час сну. Різні форми життє діяльності призводять до істотної зміни ритмів біоелектричної активності мозку.
При розумовій роботі посилюється -ритм, -ритм при цьому зникає. При м'язовій роботі статичного характеру спостерігається десинхронізація електричної активності мозку. З'являються швидкі коливання з низькою амплітудой.Во час динамічної роботи пе-. періоди десинхронизированное і синхронізованою активності спостерігаються відповідно у моменти рабоги і відпочинку.
Освіта умовного рефлексу супроводжується десинхронізацією хвильової активності мозку.
Десинхронізація хвиль відбувається при переході від сну до активного дня. При цьому веретеноподібні ритми сну змінюються
-ритм, збільшується електрична активність ретикулярної формації. Синхронізація (однакові по фазі і напрямку хвилі)
характерна для гальмівного процесу. Вона найбільш чітко виражена при виключенні формації стовбурової частини мозку. Хвилі електроенцефалограми, на думку більшості дослідників, є результатом сумації гальмівних і збуджуючих постсинаптичних потенціалів. Електрична активність мозку не є простим відображенням обмінних процесів в нервовій тканині. Встановлено, зокрема, що в імпульсної активності окремих скупчень нервових клітин виявляються ознаки акустичного і семантичного кодів.
Література.
1. М.Г.Привес, Н.К.Лисенков, В.І.Бушковіч. «Анатомія
людини ».
2. Н.А.Фомін «Фізоологія людини»
3. А.А.Маркосян «Фізіологія».
Міністерство вищої та професійної освіти
Локалізація функцій в корі великого мозку
Загальна характеристика.У певних ділянках кори великого мозку зосереджені переважно нейрони, що сприймають один вид подразника: потилична область - світло, скронева частка - звук і т. Д. Однак після видалення класичних проекційних зон (слухових, зорових) умовні рефлекси на відповідні подразники частково зберігаються. Відповідно до теорії І. П. Павлова в корі великого мозку є «ядро» аналізатора (корковий кінець) і «розсіяні» нейрони по всій корі. Сучасна концепція локалізації функцій базується на принципі багатофункціональності (але не рівноцінності) коркових полів. Властивість мультифункціональності дозволяє тій чи іншій корковою структурі включатися в забезпечення різних форм діяльності, реалізуючи при цьому основну, генетично притаманну їй, функцію (О.С. Адрианов). Ступінь мультифункціональності різних коркових структур неоднакова. У полях асоціативної кори вона вище. В основі мультифункціональності лежить многоканальность надходження в кору мозку аферентного збудження, перекриття аферентних збуджень, особливо на таламической і кірковій рівнях, модулюючий вплив різних структур, наприклад неспецифічних ядер таламуса, базальних гангліїв на коркові функції, взаємодія корково-підкіркових і межкоркових шляхів проведення збудження. За допомогою мікроелектродної техніки вдалося зареєструвати в різних областях кори великого мозку активність специфічних нейронів, що відповідають на стимули тільки одного виду подразника (тільки на світло, тільки на звук і т. П.), Т. Е. Є множинне представництво функцій в корі великого мозку .
В даний час прийнято підрозділ кори на сенсорні, рухові і асоціативні (неспецифічні) зони (області).
Сенсорні зони кори.Сенсорна інформація надходить в проекційну кору, коркові відділи аналізаторів (І.П. Павлов). Ці зони розташовані переважно в тім'яній, скроневій і потиличній частках. Висхідні шляху в сенсорну кору надходять в основному від релейних сенсорних ядер таламуса.
Первинні сенсорні зони - це зони сенсорної кори, роздратування або руйнування яких викликає чіткі і постійні зміни чутливості організму (ядра аналізаторів по І. П. Павлову). Вони складаються з мономодальні нейронів і формують відчуття одного якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів.
Первинні проекційні зони кори складаються головним чином з нейронів 4-го аферентного шару, для яких характерна чітка топічна організація. Значна частина цих нейронів володіє високою специфічністю. Так, наприклад, нейрони зорових областей вибірково реагують на певні ознаки зорових подразників: одні - на відтінки кольору, інші - на напрям руху, треті - на характер ліній (край, смуга, нахил лінії) і т.п. Однак слід зазначити, що в первинні зони окремих областей кори включені також нейрони мультимодального типу, що реагують на кілька видів подразників. Крім того, там же є нейрони, реакція яких відображає вплив неспецифічних (лимбико-ретикулярних, або модулирующих) систем.
Вторинні сенсорні зони розташовані навколо первинних сенсорних зон, менш локалізовані, їх нейрони відповідають на дію кількох подразників, тобто вони полімодальних.
Локалізація сенсорних зон. Найважливішою сенсорною областю є тім'яна часткапостцентральна звивини і відповідна їй частина парацентральной часточки на медіальної поверхні півкуль. Цю зону позначають як соматосенсорную областьI. Тут є проекція шкірної чутливості протилежного боку тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, интероцептивной чутливості і чутливості опорно-рухового апарату - від м'язових, суглобових, сухожильних рецепторів (рис. 2).
Мал. 2. Схема чутливого і рухового гомункулусів
(По У. Пенфильд, Т. Расмуссену). Розріз півкуль у фронтальній площині:
а- проекція загальної чутливості в корі постцентральной звивини; б- проекція рухової системи в корі предцентральной звивини
Крім соматосенсорної області I виділяють соматосенсорную областьII менших розмірів, розташовану на межі перетину центральної борозни з верхнім краєм скроневої частки,в глибині латеральної борозни. Точність локалізації частин тіла тут виражена в меншій мірі. Добре вивченій первинної проекційної зоною є слухова кора(Поля 41, 42), яка розташована в глибині латеральної борозни (кора поперечних скроневих звивин Гешля). До проекційної корі скроневої частки відноситься також центр вестибулярного аналізатора у верхній і середній скроневих звивинах.
В потиличної долірозташована первинна зорова область(Кора частини клиноподібної звивини і язичкової часточки, поле 17). Тут є топическое представництво рецепторів сітківки. Кожній точці сітківки відповідає свою ділянку зорової кори, при цьому зона жовтої плями має порівняно велику зону представництва. У зв'язку з неповним перекрестом зорових шляхів у зорову область кожного півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність в кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Близько поля 17 розташована кора вторинної зорової області(Поля 18 і 19). Нейрони цих зон полімодальних і відповідають не тільки на світлові, але і на тактильні і слухові подразники. У даній зорової області відбувається синтез різних видів чутливості, виникають більш складні зорові образи і їх впізнання.
У вторинних зонах провідними є 2-й і 3-й шари нейронів, для яких основна частина інформації про навколишнє середовище і внутрішнє середовище організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої її обробки в асоціативну кору, після чого ініціюється (у разі необхідності) поведінкова реакція з обов'язковою участю рухової кори.
Рухові зони кори.Виділяють первинну і вторинну моторні зони.
В первинної моторної зоні (Прецентральная звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба і кінцівок. У ній є чітка топографічна проекція м'язів тіла (див. Рис. 2). Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні і різноманітні рухи (мова, лист, міміка), вимагає участі великих за площею ділянок рухової кори. Роздратування первинної моторної кори викликає скорочення м'язів протилежного боку тіла (для м'язів голови скорочення може бути білатерально). При ураженні цієї корковою зони втрачається здатність до тонких координованих рухів кінцівками, особливо пальцями рук.
Вторинна моторна зона (Поле 6) розташована як на латеральної поверхні півкуль, попереду прецентральной звивини (премоторная кора), так і на медіальній поверхні, відповідної корі верхньої лобової звивини (додаткова моторна область). Вторинна рухова кора в функціональному плані має чільне значення по відношенню до первинної рухової корі, здійснюючи вищі рухові функції, пов'язані з плануванням і координацією довільних рухів. Тут найбільшою мірою реєструється повільно наростаючий негативний потенціал готовності,що виникає приблизно за 1 с до початку руху. Кора поля 6 отримує основну частину імпульсації від базальних гангліїв і мозочка, бере участь в перекодуванні інформації про план складних рухів.
Роздратування кори поля 6 викликає складні координовані руху, наприклад поворот голови, очей і тулуба в протилежну сторону, співдружні скорочення згиначів або розгиначів на протилежному боці. У премоторної корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: центр писемного мовлення в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 6), центр моторної мови Брока в задньому відділі нижньої лобової звивини (поле 44), що забезпечують мовної праксис, а також музичний моторний центр (поле 45), що забезпечує тональність мови, здатність співати. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових і шкірних рецепторів, від базальних гангліїв і мозочка. Основним еферентних виходом рухової кори на стовбурові і спинальні моторні центри є пірамідні клітини V шару. Основні частки кори великого мозку представлені на рис. 3.
Мал. 3. Чотири основні частки кори головного мозку (лобова, скронева, тім'яна і потилична); вид збоку. У них розташовані первинна рухова та сенсорна області, рухові і сенсорні області більш високого порядку (другого, третього і т.д.) і асоціативна (неспецифічна) кора
Асоціативні області кори(Неспецифічна, межсенсорная, межаналізаторних кора) включають ділянки нової кори великого мозку, які розташовані навколо проекційних зон і поруч з руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих або рухових функцій, тому їм не можна приписувати переважно сенсорні або рухові функції, нейрони цих зон володіють великими здібностями до навчання. Межі цих областей позначені недостатньо чітко. Асоціативна кора є філогенетично найбільш молодий частиною нової кори, що отримала найбільший розвиток у приматів і в людини. У людини вона складає близько 50% всієї кори або 70% неокортексу. Термін «асоціативна кора» виник у зв'язку з існуючим уявленням про те, що ці зони за рахунок проходять через них кортико-кортикальних з'єднань пов'язують рухові зони і одночасно служать субстратом вищих психічних функцій. основними асоціативними зонами кориє: тім'яно-скронево-потилична, префронтальна кора лобових часток і лімбічна асоціативна зона.
Нейрони асоціативної кори є полісенсорній (полімодальний): вони відповідають, як правило, не на один (як нейрони первинних сенсорних зон), а на кілька подразників, т. Е. Один і той же нейрон може порушуватися при подразненні слухових, зорових, шкірних і ін. рецепторів. Полісенсорній нейронів асоціативної кори створюється кортико-кортикальних зв'язками з різними проекційними зонами, зв'язками з асоціативними ядрами таламуса. В результаті цього асоціативна кора являє собою своєрідний колектор різних сенсорних збуджень і бере участь в інтеграції сенсорної інформації і в забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.
Асоціативні області займають 2-й і 3-й клітинні шари асоціативної кори, на яких відбувається зустріч потужних одномодальних, разномодальних і неспецифічних аферентних потоків. Робота цих відділів кори мозку необхідна не тільки для успішного синтезу і диференціювання (виборчого розрізнення) сприймаються людиною подразників, але і для переходу до рівня їх символізації, т. Е. Для оперування значеннями слів і використання їх для абстрактного мислення, для синтетичного характеру сприйняття.
З 1949 р широку популярність здобула гіпотеза Д. Хебба, яка постулює в якості умови синаптичної модифікації збіг пресинаптичною активності з розрядом постсинаптичного нейрона, оскільки не всяка активність синапсу веде до порушення постсинаптичного нейрона. На підставі гіпотези Д. Хебба можна припустити, що окремі нейрони асоціативних зон кори пов'язані різноманітними шляхами і утворюють клітинні ансамблі, які виділяють «подобрази», тобто відповідні унітарною формам сприйняття. Ці зв'язки, як відзначав Д.Хебб, настільки добре розвинені, що досить активувати один нейрон, як порушується весь ансамбль.
Апаратом, який виконує роль регулятора рівня неспання, а також здійснює виборчу модуляцію і актуалізацію пріоритету тієї чи іншої функції, є модулирующая система мозку, яку часто називають лімбіко-ретикулярної комплекс, або висхідна активує система. До нервових утворень цього апарату відносяться лімбічна і неспецифічні системи мозку з активують і інактівіруюшімі структурами. Серед активують утворень насамперед виділяють ретикулярну формацію середнього мозку, задній гіпоталамус, блакитне пляма в нижніх відділах стовбура мозку. До інактивує структурам відносять преоптіческой область гіпоталамуса, ядра шва в стовбурі мозку, фронтальну кору.
В даний час по таламокортікальную проекція пропонують виділяти три основні асоціативні системи мозку: таламотеменную, таламолобную і таламовісочную.
Таламотеменная система представлена \u200b\u200bасоціативними зонами тім'яної кори, які отримують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса. Тім'яна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса і гіпоталамуса, в моторну кору і ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменной системи є гнозис і праксис. під гнозісом розуміють функцію різних видів впізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей і ін. До гностичним функцій відноситься оцінка просторових відносин, наприклад, взаємного розташування предметів. У тім'яної корі виділяють центр стереогнозіса, що забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування у свідомості тривимірної моделі тіла ( «схеми тіла»). під праксисом розуміють цілеспрямований вплив. Центр праксису знаходиться в надкорковой звивині лівої півкулі, він забезпечує зберігання і реалізацію програми рухових автоматизованих актів.
Таламолобная система представлена \u200b\u200bасоціативними зонами лобової кори, мають основний аферентних вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламуса, інших підкіркових ядер. Основна роль лобової асоціативної кори зводиться до ініціації базових системних механізмів формування функціональних систем цілеспрямованих поведінкових актів (П. К.Анохін). Префронтальна область відіграє головну роль у виробленні стратегії поведінки.Порушення цієї функції особливо помітно, коли необхідно швидко змінити дію і коли між постановкою завдання і початком її вирішення проходить деякий час, тобто встигають накопичитися подразники, що вимагають правильного включення в цілісну поведінкову реакцію.
Таламовісочная система. Деякі асоціативні центри, наприклад, стереогнозіса, праксису, включають в себе і ділянки скроневої кори. У скроневої корі розташований слуховий центр мовлення Верніке, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини лівої півкулі. Цей центр забезпечує мовної гнозис: розпізнання та зберігання усного мовлення як власної, так і чужої. У середній частині верхньої скроневої звивини знаходиться центр розпізнання музичних звуків і їх сполучень. На кордоні скроневої, тім'яної і потиличної долі знаходиться центр читання, що забезпечує розпізнавання і зберігання образів.
Істотну роль у формуванні поведінкових актів грає біологічне якість безумовної реакції, а саме її значення для збереження життя. В процесі еволюції це значення було закріплено в двох протилежних емоційних станах - позитивному і негативному, які у людини складають основу його суб'єктивних переживань - задоволення і невдоволення, радості і печалі. У всіх випадках цілеспрямоване поведінка будується відповідно до емоційним станом, що виникли при дії подразника. Під час поведінкових реакцій негативного характеру напруга вегетативних компонентів, особливо серцево-судинної системи, в окремих випадках, особливо в безперервних так званих конфліктних ситуаціях, може досягати великої сили, що викликає порушення їх регуляторних механізмів (вегетативні неврози).
У цій частині книги розглянуті основні загальні питання аналітико-синтетичної діяльності мозку, які дозволять перейти в наступних розділах до викладу приватних питань фізіології сенсорних систем і вищої нервової діяльності.
1.1. З історії вчення про локалізацію ВПФ
Ідея про те, що різні ділянки мозку мають різну спеціалізацію, т е функціонують не однаково, виникла давно, задовго до появи нейропсихології як наукової дисципліни. Перш за все вона пов'язана з ім'ям французького невролога Франца Галля (F. Gaal), який першим припустив, що одноманітна на вигляд маса мозку складається з багатьох органів. Г. Хед, який написав працю, в якому простежується історія наукової думки протягом століття (від середини XIX до середини XX століття), повідомляє цікаві відомості про те, як склалося це думка у Ф. Галля.
У дитинстві Ф. Галль ріс і вчився разом з хлопчиком, якому значно легше давалося вчення. Якщо потрібно вивчити що-небудь напам'ять, цей хлопчик і деякі інші учні школи значно випереджали його з багатьох предметів, але при цьому відставали від нього в письмових роботах. Ф. Галль зауважив, що у цих учнів з хорошою пам'яттю на усні тексти великі «бичачі очі» і шишки над надбрівними дугами. На цій підставі він пов'язав здатність легко заучувати напам'ять з хорошою пам'яттю на слова і прийшов до висновку, що ця здатність розташовується в тій частині мозку, яка знаходиться позаду орбіт. Так виникла думка про те, що пам'ять на слова розташовується в лобових долях мозку. Все життя він звертав увагу на будову черепа у різних людей і пов'язував з його особливостями ті чи інші наявні у них здатності. На базі цих поглядів виникла ціла область знання - френологія (від грец. - «душа»), що містить вказівки на те, як за формою черепа визначити характер і здібності людини. Ф. Галля стали називати засновником френології, що вважалася, та й продовжує вважатися, сумнівним напрямком наукових досліджень. Погляди Ф. Галля були розцінені настільки небезпечними для релігії і моралі, що його лекції були заборонені власним листом кайзера. Однак френологіческіе уявлення Ф. Галля, як би їх не оцінювали, відіграли велику роль. Вони поклали початок ідеї про наявності в мозку людини спеціалізованих відділів,кожен з яких виконує свою специфічну функцію. Це не дозволяло більш вважати мозок єдиної однорідною масою
До 60-х років XIX століття обстановка в неврологічної науки була напружена до межі. Питання про локалізацію функції в головному мозку піднімалися в наукових дебатах з приводу. Незважаючи на роботи Ф. Галля і його послідовників, головним питанням залишалося питання про те, чи функціонує мозок як одне ціле або він складається з багатьох органів і центрів, що діють більш-менш незалежно один від одного. Найбільш гостро стояла проблема локалізації мови. Поширеною була думка, згідно з яким за мова відповідальні переднівідділимозку.
Ф. Галль вважав, що певну мозкову локалізацію мають також інші ВПФ Так, він розрізняв пам'ять речей, місць, назв, граматичних категорій і мав в різних областях мозку. Як буде показано далі, ці погляди були прогресивними і багато в чому підтвердилися згодом Думка Ф. Галля про те, що більш високі по ієрархії здатності мають таку ж окреслену локалізацію в будь-якому з ділянок мозку, виявилося неспроможним. З'ясувалося, що такі психологічні якості, як «сміливість», «товариськість», «любов до батьків», «честолюбство», «інстинкт продовження роду» і ін., Що не розташовуються в «окремих органах» мозку, як стверджував Ф. Галль.
Проте ідея локалізаціонізм отримала потужний розвиток. У серпні 1861 французький невролог Поль Брока на засіданні Антропологічного суспільства Парижа доповів свій знаменитий випадок, який довів те, що пошкодження окремої мозкової зони, тобто локальний осередок ураження, може зруйнувати таку функцію, як мова, викликавши її втрату, звану афазією. На розтині черепа у пацієнта П. Брока на прізвище Лебран (Lebran), якого він спостерігав 17 років, було виявлено руйнування великої ділянки лівої півкулі мозку, що охоплює в основному речедвигательную зону. На підставі того, що найбільш постраждалими виявилися мовні руху, Цю область стали вважати центром моторної мови,і афазію, що виникає внаслідок його поразки, моторної афазією.
Через 10 років після доповіді П. Брока на засіданні того ж Товариства німецький невролог Карл Верніке (К. Wernice) представив інший випадок локального ураження мозку, і теж у хворого з афазією. Пацієнт К. Верніке, хоч і плутано, міг говорити сам, але практично не розумів мову інших людей. Осередок ураження охоплював у даного хворого більшу частину скроневоїчастки лівої півкулі. Цій формі афазії К. Верніке дав назву сенсорної, а ураженої ділянки мозку - центру сенсорної мови, і афазію, що виникає внаслідок його поразки, позначив як сенсорну.Так вчення про локалізацію ВПФ було в значній мірі просунути вперед.
Незабаром до центрів моторної і сенсорної мови були додані і інші. Інтерес до питання про локальних ураженнях мозку зріс у багатьох країнах. Локалізаціоністскіе ідеї Ф. Галля отримали ще більш потужне звучання, і в науці почалося захоплення центрами, яке призвело, за влучним висловом Г. Хеда, до будівництва схем і діаграм. Мозок став розкресленим на безліч областей, що відбивали уявлення того часу про строкатою функціональної спеціалізації зон мозку. З'явилася знаменита клаптева карта мозку, де до рис характеру, локалізованим Ф. Галлем, були приєднані ще багато, в тому числі і придбані, пристрасті, наприклад, до тієї чи іншої їжі, до тієї чи іншої музики і т.п. Таким чином, ідея локалізації функції була доведена до абсурду (Рис. 9см. кол. вкл.). Природно, що виникли серйозні заперечення сучасників, які вважали, що мозок не може функціонувати настільки «дрібно» Цих вчених, що склали опозицію вузьким локалізаціоністів, назвали антілокалізаціоністамі. Найбільш яскравим представником цієї течії був французький вчений П'єр Марі (P. Man). Він вважав, що функціональна спеціалізація мозку не може бути настільки вузькою і що власне мовної областю є лише ліва скронева частка.
Деякі вчені займали проміжну позицію. Їх яскравим представником був X. Джексон. На його думку, кожна складно організована функція представлена \u200b\u200bв мозку на трьох рівнях: 1) нижчому (стовбурових або спинальному); 2) середній (в рухових або сенсорних відділах кори мозку); 3) вищому (лобові частки мозку). Ці уявлення актуальні і в даний час, правда, з деякими уточненнями, про які піде мова далі. X. Джексону належить знаменитий вислів, що локалізувати функцію і локалізувати ураження- Чи не одне і теж.Це означає, що в результаті ураження мозку в одному місці може виникнути неповноцінність функціонування в іншому, а це вже не збігалося з уявленнями вузького локалізаціонізм.
1.2. сучасні уявлення про локалізації ВПФ (ідея динамічної локалізації ВПФ)
Накопичений досвід в області наслідків локальних уражень мозку послужив основою для виникнення теорії системного будови мовної функції і її динамічної локалізації в мозку, яка поклала кінець тяглася понад століття дискусії локалізаціоністів і антілокалізаціоністов. Ця теорія була створена працями вітчизняних неврологів і нейрофізіологів Н.А. Бернштейна, П.І. Анохіна, А.І. Ухтомського, психолога Л.С. Виготського, засновника нейропсихології А.Р. Лурии і ін.
термін «Динамічна»по відношенню до локалізації обумовлений тим, що, відповідно уявленням названих вчених, одна і та ж зона мозку може включатися в різні ансамблі мозкових областей, тобто динамічно змінювати своє положення і роль. При здійсненні однієї функції вона функціонує спільно з одними зонами, а при здійсненні іншої - з іншими, як кольорові скельця в дитячу іграшку калейдоскоп:скельця ті ж самі, а зображення різний - в залежності від змін їх поєднання. У кожному конкретному ансамблі мозкових зон, які беруть участь в реалізації функції, роль кожної з них специфічна (Мал.I).
Така здатність нервових структур - бути по-різному задіяними в різних функціях - є яскравим втіленням біологічного принципу економії, яка дозволяє зробити найбільш оптимальним способом реалізації той чи інший вид психічної діяльності.
Незважаючи на таку складність мозкової організації ВПФ, до теперішнього часу набагато більше відомо про те, яку Функціональну спеціалізацію мають різні області мозку, що відображено на спеціальних картах мозку.
Зазначені в них зони є результатом досліджень не тільки в рамках нейропсихології, але і набагато давніших наукових пошуків.
Видатний вітчизняний нейрофізіолог П.К. Анохін визначає кожну функціональну систему як певний комплекс, сукупність аферентних сигналізацій, «який через акцептори дії спрямовує виконання її функції».
^ ДИНАМІЧНА ЛОКАЛІЗАЦІЯ ВИЩИХ ПСИХІЧНИХ ФУНКЦІЙ
Мал. I
Умовні позначення:D - права півкуля, S - ліва півкуля, F - лобова частка, О - потилична частка, Т - скронева частка.
П.К. Анохін виявив найважливішу закономірність вищої нервової діяльності, а саме те, що зовнішні аферентні подразники, що надходять в ЦНС, поширюються в ній нелінійно,як прийнято було вважати раніше, а вступають в тонкі взаимодействія з іншими аферентні збудженнями.Ці «об'єднання» можуть поповнюватися новими зв'язками, збагачуючись ними. Діяльність в цілому видозмінюється. Саме об'єднання афферентаций є неодмінною умовою прийняття рішення.
Таким чином, афферентному синтезу як механізму вищої психічної діяльності П.К. Анохін надавав першорядне значення. Нарешті, не можна не зупинитися на тому, що він ввів в науку поняття «зворотного афферентаций», тобто механізм який інформує про результати виконаної дії, щоб організм оцінив їх. В даний час ця ідея розвинулася в ціле науково-практичний напрямок медицини, зване Босом (біологічної зворотним зв'язком).
Величезний внесок в розуміння локалізації ВПФ внесло вчення А.Р. Лурии про мозкової організації ВПФ, що стало результатом науково-практичної роботи з колосальним числом черепних поранень у практично здорових молодих людей, яких «поставила» Друга світова війна. Ця трагедія дозволила побачити, в якому саме місці пошкоджений мозок, і фіксувати, яка саме функція при цьому «випадає». Підтвердилися поодинокі знахідки класиків неврології (П. Брока, К. Верніке і ін.) Про те, що існують локальні ВПФ або їх фрагменти, тобто ті, які можуть здійснюватися не за рахунок всього мозку, а будь-якої певної його області. Отримані результати вивели нашу країну в цій галузі на передові рубежі в світі, дозволивши створити, як уже згадувалося, нову наукову дисципліну - нейропсихологию.
Л.С. Виготський підкреслював, що проблема мозкової організації ВПФ не зводиться лише до того, щоб визначити ті зони, які їх реалізують. Кожна ВПФ є, по суті, центром двох функцій: 1) специфічної, пов'язаної з приписаним їй видом психічної діяльності; 2) неспецифічної, що робить цю область здатної брати участь в будь-якому виді діяльності. Специфічна функція ніколи не здійснюється будь-яким одним ділянкою мозку, а є результатом його інтеграції з іншими областями мозку. Таким чином, будь-яка функція співвідноситься з діяльністю мозку, як фігура з фоном. При цьому Л.С. Виготський підкреслював, що інтеграційна сутність функцій аж ніяк не суперечить їх диференційованості. Навпаки, вважав він, диференціація і інтеграція не тільки не виключають один одного, але, скоріше, припускають одна одну і в відомому відношенні йдуть паралельно.
Іншими найважливішими особливостями уявлень про локалізації ВПФ Л.С. Виготський вважав: 1) мінливість міжфункціональних зв'язків і відносин; 2) наявність складних динамічних систем, в яких інтегровано ряд елементарних функцій; 3) узагальнене відображення дійсності в свідомості. Він вважав, що всі ці три умови відображають універсальний закон філософії, який говорить, що діалектичним стрибком є \u200b\u200bне тільки перехід від неживої матерії до одухотвореної, але і від відчуття до мислення ступінь автоматизированности способу виконання дії Л.С. Виготський вважав обумовленої тим ієрархічним рівнем, на якому здійснюється функція.
Нарешті, принципово важливим слід вважати переконання Л.С. Виготського в тому, що «розвиток йде від низу до верху, а розпад - зверху вниз». ця крилатий вираз Л.С. Виготського досягає такого рівня узагальнення, коли думка стає практично незаперечною. Розвиваючись, дитина осягає світ від простого до складного. У разі ж втрати (розпаду) функції людина повертається до більш елементарним знанням, умінням і навичкам, які служать базисними для процесів компенсації.
З уявлень Л.С. Виготського про закономірності розвитку і розпаду безпосередньо випливає і таке положення: однаково локалізовані ураження призводять у дитини і дорослого до абсолютно різних наслідків. При розладах розвитку, пов'язаних з будь-яким ураженням мозку, страждає в першу чергу найближчий вищий по відношенню до ураженої ділянку, а у дорослого, тобто при розпаді функції, - навпаки, найближчий нижчий, а найближчий вищий страждає відносно менше.
Поняття локальних ВПФ значною мірою розвинене Н.П. Бехтерева, яка розробила поняття гнучких і жорстких ланок мозкових систем. До жорстких ланок Н.П. Бехтерева віднесла більшу частину областей регуляції життєво важливих внутрішніх органів (серцево-судинної, дихальної та ін. Систем), до других - області аналізу сигналів зовнішнього (і частково внутрішнього) світу, що залежать від умов, в яких людина перебуває. Н.П. Бехтерева було виявлено, що зміна умов призводить до суттєвих змін в роботі мозкових структур, що забезпечують ту чи іншу функцію, а головне, в тому, які саме зони мозку вимикаються або включаються в діяльність. Ці дані показали, що локалізація ВПФ може змінюватися не тільки від вікових показників, коли одні ланки як би відмирають, а інші підключаються, або ж від індивідуальних особливостей мозкової організації психічної діяльності, але і від умов, в яких діяльність протікає. Звідси, крім цього, випливають далеко простягаються висновки про дотримання необхідних умов виховання, навчання і взагалі життя людини, а також про підбір оптимальних умов для протікання цих процесів.
Французькі вчені Ж. де Ажуріагерра і X. Екаен звертають увагу на те, що цінність клінічного поняття локалізації надзвичайно велика, але тільки в тому випадку, якщо враховувати, що різні функції локалізовані по-різному. Анатомічні, фізіологічні та клінічні дані дозволяють встановити, що локалізація деяких функцій носить характер соматотопіі(Збігаються з проекцією в мозку неповноцінно функціонуючої частини тіла). До них відносяться області аналізаторів, а також різні види Гнозис, праксису, в тому числі і орально-артикуляційного. Деякі ж види таких функцій (наприклад, схема тіла) значно варіюють по структурі і локалізації в залежності від розташування вогнища ураження всередині зони їх реалізації або ж в залежності від індивідуальної організації мозкової діяльності у різних хворих. Про це свідчать відмінності в структурі дефекту при їх поразках.
На думку Ж. де Ажуріагерра і X. Екаена, принципово важливе положення X. Джексона про позитивні і негативні симптоми порушення ВПФ. Під негативними розуміється випадання функції, а під позитивними - звільнення нижчих зон, які до поломки перебували під контролем більш високих. До цього Ж. де Ажуріагерра і X. Екаен додають, що вивільнення нижчих областей мозку і відповідних функцій пов'язано з порушенням рівноваги між типом реагування на зовнішні стимули нижніми і верхніми зонами мозку.
Говорячи про проблему локалізації, не можна не враховувати і той факт, згідно з яким різні по етіології ураження мозку (судинні, пухлинні або травматичні) обумовлюють відмінності в симптомокомплекс, що розвиваються розладів.
^ Питання по темі «Вчення про локалізацію»:
Яку ідею про мозковому представництві ВПФ внесли роботи класиків неврології (P. Broca, K.Wermce і ін.)?
Що означають терміни «локалізаціонізм» і «антілокалізаціонізм»?
Що означає термін «динамічна локалізація ВПФ»?
Які основні положення Л.С. Виготського про локалізації ВПФ, їх структурі, розвитку і розпаді?
На якому матеріалі було створено вчення А. Р. Лурии?
Глава 2. Будова головного мозку
2.1. Загальні уявлення про головний мозок
Для того щоб розглянути сучасні уявлення не тільки про психологічну структуру ВПФ людини, але і їх мозкової організації, доцільно звернутися до сучасних уявлень про головний мозок в цілому.
Головний мозок людини - це верхній відділ центральної нервової системи (ЦНС). Між ним і нижнім відділом ЦНС (спинним мозком) не існує межі, яка була б виражена анатомічно. Закінченням спинного мозку і початком головного умовно служить верхній шийний хребець. Звідси зрозуміло, яку важливу роль для роботи всієї нервової системи має стан кожної з частин ЦНС. Зокрема, той факт, що її «нервова вісь» (головний і спинний мозок) єдина, обумовлює залежність роботи головного мозку від стану спинного, особливо в дитячому віці. Це, в свою чергу, свідчить про те, що виховні заходи по зміцненню хребетного стовпа в самий ранній період життя, а також з вироблення правильної постави в наступні часи є необхідними.
Різні частини мозку не однакові по ієрархії. У нейропсихології прийнято їх анатомічне поділ на блоки, вчення b яких розроблено А.Р. Луріей. Кожен з них складено різними мозковими структурами, про які йтиметься Далі.
Основну частину, найбільшу за площею, Складає кора мозку (Рис. 1, 2,кол. вкл.). Вона має: а) поверхневі складки, які позначаються як борозни;б) глибокі складки, що позначаються як щілини;в) опуклі гребені на поверхні мозку - звивини.
Щілини поділяють мозок на частки (рис. 2,кол. вкл.). Звивини ділять частки на ще більш диференційовані в функціональному відношенні ділянки.
Основними одиницями нервової системи є нервовіклітини - нейрони (рис.9 см. Кол. вкл.). Як і інші клітини нашого організму, нейрон містить тіло з розташованим в центрі ядром і відростки, які називаються невритами.Одні з невритів передають нервові імпульси іншим клітинам, інші - приймають їх. Передають відростки - довгі. Це аксони Приймаючі - короткі. Етодендріти. Кожна клітина має один аксон і багато дендритів.
Нейронами складено сіра речовина мозку. Вони надзвичайно різноманітні за формою і функціональним призначенням. Їх відростки, аксони, що передають інформацію - це біла речовина мозку. Аксони міелінізіровани, тобто покриті жировим мієліном, який підвищує швидкість передачі нервових імпульсів. Аксони надійно захищені гліальними клітинами мітохондріями, що представляють собою опорні клітини, що утворюють білу жирову (миелиновую) прошарок - глію. Глія не є суцільною. На ній є перехоплення, звані перехопленнями Ранвье. Вони полегшують проходження нервових імпульсів від клітини до клітини. Цю ж роль відіграють бульбашки (нейромідіатори), розташовані в закінченнях аксонів. Гліальні клітини не проводять нервові імпульси. Одні з них живлять нейрони, інші захищають від мікроорганізмів, треті регулюють потік спинномозкової рідини.
У тілі клітини є і інші структури, що забезпечують життєдіяльність. Найбільш важливими з них є рибосоми (тільця Нісль). Рибосоми мають форму гранул. Вони синтезують білки, без яких клітина не може вижити.
Незважаючи на складність клітинного будови мозку, закони його функціонування багато в чому вивчені і представляють надзвичайний інтерес.
Іспанська вчений Сантьяго Рамон-і-Кахал дав дивно поетичне опис мозку з точки зору складових його нервових клітин. «Сад неврології, - писав він, - являє досліднику захоплюючий, ні з чим не порівнянний спектакль. У ньому всі мої естетичні почуття знаходили повне задоволення. Як ентомолог, який переслідує яскраво забарвлених метеликів, я полював в барвистому саду сірої речовини з їх тонкими, елегантними формами, таємничими метеликами душі, биття крил яких, можливо, коли-то - хто знає? - прояснить таємницю духовного життя ».
Мозок новонародженої дитини налічує 12 мільярдів нейронів і 50 мільярдів гліальних клітин, дорослої людини - 150 мільярдів нейронів (по І.А. Скворцову). Якщо їх витягнути в ланцюжок, вірніше, в міст, то по ньому можна подорожував на Місяць і назад.
Розмір кожної клітини надзвичайно малий, але діапазон їх відмінностей за цією ознакою досить великий: від 5 до 150 мікрон. Протягом життя людина втрачає певну кількість клітин, але в порівнянні із загальним їх числом втрати незначні (приблизно 4 мільярди нейронів). Якщо зовсім недавно вважалося, що нервові клітини не відновлюються, то в даний час ця істина перестала бути абсолютною. Нейробіолог С. Вайс з Канади в 1998 році висловив думку, засноване на проведених ним дослідженнях, що нейрони можуть відновлюватися. Правда, механізм такого відновлення має місце не у всіх людей і не при всіх умовах. Причини цього продовжують з'ясовуватися, але сам факт того, що це можливо, відноситься до числа надзвичайно сенсаційних.
До того, як були відкриті таємниці дозрівання і функціонування нервових клітин, вважалося, що нерви - це порожні (порожнисті) трубки. За ним рухаються потоки газів або рідин. Ісаак Ньютон вперше відійшов від цих уявлень, заявивши, що передачу нервового імпульсу здійснює вібруюча ефірна середу. Однак ще ближче до істинного стану речей підійшов італійський дослідник Луїджі Гальвані. У науковому світі, а також поза ним, добре відомий казус, який допоміг йому відкрити біоелектричну природу функціонування нервової системи.
Мається на увазі відірвалася лапка тільки що зазнала препарування жаби, яка випадково потрапила під дію електричного струму і стала скорочуватися (смикатися). Так були закладені основи найважливішою на сьогоднішній день науки про мозок - нейрофізіології, що вивчає електричні біопотенціали мозку.
Широко відомо, що нервові клітини об'єднуються в мережі, які називають також нервовими ланцюгами. У кожного нейрона приблизно 7 тис. Таких ланцюгів. За ланцюгах від клітини до клітини передається інформація. Місцем обміну є місця з'єднання аксона (довгого відростка клітини) однієї клітини і дендрита (короткого відростка) іншої клітини. Нейрон передає збудження іншому нейрону через одну або безліч точок контакту (синапси) - (Рис. 10,кол. вкл.). Коли імпульс доходить до синаптического вузла, виділяється особливу хімічну речовину - нейромедіатор. Воно заповнює синаптичну щілину і поширює нервовий імпульс на значну відстань. Чим більше синапсів, тим ширшими в сенсі пам'яті мозкової «комп'ютер». Кожна нервова клітина отримує імпульси від багатьох сотень, і навіть тисяч нейронів.
Згідно з уявленнями нейрофізіології, швидкість течії електричного струму по проводах нервів дорівнює швидкості гвинтового літака - 60-100 м / с. Зазвичай відстань від синапсу до синапсу становить 1,5-2 м. Нервовий імпульс долає його за 1/100 частку секунди. Свідомість не встигає зафіксувати цей час. Швидкість думки, таким чином, вище швидкості світла. Це знаходить відображення в багатьох фольклорних джерелах. Згадаймо, наприклад, принцесу, яка, відчуваючи доброго молодця, Загадує йому загадки, і зокрема, цю: «Що на світі найшвидше?» (Маючи на увазі як відповідь - думка).
Нервові клітини не діляться, як це роблять інші клітини організму, тому при пошкодженні вони найчастіше гинуть.
Незважаючи на те, що нервовий імпульс має електричну природу, зв'язок між нейронами забезпечується хімічними процесами. Для цього в мозку є біохімічні субстанції - нейротрансмітери і нейромодулятора. У той момент, коли електричний сигнал доходить до синапсу, вивільняються відповідні трансмітери. Вони, як транспортний засіб, доставляють сигнал до іншого нейрона. Потім ці нейротрансмітери розпадаються. Однак на цьому процес передачі нервових імпульсів не закінчується, тому що нервові клітини, перебувають за синапсом, активізуються, і виникає постсінапсіческій потенціал. Він народжує імпульс, що рухається до іншого синапси, і описаний вище процес повторюється тисячі а тисяча раз. Це дозволяє сприймати і обробляти колосальний обсяг інформації.
У багатьох публікаціях з неврології та нейрофізіології відзначається, що складна мозкова діяльність забезпечується, по суті, простими засобами. Деякі з авторів відзначають, що ця простота відображає універсальний закон «досягнення великої складності через багаторазові перетворення простих елементів» (Е. Голдберг). Аналогічно цьому, безліч слів в мові складається з обмеженого числа звуків мови і букв алфавіту, незліченні музичні мелодії - з незначною кількістю нот, генетичні коди мільйонів людей забезпечуються кінцевим числом генів і т.д.
2.2. Анатомічна і функціональна диференціація мозку
2.2.1. Поля кори мозку
Згідно сформованим уявленням, кора мозку має шість основних шарів, кожен з яких складається з різних за формою і розміром нервових клітин. Цей анатомічний факт має, однак, не настільки важливе значення для розуміння нейропсихологічних феноменів, як функціональна диференціація кори на три основних види полів - первинні, вториннийцінні та третинні (рис. 8,кол. вкл.). Вони розрізняються між собою по ієрархії. Найбільш елементарними є первинні, більш складними за будовою та функціонування - вторинні, і, нарешті, найбільш складними за цими ознаками є третинні поля.
Поля кожного з рівнів мають свою нумерацію, яка вказується на цитоархитектонических картах мозку. Найбільш поширеною з них є карта Бродмана (Рис. 6,кол. вкл.).
Первинні поля -це «коркові кінці аналізаторів» і, як вже повідомлялося вище, вони функціонують від природи, вроджене. Їх локалізація залежить від того, до якого аналізатору вони відносяться.
Первинні поля, що знаходяться в лобної долі(До центральної звивини), а саме поля 10, 11, 47, налаштовані на підготовку і виконання рухових актів, які стосуються фізичного Рівню.
первинні поля слуховогоаналізатора розташовуються переважно на внутрішній поверхні скроневих часток мозку (поля 41, 42), кінестетичного (чутливого в цілому) поблизу від центральної (Ролландовой) борозни, в тім'яній ділянці (поля 3, 1 і 2).
первинні чутливі(Тактильні) поля характеризуються тим, що вони є проекційними зонами щодо певних частин тіла: верхні відділи приймають чутливі сигнали (відчуття) від нижніх кінцівок (ніг), середні обробляють відчуття від верхніх кінцівок, а нижні - від особи, включаючи відділи мовного апарату (язик, губи, гортань, діафрагму). Крім того, нижні відділи тім'яної проекційної зони приймають відчуття від деяких внутрішніх органів. Алгоритм проекцій тіла в передньому блоці мозку той же, що і в задньому. Вони також є проекційними, але вже в відношенні не чутливих (кінестетичних), а рухових функцій. Головна відмінність проекційних зон від інших полягає в тому, що розміри тієї чи іншої частини тіла визначаються не анатомічної, а функціональною значущістю.
Первинні клітини мозку в ранньому онтогенезі функціонують ізольовано один від одного, подібно до окремих світів в Космосі. Так, дитина дізнається голос матері, але не впізнає її обличчя, якщо вона мовчить. Особливо часто роз'єднання слухових і зорових вражень на рівні відчуттів спостерігається відносно особи батька, яке немовлята бачать рідше, ніж обличчя матері. У літературі описані випадки, коли дитина, побачивши нахилене над ним особа батька, починає голосно злякано плакати, поки він не заговорить. Поступово між первинними полями кори мозку прокладаються інформаційні зв'язки (асоціації). Завдяки їм накопичується досвід відчуттів, тобто з'являються елементарні знання про дійсність. Наприклад, дитина «дізнається», що смоктання грудей або пляшечки втамовує відчуття голоду.
2.2.2. Модально-специфічна кора мозку
Первинні поля однорідні по клітинному складу, тому вони позначаються як модально-специфічні.Нюхові поля містять тільки нюхові нервові клітини, слухові - тільки слухові і т.п. Незважаючи на універсальність фізіологічних і біохімічних механізмів, що забезпечують роботу мозку, його різні відділи функціонують по-різному, тобтомають різну функціональну спеціалізацію,представляючи різні модальності.
Вторинні поля теж модально-специфічні, хоча і менш однорідні, ніж первинні. До складу клітин переважної модальності вкраплені клітини інших модальностей. Третинні будучи зонами перекриття, містять не тільки клітини порожніх модальностей, але і їх цілі зони. Виходячи з цього, їх позначають як полімодальніабо надмодальностние.Завдяки функціонуванню реалізуються найбільш складні ВПФ, і зокрема, певні мовні компоненти. Модально специфічні структури мозку вносять в них свій власний і що особливо важливо, сумарний внесок.
Вторинні і третинні поля кори, на відміну від первинних, мають особливості функціонування в залежності від латепалізаціі,тобто розташування в тому чи іншій півкулі мозку. Наприклад, скроневі частки різних півкуль, ставлячись до однієї і тієї ж, а саме, слуховий модальності, виконують різну «роботу». Скронева частка правої півкулі відповідальна за обробку немовних шумів (видаються природою, включаючи «голоси тварин» і голоси людей, предметами, включаючи музичні інструменти і саму музику, яку можна вважати вищим видом немовних шуму). Скронева ж частка лівої півкулі здійснює обробку мовних сигналів. Крім відмінностей в спеціалізації скроневих часток мозку, що відносяться до різних півкулях, тут можна угледіти і такий характерний для природи принцип «захисту» найбільш важливих функцій, і тим більше такої важливої \u200b\u200bі необхідної будь-якій людині, як мова.
Відмінності в функціональної специфіки первинних, вторинних і третинних полів обумовлюють і відмінності в їх здатності заміняти один одного (компенсувати) в разі патології. Руйнування первинних полів НЕ восполнимо, тобто загублені фізичний слух, зір, нюх і інше не відновлюються. У самий останній час це положення піддається перегляду в зв'язку з вивченням регенерує ролі так званих стовбурових клітин. Функції пошкоджених вторинних полів підлягають компенсації, яка здійснюється за рахунок підключення інших, «здорових» систем мозку і перебудови способу їх діяльності. Функції постраждалих теоретичних полів компенсуються відносно легко за рахунок полімодальності, що дозволяє спиратися на потужну систему асоціацій, що зберігаються в кожному з них і між ними. Необхідно, однак, пам'ятати, що і в цьому випадку важливе значення мають вікові пороги і час, коли розпочато відновні заходи. Найбільш сприятливий ранній вік і своєчасний початок лікувальних корекційно-відновлювальних заходів.
Функціонально всі три види полів кори співвідносяться між собою вертикально: функції первинних, над ними надбудовуються функції вторинних, а над вторинними - третинних. Однак анатомічно вони не розташовуються так само, тобто один над одним. Первинні поля складають ядро \u200b\u200bтієї чи іншої анализаторной зони, яка носить в нейропсихології назву модальності.Вторинні поля знаходяться далі від ядра, тобто зрушені до периферії зони, а третинні - ще далі. Пропорційні близькості до ядра і розміри різних за ієрархією полів: первинні займають найменшу площу, вторинні - велику, а третинні - найбільші за розміром. Внаслідок цього останні накладаються один на одного, утворюючи так звані зони «перекриття». До них відноситься, наприклад, найважливіша для ВПФ зона ТРО - скронево-тім'яно-потилична (temporahs - скроню; panetahs - тім'я; oxipitahs - потилицю).
У здійсненні вищих психічних функцій найбільшу участь приймає слухова, зорова і тактильна кора.
Слухова зона відноситься до сенсорної (сприймає) корі мозку. Основним її відділом є, як вказує А.Р. Лурія, скронева областьлівої півкулі. У неї входять різні за ієрархією ділянки, що обумовлює складність її структурної і функціональної організації. Найбільш значущою з них є ядерназона слухового аналізатора, що забезпечує фізичний слух (поля 41, 42), - первинні поля слуховий кори. Далі від ядра розташовується периферичнийвідділ зони (третинне поле 22). За ними слід область середнього скроні,прикордонна з тім'яної і потиличної областями (третинним полем 21 і частково з третинним полем 37). Средневісочние(Внеядерние) відділи скроневої частки представлені третинної корою і є більш складно організованими. Вони, за поданнями нейропсихології, відповідальні за сприйняття не одиничних звуків мови і слів, а їх серій, і тісно пов'язані численними асоціативними волокнами і із зоровою корою, що обумовлює її участь в реалізації слова. У зоні 37-го поля є також невелика область перекриття (накладення один на одного скроневої і потиличної кори).
За даними Є.П. Кок, представленим в її монографії «Глядачеві агнозии», написаної ще в 1967 році, ця область найбільш пристосована для оволодіння і подальшого володіння словом. Е П. Кок підкреслює, що слово - це єдність зорового образу предмета і його «звуковий оболонки», і, отже, наявність в одній зоні мозку слуховий і зорової кори сприяє виробленню міцних образно-вербальних асоціацій.
Слово і його зоровий образ стають міцно спаянни.
Чим міцніше ця «спайка», тим надійніше слово зберігається в пам'яті і, навпаки, чим вона слабше, тим легше слово забувається (амнезія слова).
А.Р. Лурія пише, що слухове сприйняття включає аналіз синтез доходять до суб'єкта сигналів вже на перших етапах їх надходження.
З цього випливає, що процес сприйняття мови базується не тільки на фізичному слуху, але і на здатності до аналізу почутого. Функції такого аналізу приписані переважно вторинного височному полю 22, розташованому у верхній скроневій області.
Саме він відповідальний за дискретне сприйняття звуків мови, в тому числі, що принципово важливо, і за виділення з них акустичних образів сигнальних (смислоразлічительних) ознак, які отримали назву фонематических.
Зізнається також, що фонематическая система мови формується при безпосередній участі апарату артикуляції, завдяки чому виробляються і упрочиваются акустико-артикуляційні зв'язку.
Крім власне коркового рівня слухової зони, є базальное слухове поле 20 і медіальний ( «глибокий») скроню. Цей відділ мозку входить в так званий «коло Пейпеца» (гіпокамп - ядра зорового бугра - перегородки та маміллярних тіла - гіпоталамус).
Медіальні відділи скроні тісно пов'язані з неспецифічними утвореннями лимбико-ретикулярного комплексу (відділу мозку, що регулює тонус кори) - (Рис. 12,кол. вкл).
Такий склад медіального скроні обумовлює його найважливішу особливість - здатність регулювати стан активності кори мозку в цілому, процесів нейродинаміки, вегетативної сфери, а в рамках вищої психічної діяльності - емоцій, свідомості і пам'яті.
^ Зорова кора
Первинна зорова кора простягається по обидва боки вздовж шпорної борозни на медіальній поверхні потиличної Частки і поширюється на конверсітальную поверхню потиличної полюса. ядерна зона зоровоїкори - це первинне коркове поле 17. Вторинні поля кори (18, 19) складають широку зорову сферу. По відношенню до принципу функціонування цієї зони актуальний той же перегляд принципів Рефлекторної теорії відчуттів, про який згадувалося при висвітленні функціональної спеціалізації скроневої (слуховий) кори. В результаті цього перегляду зорове сприйняття стало розглядатися не як пасивний процес, а як активна дія
Основною відмінністю діяльності зорової, як і шкірно-кінестетичний, тім'яної кори, є те, що сприймаються нею сигнали не шикуються в послідовні ряди, а об'єднуються в одночасні групи Завдяки цьому забезпечуються складні зорові диференціювання, які передбачають здатність виділяти тонкі оптичні ознаки При вогнищевих ураженнях цій галузі виникає нерідко зустрічається в клінічній практиці оптична агнозія.Ще в 1898 році Е Лессауер(Е Lissauer) позначив її як «апперцептивного душевну сліпоту» і зазначив, що хворі, які страждають нею, не впізнають зорових зображень навіть знайомих предметів, хоча можуть дізнаватися їх на дотик. Згодом оптична зорова агнозія була детально вивчена і описана Е. П. Кок, Л З Цвєткової та ін., Які засвідчили її зв'язок з амнестической афазією
У найбільш високою за ієрархією тім'яно-потиличної корі, що представляє собою області, де з'єднуються центральні кінці зорового і тактильного аналізаторів ( «зони перекриття»), стимули зовнішнього середовища об'єднуються в «симультанні синтези», що дозволяють сприймати одномоментно складні зображення, наприклад, сюжетні картини. За уявленнями нейропсихології, ураження даної області призводить до порушень симультанного зорового Гнозисі системно зумовленої семантичної афазії.
^ Тактильна кора
Синтез тактильних сигналів здійснюють тім'янівідділи кори головного мозку, аналогічно тому, як тім'яно-потилична область здійснює оптичне сприйняття ядерної зоноюцього аналізатора є область задньої центральної звивини первинні полятактильної кори забезпечують шкірно-кинестетическую чутливість на фізичному рівні (поле 3) Вторинні оці поля(2, 1, 5, 7) спеціалізовані щодо складної диференціації тактильних сигналів (стереогноза) Завдяки їм можливо розпізнавання предметів на дотик.
^ рухова кора
Руховий «аналізатор» розуміється як що складається з двох, які працюють разом відділів мозкової кори (постцентяльного і прецентральная) Разом вони складають сенсомоторнуюую область кори.
Постцентральная кора, або, інакше, нижнетеменной кора, нарівні первинних полів (10, 11, 47) приймає тактильні сигнали і переробляє їх у тактильні відчуття, в тому числі і мовні
На рівні вторинних полів (2, 1, 5, 7) вона забезпечує реалізацію окремих поз - кинестезии тіла, кінцівок, мовного апарату
У рамках передньогоблоку мозку лівої півкулі для мовної функції найбільш значущою є передня центральна звивина - премоторная корана рівні вторинних полів (6, 8) Вона забезпечує реалізацію різних рухових актів, що представляють собою серію послідовних рухів і носять назву динамічного або, інакше, еферентної, праксисаВін, в свою чергу, становить другий, додатковий до афферентному, довільне рухове ланка. Важливо, що премоторная кора є здатною не тільки вибудовувати, а й запам'ятовувати рухові послідовності (кінетичні мелодії), без чого в рамках мовної діяльності було б неможливим плавне проголошення слів і фраз.
На рівні теоретичного поля 45 рухова кора забезпечує здатність створювати програми різних видів діяльності. За рахунок цієї області відбувається оперування типовими програмами освоєних дій, в тому числі і мовних, наприклад, синтаксичними моделями пропозицій.
Нижче наведена таблиця номерів полів мозку різних рівнів (по Бродману)
Таблиця 2
| ^ Мо дальності | слухова | зорова | тактильна | «Рухова» |
||||||||
| Тип поля кори | I | II | III | I | II | III | I | II | III | I | II | III |
| № поля | 41, | 22. | 21, | 17. | 18, | - | 3 | 2,1, | 39, | 10, 11,47. | 6,8. | 45. |
Кінцевий мозок.
Кора великих півкуль головного мозку. Локалізація функцій в корі головного мозку. Лімбічна система. Еет. Ліквор. Фізіологія ВНД. Поняття про ВНД. Принципи рефлекторної теорії павлова. Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Механізм утворення умовних рефлексів. Значення умовних рефлексів. I і II сигнальні системи. Типи ВНД. Пам'ять. фізіологія сну
кінцевий мозок представлений двома півкулями, до складу яких входять:
· плащ (Кора),
· базальні ядра,
· нюховий мозок.
У кожній півкулі виділяють
1. 3 поверхні:
· Верхнелатеральную,
· медіальну
· Нижню.
2. 3 краю:
· Верхній,
· Нижній,
· Медіальний.
3. 3 полюса:
· Лобовий,
· Потиличний,
· Скроневий.
Кора головного мозку утворює випинання - звивини.Між звивинами розташовуються борозни. Постійні борозни поділяють кожну півкулю на 5 часткою:
· Лобова - містить рухові центри,
· Тім'яна - центри шкірної, температурної, пропріоцептивної чутливості,
· Потилична - зорові центри,
· Скронева - центри слуху, смаку, нюху,
· Острівець - вищі центри нюху.
Постійні борозни:
· Центральна - розташована вертикально, відокремлює лобову частку від тім'яної;
· Бічна - відокремлює скроневу від лобової та тім'яної часток, в глибині її розташований острівець, обмежений циркулярної борозною;
· Тім'яно-потилична - розташована на медіальній поверхні півкулі, розділяє потиличну і тім'яну частки.
нюховий мозок - містить ряд утворень різного походження, які топографічно поділяють на два відділи:
1. периферичний відділ(Розташований в передньому відділі нижньої поверхні півкулі мозку) :
· Нюхова цибулина,
· Нюховий тракт
· Нюховий трикутник,
· Переднє продірявлені простір.
2. Центральний відділ:
· Склепінна (парагіппокампальная) звивина з гачком (передня частина склепінчастою звивини) - на нижній і медіальної поверхні великих півкуль,
· Гіпокамп (звивина морського коня) - розташований в нижньому розі бічного шлуночка.
Кора головного мозку (плащ) - є вищим і найбільш молодим відділом ЦНС.
Складається з нервових клітин, відростків і нейроглії площа ~ 0,25 м 2
Для більшості ділянок кори головного мозку характерно шестишарові розташування нейронів. Кора великих півкуль складається з 14 - 17 мільярдів клітин.
Клітинні структури головного мозку представлені:
Ø пірамідними - переважно еферентні нейрони
Ø веретеноподібними - переважно еферентні нейрони
Ø зірчастими - виконують афферентную функцію
Відростки нервових клітин кори головного мозку пов'язують її різні відділи між собою або встановлюють контакти кора великих півкуль з нижчого рівня відділами центральної нервової системи.
Утворюють 3 види зв'язку:
1. асоціативні - з'єднують різні ділянки однієї півкулі - короткі і довгі.
2. комісуральних - з'єднують найчастіше однакові ділянки двох півкуль.
3. Провідні (відцентрові) - з'єднують кору головного мозку з іншими відділами центральної нервової системи і через них з усіма органами і тканинами тіла.
Клітини нейроглії виконують роль:
1. Чи є опорною тканиною, беруть участь в обміні речовин головного мозку.
2. Регулюють кровотік всередині мозку.
3. Виділяють нейросекрет, який регулює збудливість нейронів кори головного мозку.
Функції кори головного мозку:
1. Здійснює взаємодію організму з навколишнім середовищем за рахунок безумовних і умовних рефлексів.
2. Чи є основою вищої нервової діяльності (поведінка) людини.
3. Здійснення вищих психічних функцій - мислення, свідомість.
4. Регулює і об'єднує роботу всіх внутрішніх органів і регулює такі інтимні процеси, як обмін речовин.
ПІВКУЛІ
Сіра речовина білу речовину
1. Кора 2. Ядра
Проблема локалізації функцій в корі головного мозку
Найбільш виражену форму ... спроба локалізувати окремі психічні функції в ізольованих ділянках мозку отримала у Ф. А. Галля, ідеї якого знайшли свого часу дуже широке поширення.
Галль був одним з найбільших анатомів мозку свого часу. Він вперше оцінив роль сірої речовини великих півкуль і вказав на його ставлення до волокон білої речовини. Однак у трактуванні функцій мозку він цілком виходив з позицій сучасної йому «психології здібностей». Саме він став автором концепції, згідно з якою кожна психічна здатність спирається на певну групу мозкових клітин і вся кора головного мозку (яку він вперше почав розглядати як найважливішу частину великих півкуль, що бере участь в здійсненні психічних функцій) являє собою сукупність окремих «органів», кожен з яких є субстратом певної психічної «здібності».
Ті «здібності», які Галль безпосередньо приурочували до окремих ділянок кори головного мозку, були, як уже сказано, в готовому вигляді взяті ним з сучасної йому психології. Тому поряд з такими відносно простими функціями, як зорова або слухова пам'ять, орієнтування в просторі або почуття часу, в наборі «здібностей», локалізуемих їм в окремих ділянках кори, фігурували «інстинкти продовження роду», «любов до батьків», «товариськість» , «сміливість», «честолюбство», «податливість вихованню» і т. п.
З одного боку, розгляд кори головного мозку як системи, різної за своїми функціями, запропоноване Галлем в настільки фантастичною донаучной формі, було певною мірою прогресивним, так як висунуло думка про можливість диференційованого підходу до уявної однорідної маси мозку. З іншого боку, сформульовані Галлем ідеї «мозкових центрів», в яких локалізуються складні психічні функції, в своїх вихідних принципових позиціях виявилися настільки міцними, що збереглися у вигляді псіхоморфологіческіх уявлень «вузького локалізаціонізм» і в більш пізній період, коли дослідження мозкової організації психічних процесів отримало більш реальну наукову основу. Ці ідеї визначали підхід до проблеми локалізації функцій в корі головного мозку чи не на протязі цілого століття.
Ще в другій половині XVIII ст. Галль (1769), не заперечуючи того, що різні частини мозку можуть мати відношення до різних функцій, висловив припущення, що мозок є єдиним органом, трансформирующим враження в психічні процеси і що його слід розглядати як «Sensorium сотто-іпе », частини якого рівнозначні. Доказ цього положення він бачив в тому факті, що одне вогнище може викликати порушення різних «здібностей» і що дефекти, спричинені цим вогнищем, можуть певною мірою компенсуватися.
У квітні 1861 р Брока демонстрував в Паризькому антропологічному суспільстві мозок свого першого хворого, у якого при житті спостерігалися порушення артикулированной мови. На розтині у хворого було знайдено ураження задньої третини нижньої лобової звивини лівої півкулі. У листопаді того ж року він повторив аналогічну демонстрацію, мозку другого такого хворого. Це дало йому можливість висловити припущення, що артикульована мова локалізується в чітко обмеженій ділянці мозку, і що вказана ним область може розглядатися як «центр моторних образів слів». На підставі цих спостережень Брока зробив сміливе висновок, принципово продолжавшее спроби безпосередньо приурочити складність
ні психологічні функції до обмежених ділянках мозку, а саме, що клітини даної області мозкової кори є свого роду «депо» образів тих рухів, які "становлять нашу артикульовану мова. Брока закінчив свою доповідь патетично звучить становищем:« З того моменту, як буде показано , що інтелектуальна функція пов'язана з обмеженим ділянкою мозку, положення про те, що інтелектуальні функції відносяться до всього мозку буде відкинуто і стане в високого ступеня імовірним, що кожна звивина має свої приватні функції ».
Знахідка Брока була поштовхом для появи цілого ряду клінічних досліджень, які не тільки множили знайдені ним факти, а й збагачували позицію «локалізаціоністів» цілою серією нових спостережень. Через десятиліття після знахідки Брока, Верніке (1874) описав випадок, коли поразка задньої третини верхньої скроневої звивини лівої півкулі викликало порушення розуміння мови. Висновок Верніке, що «сензор-ні образи слів» локалізовані в описаній їм зоні кори лівої півкулі, потім міцно увійшов в літературу.
Протягом двох десятиліть, наступних за відкриттями Брока і Верніке були описані такі «центри», як «центри зорової пам'яті» (Бастіан, 1869), «центри листи» (Екснер, 1881), «центри понять», або «центри ідеації» (Бродбент, 1872, 1879; Шарко, 1887; Грассі, 1907) з їх зв'язками. Тому дуже скоро карта кори головного мозку людини заповнювалася численними схемами, які проектували на мозковий субстрат уявлення панувала в той час асоціативної психології.
1 Слід зазначити, що праці Джексона, на які через півстоліття знову звернули увагу А. П і до (1913), ГХед (1926) і О.Ферстер (1936), були вперше опубліковані в зведеному вигляді тільки в 1932 р (в Англії), а потім в 1958 р (в США).
Ще в 60-х роках минулого століття чудовий англійський невролог Хьюлінгс Джексон, що вперше описав локальні епілептичні припадки, сформулював ряд положень, рез - \u003d - до суперечать сучасним йому уявленням вузького «локалізаціонізм». Ці положення, яким судилося зіграти значну роль в подальшому розвитку неврологічної думки, були представлені їм в його дискусії з Брока незабаром після публікації спостережень останнього. Однак протягом наступних десятиліть вони були відсунуті на задній план успіхами «узколокалізаціонних» поглядів. Тільки в першій чверті двадцятого століття ці ідеї знову набули широкого прізнаніе.Факти, з яких виходив Джексон, дійсно вступали в конфлікт з основними уявленнями Брока і різко суперечили концепціям клітинної локалізації функцій. Вивчаючи порушення рухів і мови при вогнищевих ураженнях мозку, Джексон зазначив парадоксальне на перший погляд явище, яке полягало в тому, що поразка певного обмеженого ділянки мозку ніколи не призводить до повного випадання функції. Хворий з вогнищевим ураженням певної зони кори часто не може довільно виконати необхідний рух або довільно повторити заданий слово, однак виявляється в змозі зробити це мимоволі, тобто відтворюючи те ж саме рух або вимовляючи те ж саме слово в стані афекту або в звичному висловлюванні.
На підставі подібних фактів Джексон побудував загальну концепцію неврологічної організації функцій, різко відрізняється від класичних уявлень. На його думку, кожна функція, здійснювана центральною нервовою системою, Не є відправленням вузькообмежена групи клітин, складових як би «депо» для цієї функції. Функція має складну «вертикальну» організацію: представлена \u200b\u200bвперше на «нижчому» (спеціальному або стовбурових) рівні, вона вдруге представлена (Re-represented) на «середньому» рівні рухових (або сензорно) відділів кори головного мозку і в третій раз (Re-re-represented) - «Вищому» рівні, яким Джексон вважав рівень лобових відділів мозку. Тому, згідно з Джексону, локалізацію симптому (Випадання тієї чи іншої функції), яким супроводжується поразку обмеженого ділянки центральної нервової системи, ніяк не можна ототожнювати з локалізацією функції. Остання може бути розміщена в центральній нервовій системі значно складніше і мати зовсім іншу мозкову організацію.
Ідеї \u200b\u200bДжексона були неправильно, односторонньо оцінені його сучасниками. Положення про складний характер і «вертикальної» організації функцій, на багато десятиліть передбачило розвиток науки і отримало своє підтвердження лише в наші дні, залишалося забутим протягом тривалого часу. Навпаки, його висловлювання, спрямовані проти вузької локалізації функцій в обмежених ділянках кори головного мозку, і його вказівки на складний «інтелектуальний» або «довільний» характер вищих психологічних процесів були через деякий час підхоплені найбільш ідеалістичної частиною дослідників, які бачили в цих положеннях опору в боротьбі проти матеріалістичного сенсуалізму класиків неврології. Ще з 70-х років минулого століття з'явилися дослідники,
які спробували бачити істота психічних процесів в складних «символічних» функціях. Ці дослідники протиставляли свої погляди ідеям вузького локалізаціонізм; вони вважали основою психічних процесів діяльність всього мозку як цілого або ж зовсім відмовлялися говорити про їх матеріальному субстраті і обмежувалися зазначенням на те, що душевна життя людини являє собою новий, «абстрактний» тип діяльності, який здійснюється мозком як «знаряддям духу».
До дослідникам цієї групи відноситься Фінкельбург (1870), коюрий, на противагу Брока і Верніке, трактував мова до складну «символічну» функцію.
Близьку позицію займав і Куссмауль (1885), який заперечував уявлення, згідно з якими матеріальною основою пам'яті є спеціальні «депо» в корі головного мозку, де лежать «розсортовані по окремим полкам» образи і поняття. Вважаючи «символічну функцію» основний для духовного життя і вважаючи, що кожне складне порушення мозку призводить до «асімболіі», він писав: «З посмішкою ми відвертаємося від усіх наївних спроб знайти місце розташування мови в тій чи іншій мозкової звивині».
Якщо в кінці XIX в. голосу дослідників, які закликали відкинути сенсуалистской підхід до мозкової діяльності і встати на позиції важко локализуемой «символічної функції», залишалися лише поодинокими, то до початку XX в. під впливом пожвавлення ідеалістичної філософії і психології вони стали посилюватися і скоро перетворилися в провідний напрям в аналізі вищих психічних процесів.
Саме до цього часу відносяться виступи Бергсона (1896), який намагався обґрунтувати яскраво ідеалістичний підхід до психіці, розглядаючи активні динамічні схеми як основну рушійну силу духу і протиставляючи їх матеріальної «пам'яті мозку». До самого початку століття відносяться і психологічні дослідження Вюрцбюргской школи, які висунули положення про те, що абстрактне мислення є первинним самостійним процесом, що не зводиться до чуттєвих образів і мови, і закликали повернутися до платонізму.
Ці ідеї проникли і в неврологію. Вони виступили на перший план в роботах так званої «ноетіческіх» школи неврологів і психологів (П. Марі, 1906 і особливо Ван Верком, 1925; Боуман і Грютбаум, 1825, а потім і Гольдштейн, 1934, 1942, 1948). Представники цієї школи захищали положення, згідно з яким основним видом психічних процесів
є «символічна діяльність», що реалізується в «абстрактних» схемах, і що кожне мозковий захворювання проявляється не стільки в випаданнях приватних процесів, скільки в зниженні цієї «символічної функції» або «абстрактної установки».
Подібні твердження докорінно змінили ті завдання, які ставилися перед неврологами в попередній період розвитку науки. Замість аналізу матеріального субстрату окремих функцій на чільне місце висувалася завдання опису тих форм зниження «символічної функції» або «абстрактного поведінки», які виникали при будь-якому мозковому поразці. Дослідження мозкових механізмів цих порушень практично відступало на задній план. Повертаючись знову до положення, що мозок працює як єдине ціле, і ставлячи порушення вищих психічних процесів в зв'язок насамперед з масивністю поразки, а не з його топікою, ці автори збагатили психологічний аналіз змін осмилен-ної діяльності при локальних ураженнях мозку; проте вони створили суттєва перешкода для роботи по матеріалістичного дослідженню мозкових механізмів психічних процесів.
Спроби перевести неврологію в русло ідеалістичної трактування порушень психічної діяльності зустрічали, однак, помітні труднощі. Особливо складним виявилося положення таких великих неврологів, як Монаков (1914, 1928), Хед (1926) і перш за все Гольдштейн (1934, 1942, 1948), які частково або повністю приєдналися до «ноетіческіх» напрямку і повинні були поєднати колишні усталені в неврології «лакалізаціоністскіе» погляди з новими, «анти-локалізаційного». Кожен з цих неврологів виходив з цієї скрути по-своєму. Монаков, залишаючись найбільшим авторитетом у вивченні мозкових структур, що лежать в основі елементарних неврологічних симптомів, практично відмовився від застосування того ж принципу до розшифровки мозкової основи порушень «сімвологіческой діяльності», які він називав «АСЕМ». У своїй публікації разом з Мур-гом (1928) він прийшов до відкрито ідеалістичному поясненню цих порушень змінами глибинних «інстинктів». Хед, міцно увійшов в неврологію своїми дослідженнями чутливості, обмежив свої спроби вивчення складних мовних розладів описом порушення окремих сторін мовного акту, дуже умовно зіставляючи їх з ураженнями великих зон мозкової кори. Не давши цим фактам ніякого неврологічного пояснення, він звернувся до загального фактору
неспання ( «Vigilance») як до кінцевого пояснювальних принципів.
Найбільш повчальною виявилася, проте, позиція Гольдш-тейна - одного з найбільших неврологів нашого часу. Дотримуючись класичних поглядів щодо елементарних неврологічних процесів, він приєднався до нових, «но-етичних» уявленням щодо складних психічних процесів людини, виділяючи як їх відмінні риси «абстрактну установку» і «категоріальне поведінку».
Гольдштейн вважав, що порушення цієї «абстрактної установки» або «категоріального поведінки» виникає при кожному мозковому поразці. Це твердження змусило його зайняти дуже своєрідну позицію в поясненні обох описуваних ним процесів - порушень елементарних і вищих психічних функцій. Намагаючись зрозуміти мозкові механізми цих процесів, Гольдштейн виділив «периферію» кори, яка нібито зберігає локалізаційного принцип своєї будови, і «центральну частину» кори, яка на відміну від першої є «еквіпотенційної» і працює за принципом створення «динамічних структур», що виникають на відомому «динамічному фоні». Поразки «периферії кори» призводять до порушення «засобів» психічної діяльності ( «Werkzengstdr-ung»), але залишають збереженій «абстрактну установку». Поразка «центральній частині» кори веде до глибокої зміни «абстрактної установки» і «категоріального поведінки», підкоряючись при цьому «закону маси»: чим більшу масу мозкової речовини охоплює ця поразка, тим більше страждає утворення складних «динамічних структур» і тим менш диференційованими виявляються відносини «структури» і «фону», які, на думку Гольдштейна, і складають неврологічну основу цього складного «категоріального поведінки». Стаючи на позиції «гелиитальтпсіхологіі» і натуралістично розуміючи складні форми поведінки людини, Гольдштейн фактично повторив оману Лешли, який намагався звернутися для пояснення найбільш складних форм інтелектуальної діяльності до елементарних уявлень про дифузійної і еквіпотенційної масі мозку. Інакше кажучи, Гольдштейн практично поєднав класичні позиції вузького «локалізаціонізм» і нові «антілокалізаціністскіе» ідеї.
Лурія А. Р. Вищі кіркові функції людини. - М. 1962.
А. Р. Лурія
| " |
Завантаження ...