Es el sustrato respiratorio más común. Cociente respiratorio y sustratos respiratorios
En las plantas, se distinguen dos vías de oxidación del sustrato respiratorio: la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato.
La glucólisis es un proceso anaeróbico que tiene lugar en el citoplasma. Desde una valoración biológica, la glucólisis es un proceso muy primitivo que surgió antes de la aparición del oxígeno en la atmósfera terrestre y la formación de orgánulos celulares.
En la compleja cadena de descomposición glucolítica de los carbohidratos, se pueden distinguir dos eslabones (9 reacciones):
En el primer enlace, se consume energía ATP; en el segundo, se produce una ruptura de compuestos de seis carbonos (fructosa-1,6 difosfato) con formación de triosa; en el tercero, la energía se almacena (se libera). No es la molécula libre de glucólisis la que sufre hidrólisis, sino la molécula activada por ATP. Esta activación se llama fosforilación.
Como resultado de la fosforilación, se forma glucosa-6-fosfato. La activación adicional de la hexosa se logra mediante la conversión de glucosa-6 fosfato en fructosa-6 fosfato. En la siguiente etapa, se agrega otro residuo de ácido fosfórico al fosfato de fructosa-6. La molécula de ATP sirve como donante de ácido fosfórico y la energía necesaria para la formación de un éster. Las reacciones de transferencia son catalizadas por la enzima fosfohexoquinasa. El resultado de esta reacción es la formación de fructosa-1,6-difosfato.
En el segundo enlace: la molécula de fructosa-1,6-difosfato formada se divide en aldehído 3-fosfoglicérico y *. La reacción de ruptura es catalizada por la enzima aldolasa.
Solo el aldehído de fosfoglicerol está más involucrado en los procesos de descomposición glicolítica. La fosfodioxiacetona se convierte completamente en aldehído de fosfoglicerol. El aldehído fosfoglicérico se oxida para formar ácido 1,3 difosfoglicérico.
En el tercer eslabón: el ácido 1,3 difosfoglicérico formado entra en una reacción enzimática con el ADP. Como resultado, uno de sus grupos de fósforo se transfiere a ADP con la formación de ATP y ácido 3-fosfoglicérico.
La formación de ATP en el citoplasma durante las reacciones enzimáticas se denomina fosforilación del sustrato. La 3FGK es convertida por una enzima * en 2FGK. El 2PHA es convertido por la enzima enolasa en ácido 2 fosfoenolpirúvico.
Cuando el residuo de fósforo se retira del FSPVA, se forma enolPVA que, debido a su inestabilidad, se transforma espontáneamente en el cetoácido PVA.
La formación de PVC está sujeta a una mayor degradación, tanto anaeróbica como aeróbica en el ciclo de di- y ácidos tricarboxílicos... Digestión anaeróbica, es decir sin la participación de О 2, el PVA puede ocurrir por el tipo de fermentación alcohólica o por el tipo de fermentación del ácido láctico. Con fermentación alcohólica, etanol y CO 2. Para frutas carnosas y jugosas fermentación alcohólica es un proceso fisiológico normal. Para toda la planta o para el sistema equino, la permanencia prolongada en condiciones de aireación insuficiente, la fermentación alcohólica tiene un efecto nocivo, provocando la muerte.
¿Por qué? Porque la fermentación va acompañada de la liberación de una pequeña cantidad de energía, que no es suficiente para mantener la vida durante mucho tiempo, y la acumulación de alcohol conduce al envenenamiento del cuerpo. La respiración anaeróbica por el tipo de fermentación se manifiesta en condiciones de inundación.
En condiciones aeróbicas, el PVA en las mitocondrias se oxida completamente a CO 2 y H 2 O. Esta oxidación, según lo establecido por el bioquímico inglés Krebs, procede secuencialmente por pasos con la formación de ácidos di y tricarboxílicos. El ciclo de Krebs se puede dividir en tres partes.
En la primera parte, el PVC se oxida a ácido acético con la formación de Acetil CoA y la liberación de CO 2.
La segunda parte del ciclo comienza con una reacción entre AAS y Acetil CoA, que conduce a la síntesis de ácido cítrico. El ácido cítrico se transforma aún más en ácido oxal-succínico a través de una serie de compuestos intermedios (isolimónico). El ácido oxálico-succínico sufre descarboxilación, como resultado, se libera CO 2 y se forma ácido X-cetoglutárico. El ácido X-cetoglutárico se descarboxila de nuevo, se libera CO2 y se forma ácido succínico. En esta parte del ciclo ácido acético completamente oxidado (por la liberación de CO2) y esto termina con la oxidación del PVC.
La tercera parte del ciclo es la transformación mutua de ácidos dibásicos con 4 átomos de carbono - succínico → fumárico → málico → y termina con la regeneración de ANA.
Directamente en el ciclo de Krebs, el ATP no se sintetiza, excluyendo la fosforilación del sustrato del ácido X-cetoglutárico, pero aparecen cinco moléculas de nucleótidos reducidos en el ciclo:
1. con descarboxilación oxidativa de PVC;
2. en la deshidrogenación de ácido isocítrico;
3. en la oxidación del ácido cetoglutárico;
4. en la oxidación del ácido succínico;
5. en la oxidación del ácido málico.
Cada par de átomos de hidrógeno (H +, e -), después de la división, viaja desde el sustrato al oxígeno a través de una serie de portadores localizados en la membrana mitocondrial interna. La síntesis de ATP también se acopla con la transferencia de electrones a lo largo del ETC. El proceso de formación de ATP, junto con la transferencia de electrones a lo largo del ETC mitocondrial, se denomina fosforilación oxidativa. Al final de la cadena, los electrones son capturados por el oxígeno y se combinan con los protones (iones de aire) para formar una molécula de agua.
¿Cuál es el rendimiento energético de la oxidación de la glucosa? Durante la respiración durante el funcionamiento de la glucólisis (fosforilación del sustrato: 8 Moléculas de ATP) y el ciclo de Krebs (la fosforilación oxidativa da 30 moléculas de ATP) se forman 38 moléculas de ATP. La eficiencia energética a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs es eficiencia = 1596/2721 * 100% = 58,6%.
En las células vegetales, junto con la glucólisis y el ciclo de Krebs, existe otra forma de oxidación de los carbohidratos: la pentosa fosfato. La oxidación de la glucosa en este ciclo está asociada con la eliminación del primer átomo de carbono (aldehído) en forma de CO 2. El producto inicial en el ciclo de la pentosa fosfato es glucosa-6fosfato, que se oxida más a ácido 6-fosfoglucónico.
En el ciclo de la pentosa fosfato, el ATP se utiliza para formar el producto inicial: para la fosforilación de glucosa-6 fosfato. Todas las reacciones de la vía de las pentosas fosfato ocurren en la parte soluble del citoplasma celular, así como en protoplastidos y cloroplastos. Ninguna de las reacciones de este ciclo genera ATP, pero este ciclo es el proveedor de hidrógeno para el ETC de la respiración. NADH sirve como donante de hidrógeno para la respiración ETC. El rendimiento energético de PPP es de 36 moléculas de ATP. El objetivo principal del PPP es participar no tanto en el metabolismo energético como en el plástico. La vía de las pentosas fosfato tiene gran importancia como fuente de formación de carbohidratos con un número diferente de átomos de carbono en la cadena, de C 3 a C 7. El PPP actúa como la principal fuente extracloroplástica y extramitocondrial de NADPH, necesaria para la síntesis de ácidos grasos.
Papel biológico pentosas necesarias para la síntesis de nucleótidos, es decir para la síntesis de ribosa y desoxirribosa. Un cambio hacia la vía de las pentosas fosfato ocurre cuando la célula requiere grandes cantidades de azúcares de cinco carbonos y cuando no es NADH, pero el NADPH se usa como fuente de energía para la síntesis.
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T-A-G-C-T-T-A-G-G-C-C-A .....
Las plantas utilizan principalmente carbohidratos como material respiratorio. Donde la frecuencia respiratoria(relación molar de СО 2 liberado durante la respiración a О 2 absorbido durante el mismo período de tiempo) es igual a uno ().
Si faltan carbohidratos, se pueden utilizar otros sustratos. Esto es especialmente pronunciado en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen proteínas o grasas como nutriente de reserva. Dado que estos compuestos son más reducidos en comparación con los azúcares, se requiere más oxígeno para su oxidación y el coeficiente respiratorio se vuelve menor que la unidad. En este caso, las grasas se descomponen previamente en glicerol y ácidos grasos, que se pueden convertir en carbohidratos a través del ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.
Vías respiratorias
Hay dos vías principales para la conversión del sustrato respiratorio o la oxidación de carbohidratos:
Dicotómico: glucólisis + ciclo de Krebs;
Apotómico: vía pentosa fosfato
El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de plantas, la edad, la fase de desarrollo y según las condiciones ambientales (por ejemplo, la respiración se lleva a cabo en el rango de temperatura -50 ... + 50 0 С ).
Considere ambas formas:
Glucólisis - el proceso de descomposición anaeróbica de la glucosa, que acompaña a la liberación de energía, cuyo producto final es el ácido pirúvico (PVA).
Las reacciones de glucólisis ocurren en la parte soluble del citoplasma (citosol), donde las enzimas glucolíticas se organizan en complejos multienzimáticos con la participación de filamentos de actina del citoesqueleto y en los cloroplastos.
La cadena de reacciones que componen la vía de la glucólisis se puede dividir en 3 etapas:
Por lo tanto, la ecuación general para la glucólisis es la siguiente:
Funciones de la glucólisis en la célula:
Ciclo de Krebs. En condiciones anaeróbicas, el PVK se somete a varios tipos de fermentación. En presencia de suficiente oxígeno, el piruvato se oxida completamente a dióxido de carbono y agua en el ciclo de Krebs. Todos los participantes en este proceso están localizados en la matriz o en la membrana interna de las mitocondrias.
La primera etapa de la degradación oxidativa del PVC es la formación de acetilo activo durante la descarboxilación oxidativa con la participación de un complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa (3 enzimas y 5 coenzimas).
Como resultado, se forma acetil coenzima A:
(acetilo - Co A)
La oxidación adicional de acetil - Co A se lleva a cabo en el curso de un proceso cíclico (ciclo de Krebs), comenzando con la interacción con el ácido oxaloacético (OAA):
Como resultado de una revolución del ciclo:
Sumarne rivnyannya de oxidación aeróbica:
Resumiendo el ciclo de glucosa y Krebs:
Ciclo de glioxilato (ausente en células animales). Puede verse como una modificación del ciclo de Krebs. Actúa activamente en las semillas en germinación de las plantas oleaginosas, donde las grasas almacenadas se convierten en azúcares (gluconeogénesis). No se localiza en las mitocondrias, sino en microcuerpos especializados. glioxisomas.
A diferencia del ciclo de Krebs, cada turno involucra no una, sino dos moléculas de acetil-CoA A (formada durante la β-oxidación de ácidos grasos) y se utiliza para la síntesis de ácido succínico, que deja los glioxisomas, se convierte en AAC y participa en la gluconeogénesis. (glucólisis inversa).
Vía de oxidación de pentosa fosfato (PPP, derivación de pentosa). La oxidación de la glucosa a lo largo de esta ruta está asociada con la eliminación del primer átomo de carbono de la glucosa en forma de CO 2.
Este proceso tiene lugar en la parte soluble del citoplasma de las células y en los cloroplastos. La PPP de la respiración es especialmente activa en aquellas células y tejidos vegetales en los que se producen intensivamente procesos sintéticos, como la síntesis de componentes lipídicos de membranas, ácidos nucleicos, paredes celulares y compuestos fenólicos.
Hay 2 etapas en la TFP:
oxidación de glucosa a ribulosa-5-fosfato con formación de 2NADPH * H +;
recombinación de azúcares para la regeneración del sustrato original con la participación de las enzimas transcetolasas, transaldolasas e isomerasas.
La ecuación FPP total se ve así:
6C 6 H 12 O 6 = 5C 6 H 12 O 6 + 6CO 2 + 12NADPH * H +
El principal valor del PPP no es la energía, sino el plástico:
1 - NADPH * H +, que no se forma en las mitocondrias, sino en el citoplasma, se usa principalmente en varios procesos sintéticos (ya que, a diferencia del NAD +, que está presente en las células principalmente en una forma oxidada más estable, NADPH * H + - en un precio reducido).
2 - Durante la PPP se sintetizan pentosas, que forman parte de ácidos nucleicos y nucleótidos (ATP, GTP, UTP, NAD, FAD, coenzima A también son nucleótidos, que incluyen ribosa).
3 - Los carbohidratos C 3 - C 7 son necesarios para la síntesis de diversas sustancias. Por ejemplo, el ácido shikímico se sintetiza a partir de eritrosa, el precursor de muchos compuestos aromáticos, como aminoácidos, vitaminas, taninos y sustancias de crecimiento, lignina de la pared celular, etc.
4 - Los componentes del PPP intervienen en la oscura fijación de CO 2. Solo 2 de las 15 reacciones del ciclo de Calvin son específicas para la fotosíntesis, el resto están involucradas en PPP.
5 - Las triosas C 3 de PPP se pueden convertir en 3-FHA y participar en la glucólisis.
La actividad normal de PPP en el metabolismo respiratorio general es del 10 al 40%. La actividad aumenta en condiciones desfavorables: sequía, inanición de potasio, infección, sombreado, salinidad, envejecimiento.
Cadena de transporte de electrones respiratorios y fosforilación oxidativa.
El ciclo de Krebs, el glioxilato y la PPP funcionan solo cuando hay una cantidad suficiente de O 2. Al mismo tiempo, el O 2 no participa directamente en las reacciones de estos ciclos. Es necesario para la etapa final del proceso respiratorio asociado con la oxidación de las coenzimas reducidas acumuladas NADH * H + y FADH 2 en la cadena de transporte de electrones respiratorios (ETC) de las mitocondrias. La síntesis de ATP también se acopla con la transferencia de electrones a lo largo del ETC.
El ETC respiratorio, localizado en la membrana interna de las mitocondrias, consta de cuatro complejos multienzimáticos, que incluyen (a medida que aumenta el potencial redox):
FMN -proteínas de hierro-azufreFeS -ubiquinonaQ -los citocromosB 556 , B 560 , 1 c, c, a, a 3 ) - O 2 . En este caso, los electrones de NADH * H + van a FMN, y de FADH 2 - directamente a ubiquinona.
Al menos seis protones H + se transfieren desde la matriz mitocondrial durante el transporte de cada par de electrones desde NADH * H + a O 2 en tres secciones del ETC a través de la membrana hacia el exterior (hacia el espacio intermembrana); durante la oxidación de FADH 2, solo hay dos regiones de este tipo.
Como resultado, se crea un potencial electroquímico de iones H + en la membrana, que incluye un gradiente químico u osmótico (ΔpH) y un gradiente eléctrico. Según la teoría quimioosmótica de Mitchell, dicho potencial transmembrana electroquímico de iones H + es una fuente de energía para la síntesis de ATP debido al transporte de protones a través del canal de protones de la membrana ATP. -az.
A 
El complejo TF-ase consta del factor de conjugación F1 (una proteína de 9 subunidades) y el factor F®, que reconecta la membrana y sirve como canal para el transporte de iones H +.
El proceso de fosforilación de ADP con la formación de ATP, junto con la transferencia de electrones durante el ETC mitocondrial, se denomina fosforilación oxidativa .
En la oxidación de NADH * H + coeficiente de fosforilación = 3, FADH 2 = 2, es decir, hay suficiente energía para la síntesis de 3 y 2 moléculas de ATP, respectivamente.
C 6 H 12 O 6 = 6CO 2 + 4 ATP + 10 NADH * H + + 2 FADH 2.
En este caso, 10 NADH * H + = 30 ATP y 2 FADH 2 = 4 ATP. Como resultado, tenemos 4 + 30 + 4 = 38 ATP = 380 kcal / mol = 1591 kJ / mol de energía.
La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso respiratorio es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio razón para asumir que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. Coeficiente respiratorio(DC) es el volumen o la relación molar de CO2 liberado durante la respiración y absorbido durante el mismo período de tiempo Sobre 2. Con un suministro de oxígeno normal, el valor de CC depende del sustrato de respiración. Si se usan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede de acuerdo con la ecuación С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. En este caso, DC es igual a uno: 6СО 2 / 6О 2 = 1. Sin embargo, si la descomposición durante la respiración se exponen más compuestos oxidados, por ejemplo ácidos orgánicos, la absorción de oxígeno disminuye y la CC se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato para la respiración, entonces DC = 1.33. Cuando se oxidan durante la respiración, los compuestos más reducidos, como las grasas o las proteínas, requieren más oxígeno y la DC se vuelve menos que la unidad. Entonces, cuando se usan grasas, DC = 0.7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto sugiere que la planta usa principalmente carbohidratos como material respiratorio. Si faltan carbohidratos, se pueden utilizar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en las plántulas que se desarrollan a partir de semillas, que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve menor que uno. Cuando se usa como material respiratorio, las grasas se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Ácido graso se puede convertir en carbohidratos a través del ciclo de glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración está precedido por su degradación a aminoácidos.
Existe dos sistemas principales y dos caminos principales transformación del sustrato respiratorio u oxidación de carbohidratos: 1) glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico); 2) pentosa fosfato (apotomtesky). El papel relativo de estas vías respiratorias puede variar según el tipo de plantas, la edad, la fase de desarrollo y también según los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas se lleva a cabo en todas las condiciones externas en las que la vida es posible. El organismo vegetal no tiene adaptaciones a la regulación de la temperatura, por lo tanto
El proceso de respiración se lleva a cabo a temperaturas de -50 a + 50 ° C. Las plantas también carecen de adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Es la necesidad de llevar a cabo el proceso respiratorio en diversas condiciones lo que condujo al desarrollo en el proceso de evolución de diversas vías del metabolismo respiratorio y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la interconexión de todos los procesos metabólicos del cuerpo. Un cambio en la vía del metabolismo respiratorio conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.
El sustrato de una mezcla de astillas de turba y turba de cama está bien abastecido de aire. No importa qué tan húmedo esté el sustrato, las raíces de las plantas aún reciben suficiente oxígeno para respirar. Además, la turba es difícil de descomponer. Incluso con una fuerte humedad y altas temperaturas, es poco probable que se pudra. [...]
La respiración es la forma más perfecta de oxidación y la más manera efectiva obteniendo energía. La principal ventaja de la respiración es que la energía de la sustancia oxidada, el sustrato sobre el que crece el microorganismo, se aprovecha al máximo. Por tanto, en el proceso de respiración se procesa mucho menos sustrato para obtener una determinada cantidad de energía que, por ejemplo, durante la fermentación.
La respiración se entiende como el proceso asociado a la descomposición de los carbohidratos, como resultado de lo cual se libera energía, que proporciona el metabolismo y el transporte en la planta. Dado que la cinética del metabolismo y el transporte ya se han descrito, el consumo del sustrato para la respiración se puede calcular a partir de las relaciones de equilibrio conocidas. Tenga en cuenta que al describir la respiración, se combinan dos etapas de la conversión de energía química: la etapa de oxidación del sustrato, durante la cual se forman enlaces de ATP de alta energía, y la etapa de uso energía ATP... Además, la ecuación de equilibrio de la respiración tiene en cuenta el consumo de carbohidratos para aportar energía para el proceso de biosíntesis y transporte de sustancias orgánicas e inorgánicas. En el proceso de respiración, se libera dióxido de carbono, que se usa parcialmente en la fotosíntesis. Su dinámica se describe sobre la base de ratios de equilibrio. [...]
La diferencia en la respiración entre los dos grupos de frutos, según Helme et al., Es probablemente solo relativa (ver sección 1.3.4). Ambos grupos tienen las mismas enzimas y sustratos respiratorios. La razón de la diferenciación del proceso respiratorio es, aparentemente, tanto en cambios citológicos desiguales, como en la actividad insuficiente de las enzimas de ciertas reacciones. [...]
Por tanto, el oxígeno es el último aceptor de hidrógeno durante la respiración. En anaerobios, sustratos orgánicos (fermentación) o sustancias inorgánicas, como nitratos o sulfatos ("respiración anaeróbica"). Se puede ver en el diagrama que el transporte de electrones más simple y primitivo se lleva a cabo en la mayoría de los anaerobios debido a la falta de enzimas de la cadena de transporte de electrones, capaces de transferir electrones a lo largo de la cadena hasta el oxígeno molecular. [... ]
Durante todo el verano, el sustrato se mantiene tan húmedo que siempre se pueden exprimir unas gotas de líquido de un puñado sin mucho esfuerzo. La alta humedad ya dificultará la respiración de las raíces, por lo que después de cada lluvia fuerte, debe bajar el borde de la película por un tiempo y dejar que el exceso de agua se escurra. [...]
Se puede detectar un aumento en la tasa de respiración en las hojas de varias variedades de pimiento (Capsicum sp.) Infectadas con una cepa fuerte del virus del grabado en el momento de la manifestación de los síntomas visibles, y la alta tasa de respiración permanece en el futuro. La situación es diferente con la respiración de las raíces de las plantas enfermas. El virus no afectó la tasa de respiración en aquellas variedades en las que no causó síntomas de marchitez. Al mismo tiempo, tras la inoculación de chile de Tabasco, que reacciona a la infección con el virus marchitándose, se produjo una disminución en la intensidad de la respiración de las raíces 12-24 horas después de que aumentara la permeabilidad de las raíces (ver pág. 255). Se ha sugerido que la disminución de la respiración en este caso se debe a la fuga de sustratos y activadores enzimáticos. [...]
Entonces, el proceso más simple de respiración aeróbica se presenta de la siguiente forma. El oxígeno molecular consumido durante la respiración se utiliza principalmente para unir el hidrógeno producido por la oxidación del sustrato. El hidrógeno del sustrato se transfiere al oxígeno a través de una serie de reacciones intermedias que tienen lugar secuencialmente con la participación de enzimas y portadores. Una cierta idea de la naturaleza del proceso respiratorio viene dada por el llamado coeficiente respiratorio. Se entiende como la relación entre el volumen de dióxido de carbono liberado y el volumen de oxígeno absorbido durante la respiración (CO2: 02). [...]
Las sales de tetrazolio también han encontrado aplicación como sustrato para determinar la actividad deshidrogenasa en células tumorales (Kraus, 1957), para determinar el número de bacterias BCG viables en una vacuna (Eidus E.A., 1958), para tinción vital de bacterias (Eidus E.A., 1959). ), para la detección de microbios resistentes al calor en la leche (Leali, 1958), para el reconocimiento de células de levadura con un sistema respiratorio normal y respiración deteriorada (Ogur, 1957), etc. Utilizando un medio de diagnóstico que contiene sales de tetrazolio, se posible diferenciar bacterias del grupo Pseudomonas (Selenka, 1958) y bacterias fitopatógenas (Lovrekovich, Klement, 1960). [...]
VI Palladin fue el primero en considerar la respiración como una serie de reacciones enzimáticas. Atribuyó la principal importancia en el proceso de oxidación al proceso de eliminación de hidrógeno del sustrato. [...]
Los carbohidratos son el producto final de la fotosíntesis y un sustrato para la respiración y el crecimiento de las plantas. Existe información sobre el papel protector de los azúcares en la adaptación de las plantas a condiciones ambientales desfavorables (Kolupaev, Trunova, 1992). El objetivo de nuestra investigación fue estudiar el contenido de carbohidratos en plantas de cebada (Hordeum distichum L., aldea Novichok) en función del nivel de nutrición mineral y la temperatura. En los experimentos, se utilizaron plantas de 3-4 semanas de edad, cultivadas en una cámara climática en un cultivo acuático a dos regímenes de temperatura (día / noche): baja (13/8 ° C) y óptima (22/18 ° C ). Los elementos minerales se agregaron al medio diariamente en cantidades exponencialmente crecientes para asegurar una tasa de crecimiento constante baja - 0.05 y alta - 0.22 g / g-día (Ingestad, Lund, 1986).
Ahora se ha demostrado que en el proceso de respiración se activan tanto el hidrógeno del sustrato como el oxígeno atmosférico.
Vonros sobre las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha fascinado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I. II. Borodin demostró que la intensidad del proceso de respiración es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto sugirió que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración. Para aclarar este tema, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia. Si se utilizan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso procede, de acuerdo con la ecuación CeH 120b + 6O2 = 6CO2 + 6H2O, en este caso el coeficiente respiratorio es igual a la unidad - p = 1. Sin embargo, si hay más compuestos oxidados, por ejemplo, los ácidos orgánicos se descomponen durante la respiración, la absorción de oxígeno disminuye, el coeficiente respiratorio se vuelve mayor que la unidad. Cuando los compuestos más reducidos, como grasas o proteínas, se oxidan durante la respiración, se requiere más oxígeno y el coeficiente de respiración se reduce a menos de uno [...]
Muchos fisiólogos han estudiado la cuestión del efecto de la luz sobre la intensidad de la respiración. La solución a este problema se complica por dificultades metodológicas. A la luz, es difícil separar el proceso de fotosíntesis del proceso de respiración. Es difícil distinguir entre los efectos directos e indirectos de la luz. Entonces, a la luz, se lleva a cabo la fotosíntesis, aumenta el contenido de carbohidratos, esto afecta el proceso de respiración. Sin embargo, la aplicación del método de los átomos trazados permitió, aunque no la polostomía, delimitar el proceso de fotosíntesis de la respiración. Actualmente, se cree que el efecto de la luz sobre el proceso respiratorio es múltiple. Bajo la influencia de la luz, especialmente los rayos azul violeta de longitud de onda corta, aumenta la intensidad de la respiración oscura normal. La activación de la respiración por la luz se muestra bien en plantas sin clorofila. Es posible que FODA active las enzimas oxidasa. La luz puede tener un efecto indirecto sobre la respiración de las plantas verdes debido a que tiene lugar el proceso de fotosíntesis. A su vez, el efecto de la fotosíntesis sobre la respiración puede ser diferente e incluso opuesto. Entonces, por un lado, en el proceso de fotosíntesis, se forman los sustratos básicos de la respiración: los carbohidratos. Junto con t [...]
El esquema 1 (Tabla 36) muestra el transporte de electrones durante la respiración y varios tipos de producción de energía anaeróbica. El hidrógeno y los electrones se separan de los sustratos mediante enzimas piridinucleótidas (PN). El flujo de electrones se dirige desde un sistema con un potencial más bajo (potencial más negativo) a un sistema con un potencial más alto (más positivo), de - 0,8 - 0,4 V (potencial de sustrato) a +0,8 V (potencial de oxígeno). [. ..]
El método para evaluar la cinética de consumo de sustrato adicional por la población microbiana para calcular la actividad heterotrófica inicialmente no tiene en cuenta la posible pérdida de carbono marcado debido a la formación de dióxido de carbono durante los períodos de incubación. Se ha encontrado que, dependiendo del tipo de sustrato, del 8 al 60% del carbón marcado inyectado se puede perder durante la respiración incluso durante un período de incubación de 3 horas.
El mecanismo de eliminación de la solución y posterior disimilación del sustrato tiene una naturaleza muy compleja y de múltiples etapas de reacciones bioquímicas interrelacionadas y secuenciales determinadas por el tipo de nutrición y respiración de las bacterias. [...]
La lesión de los órganos y tejidos de la planta aumenta la intensidad de la respiración. Quizás esto se deba a la destrucción de las células, lo que aumenta el contacto de los sustratos respiratorios y las enzimas. La lesión parcial puede hacer que las células pasen a la fase de crecimiento meristemático. La tasa de respiración de las células en división es siempre más alta en comparación con las que han completado su crecimiento. [...]
Muchos fenoles simples afectan la energía del sistema y la oxidación de sustratos en el proceso de respiración celular. [...]
El papel relativo de estas vías de respiración puede variar según el tipo de plantas, la edad, la fase de desarrollo y también según las condiciones del entorno externo. El proceso de respiración de las plantas tiene lugar en todas las condiciones en las que es posible la vida. El organismo vegetal no tiene adaptaciones a la regulación de la temperatura, por lo que el proceso de respiración se realiza a temperaturas de -50 a + 50 ° C. Las plantas también carecen de adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Es la necesidad de llevar a cabo el proceso de respiración bajo diversas condiciones lo que condujo al desarrollo en el proceso de evolución de varias vías del metabolismo respiratorio y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la interconexión de todos los procesos metabólicos en el organismo vegetal. Un cambio en la vía del metabolismo respiratorio conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de los organismos vegetales. [...]
Contenido de agua. Un ligero déficit de agua en los tejidos en crecimiento aumenta la intensidad de la respiración. Esto se debe al hecho de que la deficiencia de agua e incluso el marchitamiento de las hojas mejora la descomposición de los carbohidratos complejos (almidón) en otros más simples (azúcares). Un aumento en el contenido de azúcar de este sustrato principal de la respiración mejora el proceso en sí. Al mismo tiempo, con un déficit de agua, se interrumpe la conjugación de oxidación y fosforización. Respirar en estas condiciones es básicamente un desperdicio de materia seca. Con el marchitamiento prolongado, la planta consume azúcar y la frecuencia respiratoria disminuye. Un patrón diferente es característico de los órganos que están en reposo. Un aumento en el contenido de agua en las semillas del 12 al 18% ya aumenta 4 veces la tasa de respiración. Un aumento adicional del contenido de agua al 33% conduce a un aumento de la intensidad de la respiración en aproximadamente 100 veces. Cuando una planta o tejido se mueve del agua a una solución salina, la respiración se vuelve difícil; esto es lo que se conoce como respiración salina.
La falta de agua también cambia procesos fisiológicos básicos como la fotosíntesis y la respiración. En primer lugar, durante la deshidratación, los estomas se cierran, esto reduce drásticamente el suministro de dióxido de carbono a la hoja y, como resultado, disminuye la intensidad de la fotosíntesis. Sin embargo, una disminución en el contenido de agua también reduce la intensidad de la fotosíntesis en plantas que no tienen estomas (mhp, liquen). Aparentemente, la deshidratación, al cambiar la conformación de las enzimas involucradas en el proceso de fotosíntesis, reduce su actividad. Esto se debe al hecho de que, como resultado del embotamiento bajo la influencia de la descomposición del almidón, aumenta la cantidad de azúcares, este sustrato principal de la respiración. Al mismo tiempo, cuando falta agua en las células, la energía liberada durante la respiración no se acumula en ATP, sino que se libera principalmente en forma de calor. Debido a esto, el aumento de la respiración, acompañado de la descomposición de la materia orgánica, puede dañar el organismo de la planta. [...]
Muy a menudo, los mohos son causados por hongos de los géneros Mi-cor, Aspergillus, Dematium, que viven en diferentes sustratos y son muy comunes en la naturaleza. Semillas que contienen un gran número de agua dañada, así como almacenada en condiciones de alta humedad. El daño del moho es que los hongos envuelven las semillas con micelio, interrumpen la respiración y otros procesos fisiológicos que ocurren en las semillas durante el almacenamiento y, a menudo, provocan su muerte. A veces brotan semillas mohosas, pero se desarrollan lentamente y, por regla general, se ven fuertemente afectadas por diversos patógenos.
La desnitrificación, al ser un proceso microbiológico, es solo forma especial Respirar con falta de oxígeno. Una variedad de bacterias en una planta de tratamiento biológico de aguas residuales, principalmente bacterias proteolíticas, pueden reducir los niveles de nitrógeno y nitrato en ausencia de oxígeno libre y en presencia de un sustrato adecuado como fuente de hidrógeno. Por tanto, el oxígeno químicamente unido se puede utilizar para los procesos metabólicos de estas bacterias. La capacidad de desnitrificar la adquieren las bacterias en el proceso de adaptación. La fuente de hidrocarburos debe dosificarse en la proporción mínima correspondiente al contenido de nitrato. [...]
Dado que la oxidación es parte de cualquier proceso aeróbico, esto significa que el sustrato orgánico nunca puede convertirse al 100% en materia orgánica en biomasa. Por supuesto, si tiene en cuenta la formación de dióxido de carbono, no habrá pérdida de carbono. En los procesos de acumulación de sustancias de reserva, el aumento puede llegar a 0,95 g DQO / g DQO (B). Otra situación limitante es que todo el sustrato se gasta en mantener la actividad vital de las células (respiración endógena), por lo que el aumento de biomasa es nulo o incluso negativo. Con una determinada cantidad de sustrato, el aumento de biomasa depende de la duración del proceso. [...]
La inclusión de (Eu en las mitocondrias extraídas conduce a un aumento significativo de la señal inducida por el sustrato (en promedio en un 80%) y restablece su dependencia de Fn, pero no de ADP., Aparentemente, con alteración de las estructuras de la membrana durante la extracción de ubiquinona. [...]
La disimilación de carbohidratos puede ocurrir de dos maneras. En las frutas de pepita, el azúcar se consume principalmente para la respiración a lo largo de la ruta EMF (Embden - Meyerhof - Parnassus). En este caso, en relación con los procesos de fosforilación, la glucosa se descompone en ácido pirúvico (glucólisis). Además, existe la posibilidad de que se descompongan los carbohidratos a través del ciclo de las pentosas. En qué medida este ciclo está involucrado en la transformación de los sustratos respiratorios, todavía es imposible decir. En la actualidad, se asume que en determinadas etapas de desarrollo de una manzana u otras frutas, predomina uno u otro camino. La vía EMF, que prevalece en frutos de razas con pepitas, termina con el ácido pirúvico, que juega un papel importante en la respiración. A partir de este momento, las transformaciones ulteriores del ácido pirúvico dependen del entorno: en aeróbico - con consumo de oxígeno, en anaeróbico - cuando no se requiere oxígeno. [...]
Por la naturaleza de la disimilación, se distinguen los organismos aeróbicos y anaeróbicos. Los organismos aeróbicos (del griego aeg, aire) utilizan oxígeno libre para la respiración (oxidación). La mayoría de los organismos vivos son aerobios. Por el contrario, los anaerobios oxidan sustratos, por ejemplo, azúcares, en ausencia de oxígeno, por lo tanto, la fermentación es su respiración. Los anaerobios son muchos microorganismos, helmintos. Por ejemplo, las bacterias anaeróbicas dinitrificantes oxidan compuestos orgánicos utilizando nitrito, que es un agente oxidante inorgánico.
Como ya se mencionó, muchos grupos de bacterias (por ejemplo, anaerobios facultativos) son capaces de realizar respiración aeróbica y anaeróbica, pero los productos finales de estas dos reacciones son diferentes y la cantidad de energía liberada durante la respiración anaeróbica es mucho menor. En la Fig. 2.7 presenta los resultados de un interesante estudio en el que la misma especie de bacteria, Aerobacter, se cultivó en condiciones anaeróbicas y aeróbicas utilizando glucosa como fuente de carbono. En presencia de oxígeno, casi toda la glucosa se convirtió en biomasa bacteriana y CO2; En ausencia de oxígeno, la descomposición fue incompleta, una parte mucho más pequeña de la glucosa se convirtió en sustancias de las células que contienen carbono y una serie de compuestos orgánicos... Se necesitarían otros tipos de bacterias especializadas para oxidarlas. Cuando la tasa de entrada de detritos orgánicos en el suelo y los sedimentos del fondo es alta, las bacterias, hongos, protozoos y otros organismos crean condiciones anaeróbicas utilizando oxígeno más rápido de lo que se difunde en el sustrato. Además, la expansión materia orgánica no se detiene, continúa, aunque a menudo a un ritmo más lento, si hay microorganismos en el medio ambiente con una gama suficientemente amplia de tipos de metabolismo anaeróbico. [...]
El valor de DC también depende de otras razones. En algunos tejidos, debido al difícil acceso de oxígeno, junto con la respiración aeróbica, se produce la respiración anaeróbica, que no va acompañada de absorción de oxígeno, lo que conduce a un aumento del valor de DC. El valor del coeficiente también se debe a la integridad de la oxidación del sustrato respiratorio. Si, además de los productos finales, se acumulan en los tejidos compuestos menos oxidados (ácidos orgánicos), entonces DC [...]
La dinámica de la evolución del dióxido de carbono (С? СО2), la absorción de oxígeno ([...]
Tan pronto como el agua comienza a ingresar a las semillas, en primer lugar, la respiración aumenta bruscamente en ellas y, al mismo tiempo, se activan varias enzimas, formadas durante el período de maduración. Bajo su influencia, los nutrientes de reserva se hidrolizan, convirtiéndose en una forma móvil y fácilmente digerible. Las grasas y el almidón se convierten en ácidos orgánicos y los azúcares, proteínas, en aminoácidos. Al pasar al embrión desde los órganos de almacenamiento, los nutrientes se convierten en un sustrato para los procesos de síntesis que comienzan en él, principalmente nuevos ácidos nucleicos y proteínas enzimáticas necesarias para el inicio del crecimiento. [...]
La naturaleza metabólica de la segunda etapa de consumo también se confirma por la ausencia, después de la primera etapa de absorción de la sustancia, de una mayor acumulación de C14 por parte del cultivo mientras se inhibe la respiración de las bacterias al introducir cianuro de potasio en el sustrato. [.. .]
La vegetación sobredesarrollada impide el correcto funcionamiento de los estanques, contribuye al deterioro de los regímenes hidroquímicos y gaseosos, especialmente en la noche, cuando todos los organismos acuáticos consumen oxígeno para la respiración y se crea su deficiencia. Durante la descomposición de la vegetación moribunda, se liberan productos tóxicos de putrefacción (amoniaco, sulfuro de hidrógeno, etc.), y sus restos son sustrato para la conservación y reproducción de hongos saprofitos y patógenos, bacterias. [...]
Para el curso normal de la síntesis de proteínas en el organismo vegetal del puyasha, las siguientes condiciones son: 1) suministro de nitrógeno; 2) la provisión de carbohidratos (los carbohidratos son necesarios como material para construir un esqueleto carbonoso de aminoácidos y como sustrato para la respiración); 3) alta intensidad y conjugación del proceso de respiración y fosforilación. En todas las etapas de la conversión de sustancias nitrogenadas (reducción de nitratos, formación de amidas, activación de aminoácidos durante la síntesis de proteínas, etc.), se requiere energía, contenida en enlaces de fósforo de alta energía (ATP); 4) la presencia de ácidos nucleicos: el ADN es necesario como sustancia en la que se cifra la información sobre la secuencia de aminoácidos en la molécula de proteína sintetizada; i-ARN: como agente que proporciona transferencia de información del ADN a los ribosomas; t-RNA - tapa que proporciona la transferencia de aminoácidos a los ribosomas; 5) ribosomas, unidades estructurales donde se produce la síntesis de proteínas; 6) proteínas-enzimas, catalizadores para la síntesis de proteínas (aminoacil-t-ARN-sptetasa); 7) una serie de elementos minerales (iones Mg2 +, Ca2 +). [...]
En el delta del Volga, en el desarrollo de incrustaciones, KV Gorbunov (1955) identificó 4 períodos: embrionario, crecimiento rápido, actividad moderada y disminución de la biomasa. El número de especies y la biomasa de incrustaciones alcanzaron un máximo en el décimo día. En ese momento, la intensidad de la fotosíntesis y la respiración disminuyó, más de la mitad de la biomasa de las incrustaciones correspondía a protozoos, rotíferos y bacterias. Según otros autores (Cattaneo, 1975), se necesitaron alrededor de 4 semanas para estabilizar las incrustaciones y lograr su similitud con las comunidades sobre sustratos naturales. [...]
Todos los procesos fisiológicos en una planta se desarrollan normalmente solo cuando se le suministra agua de manera óptima. El agua no solo es un solvente, sino también un activo componente estructural células. Participa en transformaciones biológicas, por ejemplo, facilita la interacción entre moléculas, sirve como sustrato para la fotosíntesis, participa en la respiración y numerosos procesos hidrolíticos y sintéticos. [...]
Entre otras clases de vertebrados, los peces, especialmente los de agua dulce, quizás más a menudo que otros, se enfrentan a un régimen de oxígeno desfavorable, en particular, con sus fluctuaciones estacionales y diarias en los cuerpos de agua, con un déficit agudo en invierno. Por lo tanto, por la naturaleza del metabolismo energético, por la relación entre la gravedad específica de la glucólisis y la respiración, los peces ocupan, por así decirlo, una posición intermedia entre los anaerobios facultativos (invertebrados) y los aerobios típicos (vertebrados superiores). Estudios especiales han demostrado que los peces se caracterizan por un nivel reducido de procesos oxidativos y una actividad disminuida del sistema citocromo en comparación con los animales de sangre caliente. En opinión de estos autores, los sistemas oxidativos de los peces son "más primitivos" que los de los vertebrados superiores. Por ejemplo, la actividad de la citocromo oxidasa en ciertas especies de peces teleósteos es alta y el contenido de citocromo b es bajo. Además, el citocromo b no es el único sustrato de la citocromo oxidasa de pescado. En consecuencia, la enzima respiratoria más importante que completa las etapas de la respiración carece de especificidad estricta. El sistema de fosforilación oxidativa en los peces funciona de manera menos eficiente que en otros grupos de vertebrados. [...]
Al analizar la relación entre tamaño y metabolismo en las plantas, a menudo es difícil decidir qué, de hecho, se considera un "individuo". Por lo tanto, un árbol grande puede considerarse como un solo individuo, pero al estudiar la relación entre tamaño y área de superficie, las hojas pueden considerarse "individuos funcionales" (recuerde el concepto de "índice de superficie foliar"). Estudiando diferentes tipos grandes algas multicelulares marinas, encontramos que las especies con "ramas" delgadas o estrechas (es decir, con una alta relación superficie / volumen) se caracterizan por más nivel alto producción de alimentos por 1 g de biomasa, respiración y absorción de fósforo radiactivo del agua más intensas que las especies con "ramas" gruesas (E. Odum, Kuentzler, Blunt, 1958). En este caso, los "individuos funcionales" son "ramas" o incluso celdas individuales, pero no toda la planta, que puede estar formada por muchas "ramas" unidas al sustrato por un rizoide.
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