Grupa pierwotniaków jest ewolucyjnym przodkiem organizmów wielokomórkowych. Zwierzęta Królestwa

Jak przebiegało przejście od jednokomórkowego do wielokomórkowego podczas rozwoju świata zwierząt? Tego pytania nie można uznać za do pewnego stopnia rozwiązane i trzeba ograniczyć się do mniej lub bardziej prawdopodobnych hipotez.

1 - kolonia wiciowców obrożnych typu Sphaeroeca z rozmnażaniem monotomicznym, 2 - kolonia wiciowców obrożowych typu Proterospongia z rozmnażaniem palintomicznym i procesem płciowym, 3 - wczesna fagocytella I bez pyska, 4 - blaszkowata (Placozoa) bez pyska, 5 - gąbki (Spongia) bez jamy ustnej i jelit, 6 - późna fagocytella II z jamą ustną, 7 - pierwotne koelenteraty typu gastrae (dwuwarstwowe z jamą ustną), 8 - pierwotne turbellariany (typ
Plahelminthes) - miąższowy z przemieszczeniem pyska w stronę brzuszną, trójwarstwowy, 9 - turbellaria pozajelitowa z dalszym różnicowaniem komórek i przemieszczeniem pyska w stronę brzuszną

Najstarsza i bardzo powszechna hipoteza wśród zoologów głosi, że organizmy kolonialne, podobne do wici kolonialnej, były formami przejściowymi do form wielokomórkowych. Wśród tych organizmów są również takie, które składają się z kilku całkowicie podobnych komórek, bez śladów jakiegokolwiek różnicowania komórkowego (Gonium, Pandorina itp.). Taki organizm można uznać za kolonię podzielonych, ale nie rozproszonych komórek. W tym przypadku zakłada się, że początkowo kolonie składały się z identycznych komórek, a następnie powstało zróżnicowanie elementów komórkowych.

W latach 70. ubiegłego wieku E. Haeckel, wykorzystując dane embriologiczne, a zwłaszcza pracę rosyjskiego zoologa A. O. Kovalevsky'ego, opracował teorię pochodzenia organizmów wielokomórkowych, którą nazwano teorią gastrei.

E. Haeckel, twórca prawa biogenetycznego (sformułowanego przez niego niemal równocześnie z F. Müllerem), zgodnie z którym „ontogeneza jest krótkim powtórzeniem filogenezy”, widział we wszystkich stadiach zgniatania jaja powtarzanie cech zanikłego przodkowie zwierząt wielokomórkowych. Pierwszym hipotetycznym jednokomórkowym (ameboidalnym) przodkiem odpowiadającym stadium jaja został nazwany Cytea. Od niego, według Haeckela, wywodzą się wszystkie organizmy holozoiczne. Kulista kolonia komórek ameboidalnych (organizmów) przekształciła się w jeden organizm - morze, co odpowiadało stadium moruli. Kolejny hipotetyczny przodek - blastea - powstał w wyniku nagromadzenia galaretowatej materii w centrum (kolonii) mórz i rozmieszczenia jej komórek (członków kolonii) na obrzeżach. W rozwoju embrionalnym odpowiada stadium blastuli. Hipotetyczna blastea początkowo poruszała się za pomocą pseudopodia, które później przekształciło się w wici. Wreszcie, gastrea rozwinęła się w wyniku inwazji przedniej ściany blaszki miażdżycowej. Na zewnątrz komórki gastrei nadal nosiły wici, co zapewniało jej ruch. Wewnętrzna warstwa komórek straciła wici i zamieniła się w jelito pierwotne. Miejsce wkłucia dało pierwotne usta, za pomocą których jama jelitowo-żołądkowa komunikowała się ze środowiskiem zewnętrznym. Trawienie pokarmu odbywało się w jamie żołądka.

Zewnętrzna warstwa żołądka dała swoim potomkom ektodermę, wewnętrzna zaś endodermę. Tak więc, zgodnie z teorią Haeckela, wszystkie zwierzęta wielokomórkowe, w tym gąbki, wywodzą się z jednej formy przodków - gastrea. Odziedziczyli po niej dwa podstawowe listki zarodkowe - ento- i ektodermę - oraz jelito pierwotne. Z tych formacji rozwinęły się później wszystkie tkanki i narządy organizmów wielokomórkowych. Skóra i jelita są homologiczne we wszystkich organizmach wielokomórkowych, ponieważ mają wspólne pochodzenie. Teoria Haeckela zdobyła wielu zwolenników i na długi czas dominowała w nauce, ale jednocześnie wywołała uczciwą krytykę.

Pochodzenie organizmów wielokomórkowych według I. I. Miecznikowa

Jednym z poważnych przeciwników tej teorii był II Miecznikow. Jego najistotniejsze zarzuty wobec Haeckela były następujące: 1. Nie można uznać, że pierwotne tworzenie gastruli przez wewnętrze jest pierwotne, ponieważ u najbardziej prymitywnych organizmów wielokomórkowych (turbellarian jelitowych, jelitowych) gastrulacja następuje poprzez wielokrotną migrację komórek do jamy blastuli. 2. Tworzenie jelita pierwotnego z trawieniem jamowym nie mogło być pierwotne, ponieważ trawienie wewnątrzkomórkowe jest w dużej mierze charakterystyczne dla dolnych wielokomórkowych. 3. Proces inwazji w filogenezie nie mógł być spowodowany ani fizjologicznym, ani względy środowiskowe. II Miecznikow zasugerował, że przodek zwierząt wielokomórkowych (Metazoa) był kolonią wiciowców. Pierwotny organizm wielokomórkowy był jednowarstwowy i kulisty (blastea według Haeckela), pokryty wiciami. Te same komórki pełniły funkcje ruchu i wchłaniania pokarmu. Po wychwyceniu cząstek pokarmu komórki traciły wici i opuszczały powierzchnię do wnętrza ciała. Nastąpiło tam trawienie pokarmu, po którym komórki mogły ponownie powrócić na powierzchnię i utworzyć nową wić. Istniała więc pierwotna, opcjonalna (tymczasowa) izolacja zewnętrznej warstwy komórek - kinoblastów pełniących funkcję ruchu i wewnętrznej masy komórek - fagocytoblastów, biorących udział w trawieniu. W wyniku ewolucji podział ten został ustalony i powstał przodek wszystkich organizmów wielokomórkowych - parenchymella lub phagocytella (druga nazwa została zastosowana później przez I. I. Mechnikova).

Fagocytella rozmnażała się płciowo. Jaja zapłodnione zostały całkowicie równomierne rozdrobnione. Potomkowie fagocytelli, osiadając na dnie i przechodząc na dołączony tryb życia, dali gałązkę, która trafia do gąbek. Pływające fagocytella później przekształciły się w pierwotne koelenteraty, az fagocytoblastów utworzyły pierwotne jelito z otworem gębowym. Część potomków fagocytelli ożyła na dole; w formach pełzających ciało było spłaszczone, powstała dwustronna symetria, a z nich wyrosły pierwotne bezjelitowe robaki rzęskowe.

Hipoteza I. I. Miecznikowa opierała się na dużej ilości materiału z jego własnych badań nad embriologią niższych organizmów wielokomórkowych (gąbek i koelenteratów). Jako pierwszy postawił ważny problem ewolucji samej ontogenezy, zmian w metodach gastrulacji i różnicowania komórek w różnych grupach niższych koelenteratów. Wniósł wiele nowych wkładów do teorii pierwotnych listków zarodkowych i ich ewolucji.

Stosunkowo niedawno wysunięto inną hipotezę dotyczącą pochodzenia wielokomórkowości, zwaną hipotezą polienergetyczną lub hipotezą celaryzacji. Jej autorem jest naukowiec I. Hadji. Początkowo uważał, że przodkowie zwierząt wielokomórkowych to wielojądrowe wiciowce, z dużą liczbą wici, a później formy orzęskowe (rzęski, przed ich dualizmem jądrowym). Od nich, według Hadjiego, wyszły dwie gałęzie świata zwierzęcego - jedna do współczesnych orzęsek, druga do najbardziej prymitywnych (w jego opinii) wielokomórkowych, pozbawionych jelit robaków rzęskowych (Acoela). I. Hadji porównał budowę orzęsków i turbellarian bez jelit i znalazł między nimi wiele zewnętrznych podobieństw. Na tej podstawie wnioskuje, że organelle pierwotniaków przekształciły się w narządy wielokomórkowe, podczas gdy wzrost (mnożenie) liczby jąder i późniejsze oddzielenie osocza wokół nich (celularyzacja) doprowadziło do pojawienia się wielokomórkowości. We współczesnej Acoeli, zdaniem autora, proces ten jeszcze się nie zakończył, dlatego endoderma tych zwierząt ma stan plazmodium. W rzeczywistości ten stan syncytium, brak granic między komórkami, pojawia się u tych zwierząt po raz drugi, w procesie ontogenezy, a bynajmniej nie u wszystkich gatunków. Ostatnio udało się potwierdzić prawdziwą strukturę komórkową Acoeli; zostały znalezione za pomocą mikroskopu elektronowego błony komórkowe w ich zewnętrznym nabłonku.

Analiza porównawcza budowy ciała orzęsków i niejelitowych turbellarian wykazała, że ​​nie można wyciągnąć prawdziwych homologii między tymi grupami organizmów. Ponadto cały materiał embriologiczny jest sprzeczny z tą hipotezą.

A. V. Iwanow w 1968 opublikował książkę „ Pochodzenie wielokomórkowe zwierzęta”, napisana na podstawie analizy dużej ilości materiału faktograficznego i krytycznego przeglądu danych literackich. Dochodzi do wniosku, że najbardziej przekonującą hipotezą o pochodzeniu organizmów wielokomórkowych jest hipoteza fagocytelli autorstwa I. I. Miecznikowa.

Przodkowie wielokomórkowych (Metazoa) najwyraźniej byli heterotroficznymi wiciowcami z kołnierzem (Craspedomonadina) z rzędu protomonad (Protomonadida). Z kulistej, swobodnie pływającej kolonii składającej się z identycznych wiciowców powstały bardziej złożone kolonie o większej integracji. Początkowo rozmnażanie odbywało się bezpłciowo, kolonia rozpadła się na pojedyncze komórki, które następnie przekształciły się w nowe kolonie. Pojawienie się procesu seksualnego doprowadziło do podziału komórek kolonii na somatyczne i płciowe. Jednocześnie nastąpiło zróżnicowanie osi przednio-tylnej kolonii oraz określenie jej przedniego i tylnego końca (biegunów). Promieniowa symetria kolonii nabrała wielodrogowego charakteru.

Początkowo komórki rozrodcze - gamety - były takie same i obserwowano kopulację izogamiczną, a później nastąpiło zróżnicowanie gamet męskich i żeńskich oraz powstała anizogamia. Zapłodnione jajo – zygota – zaczęło się intensywnie dzielić do od tego czasu dopóki nie pojawi się nowa kolonia podobna do blastuli.

Dalsze różnicowanie kolonii doprowadziło do jej przekształcenia w niezależny organizm, podobny do fagocytelli. W tym samym czasie nastąpiła najpierw tymczasowa lub opcjonalna, a następnie trwała izolacja warstwy zewnętrznej, czyli kinoblastu, i wewnętrznej, czyli fagocytoblastu (wg I. I. Miecznikowa). Powstały organizm, fagocytella, rozmnażał się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. Pierwszy embrionalny etap rozwoju doprowadził do powstania jednowarstwowej wolnej larwy. Drugim etapem był rozwój postembrionalny, który polegał na wzroście zwierzęcia i dalszym różnicowaniu jego komórek. W tym samym czasie część komórek opuściła powierzchnię larwy wewnątrz, tworząc Warstwa wewnętrzna. W ten sposób powstała dwuwarstwowa struktura fagocytelli. Następnie z komórek somatycznych wyłoniły się komórki płciowe i nastąpiło dojrzewanie organizmu.

A. V. Iwanow sugeruje utworzenie otworu ust na tylnym biegunie fagocytelli jako dalszy etap rozwoju. Początkowo jego ameboidalne fagocyty zbliżały się do powierzchni w dowolnym miejscu i wychwytywały cząstki pokarmu. Jednak wraz z pojawieniem się przedniego końca ciała, skoordynowane bicie rzęsek kinoblastu spowodowało nagromadzenie (koncentrację) cząstek pokarmu na tylnym końcu ciała, w tak zwanej martwej przestrzeni. W tym miejscu pojawia się otwór gębowy, przez który fagocytom łatwiej jest wychwytywać pokarm. Ta okoliczność jest zgodna z rzeczywistym materiałem i wyjaśnia tworzenie się pierwotnej jamy ustnej we wszystkich organizmach wielokomórkowych na tylnym, wegetatywnym biegunie zarodka.

AV Ivanov uważa gąbki i turbellariany bez jelit za formy najbliższe pierwotnemu wspólnemu przodkowi wszystkich Metazoa - phagocytella.

Gąbki przeszły na siedzący tryb życia i bardzo wcześnie oddzieliły się od wspólnej łodygi Metazoa. Ich przodkami były najwyraźniej organizmy podobne do fagocytelli, które nie miały jeszcze jamy ustnej ani jelit. Warstwa powierzchniowa komórek (kinoblast) zapadła się do wewnątrz i zaczęła pełnić funkcję motoryczną wody zamiast motorycznej, a warstwa wewnętrzna stała się zewnętrzną. W ten sposób doszło do znanego odwracania się warstw ciała u gąbek. Jednak ich swobodnie pływające larwy - miąższ - są bardzo podobne do larw niższych organizmów wielokomórkowych - planuli - oraz do hipotetycznej wczesnej fagocytelli.

Druga gałąź rozwoju przechodzi do wspólnego przodka zwierząt dwuwarstwowych, z których następnie wywodzą się dwa typy - jelitowe (Coelenterata) i ctenofory (Ctenophora). Na początku te formy pływały. Przywiązany styl życia doprowadził do powstania prymitywnych koelenteratów, zbliżonych do polipów hydroidalnych, z których później powstały koralowce i pływające meduzy. Ctenofory można uważać za bezpośrednich potomków prymitywnych pływających dwuwarstw, które zachowały pierwotny sposób poruszania się dzięki rzęskom płytek wioślarskich, homologiczny do kinoblastu fagocytella.

Trzecia gałąź rozwoju fagocytelli trafia do turbellarian pozajelitowych. Ich powstawanie wiąże się z przejściem do pełzającego trybu życia, co przyczyniło się do powstania obustronnej symetrii, ukształtowania przednich i tylnych końców ciała oraz powstania jamy ustnej. Ta ostatnia pojawia się początkowo na tylnym końcu ciała, a następnie przesuwa się na stronę brzuszną.

Tak więc, zgodnie z teorią AV Iwanowa, robaki rzęskowe - turbellarian z jednej strony, a prymitywni przodkowie koelenteratów i ctenoforów z drugiej strony odchodzą prawie jednocześnie od późnej fagocytelli, która już miała usta, ale fagocytoblast jeszcze nie nabłonek (jelito jeszcze się nie uformowało). W przyszłości grupy te rozwijają się do pewnego stopnia równolegle.

V. N. Beklemishev, który również podziela hipotezę phagocytella I. I. Mechnikova, zwraca uwagę na duże podobieństwo (w głównych cechach organizacji) dorosłych ctenoforów i turbellarian z larwami jelitowymi. Wyjaśnia to podobieństwo wspólnym pochodzeniem obu grup (ctenofory i turbellarian) od mniej lub bardziej bliskich przodków. Według V. N. Beklemisheva cenofory i turbellarian mają skrócony cykl życia w porównaniu do koelenteratów. Sugeruje, że cenofory i turbellarians rozwinęły się z przodków koelenteratów przez neotenię, to znaczy z ich form larwalnych, które przeszły do ​​ewolucji progresywnej. Dalszy rozwój tych grup przebiegało w pewnym stopniu równolegle lub zbieżnie, co objawia się podobieństwem struktury (symetrii) układu nerwowego i powstawaniem statocysty aboralnej. Jednak cenofory utworzyły się jako formy planktonowe (z rzadkimi wyjątkami), podczas gdy turbellariany uformowały się jako formy bentosowe. W wyniku czołgania się po dnie wykształciły symetrię dwustronną.

Problem powstawania wielokomórkowych i filogenetycznych związków między niższymi organizmami wielokomórkowymi - gąbkami, koelenteratami, cenoforami i turbellarianami - jest bardzo złożony. Nie można tego uznać za całkowicie dozwolone. Wymaga to nowych danych z zakresu cytologii porównawczej, embriologii, fizjologii tych grup, z wykorzystaniem najnowszych metod badawczych, takich jak mikroskopia elektronowa itp.

Pochodzenie zwierząt wielokomórkowych

Problem pochodzenia zwierząt wielokomórkowych jest interesujący nie tylko dla zoologii, ale ma duże ogólne znaczenie biologiczne. Wielokomórkowość jest podstawą morfoanatomiczną, na której powstaje kolosalna różnorodność planów strukturalnych, form życia i potencji ewolucyjnych. Zatem wiedza o sposobach i przyczynach powstawania wielokomórkowości u zwierząt jest kluczem do zrozumienia wielu ważnych zagadnień zoologicznych i ogólnobiologicznych.

Ze względu na swoje wyjątkowe znaczenie problem pochodzenia zwierząt wielokomórkowych od dawna przyciąga uwagę badaczy. Przy tej okazji wyrażono wiele hipotez, z których większość ma obecnie znaczenie historyczne, jako ciekawe przykłady formowania się myśli zoologicznej. Wszystkie te hipotezy są pogrupowane w cztery kategorie.

pierwsza grupa sformułować hipotezy sugerujące niezależne pochodzenie pierwotniaków i zwierząt wielokomórkowych. Należą do nich idee S. Averntseva (1910) i A.A. Zawarzin (1945). Według tych autorów, nawet u zarania istnienia życia na Ziemi, pierwotna żywa substancja (pierwotny śluz), która nie miała jeszcze struktury komórkowej, w jednym przypadku nabyła organizację pierwotniaków, w drugim - natychmiast struktura wielokomórkowa. Takie założenia przeczą zarówno fundamentalnemu ogólnemu uogólnieniu biologicznemu - teorii komórek, jak i porównawczym danym cytologicznym wskazującym na wyjątkowe podobieństwo cienkich struktur komórkowych pierwotniaków i metazoa, które z trudem mogły powstać niezależnie.

Druga grupa reprezentowane przez hipotezy, które wywodzą organizmy wielokomórkowe bezpośrednio z pojedynczych pierwotniaków. W szczególności G. Iering (1877), A.A. Tichomirow (1887), I. Khadzhi (1944), O. Steinbock (1963) i inni autorzy. Istotą tych hipotez jest to, że zwierzęta wielokomórkowe wywodzą się z dużych, wysoko rozwiniętych i kompleksowo zorganizowanych pierwotniaków przez tzw. celularyzacja, tj. równoczesny podział ciała najprostszego na wiele wyspecjalizowanych komórek.

Takie założenie, mimo całej swojej fantastyczności z pozycji współczesnych, ma pewne porównawcze podstawy anatomiczne i embriologiczne. Tak więc niektóre orzęski przynajmniej pod względem złożoności organizacji nie ustępują niższym organizmom wielokomórkowym, takim jak turbellarian pozajelitowe. Hipotezy celularyzacji wynikają z faktu, że wysoce wyspecjalizowane struktury orzęsków dały początek wyspecjalizowanym tkankom i narządom śródstopia.

Podstawą embriologiczną hipotezy o celulizacji jest powierzchowne zmiażdżenie jaj stawonogów. W przypadku tego typu rozszczepienia rozszczepieniu jądrowemu początkowo nie towarzyszy podział cytoplazmatyczny. Granice komórek pojawiają się jednocześnie i stosunkowo późno.

Hipotezy cellaryzacji zostały mocno skrytykowane przez V.A. Dogela, V.N. Beklemisheva, A.A. Zachwatkina, A.V. Iwanowa, O.M. Ivanova-Kazas i inni ważni zoolodzy. Krótko mówiąc, istota tej krytyki jest następująca.

Po pierwsze, jej autorzy wskazali na niepowodzenie argumentu embriologicznego. Faktem jest, że stawonogi są zwierzętami, które są daleko od początków wielokomórkowości i dlatego z trudem mogą zachować prymitywne formy rozwoju. Zmiażdżenie jaja stawonoga jest bez wątpienia wynikiem zaawansowanej specjalizacji. Niższe organizmy wielokomórkowe mają zupełnie inny przebieg ontogenezy.

Ponadto, w oparciu o hipotezę celaryzacji, w ontogenezie zwierzęcia wielokomórkowego wszystkie tkanki powinny różnicować się bezpośrednio po rozszczepieniu syncytialnym i od razu na miejscu. W rzeczywistości w toku indywidualnego rozwoju organizmów wielokomórkowych (podczas gastrulacji i organogenezy) obserwuje się konsekwentne różnicowanie i znaczne ruchy mas komórkowych.

Po drugie, wysoce zorganizowane pierwotniaki są zbyt wyspecjalizowanymi stworzeniami, aby mogły dać początek zwierzętom o zasadniczo innym typie organizacji. Takie założenie jest sprzeczne z jednym z podstawowych praw ewolucji, które mówi, że u początków ewolucyjnie młodej grupy organizmów nie zawsze znajduje się najdoskonalszy przedstawiciel spośród ewolucyjnych poprzedników.

Po trzecie, hipotezy dotyczące celaryzacji nie mają uzasadnienia ekologicznego. Pod tym względem podział ciała najprostszego na komórki wygląda nierozsądnie.

Trzecia grupa hipotezy wywodzą wielokomórkowe z pierwotniaków kolonialnych.

Wśród nich historycznie pierwsza była hipoteza gastryka słynny niemiecki zoolog Ernst Haeckel (1874), on długi okres zyskał dużą popularność wśród specjalistów. E. Haeckel oparł tę hipotezę na fakcie, że wszystkie zwierzęta wielokomórkowe w swoim rozwoju koniecznie przechodzą przez etap dwuwarstwowy - gastrulę. Opierając się na prawie biogenetycznym Haeckela-Mullera (ontogeneza jest krótkim powtórzeniem filogenezy), Haeckel zasugerował, że każdy etap indywidualnego rozwoju zwierzęcia wielokomórkowego powtarza (podsumowuje) odpowiedni etap formy przodków. Tak więc stadium zygoty w filogenezie odpowiada stadium organizmu jednokomórkowego, stadium morula 1 (odpowiada późny etap zgniatania w postaci gęstego zarodka) więcej– kolonia pierwotniaków w postaci gromady kulistej, stadia blastuli – kolonia pierwotniaków w postaci wydrążonej kuli, podobna do współczesnego Volvoxa – blastea. Według Haeckela, inwazja (infekcja) części ściany kulistej kolonii doprowadziła do powstania dwuwarstwowego zwierzęcia - gastryka odpowiadający etapowi gastruli wgłobienia. Zewnętrzna warstwa komórek żołądka (ektoderma) pełniła funkcje skóry, warstwa wewnętrzna (endoderma) pełniła rolę jelita. Blastopor działał jak otwór w ustach (ryc. 1). Wśród współczesnych Metazoa najbliżsi gastraea Haeckela są najbardziej prymitywni przedstawiciele koelenteratów, z których Haeckel uczynił podstawę całego drzewa filogenetycznego zwierząt wielokomórkowych.

Ryż. 1. Pochodzenie zwierząt wielokomórkowych według Haeckela.

Hipoteza gastrei Haeckela miała wielkie znaczenie historyczne, przyczyniając się do powstania idei ewolucyjnej i upadku „teorii typów” J. Cuviera. Nie był on jednak wolny od szeregu zasadniczych niedociągnięć. Należą do nich przede wszystkim brak wyraźnego uzasadnienia ekologicznego i fizjologicznego procesu inwazji.

Hipoteza Haeckela dotycząca żołądka nie została pozostawiona sama. Posłuszni wezwaniu mody, wielu naukowców zaproponowało oryginalne hipotezy o kolonialnym pochodzeniu zwierząt wielokomórkowych. Wśród nich wspomnę Lancastera z jego „teorią planuli” (1877) i Buechli z jego „teorią placuli” (1884). Przedstawienia te mają obecnie jedynie wysoce wyspecjalizowane znaczenie historyczne, więc nie będziemy się nad nimi konkretnie rozwodzić.

Bardzo dogłębną krytykę teorii gastrei Haeckela przedstawił I.I. Miecznikow (1886). W ten sposób przekonująco wykazał, że inwazja nie mogła być historycznie pierwszym sposobem utworzenia dwuwarstwowej organizacji organizmów wielokomórkowych. Faktem jest, że prymitywne organizmy wielokomórkowe tkwią w zupełnie innym mechanizmie gastrulacji, a mianowicie wielobiegunowa imigracja. Inwazja w aspekcie filogenetycznym pojawiła się znacznie później, w wyniku postępującej ewolucji ontogenezy organizmów wielokomórkowych. Ponadto dane z fizjologii porównawczej jednoznacznie wskazują na wtórny charakter trawienia brzusznego, które zostało poprzedzone trawieniem wewnątrzkomórkowym. Dlatego według I.I. Miecznikowa, jest mało prawdopodobne, aby pierwotne organizmy wielokomórkowe, takie jak żołądki Haeckela, miały jelito i otwór w ustach.

Jako alternatywę dla hipotezy Haeckela, I.I. Miecznikow zaproponował oryginalną teorię zwaną teorie fagocytelli(1886). Jest dość dobrze uzasadniony iw nieco unowocześnionej formie zachowuje swoje znaczenie do dziś.

Opracowując teorię fagocytelli I.I. Miecznikow wyszedł z następujących rozważań.

Przodkami zwierząt wielokomórkowych mogą być zwierzęta jednokomórkowe o zwierzęcym typie żywienia, czyli przedstawiciele podkrólestwa pierwotniaków.

Wiele wiciowców w określonych warunkach (w szczególności podczas chwytania pokarmu) może przybrać formę ameboidalną.

Trawienie wewnątrzkomórkowe w toku ewolucji pojawiło się wcześniej niż jama brzuszna, dlatego pierwotne organizmy wielokomórkowe prawie nie miały jelita ani otworu ust.

Najbardziej prymitywne sposoby gastrulacji to wielobiegunowa imigracja i mieszana delaminacja; Ścieżki filogenetyczne tworzenia organizacji dwuwarstwowej powinny być podobne.

Początkowy etap rozwoju zwierząt wielokomórkowych I.I. Miecznikow uważał, że kulista kolonia wiciowców, z których wszystkie osobniki znajdowały się blisko jego powierzchni w jednej warstwie. Wici służyły do ​​pływania kolonii i przyczyniały się do wychwytywania cząstek pokarmu poprzez organizowanie wirów (tzw. metoda żywienia osadowego). Komórki, które przechwyciły cząstkę pokarmu, odrzuciły wić, przybrały kształt ameboidalny i wpadły do ​​kolonii, gdzie oddawały się trawieniu pokarmu. Po zakończeniu trawienia i głodzie przywrócili wici i wrócili na powierzchnię.

Następnie, zgodnie z I.I. Miecznikow, początkowo jednorodne osobniki kolonii podzielono na dwie warstwy - kinoblast z funkcją lokomotoryczną i fagocytoblast z funkcją troficzną. Ten hipotetyczny organizm przypominał larwy niższych śródstopia znanych jako miąższ. Dlatego I.I. Miecznikow nazwał to stworzenie, zgodnie z ustaloną tradycją zoologiczną, parenchymella. Mając jednak na uwadze fakt, że miąższ jest stadium czysto dyspersyjnym i nie żywi się sam, zmienił zdanie i zaproponował inną nazwę – fagocytella(podkreślając tym samym trawienie wewnątrzkomórkowe tego zwierzęcia).

Teoria I.I. Miecznikowa, będąc w cieniu hipotezy o gastrei Haeckela, nie doczekała się należytego uznania, a następnie została całkowicie niezasłużenie zapomniana. Dopiero pół wieku później została przywrócona do swoich praw dzięki pracom V.N. Beklemisheva, A.V. Iwanowa, AA Zachwatkin i AA Zawarzin. Obecnie idee I.I. Miecznikow leży u podstaw ogólnie przyjętych poglądów na temat pochodzenia zwierząt wielokomórkowych, które zostaną omówione poniżej.

Czwarta grupa hipotezy sugerują pochodzenie zwierząt wielokomórkowych z roślin wielokomórkowych. Franz (1919, 1924) i Hardy (1953) odważyli się sformułować takie poglądy.

Tak więc Franz zasugerował, że zwierzęta wielokomórkowe pochodzą z alg brunatnych, a mianowicie z morszczynu. Główne podobieństwa, którym Franz nadał absolutne znaczenie filogenetyczne, to podobieństwo cykli życiowych i mniej więcej ten sam charakter rozmnażania płciowego.

Koncepcja Hardy'ego (1953) jest następująca. Według jej autora przejście do stanu wielokomórkowego u roślin przebiega łatwiej niż u zwierząt, ponieważ ogólny charakter żywienia rośliny wielokomórkowej - wchłanianie pokarmu przez całą powierzchnię ciała - pozostaje taki sam. Z drugiej strony zwierzę musi mieć nowy sposób żywienia, co sprawia, że ​​przejście do stanu wielokomórkowego jest niezwykle trudne. W przeciwnym razie wielokomórkowość nie daje zwierzęciu żadnych korzyści.

Opierając się na tych rozważaniach, Hardy zasugerował, że zwierzęta wielokomórkowe pochodzą od już uformowanych metafitów, co przezwyciężyło powyższe trudności. Doświadczając braku pożywienia mineralnego, zaczęli żywić się małymi organizmami, tak jak robią to współczesne rośliny owadożerne. W wyniku tych rozważań Hardy miał prosty, podobny do polipa metazoon z wnęką przypominającą bańkę i mackami.

Hipotezy o pochodzeniu metazoanów od metafitów są tak egzotyczne, że nie ma sensu rozwodzić się nad ich krytyczną analizą.

Współczesne idee dotyczące pochodzenia zwierząt wielokomórkowych

Współczesne idee dotyczące pochodzenia zwierząt wielokomórkowych opierają się na hipotezie fagocytelli I.I. Miecznikow, nieco unowocześniony i uzupełniony, uwzględniający późniejsze odkrycia i pomysły.

Przed próbą zrekonstruowania przebiegu tego procesu należy pomyśleć: po co właściwie zwierzętom nagle potrzebna była ta właśnie wielokomórkowość? Istniały na Ziemi przez miliard lat, doskonaląc się w ramach jednokomórkowej organizacji i nagle zaczęły tworzyć „stan komórek”?

Specjaliści doskonale zdają sobie sprawę, że każdy rozwój osiąga jakościowo nowy poziom wtedy i tylko wtedy, gdy wyczerpią się możliwości rozwoju w ramach starej jakości. Innymi słowy, gdy rozwój osiąga pewien „pułap”, którego nie można pokonać na podstawie poprzedniej organizacji. Oznacza to, że jednokomórkowe stworzenie ma pewne podstawowe ograniczenia, które uniemożliwiają mu poprawę.

Analiza materiału zoologicznego pozwoliła ustalić, że ograniczenia te obejmują przede wszystkim pewne zależności allometryczne. Wiadomo, że ewolucja życia na Ziemi podąża ścieżką komplikacji, której jednym z przejawów jest tzw. wzrost filogenetyczny - stały wzrost wielkości organizmów w miarę ich rozwoju filogenetycznego.

W organizmach jednokomórkowych wzrost ten związany jest z wieloma czynnikami. Przede wszystkim z koniecznością poruszania się najprostszego względem otoczenia. Faktem jest, że zaopatrzenie pierwotniaków w tlen i usuwanie ich produktów przemiany materii odbywa się na drodze dyfuzji. W rezultacie istota jednokomórkowa bardzo szybko tworzy wokół siebie „pustynię”, co więcej, zanieczyszczoną własnymi wydzielinami. Dlatego niezwykle ważna jest dla niego zmiana sytuacji, tj. przejdź od uszkodzonego punktu „A” do nowego punktu „B”. Jednak mały organizm ma kolosalny stosunek powierzchni do objętości i z tego powodu bardzo cierpi z powodu tarcia o wodę. Innymi słowy, podczas aktywnego ruchu doświadcza wyjątkowo dużego oporu otoczenia. Co więcej, opór ten jest proporcjonalny do powierzchni pierwotniaka, a jego moc lokomotoryczna jest proporcjonalna do jego objętości. Tak więc wzrost wymiarów liniowych najprostszych, powiedzmy, dwukrotny, doprowadzi do tego, że opór na pływanie wzrośnie czterokrotnie, a moc - ośmiokrotnie. Lub co to samo, gęstość mocy(stosunek mocy do sił tarcia) podwoi się! W rezultacie pierwotniaki mają tendencję do zwiększania rozmiarów ciała jako ewolucyjna odpowiedź na potrzebę energicznego pływania.

Innym powodem zwiększania rozmiaru jest tworzenie zapasów składników odżywczych i rezerwy biomasy w organizmie, co czyni je względnie niezależnymi od wahań zasobów życiowych.

I wreszcie trzeci (ale nie ostatni!) powód jest taki, że wzrost filogenetyczny jest prostą konsekwencją komplikacji organizacji. Gdy istnieje wiele różnych struktur morfologicznych, potrzebują bardziej pojemnego „pojemnika”.

Tak więc w toku postępującej ewolucji pierwotniaki muszą się powiększać. Czy ten proces może trwać w nieskończoność? A dlaczego nie mielibyśmy się spodziewać pojawienia się, powiedzmy, złożonego, jednokomórkowego organizmu wielkości słonia?

Faktem jest, że funkcjonowanie istoty jednokomórkowej, jak każdego innego żywego organizmu, opiera się na odpowiednich reakcjach na wyzwania otoczenia. W organizmach jednokomórkowych takie reakcje są kontrolowane przez jądro. Na przykład w środowisku pojawiła się pewna substancja. Substancja ta wiąże się z receptorami znajdującymi się na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej iw wyniku tej interakcji receptor wysyła do jądra sygnał chemiczny w postaci cząsteczki. Ta cząsteczka dociera do jądra i powoduje ekspresję pożądanego genu. W rezultacie komórka zaczyna syntetyzować pożądaną substancję: odpowiedź miała miejsce.

Wraz ze wzrostem wielkości pierwotniaka zwiększa się odległość między błoną komórkową a jądrem. Wydłuża się też czas reakcji organizmu na sygnały zewnętrzne, a w końcu zaczyna beznadziejnie pozostawać w tyle, stając się jak bardzo flegmatyczny i niezdarny olbrzym, bezbronny w szybko zmieniającym się środowisku.

Muszę powiedzieć, że dzika przyroda nie raz miała taki problem. Stosunkowo niedawny przykład: pojawienie się na Ziemi dużych dinozaurów, których długość od nosa do czubka ogona przekracza 20 metrów. Biorąc pod uwagę, że prędkość przewodzenia impulsów nerwowych u gadów jest tego samego rzędu wielkości (30-40 metrów na sekundę), można sobie wyobrazić, jak mały, ale odważny drapieżnik raczył zjeść na ogonie dinozaura, zanim zaczął zdawać sobie sprawę z tego, co był z tyłu, że coś się dzieje. Istnieje opinia, że ​​właśnie z tych powodów mózg gigantów był nie większy niż piłka tenisowa, podczas gdy główna objętość masy nerwowej znajdowała się w okolicy krzyżowej. Ten „wynalazek” zmniejszył „ramię” łuku refleksyjnego o około połowę, skracając czas „zrozumienia” przez dinozaura tych zdarzeń, które zachodzą wraz z jego ogonem, o tę samą wartość.

Jakie wyjście z tej sytuacji znalazł najprostszy? To wyjście polegało na polienergetyce: pierwotniak rozwinął wiele jąder, z których każde kontrolowało swoją własną „prowincję” - sąsiedni odcinek cytoplazmy.

Okazało się jednak, że to wyjście było tylko półśrodkiem, ponieważ integralność powstałego organizmu nie była wielka. Najprostszy dzielił się na wiele „autonomii”, a jego skoordynowaną kontrolę jako całości utrudniały takie same odległości między błoną komórkową a głęboko położonymi częściami komórki. Pod tym względem najprostsze upodobniły się do ogromnego i niezdarnego Imperium Rosyjskiego z połowy XIX wieku, kiedy rozkazy ze stolicy, którą w tym czasie był Petersburg, były przekazywane do odległych prowincji za pomocą sztafety konnej. Czy można się dziwić, że z takim sformułowaniem sprawy dowiedział się gubernator Kamczatki? wojna krymska zaledwie trzy miesiące po jego rozpoczęciu, a nawet wtedy otrzymał tę wiadomość nie z Petersburga, ale od angielskiej eskadry, która zaczęła bombardować Pietropawłowsk Kamczacki z nalotu morskiego.

Tak więc ogólny plan budowy pierwotniaka okazał się obarczony podstawowymi ograniczeniami, których nie można przezwyciężyć w ramach organizacji jednokomórkowej. Niemniej jednak główna linia ewolucji pierwotniaków od prymitywnych jednojądrzastych form diploidalnych do poliploidalnych i dalej polienergetycznych przedstawicieli podkrólestwa jest całkiem słusznie interpretowana przez zoologów jako skłonność do wielokomórkowości.

Gdy tylko pojawią się problemy, których nie można rozwiązać w ramach organizacji jednokomórkowej, jest tylko jeden sposób - Współpraca osoby jednokomórkowe. To właśnie te rozważania leżą u podstaw współczesne idee o pojawieniu się wielokomórkowości u zwierząt.

Zgodnie z tymi ideami przodkowie zwierząt wielokomórkowych byli raczej prymitywnymi wiciowcami, podobnymi do współczesnych przedstawicieli Choanophlagellata - wiciowców z kołnierzem. O ich bliskości filogenetycznej świadczą podobieństwa w ultradrobnej budowie wici i kinetosomu, mitochondriach, składzie rezerwowych składników odżywczych, a także u niektórych zwierząt wielokomórkowych obecność komórek obroży lub komórek z zaczątkami obroży. Ponadto współczesne Choanophlagellata wykazują wyraźną skłonność do tworzenia różnych kolonii.

Pierwszy etap na drodze do wielokomórkowości było zjednoczenie pojedynczych wiciowców z kołnierzem w prostą kolonię tego typu Sphaeroeca- kulisty agregat komórek skierowanych na zewnątrz wraz z ich wiciami (ryc. 2). Komórki kolonii były całkowicie identyczne pod względem morfologicznym i funkcjonalnym. Największą zaletą takiej kolonii pod względem różnicowania komórek było pojawienie się gradientu morfologicznego, tak jak ma to miejsce we współczesnym Volvox – komórki są mniejsze na swoim funkcjonalnie przednim biegunie i stopniowo rosną w kierunku funkcjonalnie tylnego bieguna.

Ryż. 2. Pochodzenie zwierząt wielokomórkowych według Iwanowa.

Co skłoniło osobniki jednokomórkowe do zjednoczenia się w kolonię? Najwyraźniej potrzeba przezwyciężenia bardzo allometrycznych ograniczeń, które uniemożliwiają pierwotniakom pływanie. Powierzchnia kulistej kolonii, a co za tym idzie, jej tarcie o wodę jest znacznie mniejsze niż całkowita powierzchnia tworzących ją osobników, a moc lokomotoryczna kolonii jest równa sumie mocy lokomotorycznych osobników. Tym samym współpraca pierwotniaków zwiększyła efektywność pływania.

Początkowo taka kolonia pozornie rozmnażała się tylko bezpłciowo, rozpadając się na osobne komórki, z których każda dała początek nowej kolonii (jak to ma miejsce we współczesnym Sphaeroeca). Aby kolonia mogła się rozwijać jako całość, musiało nastąpić pierwsze zróżnicowanie komórek na komórki płciowe i somatyczne. Dokładniej, w cyklu rozwoju formy przodków powinno pojawić się nowe pokolenie, reprezentowane przez osobniki płciowe, tak jak obserwuje się to w koloniach współczesnych Volvox czy Proterospongia. Wyspecjalizowane komórki płciowe uchroniły kolonię przed ciągłym niszczeniem, przejmując funkcję rozmnażania. Kolonia mogła rozwijać się jako jeden byt, jej integracja mogła wzrastać z pokolenia na pokolenie i podporządkowywać indywidualność jednostek.

Drugi etap– opcjonalne różnicowanie kolonii na funkcjonalne grupy komórek. Przyczyną występowania tego etapu jest ciągły wzrost wielkości kolonii, dzięki czemu tworzące ją komórki rozproszyły się po obwodzie, a wewnątrz utworzyła się wolna przestrzeń wypełniona galaretowatą masą. Ponieważ komórki wici znajdują się na powierzchnie kolonie, moc lokomotoryczna stała się proporcjonalna do obszaru, a dalsza poprawa lokomocji dzięki prostemu zwiększeniu rozmiarów okazała się niemożliwa – pod tym względem ewolucja znalazła się w ślepym zaułku. Ale członkowie kolonii mają teraz możliwość naprzemiennego przechodzenia między różnymi fazami działalności, optymalizując z kolei wykonywanie określonej funkcji. W ten sposób komórki znajdujące się na zewnątrz pełniły funkcję lokomotoryczną w interesie całej kolonii i żywiły się jedna po drugiej, filtrując cząsteczki pokarmu z wody, każda dla siebie. Po „załadowaniu” pokarmem komórki straciły wić, nabrały kształtu ameboidalnego i weszły do ​​wnętrza kolonii, gdzie koncentrowały się na trawieniu pokarmu. Znowu głodne komórki wróciły na powierzchnię, przywróciły wić i wszystko zaczęło się od nowa.

Trzeci etap. Taka fizjologiczna izolacja warstw komórkowych była ważnym warunkiem trwałego zróżnicowania morfologicznego kolonii. Ostatecznie masa komórkowa kolonii została podzielona na dwie warstwy, z których każda specjalizowała się w wykonywaniu określonych funkcji. Komórki warstwy zewnętrznej, kinoblast, przejęły funkcję lokomocji i częściowo wychwytywania pokarmu (z późniejszym przenoszeniem go do komórek warstwy wewnętrznej). Komórki warstwy wewnętrznej, fagocytoblast, przejęły funkcję troficzną wychwytywania pokarmu z powierzchni kolonii i jego trawienia (z późniejszym przenoszeniem łatwo przyswajalnych produktów trawienia do komórek kinoblastów). W ten sposób komórki nie musiały już zastępować się w ruchu z powierzchni kolonii do wewnątrz iz powrotem, zmieniając jednocześnie kształt wiciowca na kształt ameby i kształt ameby na kształt wiciowca.

Tak więc ciągłe różnicowanie członków kolonii na dwie warstwy komórkowe pozwoliło na zaoszczędzenie czasu i zasobów życiowych członków kolonii, okazało się korzystne pod względem ewolucyjnym i zostało utrwalone genetycznie. Tak więc pierwszy prymitywne zwierzę wielokomórkowe(Prometazoa), zwany wczesna fagocytella, lub fagocytella-1.

Czwarty etap- pojawienie się pierwszego prawdziwe wielokomórkowe zwierzę Eumetazoa. Jego istota polegała na epitelializacji kinoblastu, co pociągało za sobą szereg ważnych konsekwencji ewolucyjnych. Sama epitelializacja spowodowana była przede wszystkim potrzebą zwiększenia siły połączeń międzykomórkowych dość dużej i aktywnie pływającej istoty. W ten sposób komórki kinoblastu okazały się być bezpiecznie „zszyte” ze sobą i utworzyły pierwszą tkankę - ektoderma.

Wiązało się to z następującymi przeobrażeniami.

1. Podczas epitelializacji kinoblastu część komórek wyspecjalizowała się w funkcji wrażliwej i funkcji przewodzenia podrażnień. W ten sposób powstały pierwsze elementy czuciowo-nerwowe, tworząc w ektodermie pierwotny splot nerwowy lub układ nerwowy typu rozproszonego. Wrażliwe pierwiastki były skoncentrowane na biegunie aboralnym, gdzie się uformowały płytka ciemieniowa. W końcu fagocytella miała bardzo wczesne centrum koordynacyjne, na podstawie którego się rozwinęła mózg pierwotny(prawdopodobnie związany z statocystą). Z tego powodu integracja fagocytelli jako integralnego organizmu dramatycznie wzrosła.

2. Fagocytoblasty nie mogły już wpychać swoich pseudopodiów między komórki wici, więc w ektodermie pojawiła się dziura - blastopor, czyli pierwotna jama ustna, przez którą fagocytoblasty mogły wychwytywać cząsteczki pokarmu. Otwór ustny powstał na funkcjonalnym biegunie tylnym, ponieważ podczas pływania fagocytelli, z powodów hydrodynamicznych, koncentrowały się tam cząstki pokarmu. Potwierdzają to eksperymenty laboratoryjne z larwami niektórych niższych zwierząt wielokomórkowych, które odtwarzają późną fagocytellę: kiedy cząstki tuszy są dodawane do wody, wszystkie trafiają w rejon tylnego bieguna larwy, gdzie są fagocytowane przez komórki miąższu przewodu pokarmowego.

3. Wraz z pojawieniem się otworu w jamie ustnej funkcjonalnie tylny biegun stał się morfologicznie tylny i został nazwany ustnym (lub wegetatywnym). Zgodnie z tym przeciwny biegun zaczęto nazywać aboralnym (lub zwierzęcym), a łącząca je oś - pierwotna główna oś ciała, bardzo ważna współrzędna, z którą skorelowane jest położenie topograficzne narządów i części wszystkich zwierząt wielokomórkowych w analizie morfoanatomicznej. W ten sposób powstało stworzenie z promieniową symetrią heteropolarną, podstawową formą symetrii prawdziwych organizmów wielokomórkowych.

Ta istota nazywa się późna fagocytella, lub fagocytella-2. To właśnie leży u podstaw drzewa filogenetycznego wszystkich prawdziwych wielokomórkowych zwierząt eumetazoa.

1 Morula po łacinie oznacza morwę.

Rozwój wszystkich zwierząt wielokomórkowych zaczyna się od jedna komórka(zygoty lub jaja). Ten dobrze znany fakt w świetle prawa biogenetycznego można uznać za dowód, że dalecy przodkowie tych zwierząt byli jednokomórkowymi pierwotniakami. Obecność stadiów moruli i blastuli, składających się z identycznych komórek, wskazuje, że dalsze stadia ewolucyjny rozwój(filogeneza) przodków zwierząt wielokomórkowych były koloniami pierwotniaków, najpierw w postaci wiązki komórek, a następnie kulistych, które nazwano wybuchy za ich podobieństwo do blastul. W blastei, które były organizmami planktonowymi, wszystkie komórki znajdowały się na powierzchni, tworząc pojedynczą warstwę. Nie było różnic między tymi komórkami, a każda z nich spełniała wszystkie funkcje życiowe (zapewniała ruch kolonii, trawioną przechwyconą żywność itp.).
Pierwotniaki kolonialne - przodkowie zwierząt wielokomórkowych, prawdopodobnie należeli do klasy wiciowców. Orzęski nie mogą być przodkami tych zwierząt, ponieważ te ostatnie nigdy nie mają dwóch typów jąder, dużego i małego), co jest typowe dla wszystkich orzęsków. Sporozoans, wszystkie bez wyjątku prowadzące pasożytniczy tryb życia, nie mogły dać początek bardziej złożonym zwierzętom, ponieważ pasożytnictwo prowadzi do uproszczenia organizacji, a nie do jej komplikacji. Pseudopody są bardzo powolnymi zwierzętami, ich ewolucja była naznaczona rozwojem urządzeń ochronnych (muszli), a nie aktywacją ich stylu życia.
Jaka była droga od kulistych, jednowarstwowych obszarów do najbardziej prymitywnych zwierząt wielokomórkowych, które miały już podział funkcji między grupy komórek. Najbardziej przekonujące rozwiązanie tego problemu podał wybitny rosyjski naukowiec I. I. Miecznikow na podstawie własnych badań. rozwój zarodkowy niższe zwierzęta wielokomórkowe. Istota teorii Miecznikowa w skrócie jest następująca. Poszczególne komórki blastów wychwytywały pokarm i czasowo zanurzały się w kolonii, gdzie trawiły pokarm, a następnie wracały na powierzchnię. Założenie o czasowej migracji komórek potwierdzają obserwacje na niższych zwierzętach wielokomórkowych, zwłaszcza gąbkach, u których komórki są często bardzo luźno połączone i mogą zmieniać swoje położenie w organizmie.
Kiedy komórki migrują w blastach, planowany jest podział funkcji, ale tylko tymczasowy: te same komórki, znajdujące się na powierzchni, pełnią jedną funkcję, a wewnątrz blastów inne. To rozdzielenie funkcji nie wystarczy. Komórki zapewniające ruch kolonii powinny mieć gęstą skorupę i wiązki, a komórki wychwytujące pokarm za pomocą pseudopodów powinny mieć cienką skorupę. Dlatego w walce o byt przetrwali ci potomkowie blastów, w których utrwalił się podział funkcji między komórki β: niektóre komórki stale pozostawały na powierzchni i zapewniały komunikację ze środowiskiem zewnętrznym, ruch i ochronę ciała, inne komórki były stale w środku i służyły tylko do trawienia pokarmu. Połączenie komórek na tym etapie rozwoju zwierząt wielokomórkowych było luźne, aw warstwie zewnętrznej znajdowało się wiele porów, przez które mogły przedostawać się do środka różne mikroorganizmy i fragmenty organiczne, gdzie były wychwytywane przez znajdujące się tam komórki przez pseudopody. Opisane hipotetyczne (domniemane) formy, składające się z dwóch warstw komórek, ale jeszcze nie mające jamy jelitowej, Miecznikow zaproponował, aby zadzwonić miąższ, lub fagocytella. Pierwsza nazwa odnosi się do wypełnienia środka ciała tych form komórkami, druga - do pożerania wewnętrznych komórek mikroorganizmów i kawałków organicznych. kinoblastoma i wewnętrzne - służąc do trawienia pokarmu, - fagocytoblastoma.
Parenchymella, która miała już podział funkcji między komórkami, nie była już kolonią pierwotniaków, ale organizmami wielokomórkowymi, choć bardzo prostymi. O istnieniu takich zwierząt świadczą, po pierwsze, dane dotyczące rozwoju szeregu gąbek i koelenteratów (migracja wielu komórek w stadium blastuli do wewnątrz i tworzenie stadium miąższu), a po drugie budowa jedna grupa robaków dolnych z rodzaju płazińców, w których nie ma jamy jelitowej, a usta prowadzą do środka ciała, wypełnionego komórkami trawiącymi pokarm.
Z miąższu, zgodnie z postawioną hipotezą, pochodziły zwierzęta dwuwarstwowe z jamą jelitową, do której prowadził jedyny otwór - pysk. Wygląd tej jamy był korzystny, ponieważ mogła służyć jako miejsce gromadzenia pokarmu. Jama jelitowa może rozwijać się w wyniku stopniowej ekspansji komórek fagocytoblastów. Początkowo jama była prawdopodobnie niewielka, ale jej rozmiar stopniowo się zwiększał, ponieważ zwierzęta z jamą jelita grubego mogły chwytać większą zdobycz. Ewentualne istnienie takich zwierząt potwierdza szeroka dystrybucja stadium gastruli u wielu różnych zwierząt wielokomórkowych, dlatego nazywa się je żołądka. Te ostatnie były bardziej złożone niż miąższowe, a następnie, w związku z aktywacją ich stylu życia, mogły pojawić się prymitywne komórki nerwowe i włókna mięśniowe.
Niemiecki naukowiec E. Haeckel uważał, że gastrei powstało bezpośrednio z obszarów, w których wszczepiono warstwę komórek i natychmiast utworzyły się dwie warstwy i jama jelitowa. Wysuwając tę ​​hipotezę żołądkową, wyszedł z faktu, że gastrula podczas rozwoju embrionalnego w wielu grupach zwierząt wielokomórkowych powstaje z blastuli w wyniku inwazji (inwazji). Haeckel nie wziął jednak pod uwagę, że ta metoda powstawania gastruli z blastuli powstała u bardziej rozwiniętych zwierząt wielokomórkowych w wyniku ograniczenia i uproszczenia rozwoju embrionalnego, podczas gdy u niższych zwierząt wielokomórkowych etap gastruli poprzedzony jest dwu- etap warstwy bez ubytku (miąższu).
II Miecznikow, rozwijając swoją teorię pochodzenia zwierząt wielokomórkowych, szeroko wykorzystał fakty świadczące o zdolności różnych komórek organizmu zwierzęcego do pożerania pokarmu i innych kawałków. Na podstawie różnych obserwacji i eksperymentów I. I. Miecznikow wykazał szeroki rozkład tych zjawisk w różnych grupach świata zwierząt i stworzył teoria fagocytozy. Zgodnie z tą teorią fagocyty odgrywają ogromną rolę w ochronie organizmu zwierzęcia przed chorobami zakaźnymi, które pożerają bakterie lub przyczyniają się do ich śmierci, uwalniając specjalne toksyczne substancje. Tak więc teoretyczne badania wybitnego rosyjskiego zoologa-embriologa nad pochodzeniem metazoa są ściśle związane z tworzeniem teorii fagocytozy, która ma bardzo ważne dla medycyny i weterynarii.

Hipotezy o pochodzeniu zwierząt wielokomórkowych

Hipoteza gastrei E. Haeckela (1874).

Formą przejściową między zwierzętami jednokomórkowymi i wielokomórkowymi jest jednowarstwowa kulista kolonia wiciowców - „blastea”, przypominająca blastulę.

W procesie ewolucji z "blastei" przez wnikanie w ścianę kolonii powstaje pierwsza wielokomórkowa - "gastrea", z której pochodzą zwierzęta jelitowe i inne grupy organizmów wielokomórkowych. E. Haeckel uznał obecność stadiów blastuli i gastruli we wczesnych stadiach ontogenezy współczesnych organizmów wielokomórkowych za dowód słuszności swojej hipotezy.

Hipoteza „plakuli” O. Byuchli (1884) jest wariantem hipotezy gastraea Haeckela. W przeciwieństwie do E. Haeckela naukowiec ten akceptuje jednowarstwową kolonię płytkową jako formę przejściową między zwierzętami jednokomórkowymi i wielokomórkowymi.

Hipoteza fagocytelli I.I. Miecznikow (1882), który odkrył zjawisko fagocytozy i uznał ten sposób trawienia pokarmu za bardziej prymitywny niż trawienie jamowe. Badając ontogenezę prymitywnych gąbek wielokomórkowych odkrył, że gastrula u gąbek powstaje nie w wyniku inwazji blastuli, ale imigracji niektórych komórek warstwy zewnętrznej do jamy zarodka.

To właśnie te dwa odkrycia stały się podstawą tej hipotezy. Prototyp, czyli żywy model hipotetycznego przodka organizmów wielokomórkowych – „fagocytella” – I.I. Miecznikow uważał larwę gąbek - miąższ.

Główne hipotezy podano w Ryż. 2.1.

Ryż. 2.1. Schemat pochodzenia wielokomórkowego (kolonialnego):

I - według hipotezy Haeckela, II - według hipotezy Buchli, III - według hipotezy Miecznikowa

2.2. Rodzaj gąbki. Rodzaj Badyaga (Spongilla)

Funkcja typu gąbki

Osiadłe wielokomórkowe zwierzęta kolonialne liczące kilkaset osobników, każdy o wielkości 1-2 mm.

Cechy konstrukcji zewnętrznej

Nie ma prawdziwych tkanek i narządów, ciało składa się z elementów komórkowych.

Figura w formie worka, wewnątrz - wnęka, w której ścianki znajdują się liczne małe pory

kolorżółtobrązowy lub zielonkawy, w zależności od organizmów symbiotycznych - jednokomórkowych zielonych alg zoochlorella z którymi gąbki mają symbiotyczny związek

Cechy struktury wewnętrznej

Na zewnątrz korpus gąbki pokryty jest płaskimi komórkami - pinakocyty, a jama ciała jest wyłożona komórkami z wiciami - Choanocyty.

Pomiędzy warstwą pinakocytów a warstwą choanocytów znajduje się substancja pozbawiona struktury - mezoglea.

Zawiera różnorodne elementy komórkowe: komórki pigmentowe nadawanie koloru gąbkom; amebocyty- komórki ameboidalne, które przenoszą składniki odżywcze z choanocytów do wszystkich komórek ciała.

DO ollencytów- komórki w kształcie gwiazdy, które pełnią funkcje tkanki łącznej i podporowej; komórki płciowe z którego powstają gamety; archeocyty- komórki zdolne do przekształcenia się we wszystkie inne typy komórek; skleroblasty- komórki, które się tworzą szkieletowe igły.

Szkieletowe igły z gąbki - spikule tworzą szkielet gąbki (wapienny, rogowy, silikonowy itp.). Szkielet pełni funkcję gąbki, która utrzymuje kształt ciała i chroni przed atakiem. (Rys. 2.2.)

Tlen rozpuszczony w wodzie i pozyskiwany z komórek symbiontów.

Cząstki organiczne zawieszone w wodzie glony jednokomórkowe przedostające się przez pory wraz z przepływem wody cząstki pokarmu, które przynosi woda (filtracja). Choanocyty są w stanie wychwytywać kawałki jedzenia z wiciami i trawić je wewnątrzkomórkowo.

Amebocyty- komórki ameboidalne, które przenoszą składniki odżywcze z choanocytów do wszystkich innych komórek ciała. Gąbki wydobywają z wody przechodzącej przez ich ciała związki organiczne i krzemu, których używają do budowy spikuli.

Gąbki nie mają specjalnych narządów wydalniczych. Produkty odpadowe są usuwane niezależnie przez każdą komórkę, a duże cząsteczki dostają się do wnętrza gąbki ze strumieniem wody.

System nerwowy

Układ nerwowy jest nieobecny, wnęki wewnętrzne są wyłożone choanocytami - specjalnymi wiciowymi komórkami kołnierza

Rozród (układ narządów rozrodczych)

Gąbki się rozmnażają bezpłciowy I seksualny sposób. rozmnażanie bezpłciowe następuje przez zewnętrzne pączkowanie i prowadzi do tworzenia kolonii.

Gąbka badyaga jest zwierzęta dwupienne, ale nie ma zewnętrznych różnic między płciami. Zapłodnienie następuje w kolonii żeńskiej, gdzie plemniki nanoszone są strumieniem wody.

W wyniku zmiażdżenia zygoty mobilny larwa - miąższ z wiciami. Opuszcza kolonię mateczną, później osiada na podłożu.

Po przyczepieniu larwy zaczyna się metamorfoza: komórki zewnętrzne z wiciami opadają do wewnątrz, podczas gdy płaskie komórki wewnętrzne przesuwają się na zewnątrz.

Tych. listki zarodkowe są wymieniane, dlatego gąbki nazywane są zwierzętami” wywrócony na lewą stronę".

Larwa większości gąbek odpowiada hipotetycznej fagocytelli II Miecznikowa.

Można przypuszczać, że fagocytella przeszła na siedzący tryb życia i w ten sposób dała początek typowi Sponge.

Regeneracja dobrze wyrażone

Wartość w naturze

pozytywny

Biofiltry biorą udział w biologicznym oczyszczaniu wody. Stanowią one ważne ogniwo w ekosystemach rzek i odgrywają istotną rolę w ich reżimie hydrobiologicznym. Uczestniczą w łańcuchach troficznych, gdyż są najważniejszymi konsumentami zoo- i fitoplanktonu, a także niezbędnego do budowy szkieletu krzemu. Ze względu na porowatą strukturę ciała gąbki stanowią dobre schronienie dla innych zwierząt.

negatywny

Badyagi może spowodować szkody, osadzając się w rurach wodnych i innych konstrukcjach hydraulicznych.

Znaczenie w życiu człowieka

pozytywny

Są ważne w medycynie. Suszone badyagi stosuje się jako maści w leczeniu reumatyzmu i siniaków. W praktyce kosmetycznej stosuje się maski badyagi. Efekt terapeutyczny preparatów gąbczastych opiera się na mechanicznym podrażnieniu skóry przez kolce, podrażnieniu towarzyszy przepływ krwi do chorego obszaru ciała.

Ryż. 2.2. Struktura gąbki

2.3. Typ jelitowy (Coelenterata, Radiata)

ogólna charakterystyka rodzaj

Jedna z najstarszych grup zwierząt wielokomórkowych, licząca 9 tys. gatunków.

Ekologia

Zwierzęta te prowadzą wodny tryb życia i są powszechne we wszystkich morzach i zbiornikach słodkowodnych. Są to niższe, głównie morskie, wielokomórkowe zwierzęta przyczepione do podłoża lub pływające w słupie wody.

formy życia

Charakterystyczne są dwie formy życia: siedzący polip woreczkowy i swobodnie pływająca meduza dyskoidalna. Obie formy mogą występować naprzemiennie w cyklu życiowym tego samego gatunku. Jednak niektóre grupy koelenteratów nie mają pokolenia medusoidalnego lub utraciły formę życiową polipa.

Oddychanie (układ oddechowy)

Tlen rozpuszczony w wodzie przez całą powierzchnię ciała

Odżywianie (układ pokarmowy)

Układ pokarmowy jest prymitywny i składa się ze ślepo zamkniętej jamy jelitowej i otworu ust. Trawienie pokarmu rozpoczyna się w jamie jelitowej pod działaniem enzymów, a kończy w wyspecjalizowanych komórkach endodermy, czyli proces trawienia jest mieszany (trawienie jamowe i wewnątrzkomórkowe). Niestrawione resztki jedzenia są wydalane przez usta.

Wydalanie (układ wydalniczy)

Nie ma narządów wydalniczych, wydalanie odbywa się na całej powierzchni ciała

System nerwowy

Układ nerwowy typu rozproszonego

Pochodzenie

Z kolonialnych pierwotniaków - wiciowców.

Klasa 1. Hydroidy

Zobacz Hydrę woda słodka (typowy przedstawiciel)

Drapieżne zwierzę. Piekącymi nićmi macek uderza małe zwierzęta wodne, paraliżując je i połykając.

Małe do 1 cm, brązowo-zielone zwierzę o cylindrycznym ciele. Na jednym końcu znajduje się usta otoczone aureolą ruchomych macek. (rys. 2.3). Na przeciwległym końcu znajduje się łodyga z podeszwą, która służy do mocowania do podwodnych obiektów.

ektoderma (zewnętrzna warstwa body) składa się z kilku rodzajów komórek:

- komórki nabłonkowo-mięśniowe (ruch)

– komórki pośrednie (regeneracja)

- komórki żądlące (obrona i atak)

- komórki płciowe (rozmnażanie płciowe)

- komórki nerwowe (tworzące rozlany układ nerwowy)

Endoderma( Warstwa wewnętrzna):

Komórki nabłonkowo-mięśniowe (ochrona, ruch)

Komórki trawienne (fagocytoza i trawienie pokarmu)

Komórki gruczołowe (wydzielanie soku trawiennego)

Trawienie odbywa się w jamie brzusznej i wewnątrzkomórkowej.

reprodukcja bezpłciowy - pączkowanie w ciepłym sezonie, seksualny- wraz z nadejściem jesiennego chłodu. Hermafrodyci. Plemniki dostają się do wody i łączą się z dojrzałym jajem znajdującym się w ektodermie innej hydry. Zygota otoczona jest powłoką ochronną i zapada w stan hibernacji na dnie zbiornika. Wiosną rozwija się z niej młoda stułbia, która rozmnaża się przez pączkowanie.

Hydra są w stanie odbudować utracone części ciała, dzięki reprodukcji i różnicowaniu niespecyficznych (pośrednich) komórek.

Ryż. 2.3. Cechy budowy i życia hydry słodkowodnej

polipy hydroidalne Hydroidea

Cykl rozwoju polipy hydroidalne polega na przemianie dwóch pokoleń, różniących się budową i sposobem rozmnażania (rys. 2.4).

Polipy - pierwsze pokolenie prowadzi siedzący tryb życia i rozmnaża się wyłącznie bezpłciowo, wytwarzając pączkujące polipy i meduzy.

Meduza(drugie pokolenie) odrywają się od kolonii polipów i przechodzą do wolnego, mobilnego trybu życia (hydromedusa). Rozmnażają się płciowo i ponownie dają początek pokoleniu polipów.

Większość Hydroidea ma typową zmianę pokoleń. U niektórych przedstawicieli obserwuje się częściowe stłumienie jednego z pokoleń, a mianowicie medusoidy. Meduza uformowana na kolonii przestaje się od niej odrywać i pozostając na miejscu, rozwija w sobie komórki rozrodcze.

Takie meduzy lub meduzy wyróżniają się niedorozwojem jamy ustnej, narządów zmysłów i niektórych innych narządów. Tłumienie generacji meduzoidalnej może posunąć się jeszcze dalej, a meduzy stopniowo tracą swój charakterystyczny kształt i zamieniają się w proste woreczki (gonofory) wypełnione komórkami płciowymi siedzącymi na kolonii polipów.

Będąc początkowo wolno poruszającym się niezależnym pokoleniem, meduzy stopniowo stają się więc jakby narządami płciowymi kolonii polipów: ciekawy przykład redukcji osobnika do poziomu prostego organu.

Ryż. 2.4. Cechy struktury i reprodukcji kolonialnych polipów hydroidowych

Klasa 2. Meduza scyfoidalna

Meduzy to drapieżniki, rzadkie gatunki (głębokomorskie) żywią się martwymi organizmami. Macki meduz są wyposażone w dużą liczbę komórek parzących. Oparzenia wielu meduz są wrażliwe na duże zwierzęta i ludzi.

Pomiędzy ektodermą a endodermą znajduje się galaretowata mezoglea. Wzdłuż krawędzi parasola znajdują się macki otaczające usta, znajdujące się od spodu. Usta prowadzą do jamy żołądka, z której odchodzą kanały promieniowe, które tworzą układ żołądkowy. Jama żołądka podzielona jest na komory.

Sposób poruszania się jest „reaktywny”, ruch uzyskuje się poprzez zmniejszenie ścianek parasola.

Mają bardziej rozwinięty układ nerwowy ze skupiskami komórek nerwowych w postaci guzków - zwojów na obwodzie dzwonka.

Wzdłuż krawędzi parasola znajdują się złożone narządy zmysłów - ropalia, z których każdy zawiera „dół węchowy”, narząd równowagi i stymulacji ruchu parasola - statocysta, światłoczułe oko.

Ryż. 2.5. Struktura meduzy i polipa

Meduzy mają różne płcie. Komórki płciowe powstają w gruczołach płciowych - gonadach zlokalizowanych w endodermie.

W cyklu życiowym meduz naturalnie występują naprzemienne pokolenia płciowe i bezpłciowe. Gruczoły płciowe znajdują się w endodermie pod kanałami promieniowymi lub na szypułce jamy ustnej. Produkty seksualne wychodzą przez usta do morza, następuje zapłodnienie.

Zygota rozwija się w wolno żyjącą larwę planla, który na wiosnę zamienia się w mały polip.

Polipy tworzą grupy podobne do kolonii. Stopniowo rozpraszają się i zamieniają w dorosłe meduzy. (rys. 2.5-2.6).

Ryż. 2.6. Cykl rozwojowy scyphomedusa

Klasa 3. Polipy koralowe

Polipy koralowe (6000 gatunków) to organizmy morskie w formie kolonialnej lub samotniczej. Polipy koralowe są większe niż polipy hydroidalne. Ciało jest cylindryczne. W formach kolonialnych dolny koniec korpusu polipa jest przyczepiony do kolonii, natomiast w przypadku pojedynczych polipów jest wyposażony w podeszwę mocującą. Macki polipów koralowych znajdują się w jednej lub więcej blisko siebie rozmieszczonych koronach. (rys. 2.7).

Pojedynczy osobnik z kolonii lub tzw hydrant, swoją strukturą przypomina hydrę. Ciało kolonii jest rozgałęzione cenozarc, wewnątrz którego znajdują się oddzielne polipy, połączone wyrostkami jamy jelitowej w jeden układ pokarmowy, co pozwala na dystrybucję pokarmu uchwyconego przez jeden polip między członkami kolonii. Na zewnątrz cenozarc pokryte twardą skorupą.

Polipy kolonialne rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowanie. Jednocześnie osobniki, które rozwinęły się na polipach, nie odchodzą, jak u stułbi, lecz pozostają związane z organizmem matki. Dorosła kolonia wygląda jak krzak i składa się głównie z dwóch rodzajów polipów: gastrozoidy(hydranty), które zapewniają żerowanie i obronę kolonii przez parzące komórki na mackach oraz gonozoidy które są odpowiedzialne za reprodukcję. Istnieją również polipy wyspecjalizowane w pełnieniu funkcji ochronnej.

Gonozoid Jest to formacja w kształcie pręta o wydłużonej długości z rozszerzeniem u góry, bez otworu gębowego i macek. Taki osobnik nie może sam żywić się, otrzymuje pokarm od hydranty przez układ żołądkowy kolonii. Formacja ta nazywana jest blastostylem. Szkieletowa błona rozszerza się wokół blastostylu - gonotek. Cała ta formacja jako całość nazywana jest gonangią. Meduzy powstają w nich przez pączkowanie. Wyrastają z blastostylu, wyłaniają się z gonangium i zaczynają prowadzić wolny tryb życia. W miarę wzrostu meduzy w jej gonadach tworzą się komórki rozrodcze, które są uwalniane do środowiska zewnętrznego, gdzie następuje zapłodnienie.

Blastula powstaje z zapłodnionego jaja (zygoty), z dalszym rozwojem którego powstaje dwuwarstwowa larwa, planla, swobodnie unosząca się w wodzie, pokryta rzęskami. Planula osiada na dnie, przyczepia się do podwodnych obiektów i dalej rośnie, dając początek nowemu polipowi. Ten polip tworzy nową kolonię przez pączkowanie.

Ryż. 2.7. Struktura polipa koralowego

Rozmnażanie przebiega bezpłciowo – przez pączkowanie, oraz płciowe – z metamorfozą, poprzez stadium swobodnie pływającej larwy – planuli. W przypadku polipów koralowych charakterystyczny jest tylko stan polipowaty, nie ma zmiany pokoleń, ponieważ brak jest stadium medusoidalnego.

Komórki ektodermy polipów koralowych produkują materię zrogowaciałą lub wydzielają wapno węglowe, z którego zbudowany jest szkielet zewnętrzny lub wewnętrzny. W polipach koralowych szkielet odgrywa bardzo ważną rolę. (rys. 2.8).

Rafy koralowe to wyjątkowe ekosystemy, w których schronienie znajduje ogromna liczba innych zwierząt: mięczaków, robaków, szkarłupni, ryb.

Ryż. 2.8. polipy rafy koralowej

Koralowce ośmiopromieniste mają szkielet składający się z pojedynczych igieł wapiennych - spikuli znajdujących się w mezoglei. Szkielet pełni rolę podpory i ochrony.

Wśród sześcioramiennych koralowców znajdują się formy nieszkieletowe - ukwiały morskie (rys. 2.9). Są to duże pojedyncze polipy koralowe, pozbawione szkieletu. Są zdolne do powolnego ruchu za pomocą muskularnej podeszwy. Podrażnione mocno kurczą się, cofają macki i zamieniają się w małą grudkę. Duże ukwiały to drapieżniki żywiące się rakami, mięczakami itp.

Ukwiały, osiadając na pustych muszlach mięczaków zamieszkałych przez kraby pustelników, tworzą z nimi ciekawą symbiozę: rak przesuwa ukwiał morski po dnie w lepsze miejsca do polowań i dostarcza mu pożywienia - resztek jego posiłku, podczas gdy morze anemon chroni raka przed wrogami za pomocą komórek parzących (rys. 2.10).

Ryż. 2.9. morski zawilec

Ryż. 2.10. Symbioza ukwiałów z krabem pustelnikiem

Inny gatunek ukwiałów ma symbiotyczny związek z błazenek. Jaskrawo ubarwione ryby, odporne na truciznę macek, zwabiają wrogów, a morski anemon chwyta ich i zjada. (rys. 2.11).

Ryż. 2.11. Błazenki wśród macek zawilców

Ekologia

Zanieczyszczenie chemiczne i termiczne oceanu, zrzuty zanieczyszczonych wód prowadzą do nadmiernego rozwoju fitoplanktonu, który przechwytuje światło słoneczne wymagane przez koralowce. Korale są niszczone przez rozgwiazdy.

Rodzaj płazińce

Ogólna charakterystyka typu

Zewnętrzna struktura ciała

Występują przednie i tylne końce ciała, boki grzbietowe i brzuszne.

Figura płaska, w kierunku grzbietowo-brzusznym (typ aromorfoza)

wymiary od 2 cm do kilku metrów

symetria obustronny (typ aromorfozy)

okładki tworzony przez nabłonek (pochodzenia ektodermalnego), do którego przyczepione są mięśnie - podłużne, pierścieniowe i skośne, tworzące razem worek skórno-mięśniowy. Z mezodermy powstają mięśnie.

Wewnętrzna struktura ciała (ryc. 2.19, 2.21)

Płazińce są trójwarstwowe. W procesie ontogenezy tworzą nie dwie, jak u zwierząt jelitowych, ale trzy listki zarodkowe. Pomiędzy ektodermą, która tworzy powłokę, a endodermą, z której zbudowane są jelita, mają pośredni listek zarodkowy - mezoderma. W procesie ewolucji pojawiły się tkanki: mięśniowe, łączne, nabłonkowe i nerwowe (typ aromorfozy).

jama ciała

Zaginiony. Przestrzeń między endodermą a ektodermą wypełniona jest miąższem. Miąższ znajduje się pomiędzy wszystkimi narządami wewnętrznymi .

Układ trawienny

Usta po brzusznej stronie ciała. Trawienie jest wewnątrzkomórkowe, częściowo w jamie jelitowej. Nie ma otworu odbytu, więc niestrawione resztki pokarmu są usuwane przez usta.

Ryż. 2.19. Wewnętrzna struktura płazińców

Układ krążenia

Zaginiony

Układ oddechowy

system wydalniczy

układ kanalików protonowo-nerkowych. Te kanaliki z miąższu ciała kończą się komórką końcową z wiązką rzęsek, która nazywa się ognista klatka. Z drugiej strony kanaliki wpływają do głównego kanału, który otwiera się na zewnątrz. Ognista komórka filtruje produkty przemiany materii z miąższu, które są usuwane z organizmu poprzez system kanalików (typ aromorfoza).

System nerwowy

Zwój głowy, z którego odchodzą dwa główne pnie nerwowe z licznymi nerwami (typ aromorfozy).

narządy zmysłów

reprodukcja

Seksualny. Hermafrodyta. Zapłodnienie wewnętrzne, krzyżowe (typ aromorfozy)

Rozwój

Regeneracja

U niektórych gatunków

Wartość w naturze

pozytywny

Są ważnym ogniwem w łańcuchu pokarmowym wielu zwierząt.

Znaczenie w życiu człowieka

Wiele z nich powoduje znaczne szkody dla zwierząt gospodarskich, powodując choroby, a czasem śmierć zwierząt gospodarskich. Niektóre płazińce powodują poważne choroby u ludzi. Pływacy i nurkowie niszczą i odrywają koralowce za pomocą płetw, a muł, który podnoszą, osadza się na koralowcach, co również prowadzi do ich śmierci.

Systematyka

Typ Flatworms ma około 12,5 tysiąca gatunków. Klasy rozróżnia się w typie:

Klasa 1. Robaki rzęs, lub Turbellaria (3 tysiące lat) - wszystkie swobodnie żyjące w morzu lub w słodkiej wodzie.

Zobacz mleczarnię Planaria

Ekologia Siedlisko: słodka woda. Drapieżne zwierzęta

Swobodnie pływające zwierzęta wodne za pomocą rzęsek. Występują przednie i tylne końce ciała, boki grzbietowe i brzuszne (Rys. 2.20). Pokrywy tworzy nabłonek rzęskowy. Rozmiary do 2 cm.

Rozwój jest bezpośredni. Zapłodnione jaja składane są w kokonie, w którym rozwijają się małe planarianie. Regeneracja dobrze rozwinięte.

Ryż. 2.20. Planaria mleczne

Ryż. 2.21. Cechy struktury planariów mlecznych

Gatunek Przywra wątrobowa

Zewnętrzna struktura ciała

Figura spłaszczony, posiada dwie przyssawki - ustną i brzuszną.

wymiary do 2-5 cm

Struktura wewnętrzna (ryc. 2.22)

Worek skórno-mięśniowy: skóra z naskórkiem i trzema warstwami mięśni (ukośna, poprzeczna i podłużna). Worek mięśniowo-skórny zawiera narządy wewnętrzne.

jama ciała zaginiony. wypełniony miąższem.

Układ trawienny

Otwarcie ust z przyssawką przechodzące do mięśniowej części gardła, przełyku, rozwidlonego jelita środkowego. Nie ma otworu odbytu, więc wszystkie niestrawione resztki pokarmu są usuwane przez usta.

system wydalniczy

układ protonephridial. Otwór wydalniczy u przywr znajduje się na tylnym końcu ciała.

System nerwowy

Pierścień nerwu okołogardłowego, z którego wychodzą 2-3 pary pni nerwowych, połączonych nerwami.

narządy zmysłów w postaci zakończeń nerwowych i chemicznych narządów zmysłów

reprodukcja

Układ rozrodczy jest bardzo złożony, ponieważ przywry hermafrodyty. Nawożenie jest wewnętrzne. Możliwe samozapłodnienie.

Ryż. 2.22. Wewnętrzna struktura motylicy wątrobowej

Cykl rozwoju

Żywicielami, w których rozwijają się stadia larwalne przywry są gospodarze pośredni.

Etapy rozwoju

1) Jajka wpadają do środowisko wraz z ekskrementami żywiciela ostatecznego. W celu dalszego rozwoju jajka muszą koniecznie wpaść do świeżego stawu.

2) W wodzie z jaja wychodzi larwa z rzęskami miracidium. Który pływa przez chwilę, a następnie znajduje pośredniego żywiciela słodkowodnego ślimaka Prudovik mały i zostaje wprowadzony do jego wątroby.

3) W wątrobie mięczaka miracidium rozwija się w kolejne stadium larwalne - sporocysta.

5) Cercariae przebijają się przez mięczaka i wychodzą do wody.

6) Przez jakiś czas cerkarie pływają w wodzie, następnie przyczepiają się do roślin, tracą ogon, pokrywają się grubą skorupą i zamieniają się w adoleskarze.

7) Bydło jedzą trawę z adolescarii.

8) W jelicie żywiciela końcowego skorupa adoleskaria rozpuszcza się i przywr wątrobowa wychodzi i przenika do wątroby.

Zatem jedynym sposobem zarażenia żywiciela ostatecznego jest spożycie adoleskarze (ryc. 2.23).

Ryż. 2.23. Cykl życiowy motylicy wątrobowej

Zobacz Bull tasiemiec

Zewnętrzna struktura ciała

Cykl rozwoju

Jaja rozwijają się w larwy onkosfera z trzema parami haczyków na tylnym drążku, który zamienia się w finnu (cysticercus). To jest zapierający dech w piersiach etap rozwoju tasiemiec, zawsze znajduje się w ciele hosta pośredniego. Finna - fiolka wypełniona płynem, z wkręconą do środka główką, wielkości ziarenka ryżu.

Zakażenie osoby następuje podczas używania mięsa Finnose, które zostało poddane niewystarczającej obróbce cieplnej.

Kiedy dostanie się do jelita człowieka, głowa wyjdzie, a szyja zacznie wytwarzać segmenty.

Ryż. 2.25. Cykl życia byka tasiemca

Ogólna charakterystyka typu

jama ciała

Pierwotna jama ciała (schisocoel), w której miąższ został zastąpiony płynem pod wysokim ciśnieniem. Jama ciała pełni funkcję wspomagającą (hydroszkielet) oraz bierze udział w transporcie i przemianie materii w organizmie (typ aromorfoza)

Cechy struktury wewnętrznej (ryc. 2.30)

Zwierzęta trójwarstwowe. Ciało nie jest podzielone na segmenty. Worek skórno-mięśniowy z 4 pasmami mięśni podłużnych. Glisty nie mają mięśni poprzecznych, więc nie mogą skracać ani wydłużać ciała.

Układ oddechowy

Układ trawienny

Obecność jamy ustnej, gardła, żołądka, wygląd jelita grubego i odbytu, co pozwoliło na stopniowy proces trawienia

krążeniowy system

Nieobecny płyn z jamy pełni funkcję transportową.

system wydalniczy

« gruczoł skórny”, reprezentowane przez komórki wydzielnicze znajdujące się z przodu ciała. Odchodzi od niego jeden lub dwa kanały przechodzące przez boczne grzbiety tkanki podskórnej. Z tyłu są zamknięte na ślepo, z przodu są połączone z przewodem wydalniczym, który się otwiera pory wydalnicze. Ponadto na ścianach kanałów wydalniczych z przodu ciała znajdują się cztery duże komórki fagocytarne. Wychwytują i gromadzą w cytoplazmie resztkowe produkty przemiany materii.

System nerwowy

W procesie ewolucji nastąpiła koncentracja komórek nerwowych, powstał pierścień nerwu przygardłowego i 6 pni nerwu brzusznego (typ aromorfoza)

narządy zmysłów

reprodukcja

Oddzielne zwierzęta. Samica jest większa od samca. Składa ponad 200 tysięcy jaj dziennie. Jajka pokryte są kilkoma gęstymi skorupkami, które chronią zarodek przed niekorzystnymi warunkami środowiskowymi.

Pojawienie się diecezji i zapłodnienia wewnętrznego zapewniło kombinacyjną zmienność i zróżnicowanie genetyczne potomstwa.

Cykl rozwoju

Wartość w naturze

Znaczenie w życiu człowieka

Ryż. 2.30. Wewnętrzna struktura glisty

Klasa 2. Cynorrhinhas

Żyją w glebach morskich, bardzo małe robaki (poniżej 1 mm), żywią się jednokomórkowymi algami i mikroorganizmami (rys. 2.32).

Ryż. 2.32. Cynorrhinha

Klasa 3. Owłosione

Klasa 4. Nicienie

Gatunek Ludzka glista

Glisty to jedne z najczęstszych robaków ludzkich. Występują w prawie wszystkich strefach krajobrazowych i klimatycznych, z wyjątkiem strefy wiecznej zmarzliny, wysokich gór, pustyń i półpustyn. Najczęściej występuje w tropikach i pasy subtropikalne, gdzie częstość występowania Ascaris sięga 60 - 80%. Glisty są znane ludziom od dawna, o czym świadczy wzmianka o tym robaku w pismach Hipokratesa.

Według Światowej Organizacji Zdrowia (WHO) około 1 miliarda ludzi na świecie cierpi na ascaryzm. Konstrukcja korpusu ma kształt wrzeciona, niesegmentowany, o przekroju okrągłym. W przedniej części ciała znajdują się usta z trzema wargami. Długość samców 20-25 cm, suki 40 cm. Kolor żółtawy żółty (rys.2.33).

Ryż . 2.33 Ludzka glista

Worek skórno-mięśniowy składa się ze skóry pokrytej naskórkiem, pod którym znajduje się niekomórkowa tkanka podskórna. Do skóry przyczepione są mięśnie podłużne. Zaginiony. Oddychanie jest beztlenowe (glikoliza). Narządy zmysłów to dotykowe guzki i jamki. Reprodukcja ma charakter seksualny. Oddzielne zwierzęta. Dymorfizm płciowy (tj. kobiety i mężczyźni wyglądają inaczej). U kobiet tylny koniec jest prosty, u mężczyzn spiczasty i zgięty w stronę brzuszną. Nawożenie jest wewnętrzne. Rozmnażają się przez jaja. Samica glisty składa ponad 200 000 jaj dziennie.

Cykl rozwoju

Rozwój następuje, gdy osoba połyka jaja glisty podczas jedzenia niemytych warzyw lub owoców lub gdy nie przestrzega się higieny osobistej. Rozwój przebiega bez zmiany właścicieli.

Jaja są pokryte kilkoma ochronnymi powłokami i mogą zachować żywotność nawet do 10 lat. Dalszy rozwój powinien następować w glebie w optymalnej temperaturze 20-25 stopni, wystarczającym dostępie wilgoci i tlenu, po 21-24 dniach rozwijają się ruchome larwy. W temperaturach poniżej 12 stopni i powyżej 38 larwy nie rozwijają się. W sprzyjających warunkach larwy zdolne do rozwoju w ludzkim ciele powstają w jaju w ciągu 15-20 dni. W przewodzie pokarmowym człowieka wychodzą z jaj.

Wraz z przepływem krwi larwy przedostają się do wątroby, a następnie do płuc. Tutaj się rozwijają. Larwy są następnie odkasływane do gardła i ponownie połykane. Po 2-2,5 miesiąca z larw rozwijają się dorosłe glisty zdolne do zapłodnienia. (rys. 2.34).

Patogenne działanie larw: działanie mechaniczne i toksyczno-alergiczne. Działanie chorobotwórcze dorosłych: działanie mechaniczne, toksyczno-alergiczne, mutagenne, zaburzenia metaboliczne.

Objawy glistnicy:od suchy kaszel, zaburzenia przewodu pokarmowego, osłabienie

Ryż. 2.34. Cykl rozwoju glisty

ludzki owsik

Dorosłe robaki są małe, samice - do 12 mm, samce - do 5 mm. Samice składają jaja na skórze w pobliżu odbytu, powodując swędzenie. Pod paznokciami jajeczka mogą łatwo dostać się do ust dziecka.

Zwierząt to eukariotyczne organizmy heterotroficzne. Opisano ponad 2,0 mln gatunków.

Królestwo zwierząt ma kilka charakterystycznych cech:

1. Heterotroficzny typ żywienia. Większość ma charakter holozoiczny, niektórzy mają osmotroficzną, fago- i pinocytozę. Niektóre miksotrofy (zielona euglena).
2. Specyficzne cechy w organizacji komórki zwierzęcej: nie ma ściany komórkowej (dlatego może przybierać inny kształt), układ wakuoli nie jest rozwinięty, występują centriole, wiele komórek jest wyposażonych w rzęski lub wici, główną substancją rezerwową jest glikogen.
3. Cztery rodzaje tkanin: nabłonkowy, łączny, mięśniowy i nerwowy.
4. Zasadniczo mobilny styl życia związane z rozwojem mięśniowo-szkieletowy I układy nerwowe.
5 dostępnych narządy wydalnicze i wydalają produkty odpadowe zawierające azot (amoniak, mocznik, kwas moczowy itp.).
6. Wyższe są charakterystyczne złożone reakcje behawioralne. Wysoce zorganizowane formy są w stanie przeprowadzić procesy wyższej aktywności nerwowej.
7. Większość ma nerwowy I humoralny system regulacji(w roślinach tylko humoralne).
8. Dostępne system obronny (immunologiczny).
9. Rozproszony wzrost(czyli wzrost na całej powierzchni, a nie ze względu na pewne punkty wzrostu) i ograniczone.
10. Cykle życia są prostsze niż rośliny. Faza haploidalna jest reprezentowana tylko przez gamety (z wyjątkiem sporozoanów i otwornic). Podział redukcyjny odbywa się bezpośrednio w procesie gametogenezy.
Systematyka. Królestwo zwierząt dzieli się na dwa podkrólestwa: jednokomórkowe i wielokomórkowe.
Podkrólestwo jednokomórkowe obejmuje typy: Sarcomastigophora (klasy Sarkodovye i Flagellates), Orzęski (klasa rzęski rzęs), Apicomplex (klasa Sporoviki).
Podkrólestwo wielokomórkowe obejmuje typy: Coelenterates (klasy hydroidowe, scyfoidalne i koralowe), płazińce (klasy Flukes, tasiemce, rzęski), glisty (klasa Proper glisty, lub nicienie), pierścienicowate (klasy o małym włosiu, wieloszczetów i pijawek), mięczaki (klasy ślimaków, małży, głowonogów), stawonogi (klasy skorupiaków, pajęczaków i owadów), strunowce. Wpisz akordy podzielone na trzy podtypy: Tuniki (klasa Ascidia), Czaszkowy (klasa Lancelets), Kręgowce (klasy Ryby chrzęstne, Ryby kostne, Płazy (Płazy), Gady (Gady), Ptaki, Ssaki.

Pierwotniaki podkrólestwa (jednokomórkowe)

ogólna charakterystyka

Wpisz Sarcomastigophora

Klasa kłącza (Sarcode)

Rodzaj infusorii

Klasa rzęski rzęskowe

Wpisz koelenteracje

ogólna charakterystyka

Znanych jest około 9 tysięcy gatunków koelenteratów. Siedlisko – wodne (zbiorniki morskie z wyjątkiem kilku gatunków słodkowodnych). Styl życia - wolnożyjący: formy swobodne lub przyczepione.
Systematyka. Typ Jelit obejmuje klasy: polipy hydroidowe, scyfoidalne i koralowe.
Struktura. Większość koelenteratów charakteryzuje się dwiema formami życia: przyczepionym polipem i swobodnie pływającą meduzą. W wielu przypadkach obie formy zmieniają się w cyklu życia (polipy - pokolenie bezpłciowe, meduza - seksualna).
Polip(postać dołączona) ma postać wydłużonej torby z otworem - ustami, które są otoczone mackami i prowadzą do jamy żołądka (jelit).

Tylny koniec korpusu (podeszwa) jest przymocowany do podłoża. Formy przyczepione mogą być samotne (hydra) lub kolonialne (polipy koralowe).
Meduza(forma pływająca) ma kształt dzwonka, parasola lub spodka, pod łukiem którego znajduje się pysk otoczony płatami jamy ustnej. Macki znajdują się wzdłuż krawędzi kopuły. Formy pływające są zawsze pojedyncze.
Rozmiary ciała od 1 mm do 2 m. Coelenterates mają promienisty (promieniowy) typ symetrii to znaczy, że przez ciało można narysować kilka płaszczyzn symetrii. Ten dwuwarstwowy zwierzęta - ich rozwój następuje z dwóch listków zarodkowych. Ciało tworzą dwie warstwy komórek: zewnętrzna - ektoderma i wewnętrzne - endoderma. Pomiędzy nimi znajduje się warstwa międzykomórkowej galaretowatej substancji - mezoglea(w meduzach i polipach hydroidalnych) lub płytce podtrzymującej, która działa jak szkielet wewnętrzny (w polipach koralowych). Polipy koralowe i hydroidy kolonialne mają ponadto zewnętrzny szkielet wapienny lub zrogowaciały.
Komórki ektodermy i endodermy są zróżnicowane w zależności od ich funkcji.
Komórki ektodermy. Ektoderma obejmuje komórki nabłonkowo-mięśniowe, kłujące, nerwowe, pośrednie i zarodkowe.
Komórki endodermy. Endoderma obejmuje komórki nabłonkowo-mięśniowe, gruczołowe, nerwowe i płciowe.
Nabłonkowo-mięśniowy komórki wyściełają jamę żołądkową, mają 2-5 wici, włókna mięśniowe (umieszczone prostopadle do osi podłużnej ciała) są w stanie tworzyć pseudopody. Zapewniają ruch wody w jamie żołądka i trawienie wewnątrzkomórkowe.
gruczołowy komórki wytwarzają i wydzielają enzymy trawienne do jamy jelitowej, zapewniając trawienie w jamie brzusznej.
nerwowy komórki są analogiczne do komórek nerwowych ektodermy.
Seksualny(w scyphomedusa) są podobne do komórek zarodkowych ektodermy.
Ruch Odbywa się to w wyniku skurczu włókien mięśniowych komórek nabłonkowo-mięśniowych zewnętrznej i wewnętrznej warstwy ciała. Skurcz podłużnych włókien mięśniowych komórek ektodermy prowadzi do skrócenia ciała i macek, skurcz włókien poprzecznych komórek endodermy rozciąga ciało na długość. Załączone formularze mają najbardziej ruchome macki. Pojedyncze polipy (hydra) poruszają się „przewracając”, meduzy - w sposób odrzutowy.
Drażliwość jest możliwe dzięki prymitywnemu układowi nerwowemu typu rozproszonego i odbywa się w formie elementarnej refleks. Na przykład w odpowiedzi na ukłucie igłą całe ciało stułbi kurczy się. Przyczepione formy koelenteratów nie mają rozwiniętych narządów zmysłów, z wyjątkiem dotyku. Formy mobilne mają narządy wzroku (oczy) i równowagi ( statocysty- worki z kamykami z wapna węglowego w środku).
Trawienie. Większość koelenteratów aktywnie chwyta jedzenie mackami. Do ataku używa się komórek parzących, które paraliżują ofiarę. Pokarm wchodzi do jamy przewodu pokarmowego (żołądka) przez usta, gdzie jest trawiony. Istnieją dwa rodzaje trawienia: wewnątrzkomórkowe i brzuszne. Wewnątrzkomórkowy Trawienie jest przeprowadzane przez komórki nabłonkowo-mięśniowe endodermy, które wychwytują cząsteczki pokarmu przez endocytozę. Kawitacja Trawienie jest możliwe dzięki enzymom wydzielanym do jamy żołądka przez komórki gruczołowe. Niestrawione resztki z komórek są wrzucane do jamy, skąd są usuwane przez usta strumieniem wody.
Oddychanie i wydalanie produkty przemiany materii odbywa się na całej powierzchni ciała.
Regeneracja- odtworzenie utraconych lub uszkodzonych części ciała. Jest to możliwe dzięki reprodukcji i różnicowaniu komórek pośrednich.
Reprodukcja. Większość jest dwupienna. Niektóre hydroidy - hermafrodyty Mają zarówno jajniki, jak i jądra. Występuje naprzemiennie rozmnażanie bezpłciowe i płciowe. Rozmnażanie bezpłciowe następuje przez pączkowanie lub strobilację. początkujący- rozmnażanie poprzez tworzenie nerki na ciele matki - wyrostek, z którego powstaje nowy osobnik. strobilacja- reprodukcja przez wielokrotne poprzeczne podziały polipa na kilka części. W prymitywnych hydroidach zapłodnienie komórki jajowej zachodzi w organizmie matki. Rozwój jest bezpośredni. W meduzach i morskich hydroidach komórki rozrodcze są uwalniane do wody, gdzie następuje zapłodnienie. Rozwój z metamorfozą, larwa - planla.
Pochodzenie i aromaty. Następujące aromorfozy doprowadziły do ​​powstania typu: różnicowanie komórek i tworzenie tkanek, układ nerwowy typu rozlanego, trawienie brzuszne.
Oznaczający. Koelenteraty są ważnym ogniwem w łańcuchach pokarmowych zwierząt morskich, przyczyniają się do oczyszczania wody (biologiczne filtratory). Niektóre rodzaje meduz są trujące (sinica, krzyżówka), niektóre są używane jako pokarm. Polipy koralowe tworzą unikalne ekologiczne systemy raf koralowych. Jednocześnie rafy koralowe i wyspy (atole) utrudniają nawigację. Złoża wapienia wykorzystywane w budownictwie powstają ze szkieletów polipów koralowych.

Hydroidy klas

Formy życia - polip (hydra słodkowodna) lub polip i krótko żyjąca meduza (obelia).
Hydra słodkowodna. Siedlisko - słodka woda. Wolny, przywiązany. Długość ciała wynosi około 1 cm, ciało składa się z ciała w kształcie torby, podeszew i macek. Mocuje się do podłoża za pomocą podeszwy. Ciało jest dwuwarstwowe. Usta są otoczone mackami (5–12), które służą do chwytania pokarmu. Komórki ektodermy: nabłonkowo-mięśniowe, nerwowe, kłujące, pośrednie, narządów płciowych. Komórki endodermy: nabłonkowo-mięśniowe, gruczołowe i nerwowe. Za pomocą komórek nabłonkowo-mięśniowych ciało jest w stanie się poruszać. Komórki żądlące służą do obrony i ataku. Oddychanie odbywa się na całej powierzchni ciała. Układ nerwowy jest typu rozlanego, składający się z komórek nerwowych rozsianych po całym ciele. Rozwinięty zmysł dotyku. Jama żołądka nie ma przegród i kanałów. Rozmnażanie bezpłciowe (pączkowanie) występuje latem. Rozmnażanie płciowe następuje jesienią. W ektodermie powstają gruczoły płciowe, w których tworzą się gamety (plemniki z wiciami i jajem ameboidalnym), na ciele hydry matki dochodzi do zapłodnienia. Forma medusoidalna jest nieobecna. Rozwój jest bezpośredni.
polipy hydroidalne(obelia). Charakterystyczna jest przemiana pokoleń bezpłciowych i płciowych (metageneza). Pokolenie bezpłciowe (polipy) tworzy kolonie w postaci drzewa lub krzewu. Pokolenie płciowe - meduza hydroidowa - powstaje przez pączkowanie jako część kolonii, później oddziela się od niej i prowadzi wolny tryb życia. Rozmnażanie w meduzach hydroidowych ma charakter płciowy. Inseminacja jest zewnętrzna (komórki płciowe są uwalniane do wody). Rozwój z metamorfozą (larwa - planla).

Klasa scyfuda

Meduza cyfowata s (rogacz, cyjanek, gonionema). Żyją tylko w morzach. Stadium meduzy dominuje nad stadium polipa. Meduza przypomina odwrócony i mocno spłaszczony polip. Zawartość meduzy reprezentuje wysoko rozwinięta mezoglea (zawiera do 98% wody). Wzdłuż krawędzi parasola nagromadziły się komórki nerwowe w postaci zwojów. Narządy zmysłów: równowaga - statocysty, wzrok - oczy. Jama jelitowa jest reprezentowana przez system połączonych kanałów (4 promieniowe i 1 pierścieniowy). Ruch meduzy w wodzie odbywa się na zasadzie reaktywności polegającej na wypchnięciu wody spod kopuły przy jednoczesnym zmniejszeniu ścianek parasola. Oddzielne płcie. Charakterystyczna przemiana pokoleń. Występuje reprodukcja polipów strobilacja- uporządkowany poprzeczny podział polipa na kilka części. Komórki płciowe powstają w endodermie. Larwa rozwija się z zapłodnionego jaja. Po przyczepieniu do podłoża rozwija się z niego polip. Dorastając, polip zaczyna pączkować młode meduzy.

Polipy klasy koralowej

polipy koralowe(zawilec, koral rogowy, koral czerwony). Istnieją tylko w postaci polipa. Żyją w płytkich wodach mórz tropikalnych. Istnieją formy samotne (rzadkie) i kolonialne. Usta są otoczone ośmioma mackami (koralowce ośmioramienne) lub wielokrotnością sześciu macek (koralowce sześcioramienne). Mają szkielet zewnętrzny wapienny lub zrogowaciały utworzony z ektodermy lub szkielet wewnętrzny utworzony w mezoglei. W cyklu rozwojowym nie występuje forma meduzoidalna i przemienność pokoleń. Rozmnażanie jest bezpłciowe (pączkowanie) i płciowe. W endodermie powstają dwupienne komórki płciowe. Rozwój jest bezpośredni lub z metamorfozą (larwa - planla). Wapienne szkielety form kolonialnych tworzą rafy i wyspy oceaniczne.

Wpisz płazińce

ogólna charakterystyka

Robaki klasy rzęskowe

Planaria biała (mleczna).Żywi się bezkręgowcami wodnymi. Osiąga długość 25 mm. Ciało jest spłaszczone, pokryte rzęskami, tylny koniec jest spiczasty. Z przodu ma małe oczka i chemiczne narządy zmysłów. Struktura wewnętrzna jest taka sama jak u wszystkich przedstawicieli płazińców.

Klasa przywr

Tasiemce klasowe

Tasiemiec byka. Rozmiar 4–10 m. Kształt ciała - przypominający wstążkę. Sekcje ciała - głowa, szyja, segmenty(do 1 tys. lub więcej). Głowa ma cztery przyssawki, szyja jest niepodzielna, tułów długi, wstążkowy, rozcięty. Brakuje układu pokarmowego. Brakuje układu oddechowego. Anaerob. Układ nerwowy jest słabo rozwinięty. Łańcuchy to hermafrodyty. Każdy segment zawiera jeden jajnik i wiele jąder. Segmenty zawierające jaja są izolowane z jelita człowieka (głównego gospodarza). Wraz z trawą wchodzą do żołądka krowy (żywiciela pośredniego). Z jaj wyłania się sześć haczykowatych larw, które wnikają do naczyń krwionośnych jelita, a następnie do mięśni. Tutaj larwy zamieniają się w Finowie(fiolka z głową tasiemca w środku). Kiedy osoba spożywa niegotowane mięso Finnose, głowa tasiemca przyczepia się do ściany i zaczyna wytwarzać segmenty.
Echinokok. Postać dorosła ma długość do 6 mm. Składa się z 3-4 segmentów, posiada przyssawki i trąbkę z aureolą haczyków na głowie. Członkowie nie rozdzielają się. Głównym gospodarzem są psy, wilki, lisy. Ich tasiemiec żyje w jelicie cienkim. Średniozaawansowany - owce, świnie, kozy, bydło, jelenie, ludzie. W gospodarzu pośrednim rozwija się faza Finn - bańka z wieloma głowami. Pęcherze rozwijają się w płucach, wątrobie, mózgu, kościach i mają wielkość głowy dziecka. Zakażenie człowieka następuje poprzez połknięcie jaj tasiemca, które spadły na ręce po kontakcie z psami i dzikimi zwierzętami.

Wpisz glisty

ogólna charakterystyka

Nicienie klasowe (właściwie glisty)

Wpisz anelidy

ogólna charakterystyka

Struktura. Dwustronna symetria ciała. Rozmiary ciała od 0,5 mm do 3 m. Ciało podzielone jest na płat głowy, tułów i płat odbytu. Wieloszczety mają oddzielną głowę z oczami, mackami i czułkami. Ciało jest podzielone na segmenty (segmentacja zewnętrzna i wewnętrzna). Pień zawiera od 5 do 800 identycznych segmentów w kształcie pierścienia.

Segmenty mają taką samą strukturę zewnętrzną i wewnętrzną (metameryzm) i pełnią podobne funkcje. Metameryczna budowa organizmu warunkuje wysoką zdolność do regeneracji.
Powstaje ściana ciała woreczek skórno-mięśniowy, składający się z jednowarstwowego nabłonka pokrytego cienką skórką, dwóch warstw mięśni gładkich: zewnętrznej pierścieniowej i wewnętrznej podłużnej oraz jednowarstwowego nabłonka wtórnej jamy ciała. Wraz ze skurczem mięśni okrężnych ciało robaka staje się długie i cienkie, przy skurczu mięśni podłużnych skraca się i pogrubia.
Narządy ruchu - parapodia(dostępne w wieloszczetach). Są to wyrostki worka skórno-mięśniowego na każdym segmencie z kępkami szczecin. W skąposzczetach zachowane są tylko kępki szczecin.
jama ciała wtórny - ogólnie(posiada wyściółkę nabłonkową osłaniającą od wewnątrz worek skórno-mięśniowy oraz od zewnątrz narządy przewodu pokarmowego). U większości przedstawicieli jama ciała jest podzielona poprzecznymi przegrodami, odpowiadającymi segmentom ciała. Płyn jamowy jest hydroszkieletem i środowiskiem wewnętrznym, bierze udział w transporcie produktów przemiany materii, składników odżywczych i produktów rozrodczych.
Układ trawienny składa się z trzech części: przedniej (usta, umięśniony gardło, przełyk, wole), środkowej (kanalikowy żołądek i jelito środkowe) oraz tylnej (jelita tylna i odbyt). Gruczoły przełyku i jelita środkowego wydzielają enzymy do trawienia pokarmu. Wchłanianie składników odżywczych następuje w jelicie środkowym.
Układ krążenia Zamknięte. Istnieją dwa główne statki: grzbietowy I brzuszny połączone w każdym segmencie za pomocą naczyń pierścieniowych. Przez naczynie grzbietowe krew przemieszcza się z tylnego końca ciała do przedniego, wzdłuż naczynia brzusznego - od przodu do tyłu. Ruch krwi odbywa się dzięki rytmicznym skurczom ścian naczynia rdzeniowego i naczyń pierścieniowych („serca”) w gardle, które mają grube ściany mięśniowe. Wiele osób ma czerwoną krew.
Oddech. Bardzo pierścienie oddychanie skóry. Wieloszczety mają narządy oddechowe - pierzaste lub w kształcie liścia skrzela. Są to zmodyfikowane anteny grzbietowe parapodi lub płata głowy.
system wydalniczy typ metanefrydalny. Metanefrydia mają postać rurek z lejkami. Dwa w każdym segmencie. Lejek otoczony rzęskami i kanaliki kręte znajdują się w jednym segmencie, a kanalik krótki, który otwiera się na zewnątrz otworem, jest porem wydalniczym w sąsiednim segmencie.
System nerwowy reprezentowane przez węzły nadgłośniowe i podgardłowe ( ganglia), pierścień nerwu okołogardłowego (łączy zwoje nadprzełykowe i podgardłowe) oraz przewód nerwowy brzucha, składający się z sparowanych węzłów nerwowych w każdym segmencie, połączonych podłużnymi i poprzecznymi pniami nerwowymi.
Narządy zmysłów. Wieloszczety mają narządy równowagi i wzroku (2 lub 4 oczy). Ale większość ma tylko oddzielne komórki węchowe, dotykowe, smakowe i światłoczułe.
Reprodukcja i rozwój. Formy glebowe i słodkowodne to w większości hermafrodyty. Gruczoły płciowe rozwijają się tylko w niektórych segmentach. Inseminacja jest wewnętrzna. Rodzaj rozwoju jest bezpośredni. Oprócz rozmnażania płciowego charakterystyczne jest również rozmnażanie bezpłciowe (pączkowanie i fragmentacja). Rozdrobnienie odbywa się w wyniku regeneracji - odbudowy utraconych tkanek i części ciała. Morscy przedstawiciele tego typu są dwupienni. Gruczoły płciowe w nich rozwijają się we wszystkich lub w niektórych segmentach ciała. Rozwój z metamorfozą, larwa - trochofor.
Pochodzenie i aromaty. Następujące aromorfozy doprowadziły do ​​powstania typu: narządy ruchu, narządy oddechowe, zamknięty układ krążenia, wtórna jama ciała i segmentacja ciała.
Oznaczający. Dżdżownice poprawiają strukturę gleby i zwiększają żyzność gleby. Oceaniczny robak palolo jest zjadany przez ludzi. Do upuszczania krwi używa się pijawek lekarskich.

Klasa Małe włosie (oligoszety)

Przedstawiciele: dżdżownice, kanaliki itp. Większość o niskim włosiu żyje w glebie i wody słodkie. DetrytożercyŻywią się częściowo rozłożonymi szczątkami roślin i zwierząt. Parapodia są nieobecne. Szczeciny wystają bezpośrednio ze ściany ciała. Płat głowy jest słabo wyrażony. Narządy zmysłów są często nieobecne, ale istnieją komórki węchowe, dotykowe, smakowe, światłoczułe. Hermafrodyci. Inseminacja jest wewnętrzna, krzyżowa. Rozwój jest bezpośredni, odbywa się w kokonie, który po zapłodnieniu formuje się na ciele robaka w formie pasa, a następnie zsuwa się z niego.
Rola dżdżownic w kształtowaniu gleby jest ogromna. Przyczyniają się do gromadzenia próchnicy i poprawiają strukturę gleby, zwiększając tym samym żyzność gleby.

Wieloszczety klasowe (Policzki)

Klasa pijawek

rodzaj skorupiaków

ogólna charakterystyka

Opisano ponad 130 tysięcy gatunków. Pod względem liczby gatunków mięczaki ustępują jedynie stawonogom. Siedlisko: wody morskie i słodkie, obszary podmokłe. Większość mięczaków żyje na wolności. Protostomy. Rozwijają się z trzech listków zarodkowych. Prowadzą siedzący tryb życia.

Systematyka. Do gromady mięczaków należą klasy: ślimaki, małże, głowonogi.
Struktura. Mięczaki (miękkie) mają miękkie, niesegmentowane ciało. Większość jest dwustronnie symetryczna, podczas gdy ślimaki są asymetryczne. Rozmiary ciała od 2–3 mm do 18 m.
Sekcje ciała. Ciało dzieli się na głowę, nogę, tułów

Małże nie mają głowy. Noga- Jest to muskularny wyrostek brzusznej ściany ciała, który służy do ruchu. tułów zawiera narządy wewnętrzne głowa zlokalizowane są usta i narządy zmysłów.
Ciało mięczaka jest zwykle zakryte tonąć. Może być lity, małżowy, płytkowy. W niektórych skorupa jest zmniejszona (ślimaki, głowonogi). Powłoka pełni funkcję ochronną i rolę szkieletu zewnętrznego. Zwykle składa się z trzech warstw: zewnętrznej - organicznej (rogowej), środkowej - wapiennej, wewnętrznej - macicy perłowej (porcelana). Powłoka jest utworzona z substancji wydzielanych przez płaszcz. Płaszcz- fałd skóry całkowicie lub częściowo pokrywający ciało mięczaka.
Między płaszczem a ciałem mięczaka znajduje się wnęka płaszcza. Mieści narządy oddechowe i chemiczne zmysły oraz otwiera układ trawienny, wydalniczy i rozrodczy. Jama płaszcza komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym syfony(w postaciach wodnych) lub otwory oddechowe(dla telewizji naziemnej).
jama ciała wtórne, zmniejszone w wieku dorosłym. Jego pozostałości to worek osierdziowy i jamy gruczołów płciowych. Przestrzenie między narządami wypełnione są tkanką łączną - miąższ.
Układ trawienny ma trzy sekcje: przednią (jamę ustną, gardło, przełyk), środkową (żołądek, jelito środkowe) i tylną (jelita tylna, odbyt). Są wątroba, gruczoły ślinowe (wiele). Zrogowaciałe szczęki znajdują się w jamie ustnej. W gardle jest język tarka, lub radula) pokryte zębami. Jelito tylne otwiera się do jamy płaszcza. Mięczaki jedzą pokarm roślinny i zwierzęcy. Aktywnie ją połykają lub biernie filtrują wodę.
Układ krążenia otwarty. Serce znajduje się w worku osierdziowym i ma 1 komorę oraz 1-2 lub 4 przedsionki. Krew dostaje się do naczyń, a następnie do przestrzeni między narządami - luki. Myje narządy, a następnie gromadzi się w naczyniach, które trafiają do narządów oddechowych, a stamtąd do serca. Krew jest często bezbarwna, czasami zawiera substancję podobną strukturą do hemoglobiny.
Układ oddechowy. W formach wodnych - skóra skrzela(fałdy płaszcza), w formach ziemskich - płuco(kieszeń na płaszcz) z otworem do oddychania.
narządy wydalnicze - nerki(zmodyfikowana metanefrydia). Otwierają się z jednej strony do worka osierdziowego, z drugiej do jamy płaszcza.
System nerwowy typ rozproszono-sferoidalny. Składa się z węzłów nerwowych zlokalizowanych w różnych częściach ciała i połączonych pniami nerwowymi.
narządy zmysłów reprezentowane przez narządy wzroku (oczy), dotyk, równowagę i zmysł chemiczny.
Reprodukcja i rozwój. Istnieją zarówno dwupienne, jak i hermafrodyty. Reprodukcja ma charakter seksualny. Gruczoły płciowe (jądra i jajniki) są sparowane. Inseminacja jest zewnętrzna lub wewnętrzna. Rozwój jest bezpośredni (u głowonogów i niektórych ślimaków) lub z metamorfozą (u małży i niektórych ślimaków). Larwa - żaglówka(w ślimakach) lub glochidia(dla małży).
Mięczaki poruszają się za pomocą nóg (falowe skurcze mięśni) lub reaktywnie (wypychanie wody, gdy muszla nagle się zamyka lub przez lejek z jamy płaszcza).
Pochodzenie i aromaty. Mięczaki pochodzą od pierścienic. Następujące aromorfozy doprowadziły do ​​powstania typu: podział ciała na sekcje; wygląd serca, nerek, wątroby.

Klasa gastropoda

Przedstawiciele: ślimaki winogronowe, ślimaki stawowe, cewki, ślimaki, rapany itp. Siedlisko jest wodne i naziemne. Żyją w wodach słodkich, morzach, wilgotnych miejscach na lądzie.
charakterystyczna cecha to asymetria struktury, spowodowana redukcją narządów prawej strony i dominującym rozwojem narządów lewej strony. Skorupa jest cała, spiralnie skręcona lub zmniejszona (w ślimakach). Płaszcz częściowo zakrywa ciało, tworząc tzw. płuco z otworem oddechowym. W ustach znajduje się tarka utworzona przez zrogowaciałe zęby. Na głowie znajduje się jedna lub dwie pary macek. U ich podstawy lub na końcach pierwszej pary znajdują się oczy. Znalezione jako ślimaki roślinożerne (karmione przez skrobanie glonów lub tkanki) Wyższe rośliny, - ślimak stawowy, cewka, ślimak winogronowy) oraz formy drapieżne (rapana jedzą małże, ostrygi).
Oznaczający. Człowiek używa ślimaków winogronowych do jedzenia. Wiele ślimaków to szkodniki roślin rolniczych (ślimaki, ślimaki winogronowe itp.). Mały ślimak stawowy służy jako żywiciel pośredni dla motylicy wątrobowej. Drapieżne ślimaki (rapana) szkodzą osiedlom ostryg i małży.

Małż klasowy

Klasa głowonogów

Przedstawiciele: ośmiornice, kalmary, mątwy itp. Wysoce zorganizowane mięczaki. Żyją głównie w ciepłych morzach i oceanach. Wszystkie drapieżniki. Charakterystyczny jest tryb ruchu odrzutowego.
Ciało składa się z głowy i ciała. Noga zamieniona na macki (ramiona) otaczający otwór ust. Powłoka jest wewnętrzna, często zmniejszona lub nieobecna. Do dyspozycji chrzęstna „czaszka” i dwa grube napalone szczęki (dziób), który wychwytuje i miażdży żywność. Głowonogi mają dwie pary gruczołów ślinowych, wydzieliny jednego z nich mogą być trujące. Układ krążenia jest zwykle zamknięty. Serce ma 1 komorę i 4 przedsionki. Kanał otwiera się w tylnym jelicie gruczoł atramentowy. Mózg ma złożoną strukturę. Para dużych oczu jest bardzo podobna w budowie do oczu ssaków. Głowonogi są dwupienne i zwykle rozmnażają się raz w życiu. Rozwój jest bezpośredni.
Oznaczający. Obiekt rybacki (mątwy, kalmary, ośmiornice). Źródło surowców farmaceutycznych. Z tajemnicy worek na atrament mątwy i kałamarnice otrzymują chiński tusz i akwarelę w sepii.

Wpisz stawonogi

ogólna charakterystyka

powłoki ciała reprezentowany naskórek I podskórna. Worek skórno-mięśniowy, charakterystyczny dla poprzednich grup, jest zmniejszony, co wiąże się z obecnością gęstej osłony zewnętrznej. Naskórek składa się z chityny. Chitynę można impregnować solami wapiennymi (skorupy wyższych skorupiaków) lub proteinami (owady). Powłoka chitynowa pełni funkcję ochronną – chroni przed wysychaniem oraz wpływy mechaniczne. Dzięki niemu stawonogi były pierwszymi zwierzętami, które zasiedliły ląd. Ponadto chitynowa osłona stanowi szkielet zewnętrzny - do jego wewnętrznej powierzchni przyczepione są wiązki mięśni prążkowanych. Pojawienie się tego typu muskulatury zapewniło wzrost mobilności. Pokrycie chitynowe jest nierozciągliwe, więc wzrostowi towarzyszy wzrost stawonogów linienie.
narządy ruchu. U prymitywnych stawonogów każdy segment ciała ma parę połączone kończyny. Kończyny są ruchomo połączone z ciałem za pomocą stawów. W procesie ewolucji niektóre kończyny zostały utracone, inne wyspecjalizowane do pełnienia określonej funkcji i przekształcone w narządy zmysłów, narządy jamy ustnej, kończyny do chodzenia i pływania, skrzela, brodawki pająków itp.
jama ciała mieszane - mixocell. Powstaje przez zbieg sekcji wnęki pierwotnej i wtórnej.
Układ trawienny ma trzy sekcje - przednią (usta, gardło, przełyk, czasem wole), środkową (żołądek, jelito środkowe) i tylną (jelita tylna i odbyt). Odcinki przednia i tylna posiadają wyściółkę kutykularną. Są wątroba i gruczoły ślinowe. Pojawia się złożona struktura aparat ustny ze zmodyfikowanych kończyn przednich. Specjalizuje się w określonym rodzaju pożywienia (gryzienie, lizanie, ssanie, przekłuwanie-ssanie itp.).
Układ krążenia otwarty. Do dyspozycji serce znajduje się na grzbietowej stronie ciała. Hemolimfa krąży w naczyniach. Jest to bezbarwna ciecz, która ma dwojaką naturę: częściowo odpowiada krwi, częściowo płynowi jamy ustnej. Ze statków hemolimfa wlewa się do jamy ciała i myje narządy wewnętrzne. Następnie ponownie wchodzi do naczyń i serca.
Układ oddechowy. Pierwotne stawonogi wodne mają skrzela, dla naziemnych worki płucne I tchawica(rurki chitynowe wnikające w całe ciało).
system wydalniczy reprezentowane przez zmodyfikowaną metanefrydię ( gruczoły zielone i biodrowe), ciało tłuszczowe (nagromadzenie nerek) lub naczynia malpighian (wyrostki jelitowe). Skorupiaki mają zielone gruczoły, pajęczaki mają naczynia krwionośne i gruczoły biodrowe, a owady naczynia malpighian i tłuste ciało.
System nerwowy składa się z węzłów nerwowych nadprzełykowych i podgardłowych (zwojów), połączonych nićmi nerwowymi z pierścieniem okołogardłowym i brzusznym łańcuchem nerwowym.
Narządy zmysłów: wzrok, smak, dotyk, węch, słuch i równowaga.
Reprodukcja i rozwój. Zwykle segregowane. Dobrze wyrażony jest dymorfizm płciowy. Samica ma jajniki i jajowody, samiec ma jądra, nasieniowod i kanał wytryskowy. Rozmnażanie ma charakter wyłącznie płciowy, dochodzi do partenogenezy i żywych porodów. Rozwój może być bezpośredni, z całkowitą lub niepełną metamorfozą. Wzrost jest możliwy tylko przy okresowym linieniu - zrzucaniu starego naskórka i tworzeniu nowego.
Pochodzenie i aromaty. Stawonogi wyewoluowały ze starożytnych pierścienic morskich. Następujące aromorfozy doprowadziły do ​​powstania tego typu: pojawienie się szkieletu zewnętrznego, stawów kończyn i mięśni poprzecznie prążkowanych.

Klasa skorupiaków

Odnóża. Głowotułów i brzuch składają się z nierównych segmentów, z których każdy odpowiada parze połączonych kończyn wyspecjalizowanych do wykonywania określonej funkcji. Raki mają następujące kończyny: segmenty głowotułowia nieść 13 par kończyn: anteny(narządy węchowe) anteny(narządy dotyku), górna szczęka i 2 pary dolnych szczęk (mielenie żywności); 3 pary żuchw (dostarczających pokarm do ust) i 5 par nóg chodzących (ruch), pierwsza para nóg chodzących zamienia się w pazury (obrona i atak); na brzuch 6 par kończyn: 5 par nóg pływackich (u samców I i II para to narząd kopulacyjny; u samicy nogi pływackie trzymają jaja i młode), kończyny VI pary wraz z VII segmentem brzucha, tworzą płetwę ogonową.